1
MEMBRAN SEL Adnan
(Dosen Biologi FMIPA Universitas Negeri Makassar)
A. PENDAHULUAN Membran sel dikenal dengan nama membran biologis, meliputi membran plasma atau plasmalemma dan membran sejumlah organel yang terdapat di dalam sel. Hingga saat ini dikenal sejumlah model membran, antara lain model membran menurut Overton, Model membran menurut Plowe, Model membran menurut E. Gorter dan F. Grendel (1925), Model membran menurut J.F. Danielli dan E.N. Harvey, Model Membran Menurut J. Danielli dan H. Davson (1935), Model membran menurut Robertson, dan Model membran menurut Singer dan Nicolson (1972). Model membran yang dianut saat ini adalah Model membran menurut Singer dan Nicolson atau model membran mosaic cair. Membran plasma membatasi isi sel dari lingkungan luarnya. Secara umum membran sel terdiri dari senyawasenyawa lipida, protein dan karbohidrat. Selain sebagai pembatas, membran sel juga berfungsi sebagai Protein membran memiliki berbagai macam fungsi, antara lain: (i) Melekatkan membran pada sitoskeleton tau rangka sel, (ii) Membentuk junction (pertemuan) diantara dua sel yang bertetangga, (iii) Sejumlah protein membran berperan sebagai enzim, (iv) sejumlah protein membran berfungsi sebagai resptor permukaan bagi pesuruh-pesuruh kimia dari sel-sel lain, dan (v) beberapa protein membran membantu pergerakan subtansisubtansi melintasi membran (Anonim, 2007) Membran sel memiliki peranan yang sangat penting dalam transpor berbagai molekul, baik mikromolekul maupun makromolekul. Transpor mikromolekul dapat berlangsung secara pasif, misalnya melalui difusi, difusi terbantu dan osmosis dan dapat pula berlangsung secara aktif. Transpor makromolekul dapat berlangsung secara endositosis, eksositosis dan pertunasan. Ciri khas transport makromolekul adalah subtansi atau materi yang diangkut selalu dikemas dalam suatu vesikula yang berbatas membran.
B. PERKEMBANGAN MODEL MEMBRAN SEL Model membran sel yang diakui saat ini adalah model membran menurut Singer dan Nicolson (model membran Mosaik Cair). Model membran tersebut merupakan penyempurnaan berbagai model membran yang telah diusulkan sebelumnya. Beberapa model membran yang pernah diusulkan antara lain: 1. Model membran menurut Overton. Senyawa hidrofobik masuk ke dalam sel lebih cepat daripada senyawa hidrofilik. Pada bagian sebelah luar sel terdapat senyawa hidrofobik yang mudah larut. Overton menduga bagwa lapisan tersebut terdiri atas kolesterol, lesitin, dan minyak lemak. Langmuir menemukan bahwa, bila suatu lipida yang terdiri dari molekul yang memiliki bagian polar (hidrofilik) dan non-polar (hidrofobik) diteteskan pada air, maka lipida tersebut meluas membentuk lapisan monomolekul. Bagian hidrofilik setiap molekul mengarah ke air, sedangkan bagian hidrofobiknya mengarah menjauhi air (Gambar 5.1).
Gambar 5.1 Tetes lipida pada permukaan air menurut Langmuir
Menurut Plowe, lapisan luar protoplasma pada sel tumbuhan adalah suatu lapisan elastis yang berbeda dari bagian lain dari sitoplasma dan disebut plasmalemma atau
3
membran plasma. Menurut Plowe, membran plasma adalah suatu satuan fisik yang mempunyai suatu organisasi molekul yang memisahkan membran plasma dari bagian lain sel. 2. Model membran menurut Gorter dan Grendel. Membran sel terutama dibentuk dari molekul lipida bimolekuler. Ujung polar molekul lipida pada satu lapisan terorientasi ke luar, sedangkan ujung polar lipida pada lapisan yang lain terorientasi ke arah dalam atau sitoplasma (Gambar 5.2)
Copyright © 2002 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings
Gambar 5.2 Model membran menurut Gorter dan Grendel
http://www.glenbrook.k12.il.us/gbssci/bio/apbio/HTML%20Presentation%20fo lder3/chap%208/Lecture%203,%20Ch.%208.ppt.
3. Model membran menurut J.F. Danielli dan E.N. Harvey. Ia mengusulkan bahwa, membran plasma terdiri atas dua fase, yaitu fase cair dan fase minyak. Bagian lipida yang hidrofobik terorientasi ke arah fase cair. Protein terhidrasi bekerja sebagai suatu buffer diantara kepala lipida yang hidrofilik dan fase cair.
Gambar 5.3 Model membran menurut Danielli & Harvey (Thorpe, 1984)
e. Model Membran Menurut Danielli dan Davson Membran plasma terdiri atas dua lapisan lipidaprotein. Molekul-molekul lipida amfifatik terorientasi dengan daerah hidrofobik ke arah fasa minyak, dan permukaan lain terorientasi ke arah lingkungan eksternal. Perotein terhidrasi berperan sebagai suatu buffer pelapis antara kepala lipida yang hidrofilik dan fasa air (Gambar 5.4)
Gambar 5.4. Model membran Danielli-Davson
http://www.glenbrook.k12.il.us/gbssci/bio/apbio/HTML%20Prese ntation%20folder3/chap%208/Lecture%203,%20Ch.%208.ppt 6. Model membran menurut Robertson Membran plasma merupakan struktur berlapis tiga yang terdiri atas dua lapisan terluar yang padat, terdiri atas protein dengan tebal masing-masing 2,0 nm dan lapisan tengah berupa lipida dengan tebal 3,5 nm. Jadi, tebal membran keseluruhan adalah 7,5 nm. Ketiga lapisan membran tersebut disebut Unit Membran (Gambar 5.5). Protein pada kedua permukaan bilayer lipida memiliki konformasi memanjang tetapi asimetris. Model membran Robertson tidak dapat menerangkan sifat-sifat permeabilitas dan transpor zat melintasi membran.
5
Gambar 5.5 Model membran menurut Robertson (Thorpe, 1984)
7. Model membran menurut Singer dan Nicolson. Menurut Singer dan Nicolson, tebal membran sel berkisar 8,5 nm. Membran plasma terdiri atas (i) lapisan lipida ganda, yang dikelilingi oleh protein globular. Protein globular ada yang tertanam pada matriks membran dan ada yang terikat pada permukaan polar lipida, (ii) Protein membran, berada dalam keadaan tersebar, bukan sebagai suatu lapisan yang bersinambungan, (iii) Protein yang terikat pada permukaan polar lipida disebut protein perifer atau protein ekstrinsik. Sedangkan protein yang tertanam pada matriks atau menembus lapisan lipida disebut protein integral atau protein intrinsik. (iv) Protein perifer dan integral yang berkaitan dengan molekul gula disebut glikoprotein, sedangkan molekul lipida yang berikatan dengan gula disebut glikolipida.
Copyright © 2002 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings
Gambar 5.6. Model membran menurut Singer dan Nicolson (Sheler dan Bianchii, 1983). http://www.glenbrook.k12.il.us/gbssci/bio/apbio/HTML%20Presentation%20fo lder3/chap%208/Lecture%203,%20Ch.%208.ppt.
B. KOMPONEN DASAR MEMBRAN SEL Membran sel terdiri atas lipida, protein, dan karbohidrat. Rasio antara lipida, protein dan karbohidrat tergantung pada tipe sel dan spesiesnya. Umumnya lipida kurang lebih 40%, protein 40%, karbohidrat 1-10%, dan air ± 20%. Lipida membran terdiri atas dua lapisan, satu lapisan terorientasi ke arah luar, dan lapisan yang lain terorientasi ke arah sitoplasma. Protein pada membran sel merupakan protein globuler. Protein-protein tersebut terdistribusi secara tidak merata pada membran sel. Sebagian protein membran terletak pada bagian perifer dan sebagian yang lainnya tertanam pada setengah lapisan lipida atau tertanam menembus kedua lapisan lipida. Bagian karbohidrat membran biasanya dalam bentuk oligosakarida. Karbohidrat pada membran bisanya terikat pada lipida, dan sebahagian yang lainnya terikat pada protein (Wizer, 2007).
Gambar 5.7. Struktur dasar membran sel http://facweb.northseattle.edu/jdahms/Fall%2006/Lectures/Lecture%203a%2 0-%20Membs%20and%20Transport.ppt.
1. Lipida Membran Sel Lipida pada membran sel terdiri atas dua lapisan. Setiap molekul lipida bersifat amfifatik. Lipida amfifatik mengandung komponen yang bersifat hidrofobik (non polar/tidak suka air) dan komponen yang bersifat hidrofilik (polar/suka air). Lipida membran terdiri dari 4 kelas utama, yaitu (i) Fosfolipida, (ii)
7
Sfingolipida, (iii) Glikolipida, dan (iv) Sterol. Keempat kelas lipida tersebut bersifat amfifatik. Lapisan lipida bilayer. Lapisan ini terdiri atas molekul yang bersifat amfifatik. Lipida amfifatik mengandung komponen yang bersifat hidrofobik (non polar/tidak suka air) dan komponen hidrofilik (polar/suka air).
Gambar 6.8. Lipida membran. http://facweb.northseattle.edu/jdahms/Fall%2006/Lectures/Lecture%203a%2 0-%20Membs%20and%20Transport.ppt.
a. Fosfolipida Fosfolipida pada umumnya mengandung gliserol. Gugus hidroksil 1 dan 2 diesterifikasi dengan asam lemak dengan rentang karbon 12-24. Esterifikasi dengan rentang karbon 16 dan 18 paling umum dijumpai pada hewan berdarah panas. Suatu kelompok fosfat terikat secara kuat pada posisi karbon 3, dan pada posisi tersebut ia dapat berikatan dengan salah satu molekul seperti residu kolin, serin, etaol amin atau inositol. Fosfolifida meliputi (i) asam fosfatidat dan fosfatidilgliserol, (ii) fosfatidilkolin, (iii) fosfatidiletanolamin, (iv) fosfatidil-inositol, dan (v) fosfatidilserin. Fosfatidilkolin atau lesitin mengandung gliserol dan asam lemak serta asam fosfat dan kolin. Tersebar luas di dalam selsel tubuh dan mempunyai fungsi metabolik dan struktural yang sangat penting pada membran sel. Fosfatidiletanolamin atau sefalin mirip dengan fosfatidilkolin, hanya kolinnya diganti dengan etanolamin. Seperti halnya fosfatidilserin dan fosfatidiletanolamin, fosfatidilinositol juga merupakan komponen
membran yang sangat penting. Fosfatidilserin mengandung asam amino serin sebagai pengganti etanolamin. Sfingomielin merupakan jenis fosfolipida yang banyak dijumpai pada jaringan otak dan saraf. Asam fosfatidat penting sebagai perantara pada sintesis triasilgliserol dan fosfolipida, tetapi tidak banyak ditemukan di dalam jaringan. Kardiolipin adalah fosfolipida yang ditemukan dalam membran mitokondria yang diben-tuk dari fosfatidilgliserol.dalam membran plasma hepatosit
Gambar 5.9. Fosfolipida membran sel http://www.surrey.ac.uk/SBMS/ACADEMICS_homepage/hinton/Cell%20Biol %202%202004.ppt
Tabel 5.1. Komposisi fosfolipida % mol dari fosfolipida total
Fosfolipida
Fosfatidilkolin Fosfatidiletanol amin Fosfatidilinosit ol Fosfatidilserin Fosfatidilgliser
M.Pla sma
M.Inti
M.RE G
M. BG
34,9
61,4
60,9
45,3
Membran Mitokondria Dala Luar m 45,4 49,7
M. Lisoso m
18,5
22,7
18,6
17,0
25,2
23,2
17,9
7,3 9,0
8,6 3,6
8,9 3,3
8,7 4,2
5,9 0,9
12,6 2,2
8,9 8,9
33,5
9 ol Asam fosfalipid Kardiolipin Lisofosfatidilkol in Lisofosfatidiletanolamin Sfingomi-elin
4,8 4,4
sedikit
1,0 -
1,0 -
-
2,1 0,7 17,4
2,5 1,3 3,4
6,8 6,8
3,3
1,5
4,7
5,9
-
-
-
17,7
3,2
3,7
6,3 2,3
2,5
5,0
32,9
Gambar 5.10 Asam fosfatidat (Sheeler dan Bianchii, 1983)
b. Sfingolipida Sfingolipida merupakan lipida yang tidak mengandung gliserol amfifatik, terutama berlimpah di dalam jaring-an otak dan saraf. Lipida ini diturunkan dari sfingosin. Sfingolipida yang paling berlimpah, yaitu sfingomyelin yang terdapat di dalam jaringan otak dan saraf.
Gambar 5.11 (a) sfingosin dan (b) sfingomyelin (Sheeler dan Bianchii, 1983)
c. Glikolipida Glikolipida mengandung seramida dan galaktosa. Oleh sebab itu, sfingolipida dapat dikelompokkan ke dalam glikolipida. Glikolipida sederhana hanya mengandung galaktosa, asam lemak dengan berat molekul besar, dan sfingosin atau serebrosida. Masing-masing serebrosida dibedakan oleh jenis asam lemak dalam molekulnya.
Gambar 5.12 Struktur serebrosida (Thorpe, 1984)
Glikolipida hanya dijumpai pada permukaan luar sel. Pada sel hewan dibentuk dalam jumlah yang banyak dari sfingosin, jarang dari gliserol. Ada dua kelas utama yaitu gangliosida dan serebrosida, keduanya secara khusus penting dalam system saraf pusat.
11
Gambar 5.13. Beberapa contoh glikolipida
d. Steroid Semua steroid memiliki inti siklik serupa yang menyamai fenanteren (cincin A, B, dan C) yang merupakan tempat perlekatan cincin siklopentana (D). Posisi karbon pada inti steroid diberi nomor seperti ditunjukkan pada Gambar 5.14.
Gambar 5.14 Steroid (Thorpe, 1984)
Kandungan lipida membran dapat bervariasi pada satu jenis sel pada spesies yang berbeda, misalnya eritrosit pada tikus, sapi liar, babi, dan biri-biri (gambar 6.15).
Gambar 6.15 Perbandingan komposisi lipida pada sel eritrosit pada berbagai jenis hewan (Thorpe, 1984).
2. Protein Protein plasma memiliki fungsi yang sangat luas, antara lain sebagai protein pembawa (carrier) senyawa yang melewati membran plasma, menerima isyarat (signal) hormonal, dan meneruskan isyarat tersebut ke bagian sel sendiri atau ke sel lainnya. Protein membran plasma juga berfungsi sebagai pangkal pengikat komponen-komponen sitoskeleton dengan senyawa-senyawa ekstraseluler. Molekul-molekul protein permukaan luar memberikan ciri-ciri individual tiap sel dan macam protein dapat berubah sesuai dengan differensiasi sel.. Protein perifer tidak berinteraksi dengan bagian tengah membran hidrofobik, tetapi terikat secara langsung melalui asosiasi dengan protein integral membran atau secara langsung berinteraksi dengan bagian polar lipida membran. Misalnya protein sitokeleton, protein kinase (pada permukaan sitoplasmik membran), dan protein matriks ekstraseluler (permukaan eksoplasmik). Protein transmembran mengandung segemen panjang asam-asam amino hidrofobik yang tertanam pada bilayer lipida. Ada dua tipe interaksi yang menstabilkan protein integral membran, yaitu interaksi ionic dengan daerah kepala yang bersifat polar dan interaksi hidrofobik dengan bagian tengah yang bersifat hidrofobik, misalnya glikoforin. (Anonim, 2007c). Beberapa protein integral berikatan dengan membran melalui ikata koovalen pada rantai hidrokarbon. Dikenal ada tiga tipe protein integral berdasarkan perlekatannya pada rantai hidrokarbon, yaitu Glycosyl-phosphatidylinositol-Proteins, Myristate-Proteins, dan Farnesyl- Proteins. Kedudukan dan orientasi protein pada membran bervariasi sesuai macam membran, sel dan jaringan. Ia dapat
13
berupa protein integral atau protein perifer. Glikoprotein pada membran eritrosit merupakan suatu protein yang menembus membran sel. Protein integral membran terdiri atas empat kelas, yaitu protein tipe A, protein tipe B, protein tipe C, dan protein tipe D. Protein tipe A dan C secara struktural sama, tetapi tertanam pada setengah lapisan membran yang berbeda. Contoh protein tipe A adalah Cytochrom b5 pada retikulum endoplasma. Protein B adalah kompleks protein yang berperan dalam sistim transpor. Protein D adalah protein trans membran. Protein tipe B merupakan kumpulan molekul yang memiliki struktur yang terdiri atas Na+, K+, ATP-ase dan suatu anion protein transpor. Contoh protein tipe D adalah glikoforin pada membran eritrosit.
Gambar 5.17. Skema yang menunjukkan empat kelas protein integral membran (Thorpe, 1984)
Pada uraian terdahulu telah diuraikan bahwa protein membran plasma dapat berfungsi sebagai enzim. Enzim-enzim pada membran plasma dapat dikelompok-kan menjadi dua kategori berdasarkan tempat aktivitas katalitiknya, yaitu: 1. Ektoenzim, yaitu enzim dimana aktivitas katalitiknya berlangsung pada permukaan luar membran plasma. 2. Endoenzim, yaitu enzim dimana aktivitas katalitiknya berlangsung pada permukaan dalam membran plasma. Beberapa jenis enzim yang biasanya dijumpai pada membran plasma, yaitu: Asetilfosfatase Asetilkolinesterase Asam fosfatase Adenil siklase Alkalin fosfatase Alkalin fosfodiesterase Cellobiase
Kolesterol esterase Guanilat siklase Laktase Maltase Monogliserida lipase Aminopeptidase (ada dalam beberapa bentuk)
NAD glikohidrolase 5’ nukleotidase Fosfolipase A Stalidase Sfingomielinase Sukrase UDP-Glikosidase
3. Karbohidrat Karbohidrat pada membran plasma terikat pada protein atau lipida dalam bentuk glikolipida dan glikoprotein. Glikolipida merupakan kumpulan berbagai jenis unit-unit monosakarida yang berbeda seperti gula-gula sederhana D-glukosa, Dgalaktosa, D-manosa, L-fruktosa, L-arabinosa, D-xylosa, dan sebagainya. Karbohidrat ini memegang peranan penting dalam berbagai aktivitas sel, antara lain dalam sistim kekebalan. Karbo-hidrat pada membran plasma merupakan hasil sekresi sel dan tetap berasosiasi dengan membran membentuk glikokaliks.
Gambar 5.18. Molekul glikoforin membran (Thorpe, 1984) http://facweb.northseattle.edu/jdahms/Fall%2006/Lectures/Lecture%203a%2 0-%20Membs%20and%20Transport.ppt
C. GERAK KOMPONEN MEMBRAN 1. Gerak Lipida Lipida pada membran tidak berada dalam keadaan statis, melainkan berada dalam keadaan yang dinamis. Molekulmolekul lipida pada membran bergerak dengan dua cara, yaitu : a. Gerak lateral, yaitu jika suatu molekul lipida bertukar tempat dengan molekul lipida di dekatnya. Gerakan ini biasanya berlangsung cepat. Pada sel bakteri, lipida dapat bergerak sepanjang ~2um/ detik. b. Gerak Flip-flop, yaitu gerak dari suatu molekul lipida pada suatu monolayer membran ke monolayer membran yang lainnya. Gerakan ini berlangsung dari suatu lapisan lipida ke lapisan lipida lainnya pada membran layer.
15
Gambar 5.19 Difusi lateral dan flip-flop molekul lipida pada membran http://www.glenbrook.k12.il.us/gbssci/bio/apbio/HTML%20Presentation%20fo lder3/chap%208/Lecture%203,%20Ch.%208.ppt
Temperatur dan komposisi lipida menentukan fluiditas membran. Pada temperature rendah fluiditas membran kurang disebabkan karena fosfolipida terkemas lebih rapat. Salah satu faktor yang menentukan fluiditas membran sel adalah kandungan asam lemak tidak jenuh pada bagian ekornya. Membran sel yang mengandung rantai asam lemak tidak jenuh yang lebih banyak lebih bersifat cair bila dibandingkan membran sel dengan kandungan asam lemak jenuh. Hal ini disebabkan karena ekor asam lemak tidak jenuh yang kusut lebih sulit untuk dikemas.
Copyright © 2005 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings
Gambar 5.20. Fluiditas membran sel http://www.glenbrook.k12.il.us/gbssci/bio/apbio/HTML%20Presentation%20fo lder3/chap%208/Lecture%203,%20Ch.%208.ppt
Fluiditas membran juga dipengaruhi oleh kandungan kolesterolnya. Kolesterol membantu dalam menstabilkan membran. Pada temperatur tinggi, kolesterol yang terdapat diantara fosfolipida dapat menahan gerakan fosfolipida. Pada temperature rendah menghalangi close packing, dan mencegah membran menjadi keras. 2. Gerak Protein Selain molekul lipida, molekul protein juga dapat melakukan gerakan dengan berbagai cara, yaitu gerak: a. Difusi lateral. b. Difusi rotasi melalui sumbu yang tegak lurus dengan permukaan membran. c. Difusi rotasi yang melalui sumbu yang sejajar dengan permukaan membran.
Copyright © 2005 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings Gambar 5.21. Fluiditas membran kolesterol http://www.glenbrook.k12.il.us/gbssci/bio/apbio/HTML%20Presentation%20fo lder3/chap%208/Lecture%203,%20Ch.%208.ppt
Gambar 5.22. Derakan protein dengan cara difusi lateral dan difusi rotasi
17
D. ASIMETRI MEMBRAN Membran sel mengandung komponen lipida, protein dan bahkan karbohidrat yang tersebar secara tidak merata antara kedua permukaan membran. Oleh sebab itu, membran sel dikatakan asimetri. 1. Penyebaran Lipida pada Permukaan Membran Penyebaran lipida pada kedua permukaan membran tidak sama. Lipida harus mengisi tempat yang tidak terisi dengan protein. Pada membran eritrosit, fosfatidil-kolin (PC) dan sfingomielin (SM) terutama terdapat pada setengah bagian luar membran. Sedangkan fosfatidilserin (FS) dan fosfatidiletanolamin (PE) terutama terdapat pada setengah bagian dalam membran (gambar 6.23)
Gambar 5.23. Penyebaran kandungan Fosfolipida pada membran eritrosit (Thorpe, 1984)
2. Penyebaran Protein pada Permukaan Membran Seperti halnya dengan lipida, molekul protein juga tersebar secara tidak merata pada kedua permukaan membran. Sebagai contoh adalah setengah bagian luar dari membran eritrosit mengandung protein dalam jumlah yang lebih sedikit dibandingkan dengan jumlah protein yang terdapat pada setengah bagian dalam membran. Keadaan ini menyebabkan morfologi membran menjadi asimetris .
Gambar 5.24. Penyebaran protein pada membran http://www.glenbrook.k12.il.us/gbssci/bio/apbio/HTML%20Presentation%20fo lder3/chap%208/Lecture%203,%20Ch.%208.ppt
3. Penyebaran Karbohidrat pada Permukaan Membran Karbohidrat umumnya terikat pada molekul lipida atau molekul protein yang terdapat pada permukaan membran sebelah luar. Keadaan ini pun memberikan sumbangan terhadap model membran yang asimetris (gambar 5.25).
Gambar 5.25. Penyebaran karbohidrat pada membran (Thorpe, 1984)
E. SPESIALISASI MEMBRAN Membran sel dapat mengalami spesialisasi secara khusus berupa tonjolan-tonjolan yang menyerupai jari-jari, dan disebut mikrovili. Mikrovili memiliki peranan yang sangat penting dalam meningkatkan luas permukaan sel sehingga proses absorbsi menjadi lebih efisien. Mikrovili banyak dijumpai
19
pada epitel yang melapisi dinding usus halus. Pada tumbuhan, utamanya pada daerah akar, dijumpai adanya modifikasi sel-sel epidermis membentuk bulu-bulu akar. Bulu-bulu akar pada dasarnya ikut memperluas bidang permukaan sehingga proses absorbsi air dan mineral menjadi lebih efisien.
Gambar 5.26. Mikrovili pada Memebran sel
http://www.easternct.edu/depts/edu/units/tissues.ppt. Stereosilia adalah prosesus panjang yang tidak dapat bergerak, dan umumnya dijumpai pada daerah apeks sel-sel yang melapisi dinding epididimis. Flagel merupakan struktur yang dapat bergerak. Flagel dikelilingi oleh membran dan mengandung sepasang mikrotubul pusat, dan pada bagian perifernya terdapat 9 pasang mikrotubul yang semuanya terorientasi searah dengan sumbu panjang flagel.
Gambar 5.27. Silia http://www.easternct.edu/depts/edu/units/tissues.ppt.
1. Junctional Complex
Di antara dua buah sel epitel yang berdekatan biasanya terdapat daerah kontak yang spesifik, dan disebut pertautan sel (Junctional complex). Ada 3 jenis pertautan sel yaitu (i) tight junction atau ocluding junction atau taut kedap, (ii) adhering junction atau taut lekat, dan (iii) gap junction atau taut rekah.
Gambar 5.28. Macam spesialisasi membran http://www.easternct.edu/depts/edu/units/tissues.ppt.
a. Tight Junction Pada tight junction, membran sel-sel yang bersebelahan menyatu oleh perekat pada bagian apikal sel dan membentuk sumbatan pada apikal intersel. Ada dua jenis yaitu : 1) Zonula ocludens. Zonula atau sabuk bila tautan melingkari seluruh sel. Zonula ocludens adalah taut kedap yang meluas mengelilingi permukaan apikal sel, sehingga tampak menyerupai sabuk. Zonula ocluden tersusun atas komponen-komponen berupa partikel-partikel protein dari masing-masing membran sel yang saling berhubungan dan bertautan. Zonula ocludens berfungsi (i) sebagai penutup pada bagian apikal dari ruang intersel sehingga molekul-molekul yang larut dalam air tidak bisa lewat, (ii) sebagai perekat diantara sel-sel yang bersebelahan sehingga memungkinkan organ yang dibentuk oleh sel-sel ini dapat meregang tanpa terjadi kerusakan sel atau ruang intersel. (iii) sebagai barrier untuk mencegah terjadinya diffusi protein dari luar sel (pada permukaan apikal) ke daerah baso lateral ruang intersel atau sebaliknya. Zonula ocludens dijumpai pada sel-sel epitel usus halus.
21
2) Fasia ocludens. Fasia atau pita bila tautan hanya menempati daerah kecil pada permukaan sel atau dinding lateral sel. F. ocludens mirip dengan Z. ocludens, namun bentuknya berbeda, dimana pada fasia ocludens berbentuk pita terputus-putus. Fasia ocludens dijumpai pada sel-sel endotel yang melapisis pembuluh darah, kecuali kapiler darah pada otak, sel-sel endotelnya dilekatkan oleh zona ocludens. Dengan perlekatan yang terputus-putus ini, maka sel endotel kapiler darah memungkinkan terbentuknya cairan jaringan dan keluarnya leukosit dari kapiler (f. ocludens membatasi pori-pori kapiler)
5.29. Struktur tight junction http://www.easternct.edu/depts/edu/units/tissues.ppt.
b. Adhering Junction Merupakan tipe tautan sel yang tersebar luas dalam jaringan yang mengikat sel sel yang bersebelahan dengan sangat erat dimana unit-unit struktural seperti sitoskeleton , membran sel dan matriks ekstraselluler ikut terlibat mengadakan hubungan. Pada Adhering junction disusun atas dua jenis protein yaitu (i) intercelluler attachment protein yang menghubungkan elemen spesifik dari sitoskeleton. Baik filamen aktin maupun filamen intermediat dengan kompleks tautan, (ii) transmembran linker yang merupakan glikoprotein interseluler yang berbentuk filamen yang saling menganyam. Adhering junction berfungsi (i) untuk mengatur lumen dan luas permukaan sel (ii) memelihara ketegangan membran sel, dan (iii) mengatur konstraksi bagian apikal sel. Adhering junction banyak dijumpai pada jaringan tubuh yang secara subjektif banyak mengalami tegangan mekanis yang berat
seperti jantung, epitel kulit, dan epitel leher rahim. Adhering junction dibedakan atas tiga yaitu: 1) Zonula Adheren Zonula adherens atau sabuk lekat: Z. adherens merupakan jenis tautan yang terdapat pada jaringan epitel dan non epitel dan dibawah ocludens terlihat dalam berbagai bentuk berupa titik-titik kecil yang menghubungkan filamen aktin dari sel yang bersebelahan. Pada sel-sel epitel terlihat sebagai sabuk dan disebut sebagai adhesion belt. Posisi z. adheren biasanya terletak di tengah dari tautan yang ada, yaitu di atas adalah z. ocludens dan di bawahnya terdapat desmosom. Struktur yang membentuk adherins junction adalah transmembran linker glikoprotein, filamen intermedian (10 nm) yang menyebar dari daerah tautan ke dalam matriks sitoplasma sel dan membran plasma terpisah pada jarak 10-15 nm. 2) Makula adherens atau desmosom Desmosom terletak di bawah z. adherens dan merupakan struktur yang memegang sel berdekatan, dimana setiap sel membentuk setengah desmosom. Struktur yang membentuk desmosom adalah (i) cytoplasmiq plaque, (ii) filamen intermediat yang jenisnya tergantung pada tipe sel yang membentuknya misalnya filamen keratin pada jaringan epitel, filamen desmin pada jantung, filamen vemetin pada membran otak (iii)membran sel, dan (iv) transmembran linker glikoprotein.
23
Gambar 5.30.Perbesaran dari desmosoma http://www.easternct.edu/depts/edu/units/tissues.ppt. 3) Hemidesmosom Hemidesmosom merupakan struktur yang terbentuk apabila terjadi tautan antar sel dengan membran basalis. Terlihat hanya setengah desmosom yang terbentuk
Gambar 5.31 http://www.easternct.edu/depts/edu/units/tissues.ppt.
c. Gap Junction Merupakan hubungan antar sel yang paling banyak tersebar pada jaringan tubuh. Dengan mikroskop elektron tampak adanya celah sebesar 3 nm yang menghubungkan dua sel yang bersebelahan. Celah ini menyebabkan ion-ion anorganik dan molekul-molekul kecil yang larut di dalam air dapat lewat secara langsung dari sitoplasma dari satu sel ke sel
lainnya. Dengan adanya gap junction ini dapat terjadi komunikasi langsung dari dua sel yang berdekatan bersatu membentuk saluran yang menghubungkan kedua sel tersebut.
Gambar 5.32 Gup Junction http://www.easternct.edu/depts/edu/units/tissues.ppt.
F. FUNGSI MEMBRAN PLASMA Fungsi membran plasma yaitu sebagai tempat penerimaan, pemindahan dan penerusan informasi. Membran plasma memegang peranan penting dalam memin-dahkan dan meneruskan informasi dari kompartemen yang satu ke kompartemen yang lain. Membran plasma, di permukaan luarnya memiliki molekul-molekul rantai samping yang disebut penerima (reseptor). Rantai-rantai samping ini sangat khas, bentuk dan susunan setiap rantai samping berbeda. Setiap reseptor mampu menyatu dengan molekul khas yang disebut molekul pengikat (ligand) yang memiliki bentuk dan susunan sesuai dengan reseptor.
Gambar 5.33
Reseptor pada permukaan membran sel. Beberapa di antaranya dapat dilepaskan (Neal O. Thorpe, 1984).
25
Sebuah sel memiliki beberapa jenis reseptor dan beberapa jenis sel memiliki reseptor yang berbeda-beda pula. Mekanisme penerusan informasi ditunjukkan pada Gambar 5.34
Gambar 5.34. Mekanisme penerusan pesan dan informasi. 1. pembawa isyarat pertama; 2. pemilah pesan; 3. pengubah pesan; 4. pelaksana;pembawa isyarat kedua (Thorpe, 1984).
Selain fungsi-fungsi yang telah dibicarakan, membran plasma bertanggung jawab atas terjadinya interaksi antar sel yang berlangsung terus menerus antara sel-sel penyusun jaringan organisma multisel. Organ terdiri dari beberapa jenis sel yang harus diperoleh dan mempertahankan hubungan khas satu dengan yang lain untuk melakukan tugas bersama. Untuk hal ini, adanya membran plasma memungkinkan sel saling mengenali, menempel bila cocok dan bertukar zat serta informasi. Peranan lain dari membran plasma yaitu sebagai tempat terjadinya kegiatan biokimia. Contoh: di membran dalam mitokondria, komponen-komponen dari rantai transpor elektron dan fosforilasi oksidatif harus bekerja sama dalam koordinasi yang baik. Susunan protein-protein ini dalam bentuk rakitan reparasi di dalam membran plasma, memungkinkan elektron berpindah dari pembawa (carrier) yang satu ke pembawa berikutnya secara teratur. Akibatnya, tenaga elektron dapat berubah menjadi tenaga kimia, dalam hal ini misalnya ATP. Kegiatan enzimatis di dalam sel, umumnya selalu berkaitan dengan membran sel.
Gambar 5.35. Berbagai fungsi protein membran (a) transpor, (b) aktivitas enzim, (c) transduksi sinyal, (d) fusi interseluler, (e) pengenalan sel, dan (f) pelekatan ke sitoskeleton dan matriks ekstraseluler (Campbell, Reece, dan Mitchell, 2000)
J. Membran Sel dan sistem Imun Sel bersifat antigenik, ini berarti bahwa apabila sel dari suatu jenis hewan dimasukkan ke dalam jenis hewan yang lain, penerima mengenali sel yang dimasukkan sebagai benda asing. Oleh karena itu, penerima menghasilkan badan penangkal (antibodi) yang bereaksi secara khas dengan sel asing tersebut. Apabila sel asing tersebut tetap utuh, berarti bahwa antigen merupakan komponen permukaan khusus dari sel asing tersebut. Protein dan karbohidrat, atau gabungan dari keduaduanya merupakan satu-satunya antigen permukaan. Mengingat komposisi membran sel sangat rumit, maka faktor penentu pada suatu sel sangat banyak. Salah satu di antaranya yaitu antigen golongan darah A, B, atau O (Gambar 6.36).
27
Gambar 5.36. Membran plasma eritrosit di dalam darah golongan O, A, B dan AB
Molekul karbohidrat bertanggung jawab terhadap kekhasan sifat antigenis membran sel. Sifat antigenis ini berkaitan dengan sistem kekebalan (imun) tubuh dan kemampuannya membedakan sel sendiri dari sel asing. Sel asing dapat dikenali sebagai sel asing, karena glikoprotein pembentuk membrannya memiliki karbohidrat yang berbeda dengan karbohidrat glikoprotein pembentuk membran sel penerima. Keadaan seperti ini memacu tanggapan kekebalan. Kekhususan susunan karbohidrat pada membran plasma sangat erat hubungannya dengan kegiatan lektin, antibody, dan antigen. Lektin merupakan protein khusus yang memiliki daya ikat terhadap gula dan bereaksi dengan gula tersebut seperti halnya enzim bereaksi dengan substratnya, atau antibodi dengan antigen. Mengingat reaksi lektin dengan gula sangat khas, lektin dapat digunakan untuk mengetahui letak, penyebaran, dan jenis molekul gula yang terkait di permukaan sel. Selain itu, lektin memungkinkan terjadinya aglutinasi (Gambar 5.37)
Gambar 5.37. Aglutinasi sel oleh adanya lektin. 1. lektin bivalen; 2. rantai samping karbohidrat; 3. sel beraglutinasi (Sheeler dan Bianchi, 1983).
Antigen dinyatakan sebagai molekul yang mampu memacu pembentukan antibodi oleh sistem imun pada hewan tinggi. Ditinjau dari segi molekuler. Antigen adalah glikoprotein di dalam membran sel atau zarah asing yang terdapat di dalam tubuh hewan. Antibodi atau immunoglobulin yang dihasilkan sebagai tanggapan terhadap kehadiran antigen, bereaksi dengan antigen tersebut membentuk suatu kompleks. Reaksi antara antigen dengan antibodi sangat khas. Satu jenis antibodi bereaksi hanya dengan satu jenis antigen. (Gambar 6.38).
29
Gambar 5.38. Reaksi antara beberapa jenis antibodi dengan beberapa jenis antigen (Sheeler dan Bianchii, 1983)
K. Pemulihan dan Perakitan Membran Sel Membran sel sangat penting untuk kehidupan sel. Bila membran melemah atau rusak, sel kehilangan kemampuannya untuk menjaga dan mempertahankan keseimbangan. Misalnya; selektifitas transpor nutrien. Pertumbuhan sel maupun beberapa kegiatan lainnya, seperti endositosis, sangat ditentukan oleh membran. Mengingat pentingnya membran terhadap kehidupan sel, pertumbuhan membran terjadi tanpa mengganggu kehadiran membran yang lama. Dengan perkataan lain, membran yang baru harus ditambahkan kepada membran yang lama tanpa mengganggu peranannya sebagai pembatas dan pengangkut yang selektif. Berdasarkan struktur membran, perlu perhatian khusus terhadap mekanisme perakitan membran tersebut. Telah diketahui bahwa membran, tidak simetris. Protein tersebar tidak merata dan karbohidrat hanya terdapat di permukaan luar. Setiap perubahan kedudukan komponen-komponen membran perlu dirakit sedemikian rupa sehingga letak molekul-molekul penyusunnya tepat pada tempatnya. Dikenal ada tiga cara perakitan membran, yaitu: (i) Perakitan dengan sendirinya (Gambar 6.39) Perakitan dengan cara ini banyak memiliki kekurangan.
Gambar 5.39. Akibat perakitan dengan sendirinya pada asimetri membran.1. misel; 2. lapisan ganda lipida, 3. protein (Thorpe, 1984).
Perakitan berlandaskan hipotesis isyarat (signal hipothesis). Gambar 5.40 dan gambar 5.41, menunjukkan mekanisme perakitan tersebut. Dalam proses perakitan ini terdapat 5 tahapan. Tahap (i). Proses sintesis protein, (ii) pembentukan vesikula dan pendekatan vesikula ke membran, (iii) fusi antara vesikula dengan membran, (iv) peleburan vesikula dengan membran, dan tahap (v) hasil pertumbuhan membran.
Gambar 5.40. Hipotesis isyarat pada pembentukan membran. 1. REG; 2. mRNA; 3. ribosoma; 4. peptida isyarat; 5. peptida isyarat dilepas;6. karbohidrat; 7. ribosoma bebas (Thorpe, 1984)
31
Gambar 5.41
Peleburan membran vesikula dengan membran plasma pada pembentukan membran berdasarkan hipotesis isyarat (Thorpe, 1984).
Perakitan berlandaskan hipotesis picu. Dalam perakitan ini, protein yang akan menjadi protein integral membran sel dibuat oleh ribosoma bebas, dilipat menjadi bentuk yang sesuai dengan kelarutan membran dan akhirnya disisipkan di antara molekul-molekul lipida membran sel. Gambar 6.40 menunjukkan mekanisme hipotesis picu.
Gambar 5.42. Perbandingan signal hipotesis dan membran triggert hipotesis
