BAB I. PENDAHULUAN
1.1 Rumusan masalah 1. Apakah yang dimaksud dengan Membran Sel ? 2. Bagaimanakah struktur dan komponen penyusun membran sel ? 3. Apakah fungsi dari membran sel? 4. Bagaimanakah transportasi zat melalui membran sel?
1.2 Tujuan penulisan 1. Mengetahui dan memahami pengertian dari Membran Sel 2. Mengetahui dan memahami struktur dan komponen penyusun membran sel 3. Mengetahui dan memahami fungsi dari membran sel 4. Mengetahui dan memahami transportasi zat melalui membran sel
1
BAB II. ISI
2.1 Pengertian Membran sel Membran sel dikenal dengan nama membran biologis, meliputi membran plasma atau plasmalemma dan membran sejumlah organel yang terdapat di dalam sel. Membran plasma membatasi isi sel dari lingkungan luarnya. Secara umum membran sel terdiri dari senyawasenyawa lipida, protein dan karbohidrat. Selain sebagai pembatas, membran sel juga berfungsi sebagai Protein membran memiliki berbagai macam fungsi, antara lain: (i)
Melekatkan membran pada sitoskeleton tau rangka sel,
(ii)
Membentuk junction (pertemuan) diantara dua sel yang bertetangga,
(iii)
Sejumlah protein membran berperan sebagai enzim,
(iv)
sejumlah protein membran berfungsi sebagai resptor permukaan bagi pesuruh pesuruh kimia dari sel-sel lain, dan
(v)
beberapa protein membran membantu pergerakan subtansisubtansi melintasi membran
2.2 Struktur dan komponen penyusun Membran sel Membran sel merupakan lapisan yang melindungi inti sel dan sitoplasma. Membran sel membungkus organel-organel dalam sel. Membran sel juga merupakan alat transportasi bagi sel yaitu tempat masuk dan keluarnya zat-zat yang dibutuhkan dan tidak dibutuhkan oleh sel. Struktur membran ialah dua lapis lipid (lipid bilayer) dan memiliki permeabilitas tertentu sehingga tidak semua molekul dapat melalui membran sel. Struktur membran sel yaitu model mozaik fluida yang dikemukakan oleh Singer dan Nicholson pada tahun 1972. Pada teori mozaik fluida membran merupakan 2 lapisan lemak dalam bentuk fluida dengan molekul lipid yang dapat berpindah secara lateral di sepanjang lapisan membran. Protein membran tersusun secara tidak beraturan yang menembus lapisan lemak. Jadi dapat dikatakan membran sel sebagai struktur yang dinamis dimana komponen2
komponennya bebas bergerak dan dapat terikat bersama dalam berbagai bentuk interaksi semipermanen. Salah satu fungsi dari membran sel adalah sebagai lalu lintas molekul dan ion secara dua arah. Molekul yang dapat melewati membran sel antara lain ialah molekul hidrofobik (CO2, O2), dan molekul polar yang sangat kecil (air, etanol). Sementara itu, molekul lainnya seperti molekul polar dengan ukuran besar (glukosa), ion, dan substansi hidrofilik membutuhkan mekanisme khusus agar dapat masuk ke dalam sel. Komponen penyusun membran sel antara lain adalah fosfolipid, protein, oligosakarida, glikolipid, dan kolesterol. komponen muchus membran sel semipermanen di lapisan membran.
Komponen utama membran sel terdiri atas fosfolipid, selain itu terdapat senyawa lipid seperti sfingomyelin, kolesterol, dan glikolipida. Fosfolipid memiliki dua bagian yaitu bagian yang bersifat hidrofilik dan bagian yang bersifat hidrofobik. Bagian hidrofobik merupakan bagian yang terdiri atas asam lemak. Sedangkan bagian hidrofilik terdiri atas gliserol, fosfat, dan gugus tambahan seperti kolin, serin, dan lain-lain. Penamaan fosfolipid dan sifat masing-masing akan bergantung pada jenis gugus tambahan yang dimiliki oleh fosfolipid. Jenis-jenis fosfolipid penyusun membran sel antara lain adalah : fosfokolin (pc), fosfoetanolamin (pe), fosfoserin (ps), dan fosfoinositol (pi). Secara alami di alam fosfolipid akan membentuk struktur misel (struktur menyerupai bola) atau membran lipid 2 lapis. Karena strukturnya yang dinamis maka komponen fosfolipid di membran dapat melakukan pergerakan dan perpindahan posisi. Pergerakan yang 3
terjadi antara lain adalah pergerakan secara lateral (Pergerakan molekul lipid dengan tetangganya pada monolayer membran) dan pergerakan secara flip flop (Tipe pergerakan trans bilayer). Banyaknya molekul yang masuk dan keluar membran menyebabkan terciptanya lalu lintas membran. Lalu lintas membran digolongkan menjadi dua cara, yaitu dengan transpor pasif untuk molekul-molekul yang mampu melalui membran tanpa mekanisme khusus dan transpor aktif untuk molekul yang membutuhkan mekanisme khusus. Secara umum sel-sel yang menyusun tubuh manusia mempunyai struktur dasar yang terdiri dari membran sel, protoplasma dan inti sel (nukleus). Ketiganya mempunyai komposisi kimia yang terdiri dari air, elektrolit, protein, lemak dan karbohidrat. 1. Air Medium cairan utama dari sel adalah air, yang terdapat dalam konsentrasi 70-85%. Banyak bahan-bahan kimia sel larut dalam air, sedang yang lain terdapat dalam bentuk suspensi atau membranous 2. Elektrolit Elektrolit terpenting dari sel adalah Kalium, Magnesium, Fosfat, Bikarbonat, Natrium, Klorida dan Kalsium. Elekrolit menyediakan bahan inorganis untuk reaksi selluler dan terlibat dalam mekanisme kontrol sel 3. Protein Memegang peranan penting pada hampir semua proses fisiologis dan dapat diringkaskan sebagai berikut : a. Proses enzimatik b. Proses transport dan penyimpanan c. Proses pergerakan d. Fungsi mekanik e. Proses imunologis f. Pencetus dan penghantar impuls pada sel saraf g. Mengatur proses pertumbuhan dan regenerasi Membran sel bersifat permeable terhadap ion dan molekul polar spesifik. Substansi hidrofilik menghindari kontak dengan bilayer lipid dengan cara melewati protein transport yang melintangi membrane. Beberapa fungsi protein membrane adalah (Campbell et al., 2000): 4
1. Protein yang membentang membrane memberikan suatu saluran hidofilik melintasi membrane yang bersifat selektif untuk zat terlarut tertentu. Hidrolisis ATP dilakukan oleh beberapa protein transport untuk memompa bahan melintasi membrane secara aktif. 2. Protein yang berada di dalam membrane mungkin berupa enzim dengan sisi aktifnya yang dipaparkan ke zat-zat pada larutan sebelahnya. 3. Protein membran mungkin memiliki tempat pengikatan dengan bentuk spesifik yang sesuai dengan bentuk-bentuk mesenjer kimiawi, seperti hormone. Sinyal dapat menyebabkan perubahan konformasi protein yang menyalurkan pesan ke bagian dalam sel. 4. Protein membran dari sel-sel bersebelahan mungkin dikaitkan bersama-sama dalam berbagai bentuk junction. 5. Beberapa glikoprotein berfungsi sebagai label identifikasi yang secara khusus dikenali oleh sel lain. 6. Mikrofilamen atau elemen lain sitoskeleton mungkin terikat ke protein membran. Hal ini merupakan suatu fungsi yang membantu memperahankan bentuk sel dan menetapkan lokasi protein membrane tertentu. Protein yang mendekat ke matriks ekstraseluler dapat mengkoordinasikan perubahan ekstraseluler dan intraseluler. Protein ini terintegrasi pada lapisan lipid dan menembus 2 lapisan lipid / transmembran. Protein integral memiliki domain membentang di luar sel dan di sitoplasma. Bersifat amfipatik, mempunyai sekuen helix protein, hidrofobik, menembus lapisan lipida, dan untaian asam amino hidrofilik. Banyak diantaranya merupakan glikoprotein, gugus gula pada sebelah luar sel. Di sintesis di RE, gula dimodifikasi di badan golgi.(Anonim 1.2010) Protein plasma memiliki fungsi yang sangat luas, antara lain sebagai protein pembawa (carrier) senyawa yang melewati membran plasma, menerima isyarat ( signal ) hormonal, dan meneruskan isyarat tersebut ke bagian sel sendiri atau ke sel lainnya. Protein membran plasma juga berfungsi sebagai pangkal pengikat komponen-komponen sitoskeleton dengan senyawasenyawa ekstraseluler. Molekul-molekul protein permukaan luar memberikan ciri-ciri individual tiap sel dan macam protein dapat berubah sesuai dengan differensiasi sel. Protein perifer tidak berinteraksi dengan bagian tengah membran hidrofobik, tetapi terikat secara langsung melalui asosiasi dengan protein integral membran atau secara langsung berinteraksi dengan bagian polar lipida membran. Misalnya protein sitokeleton, protein kinase 5
(pada permukaan sitoplasmik membran), dan protein matriks ekstraseluler (permukaan eksoplasmik). Protein transmembran mengandung segemen panjang asam-asam amino hidrofobik yang tertanam pada bilayer lipida. Ada dua tipe interaksi yang menstabilkan protein integral membran, yaitu interaksi ionic dengan daerah kepala yang bersifat polar dan interaksi hidrofobik dengan bagian tengah yang bersifat hidrofobik, misalnya glikoforin. Beberapa protein integral berikatan dengan membran melalui ikata koovalen pada rantai hidrokarbon. Dikenal ada tiga tipe protein integral berdasarkan perlekatannya pada rantai hidrokarbon, yaitu Glycosyl-phosphatidylinositol-Proteins, Myristate-Proteins, dan Farnesyl Proteins.
Kedudukan dan orientasi protein pada membran bervariasi sesuai macam membran, sel dan jaringan. Ia dapat berupa protein integral atau protein perifer. Glikoprotein pada membran eritrosit merupakan suatu protein yang menembus membran sel. Protein integral membran terdiri atas empat kelas, yaitu protein tipe A, protein tipe B, protein tipe C, dan protein tipe D. Protein tipe A dan C secara struktural sama, tetapi tertanam pada setengah lapisan membran yang berbeda. Contoh protein tipe A adalah Cytochrom b5 pada retikulum endoplasma. Protein B adalah kompleks protein yang berperan dalam sistim transpor. Protein D adalah protein trans membran. Protein tipe B merupakan kumpulan molekul yang memiliki struktur yang terdiri atas Na+, K+, ATP-ase dan suatu anion protein transpor. Contoh protein tipe D adalah glikoforin pada membran eritrosit. Pada uraian terdahulu telah diuraikan bahwa protein membran plasma dapat berfungsi sebagai enzim. Enzim-enzim pada membran plasma dapat dikelompok-kan menjadi dua kategori berdasarkan tempat aktivitas katalitiknya, yaitu: 1. Ektoenzim, yaitu enzim dimana aktivitas katalitiknya berlangsung pada permukaan luar membran plasma. 2. Endoenzim, yaitu enzim dimana aktivitas katalitiknya berlangsung pada permukaan dalam membran plasma. Beberapa jenis enzim yang biasanya dijumpai pada membran plasma, yaitu: Asetilfosfatase
Alkalin fosfatase
Asetilkolinesterase
Alkalin fosfodiesterase
Asam fosfatase
Cellobiase
Adenil siklase
Kolesterol esterase 6
Guanilat siklase Laktase Maltase Monogliserida lipase Aminopeptidase (ada dalam beberapa bentuk) NAD glikohidrolase 5‟ nukleotidase
Fosfolipase A Stalidase Sfingomielinase Sukrase UDP-Glikosidase
7
Protein integral adalah molekul protein yang menembus membrane sel secara total, dan mengalami glikolisasi (terikat dengan glukosa) atau molekul lemak diluar sel. Kompleks protein karbohidrat atau protein lemak yang terbentuk ini berfungsi sebagai reseptor untuk hormone protein, sehingga memungkinkan terjadinya komunikasi antar sel. Selain dari pada itu, protein integral juga berfungsi sebagai saluran di membrane sel berupa pori-pori untuk kepentingan pergerakan ion-ion kecil, serta pembawa (carrier) zat-zat polar yang berukuran besar melalui pori-pori tersebut ke dalam sel. Beberapa protein integral berada dalam bentuk enzim yang terbungkus oleh membrane dan berfungsi untuk melakukan katalis reaksi kimia. Protein integral umumnya merupakan protein transmembran dengan daerah hidrofobik yang seluruhnya membentang sepanjang interior hidrofobik membrane tersebut. ·
Protein peripheral yang sama sekali tidak tertanam dalam bilayer,lipid: protein ini
merupakan anggota yang terikat secara longgar pada permukaan membrane, sering juga pada bagian protein integral yang terpapar.( jourdania.2009). Protwin perifer tidak melekat kuat pada membran dan mu dah lepas. Protein perifer mengandung asam amino dengan rantai hidrofilik yang menyebabkan adanya interaksi dengan air disekelilingnya dan permukaan lapisan lemak yang hidrofilik. Protein perifer pada permukaan sel sebelah luar biasanya berisi rantai molekul gula atau senyawa dengan substansi lain.
8
Protein perifer atau yang telah
Letaknya
bergabung dengan substansi lain Sitokrom C
Permukaan luar dari membran dalam mitokondria
Spektrin
Permukaan luar membran eritrosit
HPr Protein
Permukaan luar membran bakteri
D-Gliseraldehid-3
Fosfat
Permukaan luar membran eritrosit
Dehidrogenase Aldolase
Permukaan luar membran eritrosit
Ribosom
Permukaan luar membran retikulum endoplasma
Nektin
Permukaan
luar
membran
Sterptococcus faecalis
9
4. Lemak Asam lemak yang merupakan komponen membran sel adalah rantai hidrokarbon yang panjang, sedang asam lemak yang tersimpan dalam sel adalah triasilgliserol, merupakan molekul yang sangat hidrofobik. Karena molekul triasilgliserol ini tidak larut dalam air/larutan garam maka akan membentuk lipid droplet dalam sel lemak (sel adiposa) yang merupakan sumber energi. Molekul lemak yang menyusun membran sel mempunyai gugus hidroksil (fosfolipid dan kolesterol) sehingga dapat berikatan dengan air, sedangkan gugus yang lainnya hidrofobik (tidak terikat air) sehingga disebut amfifatik. Pada 1895, Charles Overton mempostulatkan bahwa membran terbuat dari lipid,
berdasarkan pengamatannya bahwa zat yang larut dalam lipid memasuki sel jauh lebih cepat dari pada zat yang tidak larut dalam lipid. 20 tahun kemudian, membran yang diisolasi dari sel darah merah dianalisis secara kimiawi ternyata tersusun atas lipid dan protein, yang sekaligus membenarkan postulat dari Overton. Sedangkan dinding sel adalah struktur di luar membran plasma yang membatasi ruang bagi sel
untuk membesar. Fosfolipid merupakan lipid yang paling banyak jumlahnya dalam membrane, kemampuan fosfolipid untuk membentuk membrane adalah karena stuktur molekulernya. Fosfolipid mempunyai kemiripan dengan lemak, namun molekul ini hanya mempunyai 2 asam lemak, bukan 3 asam lemak seperti pada lemak. Ekornya terdiri dari hidrokarbon bersifat hidrofobik dan tidak dapat bercampur dengan air, ekor hidrofobik mengarah ke bagian dalam membrannya menjauhi air. Gugus fosfat dan ikatannya akan membentuk sebuah kepala hidrofilik yang memiliki afinitas yang kuat terhadap air.
Komponen utama membran sel terdiri atas fosfolipid, selain itu terdapat senyawa lipid seperti sfingomyelin, kolesterol, dan glikolipida. Penamaan fosfolipid dan sifat masing-masing akan bergantung pada jenis gugus tambahan yang dimiliki oleh fosfolipid. Jenis-jenis fosfolipid penyusun membran sel antara lain adalah : fosfokolin (pc), fosfoetanolamin (pe), fosfoserin (ps), dan fosfoinositol (pi). Secara alami di alam fosfolipid akan membentuk struktur misel (struktur menyerupai bola) atau membran lipid 2 lapis. Karena strukturnya yang dinamis maka komponen fosfolipid di membran dapat melakukan pergerakan dan perpindahan posisi. Pergerakan yang terjadi antara lain adalah pergerakan secara lateral (Pergerakan molekul lipid dengan tetangganya pada monolayer membran) dan pergerakan secara flip flop (Tipe pergerakan trans bilayer). 10
Molekul fosfolipid dapat dipandang terdiri dari dua bagian, yaitu kepala dan ekor seperti yang telah disebutkan di atas. Bagian kepala memiliki muatan positif dan negatif serta bagian ekor tanpa muatan. Bagian kepala karena bermuatan bersifat hidrofilik atau larut dalam air, sedangkan bagian ekor bersifat hidrofobik atau tidak larut dalam air. Fosfolipid digolongkan sebagai lipid amfipatik. Senyawa ester asal lemak yang mengandung gugus alkalis yang mengandung nitrogen dan substituen lain. 1. Fosfolipid : Lipid mengandung residu asam fosfat, di luar asam lemak, dan alkohol. Lipid ini sering mempunyai basa mengandung N, dan substituen lain. (a) (b)
Gliserofosfolipid
:
Gugus
alkohol
berupa
gliserol.
Sfingofosfolipid : Gugus alkohol berupa sfingosin.
2. Glikolipid (glikosfingolipid) : Kelompok lipid yang mengandung asam lemak, sfingosin dan karbohidrat, 3. Bentuk-bentuk lipid kompleks lainnya : bentuk lipid seperti sulfolipid dan aminolipid. Lipo-protein dapat pula dimasukkan ke dalam kategori ini. Bentuk ini mencakup asam- asam lemak, gliserol, steroid, senyawa alkohol di samping gliserol serta serol, aldehid lemak, dan badan keton , hidrokarbon, vitamin larut lemak serta berbagai hormon. Karena tidak bermuatan, asilgliserol (gliserida), kolesterol dan ester kolesteril dinamakan lipid netral. 5. Karbohidrat Karbohidrat didefinisikan sebagai zat yang mengandung atom karbon, hidrogen, dan oksigen. Karbohidrat berasal dari kata karbon dan hidrat, karbon artinya adalah atom karbon dan hidrat adalah air. Oleh karena itu rumus umum karbohidrat dapat ditulis Cx(H2O)y. Definisi ini hanya berlaku untuk sebagian besar kelompok karbohidrat, karena ada beberapa jenis karbohidrat lain yang mengandung bagian oksigen yang lebih rendah dibandingkan dengan yang ada dalam air atau derivat ada derivat karbohidrat yang mengandung nitrogen dan sulfur. Suatu karbohidrat tersusun atas atom C,H, dan O. Karbohidrat yang mempunyai 5 atom C disebut pentosa, 6 atom C disebut hexosa adalah karbohidratkarbohidrat yang penting untuk fungsi sel. Karbohidrat yang tersusun atas banyak unit disebut polisakarida. Polisakarida berperan sebagai sumber energi cadangan dan sebagai komponen yang menyusun permukaan luar membran sel. Karbohidrat yang 11
berikatan dengan protein (glikoprotein) dan yang berikatan dengan lemak (glikolipid) merupakan struktur penting dari membran sel. Selain itu glikolipid dan glikoprotein menyusun struktur antigen golongan darah yang dapat menimbulkan reaksi imunologis. Secara kimia Karbohidrat adalah polihidroksi aldehida atau keton. Nama ini dari fakta bahwa kebanyakan mempunyai rumus empiris CnH2On atau Cn(H2O)n, atau (C.H2O)n, sehingga orang perancis menyebu t “hydrate de carbone”, walaupun tidak menggambarkan secara tepat. Secara struktur karbohidrat adalah makromolekul yang dibangun oleh satuan-satuan (unit) molekul dari pol ihidroksi aldehida atau keton. Pembagian secara sistematik, Berdasarkan satuan-satuan molekul yang membangun makromolekul, karbohidrat dibagi atas : (1) monosakarida (kebanyakan terdiri dari lima atau enam atom C), (2) oligosakarida (di-, tri-, dan tetra-sakarida) (3) polisakarida. Karbohidrat Pada Membran
Pengenalan sel dilakukan dengan cara memberi kunci pada molekul permukaan. Molekul tersebut seringkali berupa karbohidrat pada membrane plasma. Karbohidrat membran biasanya berupa oligosakarida bercabang dengan kurang dari 15 satuan gula. Beberapa oligosakarida secara kovalen terikat dengan lipid dan membentuk glikolipid. Sebagian besar oligosakarida terikat secara kovalen dengan protein dan disebut glikoprotein. O‟Day, D. 2006. The cell membrane. University of Toronto, Mississ auga.
Karbohidrat yang mempunyai 5 atom C disebut pentosa, 6 atom C disebut hexosa adalah karbohidrat-karbohidrat yang penting untuk fungsi sel. Karbohidrat yang tersusun atas banyak unit disebut polisakarida. Polisakarida berperan sebagai sumber energi cadangan dan sebagai komponen yang menyusun permukaan luar membran sel.
a. Glikoprotein Beberapa protein membran merupakan glikoprotein, yang seperti glikolipid, mengandung satu atau lebih residu karbohidrat. Dalam kasus glikoprotein, residu gula dihubungkan
12
dengan protein melalui ikatan dari suatu karbohidrat, biasanya N-asetilglukosamin atau N-asetilgalaktosamin, pada suatu residu seril, treonil, atau asparaginil.
b. Glikolipid
Glikolipid, baik yang berasal dari gliserol atau sfingosin, memiliki karakterisitik unsur pokok kepala polar ( karbohidrat) dan dua ekor nonpolar dari yang ditemukan pada kebanyakan membrane lemak. Dua jenis glikolipid yang banyak didapati pada membrane adalah: monogalaktosidil gliserida ( mangandung satu molekul galaktosa ) dan digalaktosidil gliserida (mengandung dua molekul galaktosa). Glikolipid terutama terdapat pada kloroplast, dimana posfolipid jarang dijumpai (Beck, 1980). Beck, James S. 1980. Biomembrans. Fundamentals in relation to human biology. Hemisphere Publishing Coorporation. Washington New York London. pp. 114-121. Glikolipid lazimnya karakterisitik sebagai lemak yang mengandung suatu kepala karbohidrat polra, seperti D-glukosa atau Dgalaktosa, tetapi bukan suatu gugusan fosfat. Glikolipid dapat berasal dari gliserol atau sfingosin dan sering diklasifikasi sebagai gliserida (contohnya, glikosil-diasilgliserol) atau sebagai sfingolipid (contohnya, serebrosid). Serebrosid merupakan glikolipid sederhana yang mengandung gula, asam lemak, dan sfingosin; serebrosid disintesis dengan penambahan suatu gula pada sramid (sfingosin dengan perlekatan suatu asam lemak). ( Anonim,2010) Gangliosid merupakan suatu kelas yang lebih kompleks dari glikolipid derivatsfingosin, karena sifat oligosakarida dan kepala polar. Gangliosid GM2 yang digambarkan dalam Gambar11-9 memiliki dua ekor nonpolar dari suatu seramid dan satu 13
kepala polar yang mengandung residu D-glukosa, D-galaktosa, dan dua derivat karbohidrat, N-asetil-D-galaktosamin dan asam N-asetil-neuraminat (asam sialat) .
c. Hemiselulosa
-1,4, dan juga mengandung heksosa dan asam gula. Hemisellolusa bersifat tidak larut dalam air dan sukar diecerna oleh hewan non romensia
2.3 Transportasi zat melalui Membran sel
Transpor molekul-molekul sederhana melintasi lapisan lipida dapat berlangsung melalui protein transmem-bran. Dalam hal ini, setiap protein transmembran bertanggung jawab untuk mentransfer molekul-molekul yang spesifik. Sifat selektif permiabel dari membran biologis terhadap ion-ion sederhana menciptakan perbedaan yang besar dalam hal komposisi ion pada bagian dalam sel dibandingkan dengan cairan di bagian luar sel. engan demikian, membran sel menyimpan energi poten-sial dalam bentuk grad ien ion. Kecepatan molekul berdifusi melintasi membran bervariasi, tergantung pada ukuran molekul kelarutan relatifnya dalam minyak Umumnya molekul yang lebih sederhana dan lebih terlarut dalam minyak (lebih hidrifobik atau non polar) berdifusi lebih cepat melintasi 14
membran. Molekul polar tidak bermuatan dapat berdifusi dengan cepat melintasi membran jika molekulnya cukup sederhana misalnya CO 2, etanol, dan urea. Sedangkan untuk gliserol dan gula melintasi membran lipida kurang cepat. Air berdifusi dengan cepat melintasi bilayer lipida. Bilayer lipida sangat impermiabel terhadap semua molekul atau ion-ion yang bermuatan. Bilayer lipida yang bebas protein bersifat impermiabel terhadap ion, tetapi permiabel terhadap air. Molekul-molekul besar tidak dapat meintasi membran. Molekul-molekul tersebut ditranspor melalui mekanisme carrier (protein pembawa). Molekul-molekul sederhana dan larut pada air dan ion-ion berdifusi melalui protein-protein saluran yang terdapat pada membran. Pada membran sel terdapat sejumlah protein, termasuk diantaranya adalah protein saluran.
Gambar-6.1 Permeabilitas relatif bilayer lipida artificial terhadap berbagai jenis molekul
(Albert et al., 1983)
B. PROTEIN TRANSPOR
Protein transpor terikat pada membtran sel. Bekerja mengangkut molekul-molekul sederhana spesifik melintasi membran sel. Membran sel melewatkan air dan molekul-molekul non polar dengan cara difusi sederhana. Namun demikian, membran sel juga permiabel terhadap 15
berbagai jenis molekul-molekul polar seperti ion, gula, asam-asam amino, nukleotida, dan metabolit-metabolit sel lainnya. Protein membran spesifik bertanggung jawab untuk mentransfer larutan-larutan melintasi membran. Protein ini disebut protein transpor membran. Terdapat dalam banyak bentuk pada semua tipe membran biologi. Protein transpor dapat berfungsi sebagai:
a. Sistem uniport (pengangkutan tunggal), yaitu pengangkutan zat terlarut oleh protein transpor hanya dari satu sisi membran ke sisi membran yang lain. b. Sistem simport, yaitu pengangkutan zat terlarut secara bersama-sama oleh protein transpor secara searah. Misalnya pada sel hewan, beberapa gula atau asam amino diangkut +
bersama ion-ion Na ke dalam sel. c. Sistem antiport, yaitu pengangkutan zat terlarut oleh protein transpor dengan arah yang +
+
berlawanan. Misalnya pemom-paan Na ke luar dari sel dan K ke dalam sel.
Gambar-6.2 . Protein transpor yang berfungsi sebagai sistim unifort, simfort dan antifort
(Albert et al., 1983
16
Sistem simfort dan antifort sering secara bersama disebut sebagai sistim kotranspor, yaitu angkutan suatu zat terlarut oleh protein transpor, tergantung pada pengangkutan suatu zat terlarut lain secara bersamaan. Banyak protein transpor membran melewatkan larutan-larutan spesifik untuk bergerak melintasi bilayer lipida melalui proses transpor pasif. Beberapa dari protein transpor membentuk saluran yang melewatkan larutan-larutan melintasi bilayer lipida melalui difusi sederhana. Protein ini disebut protein terusan. Protein transpor yang lain disebut protein pembawa, karena mengikat molekul-molekul spesifik untuk diangkut dan ditranspor melalui membran. Proses ini disebut difusi dengan fasilitas atau difusi terbantu. Beberapa protein pembawa berfungsi sebagai pompa yang secara aktif menggerakkan larutan-larutan spesifik melawan gradien elektro kimia. Prosesnya disebut transpor aktif.
Gambar-6.3 Diagram transpor pasif dan aktif (Alber et al., 1983)
Protein transport membran dapat berupa protein yang memiliki saluran yang akan dilalui molekul atau ion yang akan ditranspor, dapat pula berupa protein yang mengikat molekulmolekul lain dan membawanya melintasi membrane atau berupa protein transport yang spesifik untuk molekul-molekul yang diangkut. 17
C. TRANSPOR MIKROMOLEKUL
Transpor mikromolekul melintasi membrane dapat ber-langsung melalui dua cara, yaitu trasnpor pasif dan transport aktif. Transpor pasif berlangsung tanpa melibatkan hidrolisis ATP sebagai sumber energi, tetapi lebih tergantung pada gradien elektrokimia. Artinya materi atau subtansi yang ditranspor berpindah dari konsentrasi yang tinggi ke konsentrasi yang lebih rendah. Pada transport aktif, materi yang ditanspor membutuhkan sumber energi dalam bentuk ATP. Oleh sebab itu pada peristiwa transport aktif melibatkan hidrolisis ATP. Materi yang ditranspor bergerak melawan gradien konsentrasi, yaitu dari konsentrasi yang rendah ke konsentrasi yang lebih tinggi.
Gambar-6.4 Difusi molekul di dalam zat cair
C.1. Difusi sederhana
Kecenderungan molekul-molekul untuk menyebar ke luar menuju ruang yang tersedia. Penyebaran ini digerakkan oleh energi kinetik (panas) dari molekul-molekul yang berdifusi. Molekul-molekul secara individual bergerak secara acak, tetapi gerakan dari populasi molekul lebih terarah. Salah satu ciri difusi sederhana adalah bahan yang diangkut bergerak melintasi membran dari konsentrasi yang tinggi ke konsentrasi yang rendah hingga konsentrasi menjadi setimbang.
18
Gambar-6.5 Difusi satu molekul melintasi membran
Gambar-6.6 Difusi dua molekul melintasi membran
Membran lipida merupakan pembatas antara cairan ekstrasel dan cairan intrasel. Berdasarkan struktur dan komposisi kimia membran yang telah dibahas terdahulu, maka zatzat dapat berdifusi melalui membran sel dengan dua cara, yaitu: a) Dengan larut di dalam lipida dan berdifusi melintasi membran.
b) Dengan berdifusi melalui pori-pori kecil yang terdapat pada membran. O2, CO2, alkohol, asam-asam lemak, dan sebagainya, bila bersentuhan dengan membran, maka dengan segera ia larut di dalam lipida, dan berdifusi melintasi membran. Jadi, suatu zat dengan kelarutan yang tinggi dalam lipida jauh lebih permiabel terhadap membran lipida, bahkan kecepatan difusinya jauh lebih besar dibandingkan bila ia berada di dalam air. Misalnya O 2 memiliki kecepatan difusi melalui membran lipida dibanding-kan bila ia berada di dalam air. Jadi difusi sederhana berlangsung searah dengan gradien elektrokimia. Energi untuk gerakan adalah kalor dari gerakan molekul itu sendiri. Kemampuan sel untuk dapat memilah senyawa 19
hidrofilik dengan BM (Berat Molekul) kecil dari senyawa yang BM-nya besar, seringkali akibat adanya saluran atau pori pada membran plasma tersebut. Terdapat dua jenis pori. Jenis pertama merupakan saluran yang menembus molekul protein integral atau di antara kelompok molekul protein transmembran. Pori jenis kedua disebut pori statistik yang terbentuk secara acak pada membran plasma dan menembus bilayer lipida. Selain melalui membran lipida, berbagai zat dapat berdifusi melalui pori membran yang terdapat pada protein. Membran sel memiliki pori-pori dengan diameter berkisar 8 Å, dan luas total pori-pori adalah 1/16.000 luas permukaan total sel. Walaupun luas total pori-pori kecil, namun molekul-molekul dan ion-ion dapat berdifusi dengan cepat sehingga seluruh volume cairan pada beberapa jenis sel seperti sel darah merah, dapat dengan mudah melalui pori-pori dalam beberapa persatuan detik.
Gambar-6.7 Sebagian molekul dapat melintasi membran sel dan sebagian tidak dapat
melintasi membran sel
20
Ukuran pori berpengaruh terhadap kecepatan difusi melintasi membran atau permiabilitas. Permiabilitas dapat didefenisikan sebagai kecepatan transpor melalui membran pada berbagai konsentrasi tertentu. Molekul air, urea ukurannya jauh lebih kecil dibandingkan dengan pori, Oleh sebab itu ia dapat berdifusi dengan cepat. C.2. Difusi dengan fasilitas
Difusi dengan fasilitas adalah pergerakan pasif molekul-molekul atau ion-ion yang searah dengan gradient konsentrasi melalui protein transport. Difusi dengan fasilitas tidak membutuhkan pengeluaran energi. Protein memiliki kemiripan dengan enzim-enzim dalam hal: (i)
Memiliki tempat pengikatan yang spesifik untuk subtansi yang akan ditranspor,
(ii)
dapat mengalami kejenuhan bila subtansi yang akan diangkut konsentra-sinya melebihi batas maksimum, \
(iii)
dapat mengalami inhibisi secara kompetetif dan
(iv)
katalisator adalah suatu proses fisik, bukan reaksi kimia. Protein transport mengandung saluran atau jalur untuk melewatkan molekul-molekul atau ion-ion spesifik untuk melintasi membrane. Selain itu juga memiliki aquaporin, yaitu protein saluran yang akan melewatkan air .
Gambar-6.8 Satu model untuk difusi dengan fasilitas
21
Sejumlah molekul-molekul bergerak melintasi mem-bran dengan bantuan protein protein transpor yang terdapat pada membran. Molekul-molekul besar, ion-ion seperti ( Na+, Cl-) tidak dapat melintasi membran lipida. Gerakan molekul-molekul tersebut melintasi membran dan bergerak searah dengan gradien konsentrasi dengan bantuan protein-protein transpor atau protein pembawa dinamakan difusi dengan fasilitas atau difusi terbantu (Anonim, 2007c). Beberapa protein tidak memiliki saluran. Protein-protein tersebut mengalami perubahan konformasi dan menghasilkan translokasi subtansi melintasi membran.
Gambar-6.9 Diffusi Terbantu tanpa saluran (Campbell, Reece dan Mitchell, 2005)
Sumber : http://facweb.northseattle.edu/jdahms/Fall%2006/Lectures/ Lecture%
203a%20-%20Membs%20and%20Transport.ppt. Gambar-6.10 Pengangkutan glukosa
22
Senyawa yang melewati membran plasma dengan jalan difusi dipermudah, juga tidak memerlukan keterlibat-an ATP, seperti halnya difusi sederhana. Namun, gerakan senyawa dari luar ke dalam atau sebaliknya, lebih cepat daripada difusi sederhana. Hal ini disebabkan karena adanya protein pembawa yang mampu mempercepat pengangkutan. Berdasarkan pemikiran ini, suatu membran plasma pasti memiliki sejumlah protein pembawa, yang masing-masing mempunyai tempat khusus untuk sesuatu molekul yang dapat diangkut. Molekul protein pembawa, setelah mengikat senyawa yang akan dibawa, segera memindahkan senyawa tersebut dari luar ke dalam atau sebaliknya, dengan jalan berputar diri (rotasi), berdifusi, atau dengan membentuk pori (Campbell, Reece dan Mitchell, 2000).
Protein saluran ada yang memiliki pintu ( gated ) yang dapat terbuka atau menutup, tergantung ada tidaknya stimulus fisik atau kimia. Stimulus biasanya berbeda dari mlekulmolekul yang ditranspor. Misalnya neurotransmitter terikat secara spesifik pada “ gated “ saluran protein pada sel saraf target sehingga protein saluran terbuka. Protein ini juga +
melewatkan ion-ion Na untuk memasuki membran sel saraf. Jika neurotrans-mitter tidak ada, maka pintu saluran protein tertutup. Beberapa zat sulit larut di dalam lipida, tetapi tetap dapat melintasi membran lipida melalui suatu proses yang disebut dengan difusi tertentu atau difusi dengan fasilitas, misalnya transpor glukosa melintasi membran, dibantu oleh protein carrier atau permease. Sesungguhnya tran-spor glukosa dengan difusi terbantu sangat dipengaruhi oleh konsentrasi +
+
Na di luar membran sel sebagai aki-batnya berlangsungnya pemompaan Na ke luar (akan dibahas lebih khusus pada transpor aktif sekunder). 23
Ada dua hipotesis yang diusulkan mengenai mekanisme molekuler difusi terbantu, yaitu (i) melalui mekanisme Carrier dan (ii) mekanisme Fixed pori (De Robertis , 1988). Pada mekanisme carrier, molekul yang akan diangkut terikat pada protein transpor (carrier) pada permukaan luar membran sel. Kompleks carrier dengan molekul yang diangkut mengalami rotasi dan selanjutnya molekul tersebut ditranslokasi ke dalam sitoplasma. Pada mekanisme fixed-pori, carrier adalah suatu protein integral yang menembus membran. Protein tersebut dapat mengikat molekul yang akan ditranpor, serta mampu mengalami perubahan +
konformasi. Mekanisme carrier diaktivasi oleh Na . Carrier untuk pengangkutan glukosa +
melintasi membran sel-sel usus memiliki binding site untuk Na dan molekul glukosa pada permukaannya luarnya (De Robertis et. al. 1975). Beberapa faktor yang berpengaruh terhadap kecepatan difusi terbantu adalah: 1. Selisih konsentrasi zat-zat pada kedua sisi membran. 2. Jumlah carrier yang tersedia. 3. Kecepatan reaksi kimia yang berlangsung. C.3. Osmosis
Difusi molekul air melintasi membran semipermeabel dari potensial air yang tinggi ke potensial air yang lebih rendah merupakan kasus khusus dari transpor pasif yang dikenal dengan nama osmosis. Suatu larutan dengan konsentrasi yang lebih tinggi dari larutan lain dinamakan hipertonik. Suatu larutan dengan konsentrasi yang lebih rendah dari larutan lain dinamakan hipotonik, dan Suatu larutan dengan konsentrasi yang sama dengan larutan lain dinamakan isotonik. Selama osmosis, air bergerak dari larutan yang konsentrasinya lebih rendah menuju larutan yang konsentrasinya lebih tinggi
24
Gambar-6.12 Osmosis
Jika seekor hewan air ditempatkan di dalam larutan hipotonik dimana konsentrasi larutan tersebut lebih rendah dari konsentrasi larutan di dalam sel-selnya, maka air dari larutan tersebut akan bergerak memasuki sel. Akibatnya sel-sel menjadi bengkak dan pada akhirnya sel-sel tersebut pecah atau lisis. Sebaliknya bila ditempatkan di dalam larutan hipertonik, dimana konsentrasi larutan lebih tinggi dibandingkan konsen-trasi larutan di dalam sel, maka air yang terdapat di dalam sel-sel akan mengalir keluar, dan menyebabkan sel-sel mengkerut
Gambar-6.14 Osmosis larutan gula
Arah osmosis hanya ditentukan oleh total perbedaan konsentrasi larutan. Jenis-jenis zat terlarut di dalam larutan tidak menentukan arah osmosis.
25
Gambar-6.15 Keadaan sel dalam berbagai konsentrasi larutan
C.4. Transpor aktif a. Transpor Aktif Primer
Transpor aktif primer selalu diikuti oleh dengan ber-langsungnya hidrolisis ATP yang +
+
berperan sebagai sumber energi, misalnya transpor Na ke luar dan K ke dalam sel. Satu molekul ATP menggerakkan 3 ion Na. Mekanisme transpor tersebut sangat penting bagi berbagai sistim fungsional tubuh seperti serabut-serabut otot dan saraf di dalam proses penghantaran impuls saraf, dan bagi semua sel tubuh untuk mencegah pembengkakan sel. Mekanisme ini sering kali disebut pompa natrium. Pompa natrium penting untuk mencegah pembengkakan sel. Hal ini disebabkan karena semua sel membentuk banyak zat intersel yang tidak dapat berdifusi melalui membran sel, seperti molekul protein, fosfokreatin, dan adenosin trifosfat. Zat- zat ini cenderung menyebabkan osmosis air masuk ke dalam sel setiap saat. Juga elektrolit-elektrolit cenderung mengikuti air masuk ke dalam sel. Bila tidak ada faktor yang melawan kecenderungan masuknya air dan elektrolit masuk ke dalam sel, akhirnya sel akan membengkak dan akhirnya pecah (Guyton, 1991).
26
Mekanisme transpor natrium dapat melawan kecenderu-ngan pembengkakan sel dengan secara terus menerus mentranspor natrium ke luar membran sel yang mengawali kecenderungan osmotik yang berlawanan untuk menggerakkan molekul air keluar membran sel. Bila mana metabolisme sel berhenti sehingga energi dari ATP tidak tersedia untuk mempertahankan kerja pompa natrium, maka sel-sel dengan segera mulai membengkak dan pada akhirnya akan pecah. Transpor aktif primer berhubungan langsung dengan hidrolisis ATP. Misalnya +
+
+
pengangkutan Na dan K yang berlawanan arah melintasi membran. Di dalam sel, Na dijaga +
+
+
agar lebih rendah dari Na di luar sel, sedangkan K dijaga agar tetap lebih tinggi dari K dari +
+
luar, K dan Na dipompa berlawanan dengan gradien konsentrasi. Kedua pompa ion tersebut bekerja secara simultan dengan bantuan hidrolisis ATP.
Transpor aktif penting untuk memelihara konsen-trasi internal molekul-molekul sederhana +
+
yang berkebalikan dengan difusi melintasi membran. Pemompaan Na dan K penting untuk memelihara perbedaan konsentrasi ion-ion tersebut antara bagian luar dan bagian dalam sel, khususnya yang berhubungan dengan gradien konsentrasi. Pada bagian dalam sel konsentrasi +
+
ion K harus dijaga agar tetap tinggi, sedangkan pada bagian luar sel, konsentrasi Na harus +
tetap dijaga agar tetap tinggi. Setiap pemompaan akan membawa 3 ion Na ke luar dan 2 ion +
K ke dalam. Peristiwa ini disertai dengan kebutuhan energi melalui hidrolisis ATP.
27
+
+
Gambar-6.16 Transpor aktif Na dan K
+
+
Enzim yang membantu pemasukan K dan penge-luaran Na adalah enzim ATP-ase +
+
pemindah Na dan K . adapun langkah-langkah transpor aktif primer adalah : +
1. Pengikatan ion Na pada permukaan dalam membran 2. Fosforilasi protein pembawa oleh ATP dan ATP-ase +
3. Perubahan konfigurasi molekul pembawa dan terlepasnya ion Na . +
4. Pengikatan ion K pada permukaan luar membran. 5. Defosforilasi protein pembawa 6. Terlepasnya ion K ke dalam sel Hal yang sering terjadi adalah konsentrasi zat yang terdapat di dalam cairan ekstra sel rendah, sementara di dalam cairan intrasel tersebut diperlukan dalam jumlah yang besar, misalnya kalium. Sebaliknya, zat-zat lain yang seringkali masuk di dalam sel harus dikeluarkan walaupun kosentrasinya di dalam sel jauh lebih rendah daripada di luar sel, misalnya natrium. Dari berbagai hasil penelitian menunjukkan bahwa tidak ada satupun zat yang dapat berdifusi melawan gradien konsentrasi. Oleh sebab itu, ia perlu energi yang menggerakkannya melawan gradien konsentrasi. Proses ini dinamakan transpor aktif. Mekanisme dasar transpor aktif diduga sama bagi semua zat dan tergantung pada transpor 28
oleh carrier. Carrier adalah suatu protein yang menyediakan tempat spesifik untuk perlekatan zat yang akan ditranspor, sedang lipida memberikan kelarutan dalam fase lipida membran sel. Membran sel memiliki protein baik integral maupun perifer. Protein-protein tersebut berbentuk globular dan tertanam di dalam suatu cairan atau kristal cair bilayer lipida. Sebab itu, membran memberikan fleksibilitas dan kemungkinan gerakan-gerakan lateral dan transbilayer (flip-flop) bagi lipida dan protein yang membangun membran. Beberapa diantara protein ter-sebut berperan sebagai carrier. Diduga bahwa carrier dapat mentranspor zat-zat dengan proses gerak termal yang sederhana seperti gerak rotasi atau dengan menggelincirkan zat dari suatu tempat reaktif carrier ke tempat reaktif carrier lainnya hingga zat memasuki sel. Di dalam membran sel terdapat beberapa sistim carrier, salah satu di antaranya hanya mentraspor zat-zat tertentu +
misalnya mentranspor Na keluar membran dan pada waktu yang mungkin sama mentranspor +
K ke dalam membran. Kespesifikan sistim transpor bagi zat-zat ditentukan oleh sifat kimia carrier, yang memungkinkannya berikatan hanya dengan zat-zat tertentu, atau oleh sifat enzim-enzim yang mengkatalisis reaksi-reaksi kimia spesifik (Guyton, 1991). Pengangkutan senyawa melewati membran plasma dengan melawan gradien, berlangsung dengan sangat rumit. Mekanisme yang paling sederhana, mirip dengan difusi
dipermudah namun, memerlukan ATP. Terdapat dua kategori transpor aktif: transpor aktif primer yaitu transpor yang langsung melibatkan ATP atau aliran elektron; transpor aktif sekunder yaitu transpor yang bergantung pada kekuatan membran atau gradien ion atau tenaga kimiaosmotik. Dua transpor aktif ini saling berkaitan dalam arti, mekanisme transpor aktif primer menimbulkan suatu gradien yang memungkinkan terjadinya transpor aktif +
+
sekunder. Salah satu contoh transpor aktif adalah pemompaan ion Na dan Ka . +
Konsentrasi Ion Ka di dalam sel dipertahankan untuk selalu lebih tinggi daripada di luar +
sel. Sebaiknya, konsentrasi ion Na di dalam sel diusahakan selalu lebih rendah daripada di +
+
luar sel. Ion Ka dan ion Na dua-duanya dipompa melawan gradien konsentrasi dan pemompaan dapat berlangsung akibat terjadinya hidrolisis ATP. Hidrolisis ATP terjadi karena adanya enzim ATPase yang terdapat pada membran plasma. Pada membran plasma
29
utuh yang berada pada sel, natrium mengaktifkan pemompaan dan memacu kegiatan ATPase dari dalam sel saja, sedangkan kalium bekerja dari lingkungan luar membran plasma.
Gambar-6.17 Pompa proton membutuhkan energi
Pada transport aktif primer dikenal pula sebagai pompa elektrogenik. Hal ini terkait dengan gradient elektrokimia. Bagian luar dan bagian dalam membran memiliki potensial membran yang berbeda., yaitu -50 sampai -200 millivolt. Bagian dalam membran bersifat negative dan bagian luar bersifat positif. Gradien eektrokimia terdiri dari dua tenaga penggerak untuk menggerakkan ion melintasi membran, yaitu perbedaan konsentrasi dan kekuatan elektrik +
(charge). Transpor aktif ion dapat terpelihara melalui pompa elektrogenik, yaitu pompa Na +
K pada sel hewan, dan pompa proton pada sel tumbuhan, bakteri, fungi, mitokondria dan klorplas.
30
+
Gambar-6.18 Pompa proton dan pengangkutan H dan sukrosa secara simfort b. Transpor aktif sekunder
Transpor aktif sekunder tergantung pada gradien ion, misalnya masuknya gula atau asam +
amino di dalam sel usus halus atau ginjal yang digunakan oleh gradien Na melalui membran plasma. Glukosa masuk kedalam sel usus halus dan ginjal dengan cara simfort. Glukosa dan +
+
Na terikat pada tempat yang berbeda pada protein pembawa. Na bergerak ke dalam searah dengan gradien elektrokimia, dan membawa glukosa secara bersama-sama. Makin besar Na
+
+
makin besar laju masuknya glukosa. Jika Na di luar sel menurun, maka yang tinggi menggerakkan transpor glukosa sehingga glukosa bersama-sama dengan ion Namasuk ke dalam sel. Nayang memsuki sel kembali dipompa ke luar sel dengan menggunakan sumber energi berupa ATP. Dengan demikian pada transpor aktif sekunder,
31
+
energi dibutuhkan kemudian. angkutan glukosa terhenti. Na yang masuk bersama glukosa +
+
dipompa keluar oleh Na K ATP-ase (transpor aktif primer). Gradien konsentrasi Na
+++
Gambar-6.19 Transpor aktif sekunder
D. TRANSPOR MAKROMOLEKUL
Transpor makromolekul dapat berlangsung dengan tiga cara yaitu: (i) eksositosis, (ii) endositosis, meliputi fagositosis, pinositosis, dan endositosis yang diperantarai reseptor, dan (iii) pertunasan. Makromolekul seperti protein, polinukleotida, dan polisakarida tidak dapat melintasi membran plasma melalui protein transmembran yang berperan sebagai pembawa. Namun sel tetap dapat memasukkan dan mengeluarkan makromolekul-makromo-lekul tersebut. Pada pengangkutan makromolekul terlibat pembentukan dan penyatuan antara membran vesikula dengan membran sel. D.1. Eksositosis
Eksositosis, yaitu pengangkutan makromolekul keluar sel. Tunas-tunas vesikula (vesikula sekresi) yang diangkut dibentuk dari badan golgi, diangkut melalui sitoskeleton menuju membrane plasma. Jika dua membrane dating dan bersentuhan, bilayer lipida berfusi dan kandungannya dilepaskan ke luar sel.
32
Gambar-6.20 Eksositosis
Gambar-6.21 Eksositosis dengan penyatuan membran
33
D.2. Endositosis
Endositosis, yaitu pengangkutan makromolekul ke dalam sel. Endositosis tediri atas tiga tipe, yaitu fagositosis, pinositosis, dan endositosis yang diperantarai reseptor. Istilah fagositosis digunakan bila makromolekul atau subtansi yang dimasukkan ke dalam sel berupa partikel. Oleh sebab itu fagositosis biasa disebut cellular eating. Bila makromlekul atau subtansi yang diasukkan ke dalam sel berupa cairan, maka istilah yang biasa digunakan adalah pinositosis atau cellular drinking. Sel-sel menelan partikel melalui penjuluran pseudopodia atau kaki semu di sekitar partikel dan selanjutnya dibungkus oleh membran plasma. Bagian membran plasma yang membungkus partikel pada akhirnya dilepaskan dalam bentuk vesikula dan dinamakan vesikua endosom atau vesikula fagosom. Vesikula fagosom atau endosom pada akhirnya berfusi dengan lisosom primer yang berasal dari badan golgi dan selanjutnya berlangsung pencernaan intraseluler.
Gambar-6.22 Fagositosis, pinositosis
34
Endositosis yang diperantarai reseptor sangat spesifik dengan subtansi-subtansi yang akan ditranspor. Proses ini dipicu jika subtansi-subtansi ekstraseluler ( ligand ) terikat pada reseptor spesifik pada permukaan membrane, dan menginduksi invaginasi pada membrane membentuk vesikula.
Gambar-6.23 Eksositosis yang diperantarai reseptor
Tahapan-tahapan endositosis yang diperantarai resptor adalah sebagai berikut: (i)
molekul-molekul target (ligands) terikat pada resptor permukaan membran,
(ii)
daerah permukaan membran yang telah mengikat ligand membentuk kantung pada permukaan membran,
(iii)
Bagian leher kantung menyempit dan pada akhirnya lepas sebagai vesikula endosom atau coated vesicles,
(iv)
vesikula endosom kemudian berfusi dengan lisosom primer membentuk lisosom sekunder dan selanjutnya berlangsung pencernaan intraseluler,
(v)
ligand-ligand dilepaskan dan diabsobsi ke dalam sitoplasma
(vi)
membrane lisosom dan endosom terpisah, dan
(vii)
fusi membrane endosom dan membrane plasma dan reseptor kembali dapat mengikat ligand.
35
Gambar-6.24 Tahap-tahap endositosis yang diperantarai reseptor
D.3. Pertunasan (budding)
Hal yang perlu diperhatikan yaitu bahwa makro-molekul yang dimasukkan atau yang dikeluarkan berada dalam vesikula dan terpisah dengan makromolekul lain yang terlarut di dalam sitosol. Sejumlah makromolekul yang dihasilkan di dalam sel dapat diangkut dari suatu kompartemen ke kmpartemen yang lain, misalnya dari reticulum endoplasma kasar ke badan golgi. Peristiwa ini dapat berlangsung melalui pertunasan.
Gambar-6.25 Diagram
skematik transfor makromolekul melalui pertunasan (Albert, et al., 1983) 36
KESIMPULAN
Sistem Membran Pada Sel
Membran sel eukariot terdiri dari 2 lapisan fosfolipid dimana terdapat kolestrol dan berbagai protin terbenam pada bahagian-bahagian tertentu membran tersebut. Fosfolipid dan kolestrol merupakan asas struktur membran, sementara protin mempunyai tugas-tugas khusus seperti membantu pengangkutan molekul-molekul merentasi membran sel. Selain membran sel, organel-organel lain dalam sitoplasma (retikulum/jalinan endoplasmik, sampul nukleus, kompleks Golgi, karung-karung membran seperti vesikel, dan sebagainya) juga terdiri daripada dwilapisan fosfolipid. Dengan itu, bahagian-bahagian dalaman sel sebenarnya mempunyai sistem perhubungan antara satu sama lain melalui sistem mebran sel.
\Membran sel
Membran sel terdiri daripada dwilapisan fosfolipid. Struktur kimia molekul fosfolipid ialah satu kawasan hidrofilik („kepala‟) dan 2 unjuran susunan kimia yang hidrofobik („sepasang ekor‟
37
Satu unit lapisan fosfolipid secara terperinci :
Tugas utamanya ialah membentuk sempadan luar sel. Membran plasma (juga disebut membran sel), adalah struktur yang kompleks. Walaupun tugasnya ialah memisahkan sitoplasma daripada bahagian luar sel (yang umumnya terdiri daripada cecair ekstrasel), ia juga membekalkan system pengangkutan untuk sebahagian bahan-bahan supaya dapat masuk ke dalam sitoplasma.
38
