FISIOLOGÍA DE PLANTAS PLANTAS EN CONDICIONES DE ESTRÉS. Se define al estrés como el conjunto de condiciones capaces de producir una influencia desventajosa en los procesos fisiológicos de las plantas. Como resultado, el estrés puede ocasionar desde cambios en el crecimiento hasta daño en células y/o tejidos, y modificar la expresión de genes. través de todo el planeta, las plantas habitan un amplio rango de ambientes con diversas combinaciones de condiciones abióticas !factores como se"u#a, fr#o, calor, salinidad, etc.$ y m%ltiples interacciones bióticas !con otros seres vivos$. &xisten plantas "ue crecen en ambientes con temperaturas "ue alcan'an los ()*+ C, en 'onas "ue sobrepasan los **+ C, en lugares donde la radiación alcan'a picos mximos, en sitios donde la oscuridad es total, en regiones secas, o con alta salinidad. -a falta de agua, los suelos salinos y las bajas temperaturas son las situaciones adversas ms frecuentes "ue las plantas deben afrontar ipos de estrés Se dividen en abióticos !f#sicos y "u#micos$ bióticos estas señales externas deben sumarse factores internos propios de la planta, es decir, su nivel hormonal previo al estrés su genotipo, momento del ciclo celular por el "ue atraviesa, la duración e intensidad de cada tipo de estrés. • •
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Seg%n estudiosos del tema, la interacción de estos factores genera 011 mil millones de combinaciones posibles de factores estresantes. &sto da una idea de lo vasto y complejo "ue resulta el estudio del estrés estrés y las respuestas de las plantas.
0. &S23S 4565C7 POR DÉFICIT DE AGUA Bala Balanc nce e del del agua agua en las las plan planta tas s terr terres estr tres es.. Cara Caract cter eres es adaptativos Se piensa piensa que las planta plantas s primi primitiv tivas as se origi originar naron on en los mares mares donde donde fenómenos como la transpiración, la marchitez o la sequía no existen por naturaleza. Cuando las plantas comienzan a poblar la tierra, el problema fue mantener el control de la pérdida de agua, a n de mantener el contenido de agua del protoplasma necesario para el mantenimiento de sus funciones vitales. n el medio terrestre las plantas deben resistir una pérdida casi continua de agua hacia la l a atmósfera! atmósfera! por lo l o tanto el paso hacia la tierra sólo fue posibl posible e cuando cuando se desar desarro rolla llaro ron n adapta adaptacio ciones nes e ecac caces es para para estas estas nuev nuevas as cond condic icio ione nes. s. Como Como la abso absorrción ción " la pér pérdida dida de agua agua son son los los fenómenos que regulan el balance de agua de la planta, las adaptaciones en estas dos direcciones se hicieron necesarias. #or una parte, se desarrolló una cubierta casi impermeable de te$idos con cutina o suberina los cuales mitiga mitigarron enorm enormeme emente nte los riesgo riesgos s de transp transpira iració ción n " para paralela lelamen mente te debiero debieron n desarr desarrollar ollarse se estructur estructuras as especiale especiales s %estoma %estomas& s& para permitir permitir el intercambio gaseoso. #or otra parte evolucionaron las raíces " los rizoídes,
que son órganos mu" ecaces en la extracción de humedad del suelo. n las plantas acu'ticas el sistema radical no es un problema para la absorción de agua en cambio en las terrestres que crecen en suelos drenados deben tener un sistema de raíces bien ramicado " de r'pido crecimiento para obtener el agua para el crecimiento. (a relación entre el agua absorbida " el agua perdida es llamada balance hídrico o balance del agua en la planta, que se cuantica correctamente como potencial agua. (a absorción " transpiración est'n controlados por el medio " por las plantas. (os factores externos se relacionan a) * Cantidad de agua disponible para la absorción * +ntensidad de los factores que estimulan la transpiración (os aspectos internos del balance de agua dependen de las características funcionales " estructurales del cuerpo de la planta las cu'les a veces tienden a disminuir o a agravar las naturales límitaciones del medio. #or e$. (as coníferas poseen un insuciente sistema de conducción %traqueidas& razón por la que la ma"oría son de lugares hmedos, pero la alta cutinización " estomas protegidos de sus ho$as, hace que la pérdida sea poca " las plantas puedan salir de h'bitat hmedo %adaptarse a otros ambientes &. Cuando los factores limitantes no son tan severos %e$. Selva tropical& se obtiene una ma"or diversidad de conguraciones %bioformas& " comportamientos siológicos. #or el contrario, cuando las condiciones se hacen limitantes %e$. desiertos secos o fríos& la diversidad queda limitada " se hallan formas biológicas mu" especializadas de tal forma que la estructura de las plantas est' mu" in-uenciada por las condiciones del balance de agua segn las condiciones en que crece, siendo también afectados los fenómenos siológicos, pero en menor proporción.
Clasifcación de las relaciones con el agua.
plantas
basadas
en
sus
Caracteres adaptativos anatómicos, morológicos y fsiológicos . (os ecólogos desde hace mucho tiempo han estado interesados en clasicar a las plantas teniendo en cuenta su relación con el agua, porque en denitiva el factor limitante nmero uno de la producción o de la productividad biológica, es la presencia o no de agua. onde existe buena disponibilidad de agua se da una alta productividad biológica. Cuando el agua falta, disminu"e la diversidad de plantas, disminu"e la productividad " sólo viven formas biológicas mu" especializadas. l agua en denitiva condiciona los tipos de vegetación sobre la supercie de la tierra. n general se reconocen tres grandes grupos o tipos de plantas /idrótas, 0erótas " 1esótas.
HIDROI!"# (as plantas vasculares acu'ticas %también llamadas macrótas o hidrótos& tienen gran interés biológico desde varios puntos de vista! por su peculiar siología, su extra2a " elegante anatomía, por su heterolia, sus vistosas -ores, sus adaptaciones a condiciones adversas %nivel -uctuante de las aguas, principalmente& o su respuesta al ambiente, etc. %(allana, 3456&. (os ambientes isle2os del río #aran' son mu" diversos " con un gran nmero de especies adaptadas a condiciones cambiantes. n el cuadro 78 3 se presentan las características m's destacables que diferencian a las plantas terrestres de las acu'ticas sumergidas.
$%ROI!"#
(as xerótas son tan numerosas como las hidrótas " dieren en forma " estructura mucho m's que éstas. Son las típicas plantas de 'reas desérticas " se desarrollan ba$o diferentes condiciones de sequía. Son plantas que
crecen sobre sustrato que generalmente no contienen agua til para el crecimiento a una profundidad de al menos 9: cm durante la estación normal de crecimiento.
&%#'I!"#
Son plantas que habitan en lugares, donde, por lo general, no presentan deciencia ni exceso de agua. n general se las puede dividir en dos grandes grupos) plantas de sol " plantas de sombra. ; pesar de no tener características propias marcadas, ellas también son consecuencia de la adaptación al medio. #oseen raíces ramicadas, pelos radicales abundantes " la relación <=> es similar. (as ho$as presentan epidermis transparente, poco cutinizada, son de color verde oscuro " los estomas se hallan en ambas caras " sus células oclusivas muestran el m'ximo de capacidad para el movimiento. (as mesótas puestas en condiciones de sequía, modican su morfología " sus condiciones siológicas, en comparación con plantas que crecen en condiciones óptimas.
D(fcit de agua por se)u*a
(a escasez de agua en el ambiente por deba$o de los valores medios normales se considera sequía, que puede ser transitoria o periódica.(as plantas que crecen en un ambiente 'rido normalmente presentan una escasez de agua crónica o permanente. n la planta, la escasez de agua puede provocar el fenómeno denominado estrés hídrico. Se la puede denir como una tensión ambiental a que est' expuesta la planta, que segn sea intensidad, oportunidad " duración puede producir desde lesiones leves, alteraciones metabólicas, hasta la muerte de órganos " del individuo %Soriano, 3459&. Se considera que las perdidas de rendimiento de los cultivos provocadas por el estrés hídrico excede probablemente a la suma de todas las pérdidas por otros factores.
Des+idratación de los teidos y algunas consecuencias fsiológicas (as plantas superiores son homeohídricas " tienden a mantener su potencial hídrico por encima del de su ambiente. ?na característica general del protoplasma es su capacidad de desecarse en estado de reposo sin perder la vida. (íquenes, musgos, polen " semillas sobreviven a estados de desecación de hasta el 3 * 6 @ de la saturación. n condiciones normales, las plantas pueden perder el 95*AA @ de su contenido de agua de saturación. ?na moderada deshidratación el'stica es normal en todas las plantas " la transpiración no se reduce marcadamente hasta que la planta comienza a marchitarse.
%str(s por inundación
(as inundaciones causadas por lluvias o desbordes temporarios de ríos " arro"os, son comunes en todo el mundo " afectan a los cultivos implantados en esos suelos en forma parcial o total, segn su duración e intensidad. Cuando un suelo se inunda, se limita enormemente el intercambio gaseoso " se dan condiciones de anoxia, afectando el crecimiento de las raíces " de las plantas. (as primeras reacciones de las plantas ante esta situación son) el cierre de los estomas, la reducción de la fotosíntesis " la respiración aeróbica, disminución de la permeabilidad radical, decremento de la absorción de nutrientes minerales, alteraciones del balance hormonal %aumento de etileno " ;B;&, clorosis " abscisión foliar. >ambién se pueden presentar reacciones de tipo morfológico, como la hipertroa de las lenticelas " la formación de aerénquimas.
Salinidad
%str(s provocado por el e-ceso de sales ; diferencia de la ma"oría de los animales, la ma"oría de las plantas no necesita sodio ", adem's, no pueden sobrevivir en aguas salobres o suelos salinos. n esos ambientes, la solución que rodea a las raíces a menudo posee una m's alta concentración de solutos que la célula de la planta " por lo tanto el agua tiende a salir de las raíces por *ósmosis. ;n si la planta es capaz de absorber agua enfrenta problemas adicionales debido al elevado nivel de iones sodio. Si la planta absorbe agua " exclu"e a los iones de 7a, la solución que rodea a las raíces se torna an m's salada, incrementando la probabilidad de pérdida de agua a través de las raíces. (a sal puede incluso concentrarse tanto, que forma una costra alrededor de las raíces, bloqueando de modo efectivo la entrada de agua. tro problema es que los iones de sodio pueden entrar en la planta con preferencia a los iones de DE, privando al vegetal de un nutriente esencial e inhibiendo algunos sistemas enzim'tlcos. Sin embargo, algunas plantas *conocidas con el nombre de /;(F+>;S* pueden crecer en medio salino, como desiertos, marismas " 'reas costeras. >odas estas plantas han desarrollado mecanismos para sobrevivir en medios con alta concentración de sodio " para alguna de ellas el 7a parece ser un nutriente necesario. (as adaptaciones de las halótas varían. n muchas de estas plantas, la bomba de 7a*D parece desempe2ar un papel importante en el mantenimiento de una ba$a concentración de 7a dentro de las células, asegurando simult'neamente que una suciente cantidad de potasio entre en la planta. n algunas especies, la bomba acta principalmente en células de la raíz, bombeando sodio hacia el medio circundante " D hacia el interior de la raíz. Se piensa que la presencia de iones Ca EE %en la solución del suelo& es esencial para el funcionamiento efectivo de este mecanismo. (a sal m's frecuente es el Cl7a, pero los suelos salinos pueden contener cantidades considerables de otras sales como) SG7a9, SG1g, SGCa, Cl91g, ClD " C67a9. (a sensibilidad de las plantas a la salinidad del suelo es mu" variable " en muchos casos la exposición a condiciones salinas puede inducir a las plantas a cierto grado de tolerancia. ntre las plantas cultivadas, las de remolacha, tomate, arroz, etc. son conocidas como relativamente tolerantes a salinidad. n cambio, leguminosas, plantas de cebolla, etc., son mu" sensibles >olerancia a la salinidad de alguna plantas cultivadas %;daptado de 1ontaldi, 344H&. e Sensibles sensibles 1oderadamente >olerantes 1oderadamente tolerantes #orotos Ianahorias
(echuga, espinaca >réboles, alfalfa
Cebolla uraznero 7aran$a
Batata, papa 1aíz ;rroz
'til
So$a >rigo
Jramón%C"nodo n d.& ;lgodón Cebada
Sorgos Iapallo
tras halótas captan sodio a través de la raíz pero lo secretan o lo aislan del citoplasma vivo %lo almacenan en vacuolas& del cuerpo de la planta. n la Salicornia, una bomba 7a*D %o una variante de esta& acta en las
membranas de los vacuolas de las células foliares. (os iones 7a entran en la célula, pero inmediatamente son bombeados al interior del vacuolo " aislados del citoplasma. n esas plantas la concentración de solutos de los vacuolos es superior a la del medio, estableciendo el necesario potencial osmótico para la entrada de agua a la raíz. n otros géneros, la sal es bombeada hacia los espacios intercelulares de la ho$a " luego secretada al exterior por la planta. n istichlis palmeri %gramínea& la sal exuda a través de células especializadas %no los estomas& hacia la supercie de la ho$a. n ;triplex las sales concentradas por gl'ndulas especializadas " bombeadas al interior de ve$igas. (as ve$igas se expanden a medida que la sal se acumula ", nalmente, estallan. (a lluvia o la marea lavan la sal. Se destaca que la resistencia a la salinidad de las halótas " las glicótas %la ma"oría de las cultivadas&, mu" tolerantes, gastan energía en mantener un balance osmótico equilibrado " excluir, en ciertos casos, la entrada de iones. (a energía extra, necesaria para compartimentalizar los iones %membrana * citoplasma * vacuola& " el uso de carbono con la nalidad de sintetizar solutos org'nicos para la regulación osmótica, explica en reducido crecimiento de las halótas. Segn la evidencia actualmente disponible %Barceló et al. 345:&, la adquisición de la capacidad de soportar altas concentraciones salinas, reside fundamentalmente en la operatividad de sistemas de transporte activo de 7aE en plasmalema o en tonoplasto, " sólo en menor medida, de la alta concentración de solutos en el citoplasma sobre el funcionamiento de los procesos metabólicos. tras condiciones extremas del suelo puede residir en sus posibles valores extremos de p/. ste, puede tener un efecto directo sobre la actividad de las permeasas de la raíz, o indirecto solubilizando elementos nutritivos o elementos tóxicos del suelo. (a ma"oría de las plantas crecen en un rango de p/ entre 6 " 4. Cada planta requiere un p/ óptimo para su crecimiento, pero este factor es mu" cambiante en el suelo lo que hace que la planta deba soportar permanente a$ustes " desa$ustes de este factor, cambiando temporalmente la disponibilidad para la planta de hierro, fosfato " otros nutrientes.
Temperatura Estrs pr!"!#ad! p!r $a%as temperaturas 8ui' después de la desecación, las bajas temperaturas parecen ser la causa ms frecuente de muerte en las plantas. &n cual"uier caso o no de la capacidad de soportar bajas temperaturas, es una causa fundamental de la distribución de las plantas en la biosfera y un problema de primera magnitud en la agricultura. -a capacidad de soportar bajas temperaturas, es as# enormemente variable de unas plantas a otras. 9ientras la mayor#a de las plantas tropicales mueren cuando se exponen a temperaturas entre 1 y * +C, e incluso sufren daños graves por temperaturas entre 01 y 0: +C, plantas rticas pueden sobrevivir a temperaturas de ;<1 +C e incluso algo menores. -a severidad del tratamiento con bajas temperaturas, depende también del tiempo de exposición y dentro de una misma planta del tejido. =ormalmente, en los estudios de muerte y adaptación de plantas a bajas temperaturas, se distingue si éstas "uedan por encima o por debajo del punto de congelación del agua de la planta. un"ue la velocidad de los procesos metabólicos est influida fuertemente por la temperatura, es dif#cil imaginar como una disminución de la misma, "ue no llega a la congelación del agua puede provocar la muerte de tejidos, e incluso de toda la planta. >arece entonces lógico pensar "ue la sensibilidad a las bajas temperaturas reside en las membranas. &n efecto éstas, y principalmente por su bicapa lip#dica son una estructura semifluida, cuya mayor o menor fluide', est controlada por su composición lip#dica y por la temperatura. &s lógico pensar "ue el grado de fluide' de una membrana es fundamental para el funcionamiento apropiado de los sistemas de transporte locali'ados en ella, para el funcionamiento de los sistemas en'imticos !respiración, fosforilación, etc.$, y para "ue funcione como una barrera f#sica "ue impida el paso libre de componentes celulares. Seg%n la temperatura normal de vida de una planta ésta adopta una determinada composición lip#dica de las membranas, para "ue tengan la apropiada fluide'. ?n descenso moderadamente rpido de la temperatura, no permite una adaptación de la composición lip#dica de las membranas a la nueva situación, con lo "ue éstas se hacen ms cristalinas, menos fluidas, con todas las consecuencias funcionales "ue esto lleva consigo. @e estas consecuencias funcionales las ms graves
parecen ser las "ue se refieren a la baja producción de >, y a%n ms al libre paso de sustancias a través de las membranas. -a salida de sus componentes determina el colapso del funcionamiento de las células y su muerte. >or otra parte si la velocidad de enfriamiento es muy lenta, o las plantas se tratan antes a temperaturas moderadamente bajas, da tiempo a "ue las células adapten la composición lip#dica de sus membranas, aumentando la proporción de cidos grasos no saturados, para impedir un cambio excesivo de su fluide'. &sto permite a las plantas adaptarse a soportar ambientes ms fr#os, dentro de los mrgenes de s#ntesis relativa de cidos grasos no saturados "ue les permita su genoma. Si la temperatura baja tanto "ue se forman cristales de hielo en la planta, ésta o parte de sus células pueden morir en forma diferente seg%n la velocidad de enfriamiento. Si el enfriamiento es lento, se congela primero el agua de los espacios extracelulares, lo "ue determina un aumento de la concentración de los solutos y por lo tanto una salida del agua de las células pérdida de su turgencia. Si el proceso contin%a, se crean todos los s#ntomas de la desecación y ésa es la causa de la muerte. &n las plantas herbceas tolerantes al fr#o, el hielo se forma en los espacios intercelulares, pero rara ve' en el citosol. Si el enfriamiento con congelación es brusco, se forman, incluso dentro de la célula !citoplasma$, cristales de hielo, cuyo crecimiento rompe la subestructura celular, las membranas y la ordenación estructural de muchas prote#nas. -a célula muere por la pérdida de componentes a través de las membranas rotas y por la pérdida de funcionamiento de sus prote#nas. 9uchas plantas tienen meristemos subterrneos, al abrigo de las bajas temperaturas del aire, "ue les permiten reiniciar el crecimiento cuando cesa el per#odo fr#o. @e todas formas la mayor parte de las especies "ue sobreviven a muy bajas temperaturas, lo hacen por"ue toleran ! o resisten$ la formación de hielo dentro de ellas. &n general, herbceas adaptadas a climas fr#os y rboles de bos"ues boreales, se forma hielo en los espacios intercelulares sufriendo las células una intensa deshidratación y "uedando en estado de inactividad metabólica, del "ue salen por hidratación cuando sube la temperatura. &n ning%n caso parece "ue las células puedan sobrevivir a la formación de hielo dentro de ellas.
%str(s provocado por altas temperaturas (a adaptación a ambientes secos suele ir asociada con resistencia a elevadas temperaturas, debido a la elevación de temperatura que en la planta provoca una ba$a transpiración. #ero, adem's ocurre que los climas secos suelen ser también c'lidos. (a ma"oría de las plantas superiores mueren por exposición a temperaturas de entre GK " K:8C. ;lgunas xerótas verdaderas pueden sobrepasar ligeramente estos límites " sobrevivir. n general, incluso temperaturas de entre 6K " G:8C causan da2os graves en las plantas no aclimatadas a ambientes calurosos. (os mecanismos por los que las altas temperaturas provocan la muerte de las plantas, pueden ser variados. n forma general, si la elevación de la temperatura es brusca, la muerte se produce por una desnaturalización de las proteínas que cuando afecta a algunas enzimas claves, resulta fatal para la célula. Cuando la elevación de la temperatura se produce de una forma m's lenta, diversos procesos químicos, catalizados enzim'ticamente o no, se aceleran, acumul'ndose sustancias tóxicas. s frecuente en este sentido, la intoxicación por amonio liberado por una elevación lenta " prolongada de temperatura. ;dem's de por desnaturalización, los niveles de una enzima pueden disminuir por un desequilibrio, a elevadas temperaturas, entre su velocidad de formación " su velocidad de degradación, en favor de la ltima. (a resistencia de las plantas a elevadas temperaturas puede residir en varios factores) a& ?na aceleración de la velocidad de los procesos biosintéticos con las elevadas temperaturas, para compensar la elevada velocidad de los procesos degradativos, especialmente de proteínas. sta adaptación supone un recambio r'pido de materiales " por lo tanto, un elevado consumo energético por la planta. b& (a producción de formas enzim'ticas %isoenzimas& m's resistentes a la desnaturalización, debido a su particular estructura primaria " en consecuencia espacial. c& ?na m's r'pida velocidad de reconversión del amonio liberado, en amino'cidos " en otras formas org'nicas nitrogenadas. Se ha demostrado que un brusco cambio de temperatura %95 a G3LC& en un lapso de 6: minutos induce la sintesis de nuevas proteínas, denominadas
proteínas del golpe de calor %/S#& " se reprimen las normales. stas enzimas %/S#& parecen desempe2ar un papel importante en la protección de enzimas " 'cidos nucleicos de la desnaturalización térmica. (os mecanismos de evitación o protección, como adaptación a las elevadas temperaturas, no son frecuentes. Cuando se produce una elevación moderada de temperatura se produce para compensarla, un aumento de la transpiración. Si ésta es excesiva, se cierran estomas para proteger la pérdida de agua. Si todavía progresa la elevación de temperatura se puede descontrolar el mecanismo de apertura " cierre estom'tico, se abren de nuevo los estomas " aumenta otra vez la transpiración. e nuevo vemos como los efectos de las altas temperaturas " ambientes secos se dan $untos ", en consecuencia las adaptaciones a ellos deben contemplar mecanismos comunes. hipoxia,
estrs !&idati"!. La producción y consumo de oxígeno son funciones esenciales para la vida de las plantas. Sin embargo, en ellas el metabolismo del oxígeno da lugar también a la formación de sustancias altamente tóxicas. Para evitar que estas produzcan daos, las plantas !an desarrollado en el curso de la evolución una serie de mecanismos de defensa. "uando estos mecanismos son desbordados se produce una situación conocida como estrés oxidativo que puede producir graves daos llevando incluso a la muerte de la planta.
las plantas aeróbicas re"uieren ox#geno para obtener la energ#a esencial para la vida. Sin embargo, cuando la concentración de ox#geno es mayor "ue la presente en la atmósfera, el gas se hace tóxico para las bacterias, las plantas y los animales. -os organismos aeróbicos se enfrentan, entonces, con la paradójica situación de "ue el ox#geno, indispensable para su supervivencia, es al mismo tiempo un agente tóxico "ue puede afectar esta supervivencia. -os avances tanto en la investigación bsica cuanto en la investigación cl#nica, han conducido a una comprensión ms profunda de los mecanismos "ue dan lugar a la toxicidad del ox#geno y han permitido entender "ue ella constituye un problema de una envergadura muy superior al "ue se le atribu#a hace unos años. -a toxicidad del ox#geno es consecuencia de la aparición de las especies reactivas del ox#geno. Aace tiempo "ue se sab#a "ue estas son producidas por la radiación ioni'ante !como los rayos B y la emitida por las sustancias radiactivas$ y "ue son responsables de parte de los daños producidos por esta radiación en el material biológico. >ara muchos especialistas resultó alarmante comprobar "ue radicales libres del ox#geno semejantes a los producidos por la radiación ioni'ante aparecieran también como productos normales del proceso de consumo de ox#geno por organismos aeróbicos. Sin embargo, ya en 0*<, 2ebeca Derschman, docente e investigadora de la facultad de Earmacia y 4io"u#mica de la universidad de 4uenos ires, hab#a postulado "ue la mayor parte del daño producido en organismos vivientes por el ox#geno en altas presiones se debe, lo mismo "ue el daño originado por los rayos B, a la formación de lo "ue en general son radicales libres del ox#geno o especies reactivas de ox#geno. !>ara una mejor comprensión de lo "ue sigue recomendamos al lector leer los recuadros Flgunas definicionesG y F&species reactivas de ox#genoG donde encontrar explicación de los términos técnicos "ue se utili'an a"u#$. hora se sabe "ue, en condiciones normales, entre el : y el ara evitar "ue estos alcancen niveles incompatibles con el normal desarrollo de las células, estas han desarrollado en el curso de la evolución sistemas de defensa antioxidante "ue incluyen antioxidantes no en'imticos y en'imas entre las "ue se cuentan la catalasa !"ue catali'a la reacción por la "ue el peróxido de hidrógeno se descompone en agua y ox#geno$, las peroxidasas, la superóxido dismutasa y la glutatión reductasa. Cuando, tanto por un aumento de producción cuanto por una disminución en los mecanismos de defensa, se pierde el balance entre la aparición de especies nocivas y la capacidad de la célula de evitar su acumulación, ocurre una situación conocida como estrés oxidativo. &n estas condiciones las especies activas del ox#geno reaccionan con las macromoléculas de las células modificando su estructura y su función y dando lugar a alteraciones "ue pueden conducir a la muerte celular.
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hojas &n respuesta a salinidad !o a estrés h#drico$, las plantas rpidamente reducen su conductancia estomtica !cierre de estomas$, lo "ue limita la entrada de C7: al cloroplasto. &sto ralenti'a las reacciones del ciclo de Calvin, lo "ue conlleva a un menor consumo de =@>A y >. &sta respuesta se traduce en una falta de regeneración de aceptores de electrones !=@> I, @>$, lo "ue puede facilitar "ue el 7 : acepte electrones de la cadena de transporte electrónico en el cloroplasto, lo "ue conlleva a una mayor generación de especies reactivas del ox#geno !27S$ en este orgnulo, como radicales superóxido y de
A:7: !Eig. :$. &s"uema mostrando los diferentes componentes del estrés salino en plantas, "ue finalmente llevan al establecimiento de un estrés oxidativo. @e acuerdo con algunos autores, la tolerancia a salinidad parece estar asociada a la capacidad de inducción de mecanismos antioxidantes. &n un cultivar de guisante !cv Challis$ sensible a salinidad, se ha descrito "ue el tratamiento con =aCl K1 m9 produce un descenso de los mecanismos antioxidantes en cloroplastos y mitocondrias, asociado con una mayor generación de 7 :.; y A:7: en estos orgnulos. Sin embargo, en cultivares de guisante relativamente tolerantes a salinidad tiene lugar una respuesta contraria, ya "ue, aun"ue también se observa un aumento en la generación de 27S, tiene un aumento de las en'imas del ciclo SC;DSA y de la actividad de las isoen'imas de S7@ en estos orgnulos !Eig )$. &sta respuesta sugiere "ue la tolerancia a salinidad puede estar asociada, al menos parcialmente, al aumento y/o la inducción de los mecanismos de defensa antioxidantes.
2espuestas de la planta. :. >ercepción y transducción de señales ambientales. ). &strés biótico por patógenos e insectos. 2espuestas de la planta. <. 9uerte celular programada como una respuesta al estrés. •
