Neurofisiología de la deglución

Neurofisiología de la deglución Abstracto La deglución es un evento motor complejo que es difícil de investigar en el hombre por experimentos neurofisiológicos. Por esta razón, las características de las vías del tronco encefálico se han estudiado en animales de experimentación. in embargo, embargo, la activación activación secuencia secuenciall ! ordenada ordenada de los m"sculos de la deglución con el seguimiento seguimiento de la excursión excursión laríngea laríngea se  puede registrar durante la deglución. #unque influenciado por los insumos sensoriales ! corticales, la activación secuencial del m"sculo no se altera desde los m"sculos periorales caudalmente hasta el m"sculo esfínter cricofaríngeo. $sta es una evidencia de la existencia del generador de patrones centrales para %ragar La red de deglución del tronco encefálico inclu!e el n"cleo tracto solitario ! el n"cleo ambiguo con la formación reticular que une sinápticamente a las agrupaciones motoneurónicas craneales bilateralmente. &ajo la función normal, la red de tragar del tronco cerebral recibe los insumos descendentes de la corteza cerebral. La corteza puede desencadenar la deglución ! modular la actividad secuencial del tronco encefálico. $l trago faríngeo iniciado voluntariamente implica varias vías corticales ! subcorticales. Las interacciones de las regiones sobre el tronco cerebral ! la red de tragar el tronco encefálico no se conocen en la actualidad, en particular en los seres humanos. 'ecientemente 'ecientemente se introdujeron m(todos de neuroimagen funcional en la investigación de la deglución humana. e ha demostrado que la deglución volitiva está representada en las regiones corticales m"ltiples bilateralmente pero asim(tricamente. La organización cortical de la deglución puede ser cambiada continuamente por la entrada sensorial ascendente moduladora continua con salida del motor descendente. ignificado) La disfagia es un complejo de síntomas graves que puede poner en peligro la vida de un n"mero considerable de  pacientes. %res %res cuartas partes de la disfagia orofaríngea son causadas por enfermedades neurológicas. Por lo tanto, la responsabilidad del neurologista clínico ! neurofisiólogo en el cuidado de los pacientes disfágicos es doble. $n primer lugar, debemos estar más familiarizados con la fisiología de la deglución ! sus trastornos, con el fin de cuidar con (xito a los pacientes disfágicos. $n segundo lugar, necesitamos necesitamos evaluar objetivamente los problemas disfágicos utilizando m(todos prácticos de electromiografía para el manejo de los pacientes. Los estudios de imágenes funcionales corticales ! subcorticales tambi(n son importantes para acumular más datos con el fin de obtener más información !a su vez para desarrollar nuevas ! eficaces estrategias de tratamiento para los pacientes disfágicos.

1. Introducción La deglución es un comportamiento sensorimotor complejo que implica la contracción coordinada ! la inhibición de la musculatura localizada alrededor de la boca ! en la lengua, la laringe, la faringe ! el esófago bilateralmente. *urante una deglución, están involucrados diferentes niveles del sistema nervioso central desde la corteza cerebral hasta el bulbo raquídeo ! muchos de los m"sculos estriados inervados por los nervios craneales +- son excitados ! / o inhibidos secuencialmente para la ejecución del paso del bolo *esde la boca hasta el estómago. La deglución ha recibido menos atención que otras actividades motoras fundamentales como la locomoción, la masticación o la respir respiraci ación. ón. $sto $sto se debe debe probab probablem lement entee a la comple complejid jidad ad del patrón patrón motor motor junto junto con el ma!or ma!or n"mero n"mero de m"scul m"sculos os ! - involucrados, lo que hace que los estudios neurofisiológicos neurofisiológicos difíciles en los animales de experimentación ! los seres humanos. #unque los recientes avances en la evaluación de la disfagia permiten el diagnóstico, el pronóstico ! el tratamiento de los problemas de deglución, dicha información en sujetos humanos no aporta mucho conocimiento a la comprensión básica de la fisiología compleja de la deglución La deglución ! sus trastornos han sido intensamente investigados por m(todos videofluoroscópicos, manom(tricos ! endoscópicos. $stos estudios son especialmente "tiles para problemas clínicos, sin embargo, es necesario desarrollar nuevas t(cnicas, con el fin de comprender los mecanismos neuronales centrales que controlan la deglución. $sta revisión se limita a la neurofisiología de la deglución orofaríngea. La fase esofágica de la deglución está fuera del alcance de esta revisión.

2. Eventos periféricos en la deglución 0a llegado a ser conveniente afirmar que, la deglución se subdivide en 1 fases) oral, faríngea ! esofágica. $sta división convencional de la deglución humana suele atribuirse a 2agendie. La golondrina, sin embargo, se ha descrito tambi(n en dos etapas, es decir, las etapas bucofaríngea +u orofaríngea ! esofágica. Las 1 fases fases de la deglución deglución están probablemen probablemente te relacionadas relacionadas con su patrón de inervación inervación)) la fase oral se acepta acepta a menudo menudo como voluntaria, mientras que la fase faríngea se considera una respuesta refleja, ! la fase esofágica está principalmente bajo doble control de los sistemas nervioso somático ! autónomo. La fase faríngea de la deglución involucra no sólo los m"sculos faríngeos ! laríngeos, sino tambi(n los m"sculos de la cavidad oral, como la lengua ! los m"sculos suprahioides. Los m"sculos periorbitarios contribu!en activamente a la deglución involuntaria. Los eventos motores reales de la deglución pueden describirse mejor como compuestos de una fase orofaríngea +o fase bucofaríngea ! una fase esofágica subsiguiente. La duración de toda la secuencia orofaríngea de deglución es corta ! en el intervalo de 3,456,3 s7 otablemente constante en todos los mamíferos mamíferos estudiados estudiados inclu!end inclu!endo o los seres humanos. humanos. $n comparaci comparación ón con la extraordi extraordinaria naria complejidad complejidad ! rapidez rapidez de la fase orofaríngea, la fase esofágica de la deglución es más simple ! más lenta. -onsiste en una onda peristáltica de contracción de los m"sculos estriados ! lisos, que se propaga al estómago. %oda %oda la fase esofágica puede superar los 63 s en el ser humano consciente. $n aras de una mejor comprensión, la deglución orofaríngea se puede revisar por separado bajo los dos títulos, las fases oral ! faríngea.

2.1. Fase oral de la deglución

La fase oral de la deglución es principalmente voluntaria ! mu! variable en duración dependiendo del gusto, ambiente, hambre, motivación ! conciencia para el sujeto humano. u función principal es el movimiento de la lengua, presionando el bolo contra el  paladar duro e iniciando el movimiento del bolo hacia la parte posterior de la lengua ! hacia la orofaringe. Los m"sculos suprahioides del suelo de la boca son particularmente importantes para elevar la lengua, especialmente para el bolo sólido. $n esta etapa, la contracción de los labios ! los m"sculos de las mejillas +es decir, orbicularis oris ! m"sculos bucinadores son cruciales para evitar el escape de sólidos o líquidos de la cavidad oral +899 -. $sta etapa se termina por el desencadenamiento de la fase faríngea de la deglución. o se conoce claramente la naturaleza del desencadenamiento de la fase faríngea de la deglución. :eneralmente se supone que las fibras aferentes implicadas en el inicio de la deglución son aquellas que corren dentro de la rama maxilar del nervio trigeminal, el nervio glosofaríngeo ! el nervio vago, especialmente su rama laríngea superior. $stos nervios inervan áreas perif(ricas como el dorso de la lengua, la epiglotis, el pilar de las fauces ! las paredes de la faringe. Los estímulos táctiles, químicos ! el(ctricos pueden inducir la deglución en animales de experimentación. # nivel del tronco encefálico, todas las fibras aferentes implicadas en iniciar o facilitar la deglución convergen en el tracto solitario ! terminan en el n"cleo del tracto solitario +%. Por lo tanto, el % constitu!e la principal estructura central aferente. $l % no sólo recibe las principales fibras sensoriales de las regiones orofaríngea ! laríngea, sino que tambi(n las entradas corticales descendentes alcanzan áreas similares del %. #lgunas entradas sensoriales que inician la deglución se transmiten a la región de la corteza que facilita el inicio de la deglución. $s  posible que durante la deglución repetida, las se;ales descendentes de los sitios corticales asociados con la deglución disminu!an el umbral para evocar la deglución. $stos datos se obtienen a partir de estudios experimentales en animales. in embargo, la iniciación o desencadenamiento de la deglución es probablemente más compleja en los seres humanos ! puede depender más de las regiones por encima del tronco encefálico. Puede ser dependiente del tipo de bolo, de las degluciones simples o continuas ! de la deglución inducida voluntaria o reflexivamente. #lgunos factores parecen modular la iniciación de las golondrinas inducidas voluntariamente en el hombre. $stos son el bolo en la  boca +alimento o saliva, la impulsión corticobulbar a los m"sculos de la lengua +<99 -, ! los m"sculos submental / suprahioideo en el piso de la boca +8 ! <99 -. $l desencadenamiento de las golondrinas espontáneas probablemente no requiera un impulso cortical,  pero podría implicar comunicación con la corteza ! las regiones subcorticales, ! puede ocurrir entre comidas ! durante el sue;o no '$27 = depende de la cantidad de saliva acumulada en la boca.  o ha! duda de que los mecanorreceptores, quimiorreceptores ! termorreceptores en la cavidad bucal, la lengua ! la faringe  proporcionan información esencial para la identificación del bolo. e ha propuesto que los aportes sensoriales de la región orofaríngea, especialmente los pilares tonsilares, la base de la lengua ! la mucosa orofaríngea son importantes para el desencadenamiento de las golondrinas +9< ! <-. $n la ma!oría de los estudios en humanos, como los estudios de consumo continuo de alcohol o ingesta, se ha informado de que no se induce una deglución por infusión de agua en las val(culas hasta que el líquido alcanza los senos piriformes ! los pliegues arilepiglóticos. in embargo, una deglución puede iniciarse más temprano cuando el bolo hace contacto con el tercio superior de la epiglotis que cuando está confinado a las val(culas ! senos piriformes en la faringe. $n sujetos humanos normales, es evidente que suele haber una acumulación gradual de alimentos preparados en la superficie posterior  de la lengua, ! este alimento sólido llega a las val(culas antes de la iniciación de la deglución. La mucosa de la hipofaringe ! alrededor  de la laringe necesita estar intacta donde las se;ales sensoriales pueden provocar el reflejo faríngeo traga en el hombre. Por lo tanto, la iniciación de la deglución se puede esperar desde la parte posterior de la cavidad oral a la hipofaringe dependiendo de los diferentes tipos de bolo. $n un peque;o volumen de trago +65> ml como la saliva, no ha! preparación oral, ! los estadios oral ! faríngeo se producen en secuencia. Por el contrario, al tomar un bolo líquido de gran volumen, las etapas oral ! faríngea se superponen entre sí, ocurriendo simultáneamente. $l tama;o del bolo no altera la secuencia de eventos durante la deglución orofaríngea, sino que modula el tiempo de cada parte de la deglución. # medida que aumenta el tama;o del bolo +65>3 ml, aumenta el tiempo de tránsito faríngeo, al igual que el cierre ! elevación laríngea. %ras >3 ml de volumen de agua, los sujetos normales tienden a dividir el líquido en dos o más segmentos. $sto se llama deglución fragmentada. Los pacientes con disfagia neurog(nica están obligados a dividir el bolo en dos o más golondrinas sucesivamente, por debajo del volumen de agua de >3 ml +$rte?in et al., 6@@4, 6@@A +Bigura 6. #unque el sitio, el momento ! la densidad de la entrada sensorial orofaríngea pueden variar de un bolo a otro, ! de sujetos normales a los pacientes con deterioro sensorial, una vez que se inicia la deglución, la cascada de la activación secuencial del m"sculo no altera esencialmente desde el perioral 2"sculos hacia abajo. $sta es una de las líneas de evidencia para la existencia del generador de patrones centrales +-P: para la deglución humana que se discutirá más adelante.

2.2. Fase faríngea de la deglución -omo se mencionó anteriormente, la cavidad oral ! la faringe son regiones anatómicamente separadas pero integradas funcionalmente de la cabeza ! el cuello. $stas dos regiones están involucradas en las respuestas motoras complejas que inclu!en alimentación, masticación, deglución, habla ! respiración. *esde el momento de la deglución, las fases oral ! faríngea están altamente interrelacionadas ! la distinción entre ellas es a menudo poco clara. Por lo tanto, con frecuencia usamos el t(rmino orofaringe ! deglución orofaríngea debido a su íntima interrelación. -uando el movimiento del bolo desde la cavidad oral hasta los espacios faríngeos desencadena el reflejo o respuesta de la deglución, se producen los sucesos fisiológicos siguientes en una secuencia de superposición rápida. %odos los eventos hasta la fase esofágica son controlados principalmente por el -P: del tronco encefálico. $stos eventos son los siguientes) 6. La vía a(rea nasal, laríngea ! traqueal está protegida por varios eventos CreflejosC que inclu!en el cierre del istmo velofaríngeo por  el paladar, elevación ! suspensión laríngeas por m"sculos suprahioides / submentales ! cierre de la laringe por m"sculos laríngeos de

los pliegues vocales ! epiglotis . $levación laríngea es un componente vital de la protección de las vías respiratorias, !a que esta acción no sólo facilitar el cierre de las vestibulosas, sino tambi(n el reposicionamiento de la laringe anterosuperiorl! bajo la base de la lengua. %odas las golondrinas tienen lugar en alg"n lugar entre la inspiración tardía ! la vencimiento tardío, ! siempre ha! un período apneico durante la fase faríngea de la deglución. La protección de las vías respiratorias es esencial debido a la -P:. Los reflejos  protectores orolar!ngophar!ngeal tambi(n apo!an el cierre laríngeo seg"n la necesidad urgente. >. La lengua se empuja posteriormente para empujar el bolo a trav(s de la faringe ! hacia el esófago +<99 -. Dna onda secuencial de contracción de los m"sculos constrictores faríngeos +< - borra cualquier material restante en el esófago. La fuerza propulsora  principal que act"a sobre el bolo es así, proporcionada por el movimiento posterior de la lengEeta. La contracción faríngea parece ser  mínima en relación con la propulsión en bolo, aunque facilita la posterior  depuración faríngea en asociación con un acortamiento profundo de la faringe. 1. $l esfínter esofágico superior +D$ se relaja ! se abre para el transporte de bolo en el esófago. -onsiste principalmente en el m"sculo cricofaríngeo estriado contraído tónicamente. *urante una deglución, este m"sculo se relaja ! se abre ! el esfínter es empujado anteriormente por la contracción de los grupos de m"sculos suprahioides / submentales. Luego se completa la fase faríngea de la deglución ! la D$ se cierra hasta la próxima deglución. Big. 6. Las actividades integradas orbicularis oris +F. Fris +rastros superiores en cada par ! electromiografía del m"sculo submental +25$2: +traza inferior en cada par +electrodos superficiales durante la deglución de diferentes cantidades de agua, aumentando en paso de cantidad por Paso de 1 a >3 ml. %enga en cuenta que todos los vol"menes fueron tragados d e una sola vez hasta >3 ml en un sujeto adulto normal +#, mientras que en un paciente con disfagia +&, el bolo se divide en dos o más tragos separados durante la deglución de 635 >3 ml de agua. +Las flechas indican la segunda ! las siguientes golondrinas. La duración de barrido ajustada a 63 s ! la línea de retardo se ajustó a F. Fris a > s. -alibración de amplitud) G3 m8 +# ! H3 m8 +&. -alibración de tiempo) 6333 ms en todos los trazos.

*urante una deglución, se abre la D$ ! la actividad $2: tónica del m"sculo esfínter -P cesa simultáneamente. Para la fisiología de la relajación del m"sculo -P ! la apertura de la D$, existen dos opiniones diversas. eg"n una opinión, se cree que el cese de la actividad tónica del m"sculo -P se debe a una inhibición neural, posiblemente originada por  la -P: en el nivel medular. La opinión contraria es que la apertura de la D$, junto con el cese de la actividad tónica, se produce por la tracción de los m"sculos suprahioides, que producen el desplazamiento anterior de la laringe. Probablemente, el mecanismo de apertura ! relajación del m"sculo -P de la D$ está bajo control neuronal en lugar de causas biomecánicas, !a que la relación ! correlación entre el tiempo de reasignación laríngea ! la apertura de la D$ encontrada en sujetos normales desaparecen claramente en los pacientes disfágicos con parálisis suprabulbar debido a diferentes trastornos del sistema nervioso.

3. EM en la deglución de los !"sculos La actividad secuencial ! ordenado de los m"sculos de la deglución puede demostrarse por m(todos $2:. e ha realizado un n"mero considerable de estudios para la deglución de los m"sculos en animales de experimentación !, en cierta medida, en el hombre. *ot! ! &osma +6@H4 describieron el patrón de actividad $2: en los m"sculos orales ! faríngeos en perro durante la deglución provocada reflexivamente por estímulos el(ctricos ! mecánicos. $l patrón de a ctividad $2: reportado en ese estudio ! otros posteriores, sugiere el concepto de un patrón temporal de activación secuencial donde la latencia de una explosión de actividad $2: refleja ampliamente la distancia de ese m"sculo desde la entrada de la boca al esófago. La actividad de $2: en cada m"sculo individual consiste en una descarga fásica en forma de una ráfaga de picos $2: que oscila en general entre >33 ! A33 ms, dependiendo del m"sculo ! de las especies inclu!endo los seres humanos +*ot! ! &osma, 6@H47 0r!c!sh!n ! &asmajian, 6@G> , $rte?in et al., 6@@H, Perlman et al., 6@@@, Iean, >336. #demás de las ráfagas, cuando la actividad de fondo está presente en los m"sculos, ha! una inhibición más corta, que se mantiene hasta que la contracción real de la deglución comienza como una ráfaga. %ambi(n se observa una fuerte inhibición de la actividad de fondo despu(s de la descarga fásica. Por lo tanto, la etapa orofaríngea comprende una secuencia extraordinaria de inhibición ! activación en pares de m"sculos de deglución que tienen que ser sincronizados durante la secuencia motora. Dna vez iniciada esta compleja secuencia motora, invariablemente llega a la D$. #unque algunas entradas sensoriales de la orofaringe pueden modular las contracciones, el programa básico no se evita +Iean, >336. $sta es una de las características de la -P: de la deglución.

$n un intento de estudiar los m"sculos de la deglución por $2:, pueden utilizarse algunos enfoques) -asi todos los pares de m"sculos relacionados con la deglución pueden registrarse experimentalmente desde el nivel de la boca hasta el final de la faringe. o es práctico evaluar electromiográficamente todos los pares de m"sculos orofaríngeos de la deglución en estudios en seres humanos. $sto es porque es difícil alcanzar algunos m"sculos superficialmente. in embargo, recientemente se ha informado de un m(todo asistido por ordenador para calcular los componentes independientes de varias grabaciones $2: de superficie simultáneas desde la cara hasta el cuello inferior ! se ha demostrado que es posible aproximarse a la activación secuencial del m"sculo durante la deglución en el hombre +2cJeoKn et al ., >33>. %endremos que esperar estudios confirmatorios en esta línea. $n lugar de grabar a partir de muchos m"sculos, es generalmente más lógico registrar la actividad $2: en unos pocos pero importantes grupos de deglución usando electrodos superficiales. e puede utilizar un electrodo de aguja o un electrodo de alambre  para los m"sculos profundos de la deglución +Perlman et al., 6@@@. Los sistemas orofaríngeo ! esofágico poseen ciertos reflejos que pueden modificar la deglución ! pueden ser protectores contra el  paso impredecible del bolo durante una deglución. $stos tipos de reflejos protectores tambi(n pueden ser estudiados proporcionando estímulos naturales o el(ctricos a la orofaringe con algunos m"sculos de deglución objetivo grabados superficialmente o por  electrodos de aguja +0iiemae ! -rompton, 6@AH7 2iller, 6@@@. 0a! varios grupos de m"sculos de deglución que fueron estudiados en detalle) 6. 2andíbula ! m"sculos periorales >. 2"sculos submandibulares / suprahioides 1. 2"sculos de la lengua . 2"sculos laríngeos ! faríngeos H. 2"sculo -P de la D$. Los primeros dos grupos de m"sculos son los más fáciles de recoger actividad $2: superficialmente mientras que los "ltimos 1 grupos se acercan mediante electrodos de aguja o mediante electrodos de cat(ter intraluminar.

3.1. M"sculos !a#ilares $ periorales La fase oral de la deglución se compone tanto de control voluntario como de componentes reflexivos integrados con la alimentación ! masticación. La fase oral de la deglución recluta los m"sculos que cierran la mandíbula de la mandíbula +es decir, temporal, masetero ! pterigoideo medial para estabilizar la mandíbula. -omo resultado, el tipo de bolo afecta el reclutamiento de los m"sculos de cierre de la mandíbula, ! más actividad $2: ocurre cuando se necesita una ma!or estabilización de la mandíbula. *urante la deglución faríngea, los m"sculos que cierran la mandíbula pueden estabilizar la mandíbula. $l m"sculo masetero puede ser registrado superficialmente junto con el grupo muscular submental ! su relación es en secuencia. $s el  primero en la activación $2: ! los m"sculos submentales son activados posteriormente mientras que la laringe está siendo elevada  por el hueso hioides con la contracción de los m"sculos submentales / suprahioides. $l resultado final es la protección de la vía a(rea superior durante la transferencia del bolo. *el mismo modo, los m"sculos periorfo5faciales son los primeros reclutas durante la fase oral de la deglución para proporcionar un sello anterior de los labios. $n sujetos humanos normales, los m"sculos orbicularis oris ! buccinator cierran firmemente la boca para evitar que los alimentos escapen, aplanan las mejillas ! mantengan el alimento en contacto con los dientes. u contracción ! tono muscular act"an como un mecanismo de válvula. e ha observado que la actividad del m"sculo perioral termina justo antes de la fase faríngea de la deglución, mientras que la actividad del masetero puede continuar o reaparecer durante la fase faríngea de la deglución +Bigura >.

Big. >. La activación secuencial de los m"sculos durante 1 ml de ingestión de agua en un sujeto normal. $l trazo más alto es el sensor de movimiento laríngeo +sensor laríngeo. $l inicio del movimiento ascendente de la laringe se demuestra mediante la flecha +el inicio de la fase faríngea ! el inicio del movimiento descendente de la laringe se registra como una deflexión positiva. $l intervalo de tiempo entre el inicio de dos deflexiones indica el movimiento hacia arriba de la laringe más el tiempo de reubicación durante la fase faríngea de la deglución. La activación ordenada de los m"sculos orbicularis oris, masseter, submental, tiroaritenoideo ! cricofaríngeo +-P se obtiene a partir de H huellas $2: superpuestas +grabación de aguja en todos los registros, excepto en la superficie, los m"sculos masetero ! sub mentonales. Las flechas son el inicio de la explosión $2: de cada m"sculo, excepto el m"sculo -P esfinter en el que se muestra el inicio de la pausa $2: +apertura del esfínter -P. Fbs(rvese la activación secuencial ! ordenada de los m"sculos ! la pausa $2: en el esfínter -P durante deglución orofaríngea. -alibración de amplitud) H3, 13, G3, 633 ! H3 m8 para trazas $2: +la amplitud de la se;al del sensor laríngeo no es importante. -alibración de tiempo) >33 ms en todas las trazas. Las amplitudes de $2: en los m"sculos submentales ! m"sculo del esfínter -P fueron cortadas por una ganancia demasiado alta en el amplificador.

de

la

3.2. M"sculos sub!andibulares % supra&ioides '!"sculos (M) $l complejo muscular 2 +m"sculos m!lohioideo, geniohioideo ! digástrico anterior se dispara simultáneamente para iniciar una deglución ! funciona como los elevadores laríngeos que tiran de la laringe hacia arriba. Por esta razón, la actividad $2: superficial de los m"sculos 2  proporciona una cantidad considerable de información sobre el inicio ! la duración de la deglución orofaríngea, porque la contracción de los m"sculos 2 arrastra el hueso hioides hacia una posición anterosuperior, lo que eleva la laringe e inicia Ftros cambios reflexivos que constitu!en la fase faríngea de la deglución. Los movimientos que ocurren desde el inicio de la contracción del m"sculo 2 hasta la elevación de la laringe son importantes para el paso seguro del bolo al segmento faringoesofágico sin escaparse a otras cavidades. La contracción de los m"sculos 2 contin"a hasta la finalización del proceso de deglución orofaríngea. -uando una deglución se inicia voluntariamente, la contracción de los m"sculos 2 debe ser controlada por al menos dos rutas. *urante la parte inicial, los m"sculos 2 deben ser activados por la unidad cortical directamente oa trav(s del -P: del tronco encefálico. in embargo, la "ltima parte de la activación muscular 2 debe ser controlada por la -P: de la red de tronco encefálico, especialmente en el período inmediatamente posterior al inicio del movimiento laríngeo ascendente, que es un evento importante ! temprano de la fase faríngea en la deglución inducida voluntariamente . $n muchos de los pacientes disfágicos, el inicio del 25$2: es extremadamente prolongado, lo que indica las dificultades del mecanismo desencadenante inducido de forma cortical debido a la  participación de las fibras corticobulbares.

3.3. M"sculos de la lengua Las fibras intrínsecas del m"sculo de la lengua son mu! difíciles de investigar mediante electrodos de $2: superficiales, excepto en estudios de estimulación magn(tica transcraneal +%2. Los electrodos de superficie son propensos a registrar artefactos, ! es difícil fijarlos en la cavidad oral durante la deglución. #lgunos estudios $2: se han realizado utilizando electrodos de alambre. $l geniogloso ha sido investigado principalmente por este m(todo. Dltrasonographic, -#% scan, ! algunos estudios de resonancia magn(tica parecen ser superior para los estudios de deglución de la lengua.

3.*. M"sculos laríngeos $ faríngeos Los registros $2: de los m"sculos faríngeo ! laríngeo no se investigan con frecuencia durante la deglución. La razón está relacionada con la dificultad de acercarse a estos m"sculos de manera no invasiva. Por lo tanto, generalmente se prefiere insertar un electrodo de aguja con la a!uda de un laringólogo. #lgunos m"sculos laríngeos ! faríngeos pueden ser alcanzados por la inserción  percutánea de la aguja o los electrodos del alambre. Los ejemplos implican la inserción en el m"sculo tiroaritenoideo ! los m"sculos vocales como los aductores laríngeos ! el m"sculo cricotiroideo. -uando la laringe es extraída anterosuperiormente por los m"sculos 2 durante la fase faríngea de la deglución, los m"sculos aductores laríngeos se activan para el cierre de las cuerdas vocales. 2ediante este mecanismo, se cree que la laringe ! las vías respiratorias inferiores están protegidas contra el bolo de deglución que está pasando a trav(s de la faringe. Los m"sculos aductores laríngeos, inclu!endo el m"sculo tiroaritenoideo, se activan principalmente para la protección de la laringe durante la deglución. La actividad protectora de los aductores laríngeos comienza usualmente despu(s de la contracción de los m"sculos 2 tanto en tragarse voluntariamente iniciados como en reflejos espontáneos. #sí, las actividades de ambos grupos de m"sculos están interrelacionadas a trav(s de la -P: del programa de deglución. 0a! otras dos actividades $2: que a veces se registran ! pueden tener diferentes funciones7 Dna actividad aductiva se observa justo antes de tragar ! se produce mu! cerca, pero antes del movimiento ascendente de la laringe +Big. 1. $sta actividad $2: de foreburst parece estar relacionada con los mecanismos reflejos laríngeos polisinápticos que son activados por las entradas intraorales ! es protector. Ftra actividad $2: de los aductores laríngeos se registra durante el

movimiento descendente de la laringe, justo despu(s del final de la deglución. $sta actividad podría estar relacionada con un rápido ! fuerte movimiento espiratorio en los pliegues laríngeos. *e hecho, el reflejo adductor de la laringe se ha documentado en respuesta a la estimulación el(ctrica del nervio laríngeo superior +L, indicando que se trata de un reflejo polisináptico del tronco encefálico. Big. 1. #ctividad $2: +rectificada e integrada de tiroiritenoideo de un sujeto normal con registro simultáneo de movimiento vertical laríngeo durante la deglución de 1 ml de agua. $l inicio de la deflexión hacia arriba de la laringe se denomina C3C ! el de abajo por C>C. e calcularon cinco rastros en total. C9nicioC ! CBinC  pertenecen a la actividad básica.

*urante la deglución, los sujetos normales siempre inhiben la respiración, que a veces se llama apnea de la deglución ! la deglución normal suele interrumpir  la fase espiratoria del ciclo respiratorio. *espu(s de la deglución, los sujetos normales siempre reanudan la respiración con la expiración. -omo m"sculo faríngeo, se investigan los m"sculos constrictores faríngeos superiores utilizando electrodos de alambre en forma de gancho bipolar. La deglución produce una actividad $2: significativamente densa que dura aproximadamente A33 ms que es casi i gual a la del 25$2:.

3.+. M"sculo cricofaríngeo del esfínter esof,gico superior $l m"sculo -P es un esfínter muscular estriado situado en la unión faringoesofágica. $s uno de los m"sculos más importantes para la evaluación de la disfagia neurog(nica. $2: del m"sculo esfínter -P se ha estudiado en una variedad de especies subhumanas para comprender la deglución, sin embargo, rara vez se ha informado en humanos sanos ! pacientes. $xisten dos enfoques principales para registrar el m"sculo -P) los enfoques percutáneo e intraluminal. $n el abordaje percutáneo, se hace pasar un electrodo conc(ntrico de aguja a trav(s de la piel en una dirección posterior ! medial a nivel de ! sólo lateral al cartílago cricoide. %ambi(n se puede usar un electrodo de anzuelo para este enfoque. $l enfoque intraluminal del m"sculo -P se ha utilizado en su ma!oría en el pasado. Los electrodos de alambre se introducen mediante un procedimiento endoscópico bajo anestesia general o durante operaciones orofaríngeas. Los m"sculos -P tambi(n han sido investigados por electrodos de succión bipolar junto con anestesia tópica faríngea. $l m"sculo esfínter -P es tonicamente activo durante el reposo ! esta actividad continua cesa durante una deglución en sujetos humanos. *urante la ingestión h"meda o seca, dos ráfagas de actividad $2: aumentada se observan claramente justo antes ! despu(s de la pausa -P5$2:. $l foreburst puede ser una especie de reflejo protector estrictamente relacionado con la función orofaríngea ! no necesariamente toma parte en la actividad muscular secuencial de la deglución, mientras que la actividad de rebote es un evento el(ctrico estrictamente limitado por la -P:. $l avance del m"sculo -P es similar al obtenido del m"sculo aductor laríngeo. *urante la deglución, los motoneurones tónicos que suministran el m"sculo -P se inhiben primero ! el esfínter -P se relaja. Por  consiguiente, durante la explosión de rebote, las motoneuronas más grandes fásicas disparan transitoriamente para cerrar el esfínter tan rápido como sea posible despu(s del paso del bolo ! las motoneuronas tónicas son re5excitadas. #unque ambas unidades están bajo el control de la -P:, ambas tambi(n están influenciadas por las entradas sensoriales ! corticales.

*. -allo cerebral $ deglución *ebemos casi todos nuestros conocimientos a los estudios de deglución experimental, excepto alguna información que fue generada  por los estudios clínicos. Por lo tanto, la ma!or parte de la información relacionada con el tallo cerebral ! la deglución se ha obtenido de mamíferos no humanos. $l patrón preciso de la contracción muscular ! la inhibición secuencialmente como se mencionó anteriormente depende de las estructuras neuronales del tronco encefálico que conceptualmente consisten en 1 niveles) 6. Dn nivel de entrada aferente ! / o descendente que corresponde a los sitios de terminación de las fibras aferentes perif(ricas ! centrales de la deglución. >. Dn nivel eferente que corresponde a las piscinas motoneurónicas de los n"cleos motores craneales que proporcionan inervación a los m"sculos deglución. 1. Dn nivel de organización que consiste en una red interneuronal de neuronas CpremotorasC en contacto con los niveles aferentes ! eferentes. $stas neuronas premotoras o interneuronas, que pueden iniciar o organizar la secuencia motora de deglución, se conocen como -P: deglución. Los estudios electrofisiológicos experimentales ! la introducción de t(cnicas de rastreo axoplasmático han demostrado que las neuronas premotoras de la deglución se localizan dentro del %, la formación reticular ad!acente que rodea al % ! en la formación reticular alrededor ! justo por encima del n"cleo ambiguo del m(dula oblongo ventrolateral. Por lo tanto, las interneuronas de la deglución o las neuronas premotoras se localizan en estas dos áreas principales del tronco encefálico) el grupo de deglución dorsal +*: en ! alrededor de % ! grupo de deglución ventral +8: justo por encima de la #. La ingestión de neuronas premotoras podría estar implicada en la coordinación bilateral ! rostrocaudal de las m"ltiples piscinas

motoneuronales. Los datos experimentales sugieren que dentro de la red de deglución en el nivel medular, las neuronas 8: se activan a trav(s de las neuronas *: ! que todas las motoneuronas de la deglución en las piscinas motoneurónicas 8, 899, 9<, < ! <99 son impulsadas por las neuronas premotoras del 8:. -omo se muestra en la Big. , la -P: deglución inclu!e dos grupos principales de neuronas premotoras ! motoneuronas situadas dentro del % ! la formación reticular ad!acente ! 8: localizadas en la m(dula ventrolateral ad!acente a la #. $l *: contiene las neuronas generadoras implicadas en el desencadenamiento, la conformación ! la sincronización del patrón secuencial o rítmico de deglución. $l 8: contiene las neuronas de conmutación, que distribu!en la unidad de tragar a las diversas piscinas de las motoneuronas implicadas en la deglución +Iean, >336. $stas neuronas premotoras excitan las agrupaciones de motoneuronas  bilateralmente a partir de 8:. *urante el funcionamiento de la red de deglución, tanto los impulsos excitatorios como los inhibidores  pueden ejercerse a lo largo de las vías anatómicas +Moungrana et al., 6@@G. *e hecho el -P: para tragar consta de dos hemi-P:s cada uno situado en un lado de la m(dula. &ajo condiciones fisiológicas, los dos hemi5-P: están estrechamente sincronizados ! organizan la contracción de los m"sculos bilaterales de la región orofaríngea +*ot! et al., 6@4G, Iean, >336. e han encontrado conexiones anatómicas mediadas por fibras nerviosas que cruzan la línea media entre las dos regiones medulares, donde las neuronas deglución están localizadas en el *: ! el 8: +Iean et al., 6@A1. Por lo tanto, la secuencia motora de la deglución se genera principalmente en la hemi5-P: ipsilateral ! esta -P: transfiere las se;ales de pre5 motoneurona de la deglución a la -P: contralateral +Iean, >336. %ragar % neuronas juegan un papel crucial en estos procesos de sincronización. Big. . 'epresentación esquemática del generador de  patrones centrales de la deglución. Los insumos  perimetrales ! supramedulares llegan hasta ! alrededor  del grupo de trastornos del tracto gastro5intestinal solitario5dorsal +%5*:. %5*: activa el grupo de ventrales deglución de las neuronas premotoras en el grupo de ventolateral traqueo ventral5ventral +8L25 8: ad!acente al n"cleo ambiguus +#. 8L258: conduce las piscinas motoneurónicas de la 8, 899, 9<, <, <99, -651 - bilateralmente +modificado de Iean, >336.

Los centros duales de deglución en ambos lados de la región medular ! sus conexiones extensas son importantes para entender la naturaleza de la disfagia en el síndrome de Nallenberg en el hombre. $l infarto medular lateral debe afectar principalmente el % ! en particular la # ! su vecindad en el bulbo raquídeo unilateral. -on el uso de la '2, se ha demostrado que en un infarto medular lateral que produce disfagia ! aspiración, las partes rostral ! dorsolateral de la m(dula se ven afectadas +Jim et al., 6@@, >333, 8igderman et al., 6@@A. Dna sección transversal a trav(s de la m(dula que corresponde aproximadamente al tercero rostral del n"cleo olivar principal +inferior contiene el sitio en el que el % ! # son casi igualmente afectados por la oclusión de la arteria cerebelosa posterior inferior  +0aines, 6@@6. #unque una lesión del infarto medular lateral en humanos es unilateral, su efecto sobre la deglución orofaríngea es  bilateral +#!dogdu et al., >336, probablemente porque las neuronas premotoras en ! alrededor de # ! sus conexiones están afectadas. $n consecuencia, una interrupción ! / o desconexión de su vinculación a la neurona motora craneal asociada a la deglución,  bilateralmente !a la # contralateral, podría producir trastornos de la deglución en el síndrome de Nallenberg. Las restantes neuronas premotoras ipsilaterales intactas ! el centro contralateral en el bulbo raquídeo pueden eventualmente comenzar a funcionar ! superar la gravedad ! la persistencia a largo plazo de la disfagia +#!dogdu et al., >336 +Bigura H. Big.H %ragar la conectividad asociada de la m(dula oblonga ! las regiones afectadas por infusión medular lateral +L29. Parte superior, área afectada por L29 +área sombreada ! la participación del n"cleo del tracto solitario ! del n"cleo ambiguo en esta región. 'epresentación esquemática inferior  de las neuronas premotoras ! sus conexiones ipsilaterales a las piscinas neuronales motrices craneales 8, 899, 9<, < ! <99 ! al centro contralateral de deglución +de #!dogdu et al., >336.

:eneralmente se supone que las fibras aferentes implicadas en la iniciación de la deglución son aquellas que corren dentro de la rama maxilar del nervio trig(mino, el glossofaríngeo ! el nervio vago, especialmente su L +2iller, 6@G>, 6@A4. Las entradas sensoriales  pueden ser iniciadas ! continuadas por los receptores de la mucosa de la orofaringe ! / o  por mecanorreceptores linguales ! / o palatofaríngeos durante la deglución de la saliva, alimentos líquidos o sólidos. e ha demostrado que las variables de deglución orofaríngea  pueden ser modificadas por cambios en los vol"menes de bolo. e cree que la retroalimentación sensorial que se origina en la mucosa orofaríngea ! receptores más  profundos en la región puede modificar la -P: de la red deglución bulbar +2iller, 6@A>. in embargo, ha habido mucho debate sobre los efectos de los receptores de la mucosa en la deglución orofaríngea, debido a la discrepancia entre los estudios de anestesia tópica de la orofaringe. Por otra parte, se ha demostrado que el d(ficit sensorial en la mucosa orofaríngea es una de las causas importantes de

disfagia ! aspiración en pacientes con ictus +#viv et al., 6@@4, 6@@G. Los resultados obtenidos durante la anestesia tópica de la mucosa orofaríngea en sujetos humanos sugieren que son necesarios insumos sensoriales adecuados para la percepción del volumen ! la viscosidad del bolo por la corteza cerebral ! la red bulbosa de deglución +$rte?in et al., >333a. La insuficiencia de la codificación sensorial produciría una Cevaluación inciertaC en el sistema nervioso central. $l papel principal de los receptores de la mucosa orofaríngea puede ser contribuir a la iniciación de la deglución, pero cuando se traga la deglución, el patrón ! la actividad secuencial de la deglución no se cambia esencialmente +$ren?in et al., >333a . Las entradas sensoriales modulan fisiológicamente la actividad de la red central para adaptar la próxima secuencia motora a la información que surge de los receptores perif(ricos. La retroalimentación sensorial continua puede influir en el -P: ! por lo tanto modular los programas centrales +Iean, 6@A. # nivel central, todas las fibras aferentes implicadas en la iniciación o facilitación de la deglución convergen ! terminan en el %. #sí, el % constitu!e la principal estructura central aferente involucrada en la deglución +Iean, >336. #demás de los insumos descendentes perif(ricos ! suprasegmentales, puede existir una inhibición rostrocaudal dentro de la red de deglución +Iean, 6@G>, 6@A, Fta?e et al., 6@@>. Las neuronas deglución que controlan las partes distales del tracto de deglución se inhiben cuando se excitan las neuronas que controlan las regiones más proximales +Iean, 6@G>. *e esta manera, la inhibición5excitación ! de nuevo la inhibición se transmiten sucesivamente a trav(s de la red de deglución +Iean, >336. Los mensajes excitatorios e inhibitorios son transferidos de  % a los niveles motoneuronales +Moungrana et al., 6@@G. $l resultado es una activación secuencial exitosa ! la inhibición de los m"sculos deglución. *entro de la -P: de la deglución, algunas neuronas premotoras ! motoneuronas pueden estar implicadas en al menos dos tareas diferentes, como la deglución ! la respiración, la deglución ! la masticación o la deglución ! la fonación +Iean, >336. Por lo tanto, los motoneurones comunes pueden estar implicados en estas actividades. #lgunos resultados recientes han indicado que las interneuronas en las regiones *: o 8: de la red de deglución tambi(n disparan varios comportamientos motores como la deglución, la respiración, la masticación ! la vocalización +Jessler, 6@@17 F?u et al., 6@@7 , >336. Por lo tanto, las motoneuronas comunes podrían ser activadas por charcos comunes de interneuronas. e puede proponer que en los mamíferos, las neuronas susceptibles de estar  implicadas en la generación de patrones pueden pertenecer a diferentes -P:s. Las neuronas multifuncionales de este tipo harían una gran flexibilidad funcional para los mamíferos. %ambi(n parece que dentro de la m(dula dorsal ! ventral existe un conjunto com"n de neuronas que podrían tener papeles multifuncionales. #lgunos de los componentes de la red de deglución no se dedican solamente a la deglución, sino que tambi(n pueden servir para alg"n propósito en otras redes centrales +Iean, >336. Poco se sabe hasta ahora acerca de los mecanismos transmisores sinápticos en el tronco encefálico deglución -P:, incluso en campos experimentales. $ntre los diversos neurotransmisores que se sabe que intervienen en la deglución, los receptores de aminoácidos excitatorios +$##, en particular los del tipo 2*#, juegan un papel importante en desencadenar el evento motor ! modelar la secuencia motora. $specialmente la transferencia rápida de información utiliza la transmisión de $## por medio de varios subtipos de receptores de glutamato +Iean, >3367 &ieger, >336. e informó que los fenómenos inhibidores estaban asociados por el mecanismo :#&#(rgico +Iean, >3367 &ieger, >336. Las neuronas colin(rgicas locales ! reticulares están implicadas en el acoplamiento faringoesofágico en la deglución ! la generación de producción esofagomotriz propulsora +&ieger, 6@@6, >336. -omo hemos indicado al comienzo de la revisión, la fase faríngea de la deglución es controlada por la -P: medular. Los efectos del control cortical sobre la -P: bulbar son bastante complejos en la deglución orofaríngea en conjunto en sujetos humanos. Por ejemplo,  puede decirse que el material en la boca +alimento o saliva ! el accionamiento cortical de la lengua ! el suelo de la boca son necesarios para el inicio de las golondrinas inducidas voluntariamente, mientras que el desencadenamiento de las golondrinas espontáneas no 'equieren cualquier unidad cortical. in embargo, un mecanismo reflejo debe jugar un papel en ambos tipos de deglución. Los m"sculos estriados periorales, submentales ! linguales pueden ser controlados por la -P: medular más allá de la unidad cortical. $sto puede ser demostrado por la grabación $2: de los m"sculos mencionados anteriormente, durante una deglución espontánea. #demás del control de la -P: medular sobre la deglución refleja ! voluntaria, algunos reflejos protectores tambi(n  podrían operar de acuerdo con el nivel de riesgo de aspiración +asa?i ! uzu?i, 6@4G, $rte?in et al., >336a, #ltschuler , >336. La fase faríngea de la deglución puede ser controlada por los impulsos corticales vía -P: medular además de desencadenar la deglución faríngea. $sto es sugerido por algunos estudios clínicos. La participación de las fibras corticobulbar5piramidales puede causar disfagia en la que la relajación ! apertura del m"sculo -P de la D$ se vuelve anormal, especialmente en la enfermedad de las neuronas motoras ! en la parálisis suprabulbar debido a m"ltiples accidentes cerebrovasculares +$rte?in et al., >333b, c . $sto sugiere que los impulsos excitatorios e inhibidores descendentes influ!en en la fase faríngea de la deglución ! desencadenan ! modulan el generador  del patrón medular. $l control cortical de la -P: pontomedular debe haber aumentado filogen(ticamente ! alcanzado su máximo control en el humano.

+. órte# cerebral $ deglución voluntaria #unque se piensa que el acto de deglución está mediado principalmente por los mecanismos del tronco encefálico +Iean, >336, las  pruebas convergentes de estudios electrofisiológicos, de neuroimagen ! clínicos indican que la corteza cerebral tambi(n juega un  papel fundamental en la regulación de la deglución +2artin ! essle, 6@@1, 2iller, 6@@@. $n modelos animales, en particular los primates no humanos, los estudios que emplean estimulación cortical +Iean ! -ar, 6@G@, 0uang et al., 6@A@, 2artin et al., 6@@G, 6@@@, ablación o inactivación reversible de la corteza +arita et al , 6@@@ ! las grabaciones neuronales corticales +2artin et al., 6@@G, =ao et al., >336 han comenzado a delinear experimentalmente la organización funcional detallada de la representación de la deglución cortical. Dn individuo puede ordenar la golondrina voluntariamente +es decir, comida o saliva en su cavidad oral. $ste hecho sugiere que la red medular de deglución puede ser activada por órdenes corticales. Por otro lado, un feto humano normal puede tragar hasta la 6> O semana de gestación, antes de que las estructuras corticales ! subcorticales se ha!an desarrollado +%hexton ! -rompton, 6@@A, Iean,

>336. %ambi(n se ha informado que la deglución sigue siendo posible en el feto anencefálico humano +%hexton ! -rompton, 6@@A, Iean, >336, 2iller et al., >331. $videncia reciente indica, sin embargo, que la corteza cerebral juega un papel importante incluso en el tipo altamente automático de tragar en humanos adultos como discutiremos más adelante. 8arios informes clínicos han indicado que la disfunción cortical de cualquier tipo, especialmente de los trastornos cerebrovasculares  puede resultar en disfagia. *e hecho, en diferentes estudios, la incidencia de disfagia en pacientes conscientes despu(s de un accidente cerebrovascular ha sido reportada por debajo de 13 +=oung ! *urant5Iones, 6@@3 a más del H3 +:ordon et al., 6@AG dependiendo de varios factores. Por lo tanto, el da;o a la corteza cerebral puede tener un efecto significativo sobre el mecanismo de deglución  perif(rico que opera a nivel del tronco encefálico. $l concepto del control cortical de la deglución puede ser devuelto a los estudios de estimulación cortical cerebral en seres humanos, el(ctricos a la corteza abierta por Penfield ! compa;eros de trabajo desde 6@1G +Penfield ! &older!, 6@1G, Penfield ! 'asmussen, 6@H3, Penfield ! Iasper, 6@H. 'ecientemente, el %2 al cuero cabelludo humano sugiere que la deglución está representada dentro de m"ltiples focos corticales, inclu!endo los córtices precentrales ! premotores laterales +#ziz et al., 6@@H, 6@@4, 0amd! et al., 6@@4, 6@@Ga. %ambi(n se ha podido estimular el m"sculo -P de la D$ por %2 de la corteza +$rte?in et al., >336b. $n sujetos sanos, existe una disposición somatotópica de los diversos m"sculos de la deglución en una representación asim(trica entre los dos hemisferios +0amd! et al., 6@@4. $n los pacientes con accidente cerebrovascular, el da;o al hemisferio que tiene la ma!or  representación de la deglución de la producción corticoespinal parece predisponer a que el individuo desarrolle problemas de deglución +0amd! et al., 6@@4. La recuperación de la función deglución se asocia con un aumento de la representación cortical en el hemisferio intacto, lo que sugiere que la recuperación depende de la presencia de una pro !ección intacta del hemisferio no da;ado que  puede desarrollar un ma!or control sobre los centros cerebrales o -P: durante un período de semanas. 0amd! et al., 6@@Gb, 6@@Aa,  b. *esafortunadamente, la información recolectada usando %2 se refiere solamente a las pro!ecciones de las regiones motoras de la corteza a la deglución de los m"sculos ! no necesariamente a la actividad cortical asociada con la deglución funcional. $l reciente avance en la obtención de imágenes cerebrales funcionales, inclu!endo los estudios de resonancia magn(tica funcional +f2'9 ! P$%, ofrece ahora la oportunidad de examinar la representación cortical de la deglución en humanos sanos +0amd! et al., 6@@@a, Mald ! Pardo , 6@@@. Los estudios funcionales del cerebro humano tambi(n indican que la participación cortical en la deglución es multifocal ! se representa bilateralmente. Los más com"nmente citados de estos focos inclu!en aquellos que corresponden a áreas en la corteza sensorial / motora, corteza prefrontal, cingulado anterior, regiones insulares, parietooccipitales ! temporales. La deglución tambi(n produce áreas de ma!or cambio de se;al en los ganglios basales, tálamo, cerebelo ! cápsula interna +2osier et al., 6@@@a, 2osier ! &erezna!a, >336. 9ncluso con 6,H % f2'9, los n"cleos craneales de la protuberancia ! la m(dula ! otros n"cleos del tallo cerebral inferior ! la m(dula espinal cervical podrían localizarse en seres humanos despiertos con una estimulación sensorial específica o un rendimiento motor +Jomisaru? et al., >33>. La activación ! el papel de algunos focos corticales durante la deglución  pueden ser discutidos como sigue.

+.1. iro precentral lateral La corteza sensoriomotora caudolateral es importante en el inicio de la deglución +Penfield ! &older!, 6@1G, 0amd! et al., 6@@@a. $sta región de la corteza está estrechamente relacionada con el control de la lengua ! la cara, por lo que la presencia de la actividad deglución en esta región no es sorprendente +-orfield et al., 6@@@7 Jern et al., >336b. $n t(rminos del control motor cortical de la deglución humana, puede haber dos patrones de actividad distintos) en primer lugar, la corteza motora caudolateral que puede estar  asociada con el inicio de la secuencia completa de deglución al nivel más alto !, segundo, las regiones premotoras que pueden er más moduladora ! estar relacionada con la CcebaduraC de los componentes faringoesofágicos de la deglución +0amd! et al., 6@@@a. -omo la deglución involucra a ambos hemisferios con ma!or ! más intensa actividad presente en el hemisferio derecho, las áreas motora / premotora tienen un ma!or volumen de reclutamiento en el hemisferio derecho en sujetos diestros +Jern et al., >336b o dominancia hemisf(rica independiente.

+.2. /rea de !otor suple!entaria '(MA) e cree que el área motora suplementaria +2# representada en el giro frontal superior ! medio está asociada con la planificación motora !, en particular, con la planificación de movimientos secuenciales +%anji et al., 6@@4, como ocurre con la deglución orofaríngea. Por lo tanto, la 2# puede desempe;ar un papel dinámico en la ejecución de diferentes tareas de deglución, cu!a actividad puede depender del grado de dificultad de la tarea +2osier et al., 6@@@b.

+.3. órte# cingulado anterior La activación de esta región durante la deglución volitiva puede reflejar el componente atencional ! / o afectivo de la tarea de tragar. u activación con la deglución puede tambi(n reflejar un papel para esta región en la mediación de la actividad visceromotora tal como las funciones digestivas +0amd! et al., 6@@@a, b, Jern et al., >336b.

+.*. Insula $ opérculo frontal e cree que la función insular implica la integración sensorimotora, el procesamiento auditivo ! del habla ! los efectos sobre el ritmo cardiovascular +#ugustine, 6@@4. $n los primates, la estimulación de la insula evoca la deglución, mientras que la estimulación del op(rculo frontal induce preferentemente la masticación, pero a un nivel de estimulación más alto tambi(n evoca la secuencia de deglución +2artin et al., 6@@G, 2artin ! essle, 6@@1. *e hecho, los estudios de neuroimagen de la representación del gusto en el cerebro humano han encontrado áreas corticales activadas al gusto como el op(rculo frontal / insula ! la corteza orbitofrontal +mall et al., 6@@G, Mald et al., >33>, FQ*ohert! $t al., >336.

$l agua, una sustancia que tiene un sabor propio ! se sabe que activa las neuronas en las cortezas del gusto insular ! orbitofrontal de los primates, se utiliza como estímulo cortical en los estudios de la deglución +Mald et al., >33>. %eniendo en cuenta esto, las  preguntas importantes a considerar son cómo el sabor del agua ! otros alimentos ! su tragar interact"an entre sí ! cómo podemos diferenciar la representación cortical del gusto de la deglución. $stos problemas deben ser abordados en futuros estudios. -omo se puede entender desde arriba, la deglución se asocia con la activación del giro frontal inferior correspondiente a la cara interna del op(rculo frontal o área de &rodmann  sobre la convexidad cortical ad!acente a la fisura silviana en algunos sujetos. $l op(rculo frontal debe tener contribuciones a la deglución debido a que las sensaciones de la boca humana ! la faringe han sido parcialmente localizadas al op(rculo +Penfield ! Iasper, 6@H. $sta área de la corteza tambi(n puede desempe;ar un papel en el control de los comportamientos sensorio5motrices no orofaciales orofaciales +2artin et al., >336.

+.+. orte0a so!atosensorial $ parietal Las tareas de deglución producen la activación del giro lateral poscentral localizado en el área 1, >, 6 ! / o 1 de &rodmann. $ste hallazgo de la activación relacionada con la deglución del giro postc(ntrico puede reflejar varios tipos de procesamiento sensorial orofaríngeo ! subra!ar la importancia de la información aferente $n la regulación de la deglución +2artin et al., >336. La localización parietooccipital correspondiente a las áreas G, @ ! 16 de &rodmann +Jern et al., >336b tambi(n ha permitido la activación cortical durante las tareas motoras relacionadas con la deglución ! la deglución, que pueden realizarse independientemente de la deglución. Las regiones somatosensoriales ! parietales han sido citadas como una región de actividad durante la estimulación mecánica ! química del esófago +Burlong et al., 6@@A, Jern et al., 6@@A, #ziz et al., 6@@G, >333, así como durante la sensación de *e la deglución +Jern et al., >336b. $s probable que la corteza somatosensorial ! la corteza parietal posterior tengan un papel sensorial en el control de la deglución. Por  lo tanto, se podría especular que estas regiones se utilizan en la recepción ! el procesamiento de la sensación que surge de la orofaringe ! el esófago, que puede estar vinculada a la modulación de la actividad motora a trav(s de la conectividad con la corteza  precentral ! la insula +0amd! et al. 6@@@a, #ziz et al., >333.

+.. orte0a te!poral La activación relacionada con la deglución del giro temporal superior, correspondiente a las áreas de &rodmann >/6 ! >>/>6, se encontró durante el trago de bolo en agua +2artin et al., >336. $l lóbulo temporal se ha implicado en una serie de funciones que están relacionadas con la deglución. Los hallazgos del P$% sugieren que el lóbulo temporal anteromedial está implicado en el reconocimiento de la calidad del gusto humano +mall et al., 6@@G. e puede proponer que las activaciones del lóbulo temporal reflejen el procesamiento de los correlatos ac"sticos de la deglución, sonidos relacionados con la deglución que son audibles para la traga, por la corteza auditiva +2artin et al., >336. Ftro punto de vista es que la corteza temporal junto con la corteza prefrontal podría desempe;ar un papel suplementario en la regulación de la deglución ! la alimentación debido a su relación con el gusto ! la imagen de los alimentos +0amd! et al., 6@@@a. $l papel de las estructuras subcorticales inclu!endo los ganglios basales, el tálamo ! el cerebelo en la función de la deglución no ha sido aclarado usando m(todos de neuroimagen, sin embargo, los estudios clínicos indican que en algunos trastornos de los ganglios  basales se puede observar disfagia mientras que en trastornos cerebelosos puros $s difícil encontrar problemas de deglución +$rte?in et al., 6@@A, >33>, $rte?in ! Palmer, >333, $rte?in, >33>.

+.. aterali0ación de la función cortical en la deglución #unque la deglución voluntaria humana está representada bilateralmente dentro de una serie de focos corticales espacialmente ! funcionalmente distintos, estas regiones pueden activarse de manera diferente mediante la deglución volitiva. $xiste una especie de lateralización entre hemisferios en la regulación de la deglución +2artin et al., >336, 2osier et al., 6@@@b, Jern et al., >336a. $specialmente durante la deglución, la corteza sensoriomotora está organizada bilateralmente pero muestra asimetría interhemisf(rica independiente de la mano +0amd! et al., 6@@4. La lateralización hemisf(rica ha sido reportada en el hemisferio derecho o en el hemisferio izquierdo sin un patrón consistente de lateralización de los cortezos sensorimotores +0amd! et al., 6@@4. La lateralización en el hemisferio derecho tiende a ser ma!or que en el hemisferio izquierdo +2osier et al., 6@@@b, 2artin et al., >336, mientras que la actividad fue dominante en un hemisferio con predominio hemisf(rico izquierdo más prevalente entre los normales sanos +2osier et al., 6@@@b. Por qu( el hemisferio derecho muestra lateralización más fuerte no está claro ! queda por determinar. La deglución es una función fisiológica fisiológicamente antigua. $n una investigación sobre la asimetría cerebral funcional durante la infancia, se demostró que los lactantes humanos son dominantes en el hemisferio derecho hasta la edad de 1 a;os, momento en el cual ocurre un desplazamiento asim(trico hacia la izquierda +-hiron et al., 6@@G. e puede especular que una lateralización más fuerte en el hemisferio derecho durante la tarea de deglución puede representar una estructura organizacional cortical primitiva +2osier et al., 6@@@b. e descubrió que la activación de la insula se lateralizó en el hemisferio derecho en sujetos diestros para tragar la saliva voluntariamente, lo que sugiere una dominancia hemisf(rica funcional de la insula para el procesamiento de la deglución, salivación ! funciones gustativas +Mald ! Pardo, 6@@@7 #l., 6@@@. $l desarrollo de disfagia en sujetos humanos fue reportado como resultado de un da;o en la región insular anterior derecha +0amd! et al., 6@@Gb, *aniels ! Boundas, 6@@G. $s probable que la lateralización hemisf(rica alternativa pueda reflejar un esquema de organización cortical para la deglución que facilite las diversas demandas neuromusculares de diferentes tareas de deglución +2osier et al., 6@@@b. $s necesario un ma!or  examen del papel de la lateralización hemisf(rica en el control cortical de la deglución ! sus implicaciones para la deglución normal ! anormal.

+.4. 5olitivo versus refle#ivo deglución en la regulación cortical e ha informado que las golondrinas reflexivas o automáticas están representadas en la corteza sensoriomotora ! que la deglución volitiva +o tragar voluntariamente iniciada está representada en m"ltiples regiones corticales inclu!endo la corteza sensoriomotora  primaria. La actividad volum(trica total durante la deglución volitiva es significativamente ma!or que durante las golondrinas reflexivas en cualquier hemisferio. Para el trago reflexo, ha! un volumen hemisf(rico izquierdo ma!or significativo comparado con el hemisferio derecho +Jern et al., >336a. $n otro informe, tambi(n se demostró que la deglución automática +ingenua de saliva u otros tipos altamente automáticos de deglución activan la corteza cerebral +2artin et al., >336. $l hecho de que el área 26 +corteza  precentral se active en más del A3 de sujetos humanos en asociación con las travesuras automáticas de saliva es de particular  inter(s, dado que esta región cortical se considera clásicamente involucrada en la ejecución de movimiento voluntario. La deglución automática produjo activación dentro de varias otras regiones corticales comunes) giro postcentral lateral e insula derecha +2artin et al., >336. La se;al cambia en f2'9 pico unos @56> s despu(s de la deglución. $sto puede indicar que en la deglución, el curso temporal de la actividad neuronal asociada se prolonga +0amd! et al., 6@@@a. $sto puede estar relacionado con todos los procesos de deglución de las fases oral, faríngea ! esofágica. $ste evento de larga duración incorpora la actividad motora secundaria en el esófago ! la entrada sensorial ascendente moduladora continua con salida motora descendente +0amd! et al., 6@@@a, sin embargo, si este fenómeno ocurre en la deglución reflexiva queda por aclararse en futuros estudios de neuroimagen.

+.6. ó!o funciona la corte0a con !"ltiples focos durante la deglución $l hecho de que la deglución voluntaria est( representada en m"ltiples regiones corticales puede explicarse simplemente por las entradas sensoriales procedentes de las superficies internas orofaríngea ! esofágica que activan la corteza sensiomotora, la parietal  posterior, la ínsula anterior ! la corteza temporal. 9niciándose la salida del motor desde la corteza motora precentral ! lateral. Ftras regiones pueden estar relacionadas con los aspectos emocionales ! atencionales de la deglución como la corteza cingulada anterior. %odas las regiones no sensorimotoras de los loci cerebrales pueden estar relacionadas con la intención ! la planificación relacionadas con la deglución ! el posible impulso +Jern et al., >336a. %al explicación de los m"ltiples focos corticales durante la deglución puede favorecer un modelo jerárquico singular a partir de m"ltiples entradas sensoriales a la "nica salida del motor hacia ! desde la corteza descendente a trav(s de la -P: de la región de pontobulbar. Por otra parte, la implicación de muchos sitios corticales diferentes tambi(n sugiere que el control de la deglución puede organizarse de manera diferente a la sugerida por el sistema de pro!ección jerárquica +2osier ! &erezna!a, >336. e ha planteado la hipótesis de que existen dos vías separadas, en serie, desde la corteza sensorimotora o la insula hasta el tálamo. La organización del control de la deglución repetitiva voluntaria en dos sistemas paralelos puede conferir la capacidad de coordinar e integrar eficazmente este comportamiento motor altamente complejo ! secuencial. e sugiere que el esquema organizativo cortical para la deglución puede incorporar una estructura funcional que sustitu!e a la estructura anatómica, en la que cada unidad funcional o módulo desempe;a un  papel específico en la planificación ! ejecución sensorimotoras +2osier ! &erezna!a, >336. %endremos que esperar más estudios para una comprensión más clara de las interacciones de varios focos corticales durante la deglución.

+.17. I!plicaciones clínicas $l hecho de que la representación cortical de la deglución sea multifocal ! bilateral puede conducir a dos conceptos) 6. La extensión de la representación cortical ! subcortical podría explicar por qu( muchas afecciones neurológicas producen disfagia +Mald ! Pardo, 6@@@7 Jern et al., >336a. >. Los mismos fenómenos fisiológicos a!udan a describir el papel crítico de la reorganización del hemisferio intacto en la recuperación de la disfagia en el accidente cerebrovascular, !a que el retorno de la deglución se asocia con una ma!or  representación faríngea en el hemisferio no afectado +0amd! et al, 6@@Gb, 6@@Ab. La organización de la corteza motora sana de la deglución humana puede ser alterada de manera sostenida despu(s de la estimulación sensorial el(ctrica de la faringe +0amd! et al., 6@@Ab. La reorganización sensorial de la corteza motora humana depende en gran medida de la frecuencia, intensidad ! duración del estímulo aplicado. #quellos patrones de entrada asociados con una ma!or excitabilidad +H 0z, GH de intensidad máxima tolerada durante 63 min inducen una activación cortical más fuerte a la f2'9. -uando se aplica a  pacientes con ictus agudamente disfagicos, la deglución de la excitabilidad corticobulbara se incrementa principalmente en el hemisferio no da;ado, estando fuertemente correlacionada con una mejora en la función de deglución. Por lo tanto, la entrada al cerebro adulto humano se puede programar para promover cambios beneficiosos en la neuroplasticidad ! la función despu(s de la lesión cerebral +Braser et al., >33>, iebner ! 'othKell, >3317 0amd! et al., >33>. Dn papel para la 9'2f en el examen de funciones corticales ! subcorticales en la deglución anormal debería ser necesario para futuros estudios. Dna vez establecida una base de datos normal, la f2'9 puede ser una t(cnica complementaria a la '2 convencional en la investigación de la disfagia tras lesión cerebral, insulto ! enfermedad. #demás, la relación temporal entre la activación en la -P: deglución en la región de pontobulbar ! la corteza somatosensorial primaria sigue por aclararse ! es un tema para futuras investigaciones.

. onclusiones La deglución se subdivide en 1 fases) fases oral, faríngea ! esofágica. La cavidad oral, la faringe ! la laringe están anatómicamente separadas pero funcionalmente integradas para las respuestas motoras complejas ! secuenciales que inclu!en masticación, deglución !

habla. *esde el momento de la deglución, las fases oral ! faríngea están altamente interrelacionadas ! el t(rmino deglución orofaríngea se utiliza a menudo. # pesar de esto, la fase oral se acepta a menudo como voluntaria, mientras que la fase faríngea se considera una respuesta refleja. #parte de las funciones de masticación ! sabor, la fase oral se relaciona principalmente con la  preparación oral ! el desencadenamiento de la fase faríngea de la deglución. Para el desencadenamiento del bolo en la región orofaríngea, son necesarias las aportaciones sensoriales procedentes de las mucosas posteriores orales, faríngeas ! algunas laríngeas ! transmitidas al % medular ! la corteza cerebral. Dna vez iniciada la deglución, la cascada de la activación secuencial del m"sculo no se altera esencialmente desde los m"sculos periorales hacia abajo. Los principales eventos son el transporte seguro de los alimentos al segmento faringoesofágico por la activación de la lengua, m"sculos submentales / suprahioides ! m"sculos constrictores faríngeos ! la relajación ! apertura del m"sculo esfínter -P. *urante el transporte de alimentos, la vía a(rea es protegida ! cerrada por varios m"sculos laríngeos ! la laringe es levantada. La actividad secuencial ! ordenado de los m"sculos de la deglución puede demostrarse por m(todos $2:. Los m"sculos submentales / suprahioides se registran fácilmente mediante electrodos superficiales ! demuestran el inicio ! la duración completa de la fase orofaríngea de la deglución. Los m"sculos laríngeos ! faríngeos se aproximan mediante electrodos de aguja o mediante electrodos de cat(ter intraluminar. $l m"sculo -P de la D$ es tonicamente activo durante el reposo ! la actividad tónica cesa durante la deglución. #lgunas neuronas premotoras o interneuronas se encuentran en la formación reticular bulbar, que puede iniciar o organizar las neuronas motoras deglución. u red se conoce como -P:. $stas neuronas se encuentran en ! alrededor de la % ! alrededor de la  # de la m(dula oblonga ventrolateral. Las neuronas premotoras en ! alrededor de % contienen las neuronas generadoras implicadas en el desencadenamiento, la conformación ! la sincronización del patrón secuencial de deglución. Las neuronas  premotoras alrededor de la # contienen las neuronas de conmutación que distribu!en la unidad de tragar a las diversas piscinas de las motoneuronas implicadas en la deglución +motoneuronas craneales 8, 899, 9<, <, <99. Las conexiones anatómicas mediadas por  las fibras nerviosas que cruzan la línea media existen entre las dos regiones medulares donde las neuronas de la deglución se localizan en ! alrededor del % ! del #. Los impulsos excitatorios e inhibidores descendentes de la corteza ! del subcórtex influ!en en la deglución orofaríngea ! desencadenan ! modulan la -P:. $l control cortical de -P: debe haber aumentado ph!logeneticall! ! alcanzado su control máximo en los seres humanos. $l reciente avance en la imagen funcional del cerebro inclu!endo f2'9 ! P$% estudios de imagen ahora ofrecen la oportunidad de examinar la representación cortical de la deglución en humanos. $stos estudios indican que la participación cortical en la deglución es multifocal ! se representa bilateralmente. Los más citados de estos focos inclu!en aquellos que corresponden a áreas en la corteza sensorial / motora, corteza prefrontal, cingulado anterior, insular, opercular, parietooccipital ! regiones temporales. La deglución tambi(n produce áreas de ma!or cambio de se;al en los ganglios basales, tálamo ! cerebelo. #unque la deglución voluntaria humana está representada bilateralmente, existe una asimetría interhemisf(rica independiente de la mano. La lateralización hacia el hemisferio derecho tiende a ser ma!or que en el hemisferio izquierdo. e descubre que la corteza insular se lateraliza en el hemisferio derecho en sujetos de derecho para las degluciones voluntarias de saliva. %ambi(n se ha informado que las golondrinas reflexivas o automáticas están representadas en la corteza sensoriomotora primaria ! en varias otras regiones corticales comunes. %ales estudios de neuroimagen funcional ! %2 pueden conducir a algunos conceptos. $n primer lugar, la extensión de la representación cortical ! subcortical explica por qu( tantas afecciones neurológicas corticales ! subcorticales producen disfagia. $n segundo lugar, los mismos hallazgos a!udan a describir el papel crítico de la reorganización del hemisferio intacto en la recuperación de la disfagia en el accidente cerebrovascular, !a que el retorno de la deglución se asocia con una ma!or representación faríngea en el hemisferio no afectado. %ambi(n ha! varias posibilidades para el tratamiento de la disfagia, dada la representación m"ltiple ! bilateral de la deglución en la corteza, inclu!endo el aumento de las entradas sensoriales +es decir, el(ctricas a la corteza cerebral para promover cambios  beneficiosos hacia la plasticidad cortical.