Fisiología de La Secreción Saliva

Douglas CR. Fisiología de la Secreción Salivar. In: Douglas CR. Tratado de fisiología aplicada a fonoaudiología. Brasil, Ed. Robe, Cap. 22, p. 324-336, 2002. Traducción: Isabel Estremadoiro Rivera

Revisado por: David Parra Reyes

Fisiología de la Secreción Salivar Capítulo

22

Autor: Douglas CR

El papel de la saliva en la fisiología. La saliva es una secreción exocrina de células especializadas que se denominan globalmente, células salivares, y pueden, o no, agruparse formando glándulas: son las glándulas salivales (mayores y menores). La secreción saliva es un líquido acusa que contiene, en solución, una serie de sustancias, principalmente proteínas o glicoproteínas. Dentro de las glicoproteínas se destaca la mucina, moléculas de alto peso molecular que dan a la saliva la propia viscosa musinosa. Cuando la proporción de mucina predomina ese sobre la concentración de proteínas en la saliva, se habla de secreción mucosa; en el segundo caso, cuando fuese mayor la concentración de proteínas se habla de secreción serosa. Las células productoras de saliva pueden tener sus características citológicas diferentes, según el tipo de secreción salivar que sean capaces de secretar. Por ejemplo, las células que secreten saliva mucosa presentan menor densidad electrónica, son células claras conteniendo pocos gránulos en el citoplasma, que por el acto de secretar mucina, son denominados gránulos mucinogénicos. Estas células claras se encuentran en las glándulas salivares menores y, entre las mayores, principalmente en la sublingual, algo menos en la submandibular y están ausentes en la parótida. Las células salivares aisladas, esparcidas en la mucosa bucal y faríngea, en general, son apenas células con gránulos de mucinogénio (claras).

Comunidad de Motricidad Orofacial

Las células secretoras de saliva serosa tienen características diferentes; son oscuras, porque contienen alta proporción de gránulos de zimogénio, estos son, formadores de proteínas, entre ellas enzimas (zimos = fermento). Estas células sólo existe en las glándulas salivares mayores, pero predominan definitivamente en la glándula parótida (son prácticamente las únicas) y disminuyen, proporcionalmente, en la submandibular, siendo escasa en la sublingual. Estas células (claras y oscuras) difieren entre sí, po r las características del núcleo.

ESTRUCTURAS DE LAS GLÁNDULAS SALIVALES Son glándulas de secreción externa (exocrinas) de tipo túbulo-acinosas, compuestas de ácinos, compuestas de casinos, sistema tubular y ductos excretores. -

Ácinos: Constituyen la parte inicial de la glándula, y se distribuyen formando cuernos, de allí su denominación de la racimosas. Estos ácinos poseen células cúbicas, cuyas características difieren según sus propiedades funcionales: claras o musinogénicas, y oscuras o zimogénicas.

Los ácinos de la parótida son solamente serosos constituidos por células oscuras, de allí que la secreción saliva de la parótida sea muy acuosa y con alta concentración de proteínas y sales minerales. En la submandibular los ácinos son mixtos, pero predominan las células serosas, 4:1 en relación a las mucosas; asimismo, la secreción salivar mandibular es preferentemente serosa. Los ácinos sublingual es son también estructuralmente mixtos, pero predominan las células claras, en relación a las oscuras o zimogénicas. Su secreción es básicamente mucosa. Los ácinos poseen también otro tipo de célula, las células mío epiteliales o en cesto (que también se presentan como ductos). Estas células se localizan de preferencia entre la membrana basal y las células ácinosas, y tienen propiedad contráctil, pues tiene un sistema de proteínas intracelulares, concierto parentesco con la actina y miosina del músculo. Cuando las células mioepiteliales se contraen, se produce la expulsión de saliva, ya previamente secretada. El estímulo que existe estás células es el simpático adrenérgico. Fue determinado que durante la estimulación salivar, por la presencia de alimento en la boca, por ejemplo, se presenta un vaciamiento macizo de gránulos, pero éstos vuelven a aumentar, pero éstos vuelven a aumentar lentamente, después de la alimentación. Se debe a aumentar que los ácinos posee una rica irrigación sanguínea, como también finas fibras nerviosas que perforan la membrana basal.


Sistema tubular y ductos excretores (Fig. 22-1). Se puede diferenciar tres porciones que se individualizan por el tipo de epitelio que los caracteriza: a) Túbulo o conducto intercalar - se localiza próximo al ácino y sus células son cuboides; casi no tienen citoplasma. b) Túbulo estriado, o ductos intralobulares - constituidos por células epiteliales columnares, con aspecto de bastón (estriaciones), muy semejante a las células tubulares del riñón. Las estriaciones también, a semejanza del túbulo renal proximal, se localizan en el tercio basal de las células. Éstas estriaciones corresponden a mitocondrial es bien desarrolladas, que ya sugiere procesos que secreción o reabsorción. c) Ducto excretor o internlobular - formado por dos camaradas de células, las superficiales son de tipo colonial semejante a los de los túbulos intralobulares; las profundas o basales son achatadas, y como función secretar o absorber HCO 3-, alterando el pH de la saliva. La proporción de las tres porciones del sistema tubular es muy variable entre las glándulas salivares, pero la proporción de células estriadas predomina en las glándulas parótida y submandibular, cuya saliva en general es más hipotónica. Finalmente, el sistema tubular da lugar a la formación de un epitelio escamoso pluriestratificado, cuando se aproxima de la extremidad bucal (ducto excretor).

Fig. 22-1 – Esquema estructural de la glándula salivar. Se expresa la unidad morfofuncional, el salivón.


MECANISMO DE SECRECIÓN SALIVAR EXOCRINA La formación de saliva o sea, de la secreción exocrina de la glándula salivar es un fenómeno complejo, más bien complicado de lo que se creía hace algunos años atrás. Participan las células de las tres porciones de la glándula, y no solamente las células asinosas son las glándulares, como se pensaba, más bien las células tubulares donde ocurren los procesos más radicales que llevan a la secreción de saliva. En general, se acepta que la secreción salivar es un mecanismo activo, precisando un gasto de energía. Esa afirmación es basada en los siguientes actos: a) Se presenta secreción contra un gradiente de presión. Esto puede ser evaluado en condiciones de ligadura del conducto excretor salivar, generándose una alta presión hidrostática capilar. En estas condiciones, la secreción salivar continua, y solamente tres a cuando la presión intra ductal alcanza valores excesivamente altos, y comprime los vasos sanguíneos glandular es. b) Se efectúa la secreción contra un gradiente osmótico, ya que la presión osmótica plasmática es mayor que la salivar. c) Existe un gasto de energía por las venden glándulas salivales, que varía según el nivel de actividad excretora glándula. El consumo deO 2 (QO2) que un glándula salivar en reposo, esto es, en ausencia de las estimulaciones habituales (alimento, cuerpos extraños, estímulos corticales), es de aproximadamente 20 ul/min/g de glándula. Cuál no se aumenta la acetilcolina (que excita la secreción glandular), el QO 2 aumenta para 130 ul/min/g de tejido. Éste aumento de la QO 2 se debe a la mayor actividad de los ductos intralobulares. d) La glándula poseen un coeficiente respiratorio del 0.7 (relación CO 2 producido/O2 consumido) en condiciones de reposo secretorio, pero, inyectándose acetilcolina, aumenta para valores próximos a 1,0. Esto indica que hubo mayor eliminación de CO 2 en relación al O 2 consumido, lo que caracteriza mayor utilización del substrato glucosa por las células salivares, especialmente las estriadas. e) Aumenta la concentración de catabólicos (además del CO 2), en sangre venosa de la glándula cuando ésta fuese estimulada. f) Como ya fue indicado, se presenta modificaciones de contenido de gránulos intracitoplasmáticos durante y después a la estimulación de la glándula. g) Se captan potenciales eléctricos de reposo, además durante las variaciones de secreción.

Actividad eléctrica de la glándula salivar Lundberg determinó que el potencial de reposo de la glándula parótida es de aproximadamente -31 m V; pero, durante la secreción, produce una hiperpolarización, aumentando valores de -60 mV. Sin embargo, estos efectos durante la mayor tía funcional no son homogéneas, porque otras células reaccionan a la estimulación con hiperpolarización,


solamente cuando son estimuladas por el sistema parasimpático, mientras que con el sistema simpático se evivencia despolarización. Pero además, en otras células, el potencial de reposo es de -80 mV, potencial que va caer para -20mV, la estimulación, sea simpática o para simpática. Las primeras corresponden a las células mucosas, la segunda a las serosas y las últimas a las células estriadas o intralobulares . Estos cambios eléctricos serían manifestaciones de los procesos de transporte de iones a través de las células, y su eliminación por la saliva. Se considera el aumento de la negatividad intracelular (de -30 a -60 mV) podría ser debido a la entrada activa de aniones o a la salida de cantiones a nivel de la membrana externa de las células acinosas, siendo más probable la primera causa, porque justamente la saliva se forma a partir de elementos del líquido intersticial o plasmático, que entregarían el Cl - del extracelular para el intracelular sería activo (la concentración de Cl - es mayor en la saliva), mientras que los cationes entrarían, por mecanismo pasivo por la gradiente eléctrica generado por el pasaje de aniones. El paso de electrolitos produce un desajuste osmótico, la que conduce al mayor movimiento de agua para el interior de la célula acinar. El aumento de presión hidrostática, en estas células, determina el flujo de agua y electrolitos por la membrana interna de la célula acinar, iniciándose la secreción salivar. Por otro lado, Burgen determina la existencia de la salida de K + de las células acinares para los capilares, y para la luz acinar; este último K + nuevamente esta soportado activamente para las células estriadas, con destino a la sangre peritubular. Éste acto podría también explicar el aumento de la electronegatividad intracelular en la secreción salivar, que sería el proceso de iniciación de la secreción de la saliva. Sin embargo, no es posible subestimar el papel de las proteínas sintetizadas por las células salivares, ya que, durante la actividad secretora y glandular, son eliminadas para la luz, a través de la membrana interna de las células acinares, alguna de las sustancias producidas por las células (musina, enzimas, bicarbonato, etc.), como también otras que provino del líquido intersticial, Na +, K+, Cl+, Ca++,HCO3-, urea y naturalmente H 2O. Esto es que se tiene denominados secreción primaria o precursora, isotónica en relación al plasma. Pero, a la medida que está secreción primaria fluye, a lo largo de los túbulos, su composición y osmolaridad se modifican por la reabsorción parcial de alguno de sus componentes como Na +, K+, o por la secreción (o excreción) de otros, como urea, tiocianato, yodo, lo que ocurre especialmente a nivel del túbulo intralobular (estriado). Inyectando isótopos radioactivos, se verificó que la velocidad de aparecimiento en la saliva era muy variable, dependiendo de la manipulación de la sustancia en el complejo de la glándula salivar. 1o) Aparece H2O tritiada, que atraviesa el ducto en la parte más distal. El HCO 3- sigue con velocidades muy semejantes a las del agua. o 2 ) Aparece Cl- y Br -, en los ductos más finos proximales. 3o) Aparece Na + y K+, en las células acinares. 4o) Aparece I- y urea.


Esto indican que los procesos, o mecanismos envueltos en la formación de la saliva no están totalmente esclarecidos, pero existe una gran semejanza con la actividad urinaria renal, donde la formación inicial de la orina ocurre en el glomérulo (ácino sería el análogo salivar), constituyéndose el filtrado glomerular (saliva primaria o precursora), profundamente modificado por la actividad tubular que altera la osmolaridad, pH y composición química, por procesos de secreción o reabsorción tubular (en las células tubulares y ductos salivares ocurren fenómenos similares). Actualmente, siguiendo la nomenclatura renal (nefrón), se denomina unidad funcional salivar de salivón.

CONTROL DE LA SECRECIÓN SALIVAR El volumen de saliva secretada, en condiciones basales de reposo está al alrededor de 1ml/min, o que totaliza diariamente un volumen de 1000 a 1500 ml/día (1200 ml/día en promedio). Las variaciones de este volumen como las de composición de la saliva se deben a la acción de factores controladores de la secreción salivar, siendo los fundamentales el sistema nervioso autónomo y el sistema endocrino.

Fig. 22-2 – Esquema que representa los mecanismos de control reflejo de la secreción salivar.


CONTROL DE NEURO-AUTÓNOMO DE LA SECRECIÓN DE LA SALIVA Tanto el simpático como él parasimpático influyen sobre la formación de saliva; sin embargo, el segundo es más importante, como para las funciones digestivas en general (división tropotrófica del sistema nervioso autónomo).

Acción del sistema simpático Como ya fue presentada, el sistema simpático adrenérgico estimula la contractilidad de las células mioepiteliales, resultando en la expulsión de la saliva pre formada, aumentando transitoriamente el flujo de saliva que sale por los ductos de secreción de las glándulas salivales; pero, después, el flujo salivar comienza a disminuir definitivamente (psialoquisis), efecto que se mantiene durante el espacio de tiempo que dura la estimulación simpática. Esta segunda acción, del simpático, se debería a la reducción del flujo sanguíneo de la glándula salivar, producido por la vasoconstricción simpática adrenérgica. De ahí que, cuando lo hay una hiperactividad simpática, la boca se presenta seca (xerostomía) y, en casos extremos puede producirse dolor y dificultad en la deglución, por la falta de saliva en la cavidad oral. En los oradores, que están tensos (mayor actividad simpática), presentan la boca seca, porque la mayor actividad, producida por el aumento de actividad estomatognática por la fonoarticulación, exige una mayor secreción de saliva; sin embargo, ésta es limitada por la vasoconstricción adrenérgica. Se puede concluir que el flujo se ha niño de la glándula salivar es importante como factor modulador de la función salivar, debiendo la glándula salivar tener un flujo sanguíneo adecuado para su función secretora.

Acción del sistema parasimpático El sistema parasimpático es muy importante y fundamental en la regulación de la función salivar. Este sistema de control se origina en el bulbo, en los núcleos salivares superior e inferior (Fig. 22-2) íntimamente ligados a neuronas motoras del glosofaríngeo y facial. Del núcleo salivares superior emergen fibras diferentes del nervio facial que, a través del nervio cuerda del tímpano, van a inervar a la glándula submandibular y a la glándula sublingual. Del núcleo salivar inferior, salen fibras motoras del glosofaríngeo, que hacen sinapsis en el ganglio gótico e inervan a la glándula parótida (Fig. 22-2). Tanto la cuerda del tímpano como el glosofaringeo son parte del sistema parasimpático eferente y su excitación determina estimulación de la glándula salivar, que aumenta la velocidad en la formación de saliva, como también el consumo de O 2 y de la irrigación sanguínea de la glándula. El efecto parasimpático tal vez sea doble, por un lado estimulando directamente las células salivares (acinares y tubulares), por la estrecha relación de las fibras


parasimpáticas, y por el polo basal de las células, por la concentración de acetilcolina en las células salivares, y por los cambios de los potenciales eléctricos provocados por la estimulación parasimpática. Por otro lado, la acción indirecta aumente el flujo sanguíneo, haciendo aumentar el abastecimiento de O 2, H2O, electrolitos y sustratos para la función glandular. La adaptación del flujo sanguíneo ocurre por la secreción de sustancias más útil ataduras en la propia glándula salivar (calicreína, bradicinina); este efecto vasocontrolador sería un efecto más mantenido, siendo el efecto de estimulación parasimpática puede persistir por periodos largos de tiempo. Se debe recordar que el flujo sanguíneo salivar este importante, ya que es formado por un rico plexo capilar, que irriga principalmente los ductos, algo menos los ácinos, formándose anastomosis arteriovenosas y venas saculares de retención, que mantienen la alta presión sanguínea durante la actividad secretoria, estas venas hacen de reservorios sanguíneo, sino similares al sistema cavernoso del pene. Se debe destacar que el flujo de saliva de los ductos está en contracorriente al flujo sanguíneo salivar.

CONTROL ENDOCRINO DE LA SECRECIÓN SALIVAR Lacassagne observó que, en las glándulas salivares de la rata, se presenta dimorfismo sexual, que desaparece, cuando la rata macho, es inyectado con estradiol o la rata es tratada con testosterona. Por otro lado, la castración produce atrofia y reducción del contenido de α amilasa, y proteasa de la glándula salivar, siendo el contenido de enzima proteolítica mayor en la glándula salivar del macho. Éstos actos indican la acción de las gónadas sobre la función salivar. La hipofisectomía determina también importantes efectos a nivel de la glándula salivar, como disminución del peso (atrofia), disminución de las mitocondrias de las escaraciones basales de las células tubulares intralobulares, gran reducción (más que en el castrado) de la actividad proteolítica, mientras que la actividad arginásica se eleva. Estos fenómenos se recuperan totalmente después del tratamiento sustitutivo con testosterona y tiroxina (T 4), lo que indica que los efectos de presión salivar se deben a los efectos de menor actividad testicular (gonadal) y tireoideana. La retirada de la glándula tiroides, o el tratamiento con propiltiouracil (que deprime la captación de yodo en la glándula tiroides), produce atrofia glandular, es realmente de la po rción estriada, y disminución definida del flujo salivar. Cuando se administra tiroxina, se revierten los efectos sobre la glándula salivar, además de aumentar la actividad proteolítica y disminuyendo la actividad arginásica, que es un buen indicador del grado de actividad metabólica de la glándula salivar. El córtex supra-renal también actúa sobre la glándula salivar, pues inyectándose ACTH (adrenocorticotrofina) o DOCA (acetato de desoxicorticosterona, hormona del córtex supra-


renal) se modifica la excreción de Na + y K+ en la saliva, en el sentido de que aumenta la excreción salivar de K + y disminuye a la de Na +, presentándose un efecto retenedor de Na + bastante semejante a los efectos de estas hormonas a nivel de la célula tubular renal. Sin embargo no se tiene una idea precisa y definitiva sobre el control endocrino de la glándula salivar; pero, a través de estos mecanismos, se puede regular su función, adaptando la a condiciones funcionales diferentes, como también es posible que la etiopatogenia de alteraciones bucales, entre ellas la calle dentaria, esté relacionada a las influencias hormonales en la función de la glándula salivar.

COMPOSICIÓN DE LA SALIVA Siendo una solución acuosa, la saliva tiene como solvente al agua y sustancias orgánicas e inorgánicas en solución levemente hipotónica. Por otro lado, la saliva tiene una composición química variable, según la tasa de flujo salivar y el tipo de estímulo que da lugar a una determinada variación de flujo; por ejemplo, estímulos sus gustativos excitan un tipo de secreción de saliva rica en enzimas (secreción ecbólica), mientras que un estímulo mecánico excita por un lado una secreción bien acuosa, hipotónica, o por otro lado, una secreción mucosa. En condiciones de reposo salivar (sin excitación de la secreción), se secreta 1ml/min, especialmente por la glándula submandibular (70%) es la llamada secreción basal. La capacidad secretoria mayor es de la glándula submandibular: 1 ml/min/g de glándula, mientras que la parótida es apenas 0,5 ml/min/g de tejido. En esas condiciones de densidad es de 1.002 a 1.012, o sea, levemente hiposmótica en relación al plasma; esto se debe al trabajo osmótico, realizado por la glándula salivar que reabsorbe electrolitos a nivel de los túbulos intralobulares, en particular Na +, tal vez través de mecanismos de transporte activo; por otro lado, este transporte que puede variar según la mayor, con menor acción de las hormonas del corte suprarrenal (mineralocorticoides). Además, en los cuadros de deshidratación, la osmolaridad salivar aumenta, mientras tanto que en las sobrehidrataciones la osmolaridad de la saliva disminuye, sugiriendo un mecanismo de transporte de agua pura, posiblemente en forma similar como ocurre la concentración o dilución de la orina. El pH salivar es ligeramente ácido, de 5.75 a 7.05 y un promedio de 6.8, que depende de la relación CO2 libre/CO2 combinado, o sea de la relación HHCO 3/HCO 3, esta relación varía de acuerdo con el contenido de CO 2 en la sangre, porque he si el CO 2 aumentase también el CO2 en la saliva y pH disminuye (saliva). Nuevamente la glándula salivar se comporta de forma semejante al riñón, en su función urinaria.


COMPONENTES INORGÁNICOS DE LA SALIVA Muchos son los elementos inorgánicos eliminados por la saliva pero los siguientes son los más importantes: -

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Clorato, en general tiene una tasa inferior a la del plasma y varía en relación a la tasa del flujo. Bicarbonato, varía según el flujo salivar y, a veces, puede exceder la tasa del plasma. Proviene del metabolismo de la glándula, o de la transferencia en cambio con Cl -, por lo menos en las porciones más distales del túbulo. Fosfato, alcanza altas concentraciones, de 100 a 200 veces la del plasma, pero su mecanismo de captación y transporte no dependen del TSH de la hipófisis como ocurre en la glándula tiroides. Bromato, más que en el plasma. Su manejo sería similar al de Clorato. Fluorato, es eliminado en cantidad importante por la saliva, lo que es básico en los tratamientos de fluorización de agua, o en los tratamientos con flúor en la prevención de caries. Sobre el mecanismo de eliminación poco se sabe, pero se cree que sería semejante al del clorato. Su concentración, en condiciones habituales, es baja; por ejemplo, en niños es de 6 a 15 uEq/l. Sólido, su tasa depende directamente del flujo salivar; con el flujo disminuye, también disminuye el contenido de sodio. Su concentración es muy variable. Potasio, su concentración es superior a la plasmática. Calcio, muy variable, como si no depende del flujo salivar.

COMPONENTES ORGÁNICOS SALIVARES Son importantes en la función salivar, se trata de sustancias que también son excretadas por la orina, como urea, creatinina, ácido úrico,; pero, también se eliminan, en baja concentración, aminoácidos o glucosa, lo que es dependiente de la tasa plasmática. Por tal motivo, las sustancias orgánicas más importantes son las proteínas de la saliva. De la fracción proteica se debe destacar a las glucoproteínas, o sea, la combinación de una macromolécula formada por proteínas y carbohidratos, y dentro de éstos, específicamente glucosaminoglicanos. Las glucoproteínas están representadas principalmente por la mucina, que determina las características de secreción mucosa, especialmente su alta viscosidad, que confiere muchas de las características físico químicas de la saliva y sus funciones. Las características de la secreción mucosa bucal son semejantes a la secreción de mucosa de todo el tracto digestivo. Con asimismo, es similar a la mucosa gástrica, el intestino delgado y grueso. Los glucosaminoglicanos (o mucopolisacarídeos) no sulfatados. Estas glucoproteínas, además de tener un alto peso molecular, contiene, como característica, una tasa elevada de ácido siálico o neuramínico que permite diferenciar estas sustancias además del ácido hexurónico y hexosamina.


Investigaciones relativamente recientes demuestran que las glucoproteínas de la saliva están envueltas en los procesos patógenicos de la placa dental, de la carie dentaria, y de las alteraciones periodontales. Son absorbidas en la superficie del diente ¨ in vivo¨, formando una capa insoluble, sin estructura orgánica, llamado película adquirida, a partir de la cual se forma la placa dental, por la acción bacteriana que se desarrolla en la película. Por otro lado, la cantidad y calidad de las glucoproteínas salivares, varían, porque algunas de ellas forman más fácilmente la película y/o causan agresión bacteriana con mayor o menor facilidad o velocidad. Las otras proteínas salivares son:

Amilasa Se trata de una enzima que tiene acción amilolítica , también conocida como α -amilasa porque se halla a nivel de las uniones α 1,4 de los polisacarídeos (amido, glicogénio). Es

bastante similar a la amilasa pancreática, solamente varía cuando hay pH óptimo de cada enzima. Para la amilasa salivar, el pH óptimo es levemente ácido, 6.8, que es justamente el pH de la saliva; pero para la amilasa pancreática el pH óptimo es alcalino, alrededor de 8.0 que es el pH de secreción pancreática. La amilasa salivar también es conocida como ptialina; requiere Cl- y Ca ++ para su acción enzimática. Se debe destacar que existen isoenzimas (6, o tal vez 8), esto es, isoamilasas salivares. La secreción salivar más rica en ptialina es la secreción de la parótida. La ptialina es una α 1.4 glican -4 glicanohidrolasa por hallarse unido a las células de glucosa dentro de la amilasa y amilopectina.

Lipasa salivar Parece ser mucho más importante de lo que se creía hace tiempo atrás. Se encuentra con pH levemente ácido y se divide en triglicéridos, hasta liberar ácidos grasos, estos parecen gobernar el peristaltismo del cuerpo gástrico y del antro pilórico, controlando de modo relevante el vaciamiento gástrico. Es complementaria de la lipasa pancreática.

Lisosima Se trata de una glicoproteina cuya acción fundamental es bacteriológica, pues inhibe el metabolismo bacteriano, llevando a la parada de reproducción, inicialmente, y después a la propia destrucción de la bacteria. Esta acción b acteriológica de la Lisosima de allí el nombre de antibióticos fisiológico, se encuentran en alta concentración en la saliva y en las lágrimas. La secreción salivar que contiene más Lisosima es también la parotideana. Las bacterias más sensibles a la acción de la Lisosima son: estafilococo, estreptococo, proteus y brucella. La presencia de la Lisosima en la saliva es importante, debido a su acción bacteriológica, de microorganismos, lo que lleva a la boca a una condición estable, sobre el punto de vista bacteriológico, permitiendo que allí se realicen maniobras quirúrgicas sin que se presenten infecciones; por ejemplo, la extracción dentaria, que se afecta teniendo la saliva en contacto


directo con los tejidos lesionados, raramente presentan cuadros infecciosos, gracias a la presencia de la Lisosima.

Calicreína Se trata de un polipeptídeo de acción por proteolítica, que se encuentra sobre los sustratos protéicos de diferente naturaleza. Su presencia fue determinada por la inyección de saliva en la sangre, después de la cual la presión arterial cayó por grupos poco tiempo, debido a su acción vasodilatadora. La calicreína tiene acción vasodilatadora directa, pero también indirecta, por su característica proteolítica. Actua sobre un sustrato proteico plasmático (bradicininogénio), rompiendo la molécula, y dando lugar a plasmacinias, principalmente bradicinina y kalidina que son potentes vasodilatadores. La importancia de la calicreína, para la secreción salivar, parece estar en el control del flujo sanguíneo de la glándula, adaptándolos a las mayores exigencias funcionales de la glándula, por ejemplo, cuando hay una explicación parasimpática.

Inmunoglobulinas Principalmente IgA 1. 3%, sin complemento, que existe solamente en el fluido gingival junto a IgG y IgM.

Sustancias proteicas solubles Se refiere a un grupo de proteínas específicas de los grupos sanguíneos, similares a los aglutinógenos de los eritrocitos. Son secretados por las células mucosas de la glándula submandibular. Albúmina y otras fracciones globulínicas Son muy similares, electroforéticamente, a las fracciones de las proteínas plasmáticas. Su origen obviamente es plasmática, se descarta una globulina descrita por Green y aparece sólo en la saliva de individuos libres que caries, y actúa inhibiendo la actividad de los lactobacilos. En la tabla 22-I se puede observar otras proteínas presentes en la saliva.

Adaptación de la secreción frente a estímulos como fue discutido previamente, existe una secreción salivar al continua, o espontánea, que confiere unidad constante a la mucosa bucal y faringea. Según algunos investigadores, se dividiría a la acción de la acetilcolina, liberada en pequeñas cantidades, en las terminaciones parasimpáticas, sin necesitar y un estímulo. Sin embargo, el flujo y la calidad de la saliva están permanentemente modificándose, de acuerdo con los estímulos que actúan sobre la glándula salivar, a través del sistema nervioso autónomo especialmente y, en particular, del sistema parasimpático colinérgico. Estas licitaciones salivales ocurren a través de los mecanismos reflejos básicos, condicionados y no condicionados.


Tabla 22-I OTRAS SUSTANCIAS SALIVARES

Proteínas Fosfatasa ácida Colonio esterase Ribonucleasa

Funciones Presente en las secreciones de la parótida e submandibular. Actúa en alimentos grasosos (básicamente en el estómago) presente en la secreción de la glándula parótida. Inhibe microorganismos.

Lipasa Peroxidasa Galactasa, Manosa, Hexosamina, Fucosa Lactoferrina Histatina

Contribuyen en la formación de la película adquirida. Propiedad bactericida. Acción antifúngica

REFLEJO SALIVARES NO CONDICIONADOS Llamados también en condicionados. Ocurren sin entrenamiento previo, en todos los individuos de la misma especie. Se presenta, asimismo, un aumento del flujo salivar en la masticación, en la excitación sexual, en la presencia de alimento en la boca, sin embargo que, en el sueño, disminuye (en todas las fases en general). La causa más frecuente de Psialorrea, o aumento de la secreción de saliva es la estimulación de los medios de la cavidad oral por la presencia de alimentos, o cuerpos extraños en la boca. El aumento del flujo de saliva se presenta en dos a tres segundos después de la aplicación del estímulo. Las aferencias salivatórias se inicia en los corpúsculos gustativos en especial, pero también en los receptores mecánicos de tacto y presión de la mucosa bucal, en los propioceptores musculares excitados especialmente en la función estomatognática como hablar, masticar, succionar, física particularmente las fibras musculares de los músculos masticatorios. Los impulsos sinaptan en el núcleo del tracto solitario que, a su vez, excita los núcleos salivares superior e inferior. En la excitación sexual, probablemente, los impulsos se inician en el sistema límbico y, a través del mismo núcleo del tracto solitario, excitan los núcleos salivares bulbares. La secreción salivar producida caería en cantidad y cualidad según la naturaleza física y química del estímulo aplicado. Las sustancias más apetitosa las, o sea, aquellos que desencadenan más intensamente la sensación de paladar, son las que más estimulan la secreción salivar, en particular la sensación de ácido. El ácido es el estímulo más poderoso de la salivación, de ahí que, cuando fuera necesario estimular la secreción salivar (como procedimientos diagnósticos por ejemplo), se aplica en la lengua algunas gotas de solución casera, por ejemplo gotas de limón, iniciándose, con un período de latencia muy corto, una abundante secreción de saliva, especialmente de la glándula parótida. Cuando se desea investigar la participación de una glándula salivar en una determinada patología, se usa este


procedimiento. Por ejemplo, si se sospecha de una litiasis o calculosis salivar, pero el cálculo no se manifiesta; al aplicar ácido, aumentando la salivación, el cálculo se pone en evidencia, por qué es expulsado, o por qué es un movilización provoca dolor en las vías salivares (conducto de Stenon, más frecuentemente). Cuando la boca es estimulada mecánicamente, excitándose receptores del tacto o presión, la secreción salivar es también abundante. Esto ocurre en la masticación, en la presencia de cuerpos extraños en la boca, o en las maniobras practicadas por el dentista que, manipulando la boca, estimula los mecanosrreceptores, principalmente, si se usa instrumentos accesorios. Según la naturaleza y de intensidad del estímulo aplicado, la respuesta salivar será cuantitativa, y cualitativamente diferente. En la tabla 22-II, se puede evaluar las características de la secreción salivar, frente a diversos estímulos introducidos en la cavidad oral. Se puede observar que el flujo aumenta principalmente con HCl y carne en polvo (pero en este caso, serie de más a la presencia física de los granos de polvo, que de la propia carne); el flujo indica el volumen a cubos producidos. La viscosidad, expresión de secreción de glucoproteínas (mucina), es mayor con carne en polvo, sea por la presencia del sabor (porque la propia carne también produce efectos), sea por la acción física del polvo. Las sustancias orgánicas (principalmente proteínas, enzimas) aumentan bajo la presencia de alimentos que despiertan un estímulo químico adecuado. Por otro lado, el mayor porcentaje de sólidos ocurre, cuando se trata de carne en vez de ácido.

REFLEJOS SALIVARES CONDICIONADOS Precisan de entrenamiento previo repetitivo, y comandan número bastante grande de respuesta salivar es, cuyo origen no está en la boca, pero sí en otro órgano, sobre todo en el de la olfación y visión. Estos órganos sensoriales, cuando son estimulados sin un entrenamiento previo asociado a la gustación principalmente, no producen ninguna respuesta reflejas salivar. Por ejemplo, un niño pequeño que no asoció todavía los estímulos gustativos y olfativos (color del alimento), no reacciona frente al estímulo odorífero, como lo hace un adulto. Esto es importante, una vez que, antes de la llegada del alimento a la boca, solamente la observación de él o detección por el olor o la misma idea de el (imaginación), pueden ya evocar la respuesta refleja salivar. Se debe incidir que la preparación y la eficiencia de las respuestas sectores digestivas funcionan con base en mecanismos condicionados, como ya fui realizado en el capítulo correspondiente. Es conveniente recordar que las clásicas experiencias de Pavlov fueran realizadas en condicionamientos de reflejos salivares.


INFLUENCIA DE LA COMPOSICIÓN DE LA DIETA Como es posible analizar en la Tabla 22-II, a composición del alimento es importante en la respuesta secretoria salivar. Puede influenciar en el contenido de algunas enzimas específicas, por ejemplo cuando un individuo ingiere una dieta rica en carbohidratos, el contenido de amilasa salivar es más alto que en aquellos que se alimentan perfectamente con dietas enriquecidas en proteínas.

SECRECIÓN SALIVAR PARALÍTICA

Se observó que cuando se selecciona la cuerda del tímpano, la secreción salivar en la glándula submandibular se conserva por algún tiempo; pero, estimulándose la glándula salivar con estimulación simpática o adrenalina, la respuesta se Pretoria era más intenso. Esto, aparentemente, es debido al aumento de la sensibilidad glándula a la adrenalina, presumiblemente, por aumento de los receptores adrenérgicos.

FUNCIONES DE LA SALIVA Varias son las funciones que realiza la saliva. Entre ellas tenemos:

Preparación del bolo alimenticio

Debido a las propiedades asociadas de la saliva, en especial por la acción adhesiva de las glucoproteínas (mucina), se puede unir partículas previamente rotas por la acción mecánica de la masticación. Por otro lado, lubrica la mucosa bucal, favoreciendo el deslizamiento del bolo en la boca y, después, en la deglución, su deslizamiento por la mucosa faringe y esofágica. Cuando se atropiniza un individuo, o sea, se usa una sustancia anti colinérgica, el efecto estimulante de la secreción salivar del parasimpático es inhibido, y la boca queda seca, se altera la lubricación y la deglución.

Humedad Se da el grado de humedad a la mucosa bucal y faríngea y el ambiente húmedo de las vías digestivas superiores en general cuando existe xerostomía, la humedad es baja y el individuo presenta una sensación desagradable de sequedad y mayor sensación de ser; esta última se debe a un condicionamiento producido por la asociación entre la deshidratación (e hiperosmolaridad celular) y sequedad de la boca, de manera que después, simplemente teniendo la boca seca, se evoca la sensación de ser llevando a la polidipsia (debe más agua).


Acción solvente y de limpieza. El agua de la saliva es el solvente en el cual se disuelven unas sustancias que estimulen los corpúsculos gustativos, estimulación importante que mantiene la sec reción salivar (feed back positivo). El flujo de saliva arrastra partículas extrañas; entonces como la simple aplicación de arena también excita (aunque poco) una mayor secreción salivar.

Función protectora Es muy importante como evitando la acción bacteriana en las estructuras vocales, aunque el grado de infestación sea importante. Esta es desarrollada por la acción bacteriolítica de la lisozima, pero la función de arrastre mecánico del flujo de saliva y la acción de la IgA y de propiedades opnonisantes y leucotáxicas que existen en la saliva que favorecen a la llegada y la acción de los leucocitos. En la saliva, se tiene escrito, también, la presencia de un factor antimicótico, la histatina.

Función digestiva Se refiere a la acción de la amilasa salivar; pero, en la saliva, fueron determinadas cantidades de otras enzimas como la lipasa salivar significante sobre el punto de vista digestivo, sincrónicamente con la lipasa pancreática, bien como operante en las funciones de limpieza oral. Se debe incrementar que en la actualidad la función del lipasa de la saliva sería fundamental en el vaciamiento del estómago. La amilasa salivar, o ptialina, actúa sobre los polisacarídeos, amido y glicogénio de los alimentos y, si pudiera el tiempo adecuado, puede llegar hasta su degradación total. De resultado de la acción de la ptialina se obtiene 88% de maltosa y 12% de glucosa. Su acción hidrolizante comienza en las extremidades reductoras de una molécula de amino y ca da unión α 1.4 hasta que una unión del punto de ramificación α 1.6 sea un éxito. Además de los productos arriba mencionados, por la acción del amilasa salivar, se forman poliolosídeos de cadena corta o dextrinas, que contienen uniones 1.6.

Función excretora Con la semejanza que tiene la secreción salivar con la función u rinaria, la saliva también tiene capacidad excretora de materiales inorgánicos y orgánicos, entre los cuales el mercurio, plomo, yoduro; son importantes especialmente en el caso del mercurio que en intoxicaciones mercuriales, o en el caso de uso inadecuado de drogas que contiene mercurio, provoca su eliminación fundamental por la saliva, llegando gran cantidad en la boca, que puede producir lesiones y gingivales. De las sustancias orgánicas que se eliminan por la saliva, se destacan aquellas que contienen azufre, urea y drogas diversas, como antibióticos (penicilina, tetraciclinas), narcóticos, como morfina, etc. Además del indicado, la saliva puede excretar microorganismos como el virus de la rabia, poliomielitis, gripe y virus HIV del sida que, a través


de esta vía, pueden producirse contagios. Al hablar, estornudar, otros se coma eliminándose góticulas de saliva (góticulas de Pfl ϋger) que a través del aire, y en contacto con la mucosa nasal o bucal, y otro individuo, de desencadenar un proceso infeccioso. El dentista está más expuesto además al trabajar con sus manos (que pueden tener pequeñas heridas) en contacto directo con la saliva.

Función agresiva-defensiva Efectuada a través del escupir ofensivo como en el caso del huanaco o la llama, también como de niños que agreden escupiendo.

Función amortiguadora del pH La secreción salivar es levemente hacia, alrededor de pH 6.8, determinada por la excreción de iones hidrogénicos por la misma saliva y la existencia de mecanismos amortiguadores o buffer, entre estos las mucoproteínas desempeñarían un papel importante, porque, como todo sistema tampón pueden captar H + o liberar H + manteniendo con eso pH dentro de cierta constancia. Las mucoproteínas representan químicamente, como toda proteína, esta propiedad doble de sal/ha sido, sirviendo por lo tanto de eficiente mecanismo tampón. Se debe recordar que el ácido libera H +, en cuanto, la sal puede captarlo.

Función esófago-protectora El esófago inferior, o sea el 1/3 inferior del esófago, carece de epitelio secretor de mocos, siendo deficitario por lo tanto de un poderoso mecanismo defensivo de mucosa, pero o cuando fisiológicamente, existe una gran probabilidad de reflujo gastroesofágico, por generarse una gradiente presórica entre estómago y esófago durante la respiración, más aún, favoreciendo por cualquier disminución del tono esfinteriano del LES. En este sentido protector, la saliva desempeñaría una función prominente, porque habiendo periódicamente en deglución es de saliva, ésta se deposita en las paredes terminales del esófago, recubriendo y protegiéndose por una espesa camada de moco interpuesta, aliada a la acción amortiguadora de las mucoproteínas de la secreción salivar, que controlando el pH del eventual jugo gástrico regurgitado para el esófago, podría proteger la mucosa de la acción agresiva y un pH tan bajo como el gástrico (alrededor de 2.5). Al respecto, entonces cobraría especial resonancia la secreción mucosa de la glándula sublingual y submandibular, además del volumen adecuado de la secreción salivar total. Ahora, cuando se produce agresión de la mucosa terminal del esófago, la irritación o inflamación producida -esofagitis del reflujo- determina, por acción refleja, disminución del flujo sanguíneo coronario, por mecanismo todavía no dilucidado, pero suficiente para crear un cierto grado de isquemia del miocardio, determinante de dolor isquémica miocárdica. De allí, el dolor esofágico de situación sería efectivamente cardiaca, entendiéndose su gran semejanza semiológica entré ambas expresiones dolorosas. Al mismo tiempo, en estas situaciones clínicas, por acción refleja oriunda en el esófago inferior, la


secreción salivar, en vez de incrementarse, también disminuye todavía más, exagerando la desprovición de protección esofágica terminal. Según, muchos autores contemporáneos aseguran que esta función psiálica sería la más importante desarrollada por la saliva.

FUNCIÓN DOBLE DE LA GLÁNDULA SALIVAR Las glándulas salivales son estructuras que no son reconocidas, a priori, como glándulas endocrinas propiamente dichas, por tanto las investigaciones más recientes tienden a modificar su papel productor hormonal, además de su función primordial exocrina, la secreción salivar.

Sustancia Carne Carne en polvo Leche Pan HCI 5% Avena Control

Tabla 22-II SALIVA Y SUSTANCIAS APLICADAS A LA BOCA Flujo salivar Sustancias sólidas Viscocidad ml/min (%) 1.1 173 1.28 4.4 295 1.49 2.4 231 1.41 2.2 95 0.97 4.3 10 0.79 1.9 13 0.48 1.0 19 0.50

Sustancias orgánicas (%)

0.96 0.89 0.99 0.59 0.19 0.13 0.20

GLÁNDULA SALIVAR ENDOCRINA En el capítulo de fisiología de la secreción salivar, Capítulo 61, se mencionó la influencia de esta glándula en la función gonadal y tireoideana, y, por otro lado, la secreción de una hormona, la parotina, factor activo demostrando por Ito en extractos de glándulas parótida y submandibular de varios animales, incluyendo seres humanos. La naturaleza de la parotina es proteica y puede ser encontrada en la saliva (parotina S) y en la orina (uroparotina).

PAROTINA, UNA HORMONA SALIVAR Es una hormona de la glándula salivar, tal vez la más prominente, aislada y cristalizada por Ito, de extractos de parótida y submandibular de varias especies animales, como también de las saliva y orina humanas (parotina S y uroparotina, respectivamente). Su naturaleza es peptídica, molécula de relativamente bajo peso molecular (alrededor de 133 kD). Los efectos son, cuando se inyecta en el cuello:


a) Modificación de la tasa de leucocitos circulantes que primero cae y, luego aumenta extraordinariamente. b) Hay reducción del contenido de calcio en la sangre (hipocalcemia). c) Se exagera la mineralización de la dentina de los incisivos y de los huesos. d) Se promueve el desarrollo del tejido elástico, y del sistema macrofágico. En el roedor, Fleming describe efectos en el esmalte y en el hueso en desarrollo, bien en el ovario y en el testículo, después de las inversiones de parotina. Por consiguiente, parece ser importante para el desarrollo de los tejidos de origen mesenquimática, por el cual ha sido aprovechada para el tratamiento de afecciones del tejido conectivo, como la artritis deformante y ciertas periodontopatías.

FACTORES DE CRECIMIENTO EN LA SALIVA Además de la parotina, fue demostrada, más recientemente, la existencia de factores de crecimiento (GF o growth factor). Particularmente extractos de glándula submandibular del roedor aumentan el número de células de varios tejidos con características bien diferentes, como tejido nervioso y epitelial, y, por lo tanto, es reconocido como factor de crecimiento nervioso, o NGF, y factor de crecimiento de la epidermis (EGF).

Factor de crecimiento nervioso (NGF) Los extractos a cursos de la glándula submandibular incrementan el crecimiento de los ganglios simpáticos y de los nervios sensoriales, debido al aumento de la reproducción de células no diferenciadas, dando lugar posteriormente a un número mayor de neuronas, que logran su maduración más rápidamente la sustancia activa suele ser una proteína de peso molecular de 29 kD, compuesta de dos cadenas peptídicas idénticas. Sin embargo, la remoción de las glándulas salivales en el roedor no reduce el crecimiento de los nervios mencionados, lo que sugiere que las glándulas salivales no sean las únicas fuentes de NGF conde, de hecho es el factor está presente en muchos órganos y en el suelo, pero la glándula submandibular es una rica fuente. Además de eso, la inyección de un antisuero de factor de crecimiento nervioso en el roedor recién nacido reduce específicamente el crecimiento de los ganglios simpáticos.

Factor de crecimiento epidérmico o EGF Cohen, sugiere que un peptídeo aislado de la glándula submandibular del roedor macho simula el crecimiento epitelial, específicamente.


Este EGF tiene constitución química similar al urogastroma, sustancia encontrada en la orina que inhiben la secreción gástrica (correspondería al GIP o peptídeo inhibidor d e la función gástrica). Además de estimular la proliferación epitelial, el EGF acelera la emergencia de los incisivos y la separación de las pálpebras del roedor recién nacido, se piensa en la actualidad que el ECF sería el factor fundamental determinante de la erupción dentaria. Steider y Reade demostraron que culturas de tejidos, en presencia de EGF, producen aumento del número, tanto de células epiteliales odontogénicas, a las células mesenquimáticas odontogénicas. Los mismos autores y terminaron que el efecto de l EGF en las células epiteliales odo ntogénicas era dependiente de la formación previa del colágeno, como también precisaba de una pequeña cantidad de suero fetal, indicando que algunas sustancias presentes en el suero serían necesarias para la respuesta máxima de las células ante EGF, exagerando sinérgicamente la actividad durante de la síntesis de ADN que posee el EGF. Se puede concluir que el EGF tendría un papel importante en el control de la proliferación de las células odontogénicas, especialmente en el periodo fetal. Según algunos autores, durante el desarrollo fetal, la madre proporcionarían el EGF necesario para el desarrollo epitelial a través de la placenta, ya que en el embarazo aumenta la tasa sanguínea de EGF; además de eso, la leche materna es rica en EGF, así como el líquido amniótico. Además de los factores maternales, el propio feto tendría una producción de EGF endógena. Los mismos autores, Steidler y Reade, demostraron que el EGF puede modificar la proliferación y la queratinización del epitelio de la mucosa oral, y de la piel del roedor neonato.

EFECTOS EN OTRAS GLÁNDULAS ENDOCRINAS Se ha insistido en que la ausencia experimental de la glándulas salivales produce trastornos gonadal es. En efecto, Karigiri al extirpar glándulas submandibulares y unir los conductos de Stenon, obtenga atrofia de algunos órganos, como testículo, timo y vazo, mientras que las suprarenales se hipertrofiaban. Suddick, inyectando homogeneizado de glándula salivar en animales psialoadenectomizados (desprovistos de glándulas salivales), evitó la atrofia del útero y del ovario que se presentan en la reflexión de las glándulas salivales. Además de actuar sobre las gónadas, pueden también interferir en la función tireoideana, controlando el yodo plasmático por qué, explicando yodo por la saliva, controla el mecanismo secretorio de tetraiodotironina o tiroxina (T 4). Sin glándulas salivales, los ratones presentan una velocidad reducida del turnover de yodo en la tiroides, como también declive de la excreción urinaria de yodo. En efecto tiroideano y gonadal aparentemente no es directo, ya que, en ausencia de glándulas salivales, hay disminución de la liberación de gonadotrofinas, tanto FSH (hormona folículo estimulante) como LH (hormona luteinizante) de la hipófisis anterior y, aparentemente también de TSH (hormona tiroideo estimulante). Por otro lado, la secreción de calicreína sea tal vez importante en este efecto. La calicreína es producida recientemente una submandibular; su alta concentración, formativa, en


la saliva llama la atención, principalmente cuando aumenta con la edad, y en las molestias del periodonto. Por lo expuesto, parece que la función endocrinas de las glándulas salivales es mucho mayor del que se pensaba originalmente; las investigaciones que se desarrollan en torno a este problema son cada vez mayores, y es probable que en un futuro no muy lejano sea posible determinar, con exactitud, el papel endocrino de las glándulas salivales, que se podrían comportarse de forma similar al páncreas, que es simultáneamente una glándula exocrina y endocrinas, ambas importantes. Sin duda que la glándula salivar cuando sea abordada científicamente en el futuro, representa un aspecto prometedor en el estudio de la fisiología endocrina.

SINOPSIS 1. La secreción salivar es producida por dos tipos de células, las serosas (oscuras) que secretan la saliva serosa (más fluida) y las células mucosas (claras) que forman saliva mucosa (más densa y viscosa). 2. Las células psialosecretoras están especialmente distribuidas formando glándulas o bien, pueden ser libres en la mucosa bucal. 3. La glándula parótida es exclusivamente serosa; la glándula submandibular produce saliva mixta con predominio seroso, en cuanto la sublingual es mixta, pero con predominancia mucosa. Las células libres son sólo mucosas. La secreción serosa es hidrelática, rica en agua y proteínas; la mucosa contiene abundantes glucoproteínas, como mucoproteínas. 4. La saliva presenta una composición química que incluye sustancias orgánicas e inorgánicas. Los componentes orgánicos son muy semejantes a los urinarios, pero con una mayor cantidad de proteínas características. Entre los componentes inorgánicos cabe destacar sodio, potasio, magnesio, bicarbonato, clorato y calcio. 5. La secreción salivar ocurre en el salivón que es la unidad morfo-funcional de la glándula salivar, similar al nefrón renal, donde hay el inicio de la formación de saliva en el acino, para ser modificada por el complejo sistema tubular que secreta o absorbe sustancias. 6. La secreción de saliva es controlada por mecanismos nerviosos, principalmente autonómico, siendo especialmente importante el parasimpático, además de los mecanismos tumorales, entre los que se destacan la calicreína, liberada en el mismo tejido psialócrino. 7. La saliva presenta varias funciones, dentro de las cuales, las principales son las referentes a la función digestiva (enzimas como ptialina elipasa), protección


(conteniendo lisozima, haptoglobina, inmunoglobulinas y fracciones del complemento, además de histamina), excretora (metales pesados y virus), intervención facilitadora de todas las funciones estomatognáticas (lubrificación, humidificación), además de importante acción solvente e higiénica. La alta resistencia contra infecciones de agentes otros que posee la boca se vive en a la composición siu generis de la saliva. 8. La glándula salivar, especialmente la parótida, secretar hormonas, como la parotina que tendría una función controladora del metabolismo del calcio y moduladora de otras glándulas endocrinas.

9. Parece importante la producción de factores de crecimiento, especialmente EGF y NGF, relevantes en el desarrollo del diente (erupción), entre otras funciones .



Fisiología de La Secreción Saliva

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