I.
INTRODUCCION
Los elementos químicos que constituyen a los seres vivos como el carbono, oxígeno, nitrógeno, hidrógeno, potasio, calcio, fósforo, azufre y otros, se transportan entre los organismos vivos y entre los componentes no vivos del planeta. Estos elementos son parte esencial de la estructura y la función de los organismos vivos. Algunos se acumulan en ellos mientras estn vivos y regresan al suelo y a la atmósfera cuando mueren. !ambios drsticos en la dinmica de dichos ciclos producen contaminación, eutroficación "aumento de nutrientes en humedales# y hasta el cambio climtico global. El carbono se encuentra en la atmósfera, en la biósfera, en los oc$anos y en los sedimentos. Las plantas toman bióxido de carbono de la atmósfera y lo convierten en carbohidratos y de esta forma gran parte queda almacenado en los bosques y en el suelo. En el mar muchos organismos utilizan el carbono para formar sus esqueletos externos y sus conchas. El carbono regresa a la atmosfera a trav$s de la respiración de los organismos, de la descomposición orgnica, de la combustión, y de las erupciones volcnicas. Los dems elementos químicos tienen ciclos similares
I.1.
Justificación
El presente traba%o pretende indicar los diferentes aspectos que influyen en el ciclo de nutrientes en los trópicos, que se ve influenciada por diversos factores como, la presencia o ausencia de ho%arasca, mane%o sombra, etc$tera, que va a repercutir en el incremento o disminución de sus nutrientes del suelo.
I.2.
&
Objetivo
'eterminar 'eterminar la influe influencia ncia de la la (o%arasca (o%arasca depositada depositada en en el suelo pertenecient perteneciente e a los trópicos, en el ciclo de los nutrientes
II.
II.1. .1.
MARCO TEORICO
Cicl Ciclaj aje e e e nut nut!i !ien ente tes s
Existen )* nutrimentos que se consideran esenciales para el desarrollo vegetal, los que se utilizan en mayor cantidad son !, (, +, que se obtienen principalmente del agua y el aire. !omo elementos mayores, la planta adsorbe del suelo y -, aunque el tambi$n puede ser fi%ado biológicamente de la atmósfera por algunas bacterias que se asocian a las plantas, el generalmente se incluye dentro de este grupo porque, aunque se aplica en grandes cantidades, el consumo de este por la planta es muy ineficiente. !omo elementos medios se consideran el !a, /g y 0 y, como elementos esenciales, pero que se requieren en peque1as cantidades "oligoelementos o micronutrimentos# estn el 2e, /n, 3n, !u, 4, /o, !l y i. +tros elementos "no esenciales#, pero que en algunos casos pueden ser muy beneficiosos a las plantas son s on el !o, 0i, a, 5a y 6a 7ambi$n 7ambi$n existen elementos que resultan tóxicos a las plantas porque da1an sus te%idos, como Al, b y (g "4ertsch )889#. !ada nutrimento tiene formas químicas particulares de adsorción, algunas catiónicas ", -, !a, /g, /n, 3n, !u y 2e# y otras aniónicas ", , 0, 4, /o y !l#. Es importante favorecer la presencia de dichas formas en el suelo, para propiciar una buena adsorción, y para que esta ocurra, adems de los mecanismos fisiológicos de la membrana que interviene en la introducción de los nutrimentos del suelo a la raíz, son importantes otros procesos relacionados con la forma en que ellos se acercan desde los diferentes puntos del suelo "4ertsch
)889#, de manera que los nutrientes sean provistos en sincronía con la necesidad de los cultivos "alm )88:#. La mayor parte de los aspectos del ciclo de nutrientes es afectada directamente por la selección de las especies de sombra, que difieren en la producción de biomasa a$rea, producción de raíces finas y porcenta%e de descomposición de su biomasa "alm )88:#. El aporte de biomasa y nutrientes "especialmente ho%as y ramas# depende, adems de las especies involucradas, de las condiciones climticas reinantes "2assbender )88;#. El mane%o de sombra "especialmente poda# tiene un efecto crítico en el ciclo de nutrientes, ayuda al mantenimiento del microclima de la superficie del suelo de los cultivos y provee una herramienta para manipular el tiempo y la cantidad de nutrientes transferidos del rbol al suelo "4eer et. al )889#. La disponibilidad de nutrientes para las plantas, est determinada por la proporción en que los nutrientes circulan dentro del sistema y la cantidad de insumos que $ste recibe "Lampn su edad y funciones del órgano vegetal analizado. Los te%idos verdes son ms ricos en carbohidratos y proteínas, mientras que los te%idos le1osos presentan mayores contenidos en compuestos fenólicos "ligninas# y celulosas "2assbender )88;#. 0on los contenidos de polifenoles y ligninas factores adicionales que influencian la liberación de los nutrientes de la ho%arasca y otros residuos vegetales, ya que ambos disminuyen la calidad de los materiales vegetales "alm )88:#. articularmente, los rboles de especies leguminosas de rpido crecimiento pueden acelerar la restauración de las reservas de , , y - en la capa superior del suelo, donde pueden ser aprovechados por el cultivo? sin embargo, no siempre reponen completamente las reservas de !a y /g "0zott y alm )88*#.
Las plantas pueden tomar directamente algunos de estos componentes, tal vez por sus asociaciones con micorrizas, activndose en ellas procesos fisiológicos o bioquímicos. !omo consecuencia de esto, el crecimiento puede verse estimulado o regulado, o puede incluso ayudar a la resistencia de la planta frente a ataques de patógenos. Las sustancias h>micas act>an como intercambiadores de iones que, hasta cierto punto, regulan la nutrición de la planta. Los grupos de carboxilos que estas sustancias contienen se disocian para proporcionar cargas negativas, y generalmente, tienen el doble de carga que los minerales de la arcilla de manera que, a>n una peque1a proporción de materia orgnica, podría contribuir significativamente a la capacidad de intercambio catiónico "Lamp
II.2.
"os #!ocesos $etabólicos % el ciclaje e nut!ientes en el suelo
El anabolismo "síntesis de mol$culas orgnicas# da origen al ensambla%e de las mol$culas sencillas en otras ms comple%as, características de los sistemas vivientes@ roteínas, polisacridos, lípidos y cidos nucleicos que se concentran en los organismos. 0in embargo cuando esta masa viva, se desprende, es rizodepositada "por e%emplo, en la rizosfera#, cumple su ciclo vital, muere yo sufre rupturas por circunstancias de diferente índole, llega al suelo como necromasa. Esta materia orgnica viva y no viva, nuevamente se metaboliza y así ocurre un cicla%e permanente de los nutrientes, llamado /ineralización. Ella, en sí misma, es fuente de los nutrientes, al igual, que al actuar, %unto con los microorganismos, sobre los minerales primarios y secundarios, de%a los minerales disponibles en el suelo a trav$s de un proceso llamado 0olubilización.
En este cicla%e permanente, las mol$culas productos finales del metabolismo de un organismo, son el sustrato inicial para uno o varios organismos ms. 7ambi$n se forman en el suelo y desprenden a la atmósfera, mol$culas como los llamados gases con efecto invernadero "5EB# y otros como el (;0 y su participación en la lluvia cida. 2igura ). /ineralización y solubilización como procesos metabólicos que aseguran el cicla%e y disponibilidad de nutrientes en el suelo
En la 7abla ) se presentan algunos e%emplos de las mol$culas orgnicas y minerales que hacen parte integral de diferentes estructuras en los organismos y que regresan en el suelo cuando ocurre la degradación de ellas "catabolismo#, para ser luego ensamblados en nuevas mol$culas "anabolismo#.
7abla ). /ol$culas orgnicas y minerales presentes en estructuras celulares vegetales, animales y residuos de cosecha que se incorporan al suelo durante el proceso de mineralización
Algunas de estas mol$culas act>an en procesos metabólicos específicos como fuentes de materia "sustratos# y en otras, como receptoras de electrones como se precia en la tabla ;.
7abla ;. roceso catabólicos que ocurren en el suelo mediados por los organismos.
En esta forma, a trav$s de las redes metabólicas ocurre la construcción y deconstrucción de mol$culas que aseguran la vida y el flu%o de materia y energía que se desarrollan en el sistema suelo y forman un CcontinuumD con la troposfera y la atmósfera terrestre.
II.&.
Nut!ientes e un bos'ue t!o#ical
En las reas tropicales, debido a la intensa actividad el$ctrica durante los aguaceros, se registran niveles altos de nitrógeno que caen con la lluvia al
suelo, el bosque aporta nutrientes al suelo a trav$s del lavado de la lluvia "flu%o a lo largo del tallo y caída total#, caída de ho%arasca, caída de madera y descomposición de raíces. El agua de lluvia lava minerales del folla%e de los rboles, tales como potasio, nitrógeno, fosforo, calcio y magnesio. 'iversos estudios han demostrado que el lavado pluvial agrega al suelo alrededor de );
de los arboles de diferente altura, ya que en el bosque tropical se forman tres estratos definidos que disminuyen la velocidad de las gotas de lluvia, y por tal razón, causan menos impacto al caer al suelo. La infiltracion y retencion del agua en los suelos cubiertos de ho%as es alta. En el bosque se crea un equilibrio natural, pero cuando este peligro natural del bosque se rompe, el suelo sufre una serie de cambios en las propiedades quimicas por semonte, quemas, siembras de cultivo y rebrote de bosque ademas, la labranza mecanizada y la aplicación de agroquimicos tambien rompen el equilibrio natural si el suelo se utiliza para la agricultura.
II.(.
)lujo e nut!ientes en los ecosiste$as
El contenido de nutrientes en un ecosistema nunca es esttico. La entrada de nutrientes, así como la salida, ocurre continuamente. En un bosque no perturbado de los trópicos h>medos, la cantidad de ingresos es casi igual a la magnitud de las p$rdidas. El ingreso de nutrientes naturales se presenta en tres formas@ nutrientes almacenados en las partículas de polvo en la atmósfera que se combina con el agua de lluvia? el nitrógeno atmosf$rico fi%ado en los nódulos de las raíces, es llevado a la superficie del suelo a trav$s de los residuos de plantas "ho%arasca# capaces de realizar la fi%ación biológica de nitrógeno "or e%emplo, las leguminosas#, y los nutrientes arrastrados por la escorrentía desde las reas adyacentes ms elevadas. Algunas transferencias dentro del ecosistema posiblemente hacen a algunos nutrientes ms o menos disponibles para ciertas plantas. or e%emplo, los nutrientes del subsuelo no pueden ser utilizados por plantas de raíces fibrosas "superficiales#, y >nicamente pueden tener acceso a ellos cuando son absorbidos por rboles de raíces pivotantes "profundas# y translocadas a la superficie del suelo a trav$s de la caída de la ho%arasca.
Algunos nutrientes son tomados por especies perennes y almacenados en la biomasa y >nicamente son reciclados cuando los rboles mueren y se descomponen, o cuando los rboles son cortados y quemados en el sitio, como un m$todo de cultivo de tala y quema "Agricultura migratoria#. Los nutrientes se pueden perder en un sistema no perturbado en forma de erosión, escorrentía, y a trav$s de la exportación de nutrientes "or e%emplo, ho%as, flores y frutos cosechados por los humanos o consumidos por los animales en un sitio y reciclado como desecho en cualquier otro lugar#. Aparentemente, en un sitio no perturbado, el ingreso natural de nutrimentos "y los transferidos del subsuelo# son ms grandes que las p$rdidas naturales. La mayor evidencia empírica de esto el es hecho que un bosque con barbecho prolongado puede recuperar el contenido de nutrientes de un suelo agotado y llevarlo al nivel original. !uando un ecosistema forestal natural es transformado en agroecosistema, la tasa de p$rdida de nutrimentos aumenta considerablemente y usualmente excede, en una cantidad considerable, los ingresos naturales. Los nutrimentos removidos se encuentran en forma de@ ). Irboles cortados y exportación de la biomasa. ;. Erosión y escorrentía acelerada causada por la exposición a la fuerza erosiva de la lluvia y del viento, perdi$ndose de la superficie del suelo a trav$s de las prcticas de cultivo. F. Exportación excesiva de nutrientes a trav$s de la cosecha frecuente de los cultivos anuales
II.*.
"as ca!+as ne+ativas e las #a!t,culas el suelo afectan a la aso!ción e nut!ientes $ine!ales
Las partículas del suelo tanto inorgnicas tienen predominantemente cargas negativas en sus superficies, /uchas partículas inorgnicas del suelo son
redes cristianas que consisten en reordenamientos tetra$dricos de las formas catiónicas de aluminio y silicio "Al FJ y 0iJ# unidos a tomos de oxígeno para formar aluminatos y silicatos. !uando cationes de menos carga sustituyen al AlFJ y al 0iJ, las partículas inorgnicas del suelo se originan partir del producto de descomposición de animales, plantas y microorganismos muertos. Las cargas negativas de la superficie de las partículas inorgnicas del suelo se originan a partir de productos de descomposición de animales, plantas y microorganismos muertos. Las cargas negativas de la superficie de las partículas orgnicas resultan de la disociación de protones de los cidos carboxílicos y de los grupos fenólicos presentes en los componentes del suelo. La mayoría de las partículas de los suelos en todo el mundo son, no obstante, inorgnicas.
III.
III.1.
DE-ARRO""O DE" TEMA
Ciclaje e nut!ientes en un banco e #!ote,na e $ata!!atón (Gliricidia sepium)
0e evaluaron tres ecotipos de Gliricidia sepium procedentes de la colección del Bnstituto 2orestal de +xford, Keino nido, originarios de@ /onterrico "0anta Kosa# 5uatemala, ontezuela "4olívar# !olombia y laya de 0amala "Ketalhuleo# 5uatemala. 2ueron establecidos a partir de semillas con densidades de )=,=== y =,=== plantasha, que corresponden a una distancia entre plantas y surcos de )m x )m y =.:m x =.:m. El ensayo se realizó cuando los rboles tenían tres a1os de edad, habiendo sido sometidos a cortes periódicos cada tres meses "un total de 9 cortes#.
La evaluación se hizo durante un a1o, entre el tercer y cuarto a1o de edad del cultivo. 'entro del sistema se evaluaron como entradas solamente los depósitos de ho%arasca hechos por los rboles en un a1o y como salidas, la cantidad de forra%e verde cosechado durante el mismo a1o. 0e tomaron muestras de suelo al iniciar y finalizar el ensayo. !ada F meses se pesó la cantidad de forra%e verde cosechado y asimismo la cantidad de ho%arasca depositada por los rboles. 7anto para el suelo como para el forra%e y la ho%arasca se analizaron los contenidos de nitrógeno, fósforo disponible "#, potasio "-#, calcio "!a# y magnesio "/g# adems del contenido de materia orgnica "/+#. Los anlisis de suelo se hicieron en muestras tomadas a :cm de profundidad porque es allí donde ocurre la mayor actividad por parte de los microorganismos. • • • • •
El balance se hizo teniendo en cuenta los siguientes parmetros@ !ontenido de nutrientes en el suelo al iniciar el ensayo !ontenido de nutrientes en el suelo al finalizar el ensayo 2orra%e verde cosechado "nutrientes extraídos# (o%arasca depositada en el suelo "nutrientes devueltos#
La ecuación de balance utilizada fue@ Mi N Mv J MhJ Mf, 'onde MiN !antidad inicial "ltimo anlisis# "
por fi%ación de nitrógeno, ni los nutrientes que hacen parte de los te%idos estructurales de las plantas. !uando Mi O M v J Mh J Mf el sistema presente p$rdidas "lixiviación ó volatilización de nutrientes#. !uando Mi P M v J Mh J Mf el sistema recibe aportes "fi%ación y liberación de nutrientes#
III.1.1. Resultaos
Los valores medios de p( en los suelos donde crecieron los diferentes ecotipos se incrementaron desde *.* a G.=G "N=.==)#, durante el a1o del ensayo. 4a%o estas condiciones, es de esperarse que los microorganismos desarrollan me%or su actividad, utilizan ms eficientemente los nutrientes y las relaciones naturales recíprocas entre el suelo y la vegetación tienden a un equilibrio. Los resultados indicaron que la ho%arasca depositada por los rboles "adems de los residuos de cosecha como tallos lignificados y algunas ho%as verdes# son una fuente importante de materia orgnica que despu$s de sufrir procesos de descomposición liberan elementos nutritivos que se incorporan al suelo para ser nuevamente utilizados por las plantas. El contenido de materia orgnica en el suelo se incrementó en un ;=H "N=.==)# durante el a1o del ensayo. (ubo una tendencia de menor acumulación de materia orgnica en las parcelas con mayor población, posiblemente por un ciclo ms rpido en la relación planta@suelo. Adems de ser una fuente de energia para los organismos del suelo, la materia orgnica "que contiene en promedio de 9H de carbono# es un importante sumidero de carbono "(all et al )88)#. El fosfóro disponible se incrementó en un ):H en promedio "N=.)9# durante el transcurso del ensayo "2igura F#. 0e supone que este incremento puede ser debido al mayor contenido de materia orgnico en el suelo que a su vez
estimula la actividad biológica "a partir de micorrizas y bacterias# dando como resultado una mayor eficiencia en el proceso de mineralización. (ubo un ligero incremento en las concentraciones "mg)==g de suelo# de - ").= a ).FH#"N=.F;# y /g ".;8 a .*# "N=.)#. En cambio, la concentración de !a disminuyó ")=.9 a 8.:Fmg)==g de suelo#"N=.=F#.
!oucción e fo!!aje
Los valores medios para la producción de forra%e durante el ensayo se presentan en la 7abla ). La producción de forra%e verde osciló entre ::.: y 9=.* toneladashaa1o, y no se observó un efecto de la población. /olina et al ")88F# en traba%os anteriores cuando evaluaron el efecto de la población sobre la producción de forra%e encontraron que a mayor población "=,=== vs )=,=== plantasha# hubo mayor producción de biomasa, existiendo una diferencia altamente significativa en los primeros a1os, pero a trav$s del tiempo est diferencia fue poca "valores medios de )G cortes de )9.9 vs )G.; toneladas de forra%e verdecorte#. La producción de forra%e verde en el a1o en que se realizó la presente investigación "7abla )# fue ligeramente inferior que el promedio de los )G cortes debido a p$rdidas de folla%e por el ataque de la larva del lepidóptero Azeta versicolor cuando se realizó el tercer corte. El valor medio de producción total de
biomasa fue )9.* toneladas de materia secahaa1o, del cual la ho%arasca representó un )9H.
/alance e nut!ientes
En la 7abla ; se presentan los valores medios de los tres ecotipos para cada uno de los minerales@ , , -, !a y /g presente en la biomasa "forra%e verde cosechado#, la ho%arasca y en el suelo al incio y al final del ensayo. Esta información se demuestra graficamente en 2igura , donde se expresan las cantidades de los nutrientes como porcenta%e de la cantidad en el suelo al iniciar el ensayo. ara todos los minerales hubo un balance positivo al final del ensayo que comprueba que el Gliricidia , adems de proveer nitrógeno, est activando la absorción y recirculación de los otros elementos como fósforo, potasio, calcio y magnesio por medio de su extracción del suelo. Los aportes de por parte de la ho%arasca son ba%os si se compara con lo que se extrae anualmente, pero este aporte es importante dentro del proceso de fi%ación del nitrógeno atmosf$rico.
La disponibilidad de fósforo al igual que otros nutrientes se ve influida por microorganismos de la rizosfera ya que intervienen en el proceso de sintetizar compuestos de fcil asimilación por las plantas "0tinner y 5lic< )88;#. La deposición de fósforo en la ho%arasca es mímina con respecto a las cantidades extraídas pero la disponibilidad de fósforo se puede estar incrementando por actividad de microorganismos asociados. Es importante anotar que los suelos donde se realizó el ensayo no presentan d$ficit de , ni cantidades altas de Al ó 2e que lo puedan fi%ar fuertemente. !omo las plantas fueron propagadas por semilla su sistema radicular alcanzó profundidades entre 9= y 8= cm. Las raíces que se encuentran a esta profundidad son importantes en los procesos de captación de agua y elementos minerales de niveles freticos profundos.
III.2.
A#o!te e bio$asa % !eciclaje e nut!ientes en seis siste$as a+!ofo!estales e caf0 Coffea arabica va!. Catu!!a3 con t!es niveles e $anejo
III.2.1. o!ó Erytrhina poeppigiana
Es una especie de Am$rica 7ropical, distribuida desde !entroam$rica hasta 4olivia, en altitudes de *== a )G== msnm y temperaturas promedias anuales entre )9 a ;9 Q! y precipitaciones promedias anuales de )=== a )F== mm. !om>nmente se encuentra en 0A2 "0istema Agroforestal# como sombra de cafetales, debido a la capacidad que posee de fi%ar , producir nódulos y la tolerancia a podas frecuentes durante periodos prolongados, características que permiten a%ustar la sombra al cultivo principal. ara esta especie se reportó una biomasa "en materia seca# de ;=,)* t ha&).
roduce grandes cantidades de ho%arasca rica en nitrógeno ",)R,8H#, por ello, su valor en la conservación y me%ora del suelo y la contribución a elevados y sostenibles rendimientos para los cultivos asociados "!A7BE ;===, !ordero et al. ;==F#. III.2.2. Roble co!al Terminalia amazonia
Esta especie se adapta a altitudes de = a );== msnm "!A7BE ;===#, con precipitaciones anuales de ;:== a F=== mm y temperaturas superiores a los ;9 Q!. !rece en diferentes tipos de suelo "ro%os y pobres# pero su crecimiento óptimo se da en suelos arcillosos a francos con p( de cido a neutro " a G#. 0e ha reportado para esta especie 8),G t ha&) de biomasa seca a los )= a1os de edad, fi%ando :, t haR) de ! "!ordero et al. ;==F#. !ash "!hloroleucon eurycyclum# Es una especie leguminosa fi%adora de nitrógeno, que presenta características particulares como por e%emplo@ sus raíces poseen propiedades insecticidas, el folla%e denso con copa alta y abierta, color verde intenso y alto contenido de . En cafetales es compatible con otros rboles de copas altas o ba%as, ya sean compactas o abiertas, se acostumbra plantarla con otras especies de sombra y servicio. Kequiere de poda de formación debido a sus ramificaciones irregulares o mal formadas. Esta especie tiene un alto valor comercial y por ende económico, debido a los diferentes usos de su madera y como le1a "!ordero et al. ;==F#. o se ha encontrado reporte de esta especie en uso tradicional en asocio con caf$ en fincas cafetaleras "/ontenegro ;==:#.
III.2.&. "as va!iables evaluaas
Las variables evaluadas fueron, aporte de biomasa "/0# y aporte de nutrientes en residuos de poda de caf$, de vegetación herbcea, de rboles de
sombra y ho%arasca caída naturalmente. Los datos correspondientes dentro de cada variable, fueron analizados mediante t$cnica de contrastes a trav$s de un AA6A para un dise1o de parcelas divididas en bloques completos al azar, con arreglo factorial incompleta. Las variables que no cumplieron los supuestos de normalidad y homogeneidad de varianzas, fueron transformadas a rangos "Anexo )#. 'ado que la biomasa y recicla%e de nutrientes de la ho%arasca se evaluó solamente en los tratamientos ba%o A! y /+, se realizaron anlisis estadísticos en forma separada para los tratamientos con ho%arasca y sin ella.
III.2.(. Resultaos III.2.(.1. !oucción e bio$asa en 4oja!asca
!uadro. /edias del aporte de biomasa por estrato, en 0A2 de caf$ en 7urrialba, !osta Kica ";==*#
En promedio, el aporte a la biomasa total de ho%arasca, correspondió en un 8H al componente ho%as, frutos F,GH y ramas "delgadas y gruesas %untas# aportaron ),*H, flores y frutos aportaron en con%unto =,8H. En general, el aporte promedio de la ho%arasca del estrato caf$ fue de F,*H. En los tratamientos en los que se combinó dos especies arbóreas con caf$, cash contribuyó, en promedio con ;GH de la biomasa de ho%arasca, poró
aportó en promedio con un =,FH y roble coral representó aproximadamente el )9,:H de la biomasa. En los tratamientos con una especie arbórea combinada con caf$, cash aportó en promedio F,9H de la biomasa de ho%arasca, poró aportó en promedio con *,GH y roble coral contribuyó aproximadamente con el *=,*H de la biomasa total de ho%arasca.
III.2.(.2. A#o!te e fósfo!o
!uadro. /edias del aporte de por estrato, en 0A2 de caf$ en 7urrialba, !osta Kica ";==*#
El estrato arbóreo aportó, en promedio, con *;,FH del total del 0A2, el estrato caf$ ;FH y el estrato vegetación herbcea ),GH del total. En general, la mayor concentración de se encontró en poró
