Las células están separadas del ambiente e xterno por una estructura denominada membrana plasmática, que sólo tiene unas cuantas moléculas de e spesor (5a 10 nm). Las primeras micrografaselectrónicas, como las l ogradas por !.". #obertson, de la$ni%ersidad "u&e, mostraron la membrana plasmáticacomo una estructura de tr es capas compuesta por'dos capasde color oscuro ori entadas acia afuera en medio unacapa de color claro.
Resumen de las funciones de la membrana 1. Compartamentalización
La membrana plasmática rodeatodo el contenido de la célula, en tanto que las membranasnuclear me mbranasnuclear citoplásmica incluen %arios espacios celularesinternos en los cuates tiene n lugar acti%idades especiali*adas. +n la célula, la compartamentali*aciónes particularmente importante debido a quelos diferentes espacios están llenos de lquido, si estoslquidos se me*claran sera desastroso
2. Las membranas constituyen barreras selectivamente Permeable
Las membranas impiden el libre intercambiode materiales de un lado a otro, pero al a l mismo tiempoproporcionan el medio para comunicar un espacio c on otro.+n esta función, la membrana plasmática acta como barrera selectivamentepermeable. 3.-Transporte de solutos.
La membrana plasmática contienelos mecanismos para transportar fsicamente sustanciasde un lado al otro de la membrana, con frecuencia.deuna región donde un soluto se encuentra en ba-a concentr ación a otra donde dico soluto muestra concentración másalta. Los mecanismos de transporte de la membrana permitenque la célula acumule a*cares aminoácidos, necesarioscomo energéticos de su meta bolismo para construir sus macromoléculas. iene una función mu importante en la re spuestade una célula a los estmulos externos, proceso conocidocomo transducción de señales. 4. Respuesta a seales e!ternas
Las membranas poseen receptores que se combinan con moléculas especficas (ligandos)con estructura complementaria. "iferentes tipos decélulas tienen membranas con distintos tipos de receptores, por l o tanto pueden reconocer r esponder a diferentesligandos de su ambiente. 5. Interacción intercelular. /ituada en la frontera dela célula %i%iente, la membrana plasmática media las interaccionesque ocurren entre las células de un organismomulticelular. La membrana también permite a las célulasreconocerse entre s, aderirse cuando es apropiado e intercambiarmateriales e i nformación
6. Sitios para actividades bioquímicas. Las membranasproporcionan un medio para organi*ar las acti%idadescelulares.
. Transducción de energía. Las membranas participanestrecamente en los procesos que con%ierten un tipo deenerga en otro (transducción de energía). La más fundamentaltransducción de energa ocurre durante la fotosntesis,cuando los pigmentos unidos a la membrana absorben energade la lu* solar, la con%ierten en energa qumica la lmacenan en carboidratos. Las membranas tambiénparticipan en la transferencia de energa qumica de grasas carboidratos al 2. Conceptos "enerales de la estructura de la membrana plasm#tica
"esde ace más de 50 a3os se sabe que la membrana estácompuesta principalmente por lpidos protenas. +l %erdaderoncleo de la membrana consiste e n una %aina defosfolpidos dispuestos un una capa bimolecular, una bicapa de lpidos. Las bicapas de lpidos sir%en principalmentecomo arma*ón estructural para la membrana como barrera que impide mo%imientos desordenados demateriales idrosolubles acia adentro afuera de la célula. Los primeros modelos de la estructura de la membrana,en particular el propuesto en 145 por 6ug"a%son, por !ames "anielli. lo más importante del modelo de mosaico fluido es que considera las membranas celulares como e structuras dinámicas cuos componentes son mo%ibles con capacidad para reunirse participar en interacciones transitorias o semipermanentes de diferentes ti pos. Composición de la membrana demás de lpidos protenas, la membrana t ambién contiene carboidratos. La proporción entre lpidos protenas %ara considerablemente segn el tipo de7embrana celular (plasmática, reticuloendoplásmica, comple-o de 8olgi), tipo de organismo (procarote, %egetal, animal) tipo de célula. L$pidos de la membrana Las membranas contienen %arios tipos de lpidos, todos anfipáticos9 o sea, contienen regiones idrófilas e idrófobas. La maor parte de loslpidos de la membrana c ontienen un grupo fosfato, lasprincipales excepciones son colesterol glucolpidos. 2uesto que casi todos los fosfolpidos de la membrana poseen un esqueleto glicerol, se les denomina fosfoglicéridos. $n ácido graso de la membrana puede estar completamente saturado (o sea, carecer de dobles enlaces), monoinsaturado (un solo doble enlace) o poliinsaturado (más de un doble enlace). menudo los fosfoglicéridos contienen una cadena lpida acilo insaturada una saturada. $n tipo menos abundante de lpidos de membrana,denominados esfingolípidos, se deri%an de esfingosina, un alcool aminado que contiene una larga cadena de idrocarburo Los esfingolpidos contienen esfingosinaunida a un ácido grasoa tra%és de sugrupo amino. +sta m olécula es un ceramido. Los diferenteslpidos formados por esfingosina c ontienen grupos adicionales esterificados en el alcool terminal de la fracción esfingosina. /i el resultado de la sustitución es la introducciónde un grupo fosforilcolina, entonces la molécula es unaesfingomielina, el otro fosfolípido de la membrana. La moléculaserá un glucolípidosi la sustitución introduce un carboidrato. /i el carboidrato es un a*car simple, el glucolpidose denomina cerebrósido si es un oligosacárido, el glucolpido se llama gangliósido. 2uesto que todos los esfingolpidostienen dos largas cadenas de idrocarburos idrófobasen un extremo una región idrófla en el otro,también son anfipáticos con estructura total básicamentesimilar a la de fosfoglicéridos.
:icapa de lpidos +n 14;5, dos cientficos olandeses,+. 8orter <. 8rendel, propusieron por primera %e* que las membranas celulares podan contener una bicapa de l pidos. Las bicapas artificiales también pueden adoptar la formade % esculas esféricas llamadas liposomas9 segn el métodode formación, pueden consistir en un nido de esferasmembranosas concéntricas o en una simple bicapa continuade lpidos que rodea un compartimiento acuoso. La presencia de una bicapa de lpidos tiene mucasconsecuencias en la estructura funcionamiento de la célula. "ebido a la coesión formación espontánea de l as bicapasnunca se obser%an membranas con bordes libres9 siempreson estructuras ntegras continuas. =omo resultado, lasmembranas forman extensas redes interconectadas que se ramifican a t ra%és de las células. 8racias a la flexibilidad dela bicapa de lpidos, las membranas son deformables puedencambiar toda su forma, como ocurre durante la locomoción o la di%isión celular. /e creeque la bicapa de lpidos facilita la fusión o el desdoblamiento de las membranas. (2ropiedades dinámicas de la membrana plasmática, a) +l borde delantero de una célula en mo%imiento casi siempre contiene sitios donde la membrana plasmática muestra surcos ondulantes, b) La di%isión de una célula se acompa3a de deformación de la membranaplasmática conforme es tirada acia el centro de la célula. diferencia de la maor parte de las células en etapa de di%isión, el surco dedesdoblamiento de e ste ue%o ctenóforo en di%isión comien*a en un polo se despla*a undireccionalmonte a tra%és del ue%o, c) Las membranaspueden fusionarse con otras membranas.) Carbo%idratos de la membrana Las membranas plasmáticas de células eucariotas poseen carboidratos unidos mediante enlaces co%alentes a los c omponenteslpidos protenicos. /egn la especie el tipo de célula, el contenido de carboidratos de la membranaplasmática %ara entre ; 10> del peso. "el ?> de carboidratos,cerca de > se une a lpidos mediante enlaces co%alentespara formar glucolpidos, el restante 4> se une a protenascon enlaces co%alentes para formar glucoprotenas. +n las glucoprotenas, el carboidrato se prese nta comoun oligosacárido corto ramificado que en condiciones tpicasposee menos de 15 a*cares por cadena. Prote$nas de la membrana /egn el tipo de célula el organelo particular del interiorde dica célula, una membrana puede contener desde unadocena asta más de 50 prote nas diferentes. +stas protenasno se disponen al a*ar dentro de la membrana, sino quecada una se locali*a orienta e n una posición particularrespecto de la bicapa de lpidos.
1. 2rotenas integrales, que penet ran en la bicapa de lpidos. +n realidad, prácticamente todas las protenas integr alesatra%iesan por completo la bicapa de lpidos por lo tanto tienen dominios que sobresalen en amboslados de la mem brana, el extracelular el citoplásmico. ;. 2rotenas periféricas, que se locali*an por completofuera de la bicapa de lpidos, sobre la superficie extracelularo citopásmica, pero toda%a relacionadas con la superficie de la membrana mediante enlaces no co%alentes. . 2rotenas ancladas a lpidos, locali*adas fuera de labicapa de lpidos, pero unidas mediante enlaces co%a1entes a una molécula @lpida situada dentro de la bicapa.
A2rotenas integrales de la membrana. Bg ual que losfosfolpidos de la bicapa, las protenas integrales de la membrana también son antipáticas presentan porciones idrófilase idrófobas. +l resto de unaprotena integral se compone principalmente de aminoácidosiónicos polares no integrados a la bicapa que sobresalen del borde de la bicapa en uno o ambos lados o forman un canal acuoso a tra%és de la misma. Las protenas integrales se pueden clasificar de la siguientemaneraC 1. !roteínas monotópicasintegradas a la bicapa de @pidos expuestas en una sola superficie de la mem brana. +stasprotenas son raras, si en realidad existen. /e cree que elcitocromo b", una proteina de las membranas citoplásmicas,es una protena monotópica, pero no a acue rdounánime. ;. !roteínas bitópicasque poseen un segmento dentro de lamembrana por lo tanto la atra%iesan una sola %e* están expuestas en ambos lados de la membrana . !roteínas politópicasque poseen más de un segmentodentro de la membrana por lo tanto se entrela*ana%an*ando retrocediendo a lo largo de la membrana.+sta clase inclue las protenas que forman canales parael paso de iones solutos a tra%és de la membranaplasmática también protenas con otras funciones A2rotenas periféricas de la membrana. Las protenasperiféricas se unen a l a membrana mediante débiles enlaceselectrostáticos, sea a grupos idrófilos de la cabe*a de loslpidos o a porciones idrófilas de las protenas integralesque sobresalen de la bicapa. +stas protenasforman una red fibrilar que acta c omo DesqueletoDflexible para suministrar apoo mecánico a la membranacuando se producen cambios rápidos en la morfologa celular t ambién para fi-ar las protenas integrales de la membrana. Etras protenas periféricas sobre la superficie internade la membrana funcionan como en*imas o factore s transmisoresde se3ales a tra%és de la membrana. A2rotenas de membrana ancladas a lpidos. /e distinguendos tipos de protenas de membrana ancladas a lpidos,segn los tipos de ancla-e al lpido la superficie de lamembrana sobre la cual está n expuestos. L$pidos y &luidez de la membrana +l estado fsico de los lpidos de una membrana pue de describirsepor su fluide* (o %iscosidad).1 Bgual que mucasotras sustancias, los lpidos pueden existir en fase s ólidacristalina o en fase lquida de %iscosidad %ariable, segn latemperatura.
(La estructura de la bicapa de lpidos depende de la temperatura. L a bicapa aqu mostrada se compone de dos fosfolpidos, fosfatidilcolina fosfatidiletanolamina. o) rriba de la temperatura de transición, las moléculas de lpidos sus extremos idrófobos tienenlibertad de mo%imiento en ciert as direcciones, aunque retienen un grado de orden considerable, b) 2or deba-o de la temperatura de transiciónel mo%imiento de las moléculas se restringe en forma notable toda la bicapa puede describirse como un gel cristalino c ongelado) La temperatura de transición de una bicapa particulardepende de los lpidos particulares que la constituen. +ldeterminante de maor importancia es el grado de insaturaciónde las cadenas acidas acilo de los fosfolpidos,
o sea,su contenido en dobles enlaces (especficamente enlaces cis).La temperatura de transición la fluide* son determinadaspor la capacidad de la molécula para com pactarse +Importancia de la fluidez de la membrana l parecer,la fluide* de la membrana corresponde a un compromisoperfecto entre estructura rgida ordenada sin posibilidadde mo%imientos lquido no %iscoso totalmente fluido en elcual los componentes de la membrana no pueden manteneruna orientación determinada carecen de oportunidad paraorgani*arse suministrar apoo mecánico. La fluide* esimportante porque permite que ocurran interacciones dentrode la membrana.
. Las membranassólo se originan a partir de membranas preexistentes crecenmediante un proceso que a3ade componentes lpidos protenas a la matri* lquida de una o-a mem branosa.7ucos de los procesos celulares mas básicos, incluendomo%imiento celular, crecimiento de la célula di%isión dela misma, formación de uniones intercelulares, secreción endocitosis, dependen de mo%imientos de los componentesde la membrana tal %e* no seran posibles si la membranafuera una estructura rgida no fluida. Conservación de la fluidez de la membrana 2ara mucas acti%idades de la célula e sindispensable que la membrana permane*ca en estado fluido,por tanto las células deben tener capacidad para regularla fluide* de su membrana frente a condiciones %ariablescontrolando el tipo de fosfolpidos que las constituen. Laconser%ación de la fluide* de la membrana es un e-emplode omeostasis a ni%el celular puede demostrarse de %ariasmaneras. Asimetría de los lípidos de la membrana La bicapa de lpidos consta de dos o-as distintas no ara*ón para suponer que la composición de los lpidos enambas mitades deba ser idéntica. "e eco, a numerosaspruebas que indican que los lpidos de la membrana plasmáticase distribuen en un patrón mu asimétrico.
"ifusión de las protenas de la membrana luego de la fusión celular La fusión celular es una técnica para unir dos células dediferente tipo o células de dos especies distintas produciruna célula con un citoplasma comn una sola membranaplasmática continua.se deduce que labicapa de lpidos puede imaginarse como estructura compuestade dos monocapas independientes, más o menosestables, con diferentes propiedades fsicas qumicas. 4.4 la estructura y las funciones de las proteínas de la membrana
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=ada protena de la membrana tiene un espacio definido en el citoplasma, por lo que acen diferencias las propiedades de una membrana.
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Las protenas pueden proectarse acia afuera si interactan con otras celulas.
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Las protenas pueden proectarse acia adentro si interactan con moléculas citoplasmticas.
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6a tipos de protenasC inte"rales' peri&(ricas y ancladas al l$pido.
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Integrales! penetran por completo a la bicapa lipdica, es decir, son protenas detransmembrana" por lo
que tienen dominios que sobresalen en ambos ex tremos. +ste tipo de protenas componen del ; 0 al 0> de todas las protenas codificadas. '
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+stas protenas son antipáticas (un extremo idrófobo otro idrófilo)
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=abe mencionar que los dominios que sobresalen de cada extremo, contienen aminoácidos que establecen interacciones de #an der $aals con las grasas dela membrana lo cual ancla a la protena integral a la membrana.
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+stas protenas no son fi-as sino que se pueden mo%er a los lados de la membrana.
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2ara poder desprender esta protena se necesita el detergente iónico (desnaturali*a la protena) o no ionico (casi nunca altera la estruct ura terciaria de las proteinas).
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Los dominios de estas protenas se contituen de ;0 aminoacidos, que cru*an al bicapa l ipdica en forma de élice alfa, son no polar.
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%eriféricas! /e situan por la superficie interna de la bicapa lipdica a sea en el lado citoplasmático,
donde pueden formar una red fibrilar que funciona como esqueleto de la membrana. '
+stas protenas brindan soporte estructural a la membrana actan acruan como ancla para las protenas integrales.
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ienen relación con la membrana por enlaces no co%alentes.
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=asi siempre puedes solubili*arse mediantes las ext racciones de soluciones salinas.
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Etras protenas periféricas de la superficie interna de la membrana plasmática funcionan como en*imas, cubiertas especiali*adas o factores para transmitir se3ales a tra%és de la membrana.
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Ancladas al lípido! &e sitan por fuera de la bicapa lipdica a sea en el lado extracelular teniendo
relación con la membrana por m edio de un enlaces co%alentes con un l pido. '
+stas se encuentran unidas o ancladas a la membrana por medio de un oligosacárido que está %inculado con la molécula de fosfatidilinositol que esta anclada a l a membrana.
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+stas protenas se conoce que tienen el enlace glucosil'fosfatidinositol se conocen como protenas ancladas por 82B.
4.( )ípidos de la membrana y fluidez de la membrana.
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+l estado fsico de una lpido se describe por su fluide* (o %iscosidad)
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/i la temperatura de la bicapa es tibia (F=) los lpidos se encuentran en un estado relati%amente lquido, a esta temperatura se le considera a la bicapa lipdica como un crist al lquido bidimensional. +n donde el mo%imiento de las cadenas de los fosfolpidos pueden rotar sobre su e-e o mo%erse en sentido lateral a la membrana.
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=abe mencionar que la célula re sponde a las condiciones cambiantes modificando los fosfolpidos que conforman a las membranas.
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/i la temperatura se reduce se llega al punto en el que la bicapa cambia, el lquido pasa de cristalino a un gel cristalino congelado en que el mo%imiento de las cadenas de los fosfolpidos está mu limitado.
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La temperatura a la cual ocurre este cambio se llama temperatura de transición.
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+sta temperatura de transición depende de la cantidad de moléculas de lpidos para aglomerarse .
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Los ácidos grasos de esta membrana pueden ser saturados" tiene forma cilndrica recta flexible. +stos se agrupan de manera más a-ustada.
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Los ácidos grasos de esta membrana pueden ser insaturados" tienen forma de cuer%a en sus extremos.
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7ientras maor sea el ndice de saturación de los ácidos grasos que se encuentren en la bicapa es menor la temperatura que se requiere para poder estos gelificarse (acerse gel).
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Etro factor que influe en la fl uide* de la bicapa es la longitud de la cadena de los ácidos grasos., mientras más cortas menor es la temperatura de fusión. (es decir acerse gel)
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unque también el colesterol puede llegar a afectar a la membrana, pues tiende aumentar la durabilidad de una membrana reduce su permeabilidad.
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)a importancia de la fluidez de la membrana!
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La fluide* dentro de la membrana permite que aa interacciones dentro de ella, a que las moléculas pueden unirse en diferente lugares dentro de ella, unirse reali*ar la reacción necesaria separarse.
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demás participa en el ensambla-e de l a membrana.
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7ucos de los procesos celulares más básicos comoC el movimiento celular, crecimiento celular, división
celular, formación de uniones, secreción # endocitosis depende del mo%imiento de los componentes de la membrana, que es posible a que tiene fluide*. '
*antenimiento de la fluidez de la membrana.
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+ste mantenimiento es la omeostasis a ni%el celular.
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/i se reduce la temperatura en un culti%o, las células tienen una respuesta metabólica, mediada por en*imas que remodela la membrana me diante C
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1'. )a desnaturalización de los enlaces de las cadenas de grasas acilo para formar enlaces dobles. +sta desnaturali*ación está catali*ada por en*imas desaturasas.
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;'. edistribución de las cadenas entre las distintas cadenas de fosfolpidos para formar las que tengan ; ácidos grasos insaturados, lo que reduce la temp. "e fusión de la membrana. +sta se logara mediante en*imas llamadas fosfolipasas aciltransferasas.
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demás la célula cambia los tipos de fosfolpidos que sinteti*a a fa%or de aquellos que contienen más acidos grasos insaturados.
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,alsas lipídicas!
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ienen de 10 a ;5 nm de diámetro, se sometena la formación dispersión continuas.
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/on parces de colesterol esfingolipido que flotan en el ambiente liquido del citoplasma
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/ir%en de plataformas flotantes que concentran protenas particulares, lo que organi*a la membrana e n compartimientos funcionales.
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Las balsas de lpidos proporciona un ambiente local para que los receptores de la superficie celular interacten con otras protenas de membrana que transmiten se3ales del espacio extracelular al interior de la célula.
4.- la naturaleza dinmica de la membrana plasmtica!
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=omo a se aba mencionado la mo%ilidad de los fosfolpidos dentro de la membrana, es de m anera indi%idual lateral a la membrana, por lo que utili*a en*imas (catali*adores4 para poder re%erti r la %elocidad lenta a las que se mue%e por el transporte pasi%o a tra%és de la membrana.
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+sta fusión surge por sus membranas se %uel%en Gpega-osasH ace que se unan entre s.
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$na de las utilidades de la fusión de membranas es la creación de anticuerpos
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Iarias técnicas permiten a los in%estigadores seguir los mo%imientos de las moléculas en las me mbranas celulares, una de estas técnicas es la llamada, recuperación de fluorescencia después de fotoblanueamiento /0A%1 en donde a los componentes de las m embranas en celulas culti%adas se
marcan de un pigmento fluorescente, con un anticuerpo fluorescente. '
+sta técnica dio ; resultadosC
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1'. Las protenas de membrana se mue%en muco mas lento en una membrana plasmática de lo que sera en una bicapa lipidica pura
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;'. "el 0 al 0> de las protenas no era libre de difundir el regreso al crculo radiado.
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#astreo de partculas indi%iduales (#2B) se marcan l as protenas de membrana con partculas de oro cubiertas con anticuerpo (J0 nm de diámetro) se sigue el mo%imiento mediante microscopia en %ideo asistida con computadoraC
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lgunas protenas se mue%en en f orma aleatoria por toda la membrana ().
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lgunas protenas no se mue%en se consideran inmo%ili*adas ( protena :).
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7o%imiento dirigido acia una u otra parte de la célula (protena =).
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La maora de las protenas tienen mo%imientos aleatorios (broKniano).
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lgunas membranas son ricas en protenas limitan el mo%imiento (protena ").
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lgunas protenas están restringidas por el citoesqueleto (protena :).
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=ercas que limitan el mo%imiento (protena +).
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2resencia de material += (protena <).
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Control de la movilidad de las proteínas!
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Las protenas son moléculas grandes su mo%imiento en la bicapa de lpidos es limitado, los fosfolpidos son moléculas peque3as que constituen la trama de la membrana. La difusión de los fosfolpidos también está restringida.
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raecto de un fosfolpido indi%idual dentro de la membrana plasmática en un periodo de 5 mseg. +l análisis de computadora su difusión con libertad en el compartimiento prpura, luego salta la cerca (a*ul), %uel%e a saltar la cerca (%erde) as contina.
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Las cercas se construen con filas de protenas integrales de m embrana cuos dominios citoplásmicos se unen con el esqueleto de la membrana.
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2ominios de membrana y %olaridad celular! las células epiteliales de intestino son mu polari*adas
cuas distintas superficies reali*an di%ersas funciones. La membrana apical absorbe sustancias, la membrana lateral interacta con células %ecinas la membrana basal se adiere a la membrana basal. '
Los receptores para los neurotransmisores están dentro de la sinapsis los receptores L"L se encuentran en parces de la membrana plasmática.
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"e los diferentes tipos de células de los mamferos, los espermato*oides tiene la estructura más diferenciada, se di%ide en cabe*a, pie*a central cola cada una con funciones especiali*adas propias. =ubierto con una membrana plasmática c ontinua, con diferentes tipos de dominios locali*ados
3l eritrocito un eemplo de estructura de la membrana plasmtica
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2rotenas integrales de la membrana eritrocitaria, las más abundantes son la :anda por su posición en el gel es un omodmero, cru*a la membrana 1; %eces contiene '?> de =6E, funciona como canal para el intercambio pasi%o de aniones a tra%és de la membrana, los iones bicarbonato entran al eritrocito a cambio de los iones cloro. +n los pulmones donde se libera el bioxido de carbono, la reacción se in%ierte salen bicarbonato a cambio de i ones cloro.
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La 8lucoforina , otras glucoforinas menos abundantes la :, =, " +. La GH cru*a la membrana una %e* contiene una cubierta ramificada de =6E consiste en 1 cadenas de oligosacáridos (0> del peso). /u principal función es por la gran cantidad de cargas (') que posee el ácido siálico que los eritrocitos se repelen entre s, e%itando la aglomeración. +s el receptor que utili*an los proto* oarios que causan paludismo, lo que suministra una %a de entrada al eritroc ito.
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/us protenas periféricas están situadas en su superficie interna forman un esqueleto fibrilar de l a membrana para mantener la forma bicónca%a del eritrocito limitar el m o%imiento de las protenas integrales.
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+l principal componente del esqueleto es una protena fibrosa la +spectrina, de 100 nm de largo, es un eterodmero subunidad
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β que se enrollan una sobre la otra. /e unen ; moléculas diméricas filamento tetramérico de ;00 nm de largo, flexible elástico. La espectrina se une a la anquirina que a su %e* se une al dominio citoplásmico de la banda .
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=ru*a conducto estrecos, el eritrocito se deforma, la red de espectrina'actina confiere a la célula fuer*a, elasticidad flexibilidad necesaria para reali*ar sus funciones demandantes.
4.5 3l movimiento de sustancias a través de las membranas celulares
• •
La membrana regula toda la comunicación entre la célula el medio extracelular. La membrana posee una función dobleC Mdebe retener los materiales disueltos de la célula para que no se escapen acia el ambiente9 debe permitir el intercambio necesario de materiales al interior exterior de la célula.
•
La bicapa lipdica de la membrana es una estructura que pre%iene la perdida de los solutos cargados polares de la célula.
•
6a dos medios básicos para el mo%imiento de sustancias a tra%és de una membranaC en forma pasi%a por difusión en forma acti%a mediante un proceso de transporte con gasto energético.
•
=uatro mecanismos básicos por los cuales las moléculas de soluto se mue%en a tra%és de la membranaC '"ifusión simple a tra%és de la bicapa, que siempre a%an*a de la maor concentración a la menor. '"ifusión simple por un canal acuoso formado dentro de una protena integral de membrana. fa%or de gradiente de concentración. '"ifusión facilitada en la que las moléculas de soluto se unen de manera especfica con un portador proteico en la membrana. fa%or de gradiente de concentración.
'ransporte acti%o mediante un transportador proteico con un sitio de unión especifico que sufre un cambio en la afinidad se impulsa con la energa que libera un proceso exergónico. =ontra gradiente de concentración. )a energética del movimiento de solutos
•
La difusión es un proceso espontaneo en el que una sustancia se mue%e de una región de alta concentración a otra con ba-a concentración, lo que al final elimina la diferencia de concentración entre las dos regiones. "epende del mo%imiento térmic o aleatorio de solutos es un proce so exergónico.
•
+l cambio de energa libre que ocurre cuando un soluto sin carga se difunde a tra%és de una membrana depende de la diferencia de la concentración a cada lado de la membrana.
•
/i el soluto es un electrolito (una especie con carga), también debe considerarse la diferencia de carga general entre los dos compartimientos. La tendencia de un electrolito para difundir entre dos compartimientos depende de dos gradientesC un gradiente qumico determinado por la diferencia de la concentración entre los dos compartimientos un gradiente de potencial eléctrico, determinado por la diferencia en la carga. !untas, estas diferencias se combinan para formar un gradiente electroqumico. 2ifusión de sustancias a través de las membranas
•
ntes que un no electrolito se difunda en forma pasi%a a tra%és de una membrana plasmática deben cumplirse dos condiciones. MLa sustancia debe estar presente en maor concentración en un lado de la membrana que en el otro Mla membrana debe ser permeable a la sustancia.
•
$na membrana puede ser permeable a determinado solutoC a) porque ese soluto puede pasar en forma directa por la bicapa de lpidos9 b) porque ese soluto puede atra%esar un poro acuoso que cru*a la membrana e impide que el soluto entre en contacto con las moléculas lipdicas de la bicapa.
•
• •
$%a difusión del agua a trav&s de las membranas
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EsmosisC el agua se mue%e con maor facilidad a tra%és de una membrana semipermeable de una
Las moléculas de agua se mue%en con muca más rapide* a t ra%és de la membrana celular. región con menor concentración de solutos a una región con ma or concentración de solutos.
•
+fectos de las diferencias de la concentración de solutos en los lados c ontrarios de la membranaC '/olución ipotónica.' menor cantidad de soluto que la célula9 la célula se inca por la ganancia de agua mediante osmosis. '/olución ipertónica.' maor cantidad de soluto que la cél ula9 la célula se encoge por perdida de agua. '/olución isotónica.' misma cantidad de soluto9 no se produce despla*amiento de agua la célula permanece igual.
•
Las plantas se encuentran inmersas en un ambiente ipotónico9 como resultado existe una tendencia a que el agua ingrese a la célula, lo que ocasiona una presión interna (turgencia) que empu-a contra la
pared circundante9 esta presión da soporte. /i una célula %egetal se coloca en un medio ipertónico, la membrana plasmática se separa de la pared celular que la rodea, un proceso conocido como plasmólisis.
•
2eter gre colaboradores descubrieron un grupo de protenas integrales, llamadas acuaporinas" permiten el mo%imiento pasi%o de agua de un lado de la membrana al otro. +stas protenas son abundantes en las células de los t bulos renales o de las races de las plantas.
• •
$%a difusión de iones a trav&s de las membranas La bicapa de lpidos es impermeable a las sustancias con carga eléctrica, incluidos iones peque3os como Na, O, =a =l. un as, el mo%imiento de estos iones a tra%és de las membranas tiene una función esencial en mltiples acti%idades celularesC formación propagación de impulsos ner%iosos, secreción de sustancias, contracción muscular, regulación del %olumen celular, etc.
•
lan 6odg&in #icard Oenes, propusieron por primera %e* que las membranas celulares contenan canales iónicos" es decir, aberturas en la membrana que son permeables a iones especficos.
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+stos canales son controlados por una especie de compuerta. La abertura cierre de puertas están su-etos a la regulación fisiológica comple-a pueden inducirse con di%ersos factores, segn sea el canal particular. Las dos categoras principales de los canales con puerta con las siguientesC '=anales abiertos por %olta-eC la alineación depende de la diferencia de la carga iónica a los dos lados de la membrana. '=anales abiertos por ligandoC la alineación depende de la unión con una molécula especfica. '=anales controlados mecánicamenteC la alineación depende de fuer*as mecánicas que se aplican a la membrana. 2ifusión facilitada
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Las sustancias no siempre se difunden a tra%és de la bicapa lipdica o por un canal. +n la difusión facilitada, la sustancia que se difunde se une primero en forma selecti%a con una protena que cru*a la membrana llamada transportador facilitador, el cual promue%e el proceso de difusión. +sta difusión tiene mucas similitudes con una reacción catali*ada por una en*ima (son especficos, pueden regularse). +s mu importante para medir la entrada salida de solutos de los solutos polares, como los a*ucares aminoácidos, que no penetra n la bicapa de lpidos.
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$'l transportador de la glucosa un eemplo de difusión facilitada
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Los seres umanos tienen por lo menos cinco protenas (isoformas) que actan como transportadores facilitadores de glucosa, llamadas 8L$1 a 8L$5. (Las células que responden a la insulina comparten una isoforma comen del transportador facilitador de gl ucosa, la 8L$J). 6ransporte activo
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"epende de las protenas integrales de la membrana que se unen en forma selecti%a con un soluto particular lo mue%en a tra%és de la membrana en un proceso impulsado por los cambios en la conformación de la protena9 el mo%imiento de un soluto contra un gradiente requiere el ingreso de energa. Las protenas que reali*an el transporte acti%o se conocen como PbombasQ. 6a bombas tipo 2 I9 las 2 producen fosforilación al utili*ar 2, las I transportan iones 6 por las paredes de los organelos citoplasmáticos.
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$*nión del transporte activo con la +idrólisis de T!
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+l fisiólogo danés !ens /&ou descubrió la en*ima que idroli*a el 2 que solo se acti%aba en presencia de iones Na O -untos. /&ou propuso que esta en*ima que produce la idrólisis del 2 era la misma protena que reali*aba el transporte de ambos iones9 la en*ima se llamo 2'asa de NaRO, o bomba de sodio'potasio.
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$-tros sistemas de transporte de iones
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La 2'asa de =a se encuentra en las membranas del retculo endoplasmico, donde transforme en forma acti%a los iones de calcio del citosol a la lu* de este organelo.
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La 2'asa de 6RO secreta una solución de acido concentrado acia la lu* gástrica.
4.7 %otenciales de membrana e impulsos nerviosos
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odos los organismos responden a la estimulación externa, una propiedad conocida como irritabilidad. +sta depende de las mismas propiedades básicas de las membranas que conducen a la formación propagación de los impulsos ner%iosos. (+l axón de las neuronas termina en uno o %arios botones terminales, desde donde se transmiten los impulsos a la célula blanco) 3l potencial de reposo
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$na diferencia de %olta-e entre dos puntos, como ocurre dentro fuera de la membrana plasmática, se origina cuando a un exceso de iones positi%os en un punto un exceso de iones negati%os en otros. 2ara las células no excitables, las que no son neuronas ni células musculares, este %olta-e se denomina potencial de membrana. +n una célula ner%iosa o muscular este mismo potencial se conoce como potencial de reposo. La magnitud dirección del %olta-e a tra%és de la membrana dependen de las diferencias en las concentraciones de iones a ambos lados de la membrana sus permeabilidades relati%as. 3l potencial de acción
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+stá representado por los rápidos cambios que ocurren en el potencial de membrana debido a di%ersos estmulos. +ste potencial cambia de forma drástica el %olta-e de la membrana. %ropagación de los potenciales de acción como un impulso
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$na %e* que se inicio el potencial de acción no permanece locali*ado en un sitio particular, sino que se propaga como impulso ner%iosos a lo largo de la célula asta las terminaciones ner%iosas. Los impulsos ner%iosos se propagan a lo largo de la membrana porque un potencial de acción en un sitio tiene un efecto sobre el sitio adacente. $na %e* emitido, una sucesión de potenciales de acción recorre toda la longitud de la neurona asta llegar a la célula blanco. 8eurotransmisión! salto de la 9endidura sinptica
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Las neuronas están %inculadas con sus células blanco mediante uniones especiales llamadas sinapsis. +n la sinapsis las dos células no acen contacto directo, sino que están separadas por una estreca breca de ;0 a 50mm. +sta breca se llama endidura sináptica.
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2ara lograr saltar esta breca participa una sustancia qumica. +n las puntas de las ramas del axón se encuentran %esculas sinápticas en donde se almacenan los transmisores qumicos que actan en las células postsinapticas. "os de los neurotransmisores son la acetil colina la noradrenalina.
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$na molécula de neurotransmisor puede tener uno de dos efectos opuestos, segn sea el tipo de receptor en la membrana de la célula blanco al que se uneC
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2uede iniciar la abertura de canales cationicos selecti%os en la membrana9 la desporali*acion de la membrana excita a la célula, la que aumenta la posibilidad de que re sponda al estimulo.
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2uede abrir canales anionicos selecti%os9 la iperpolari*acion de la membrana disminue la probabilidad de que la célula genera un potencial de acción, es decir que responda al estimulo.
