ALOKASI

ALOKASI, TRANSLOKASI DAN PARTISI DARI FOTOASIMILAT

Untuk Memenuhi Tugas Matakuliah Fisiologi Tumbuhan Yang dibina oleh Ibu Prof. Dra. Herawati Susilo, M. Sc., Ph. D Disusun oleh : Kelompok 1 Offering B 1. Lingga Maufa F.

NIM. 160341606034 160341606034

2. Mu’asshomah W. Niam W. Niam

NIM. 130341614792 130341614792

3. Rian Istiana

NIM. 160341606032 160341606032

Disajikan pada, 26 Oktober 2017

UNIVERSITAS NEGERI MALANG FAKULTAS MATEMATIKA MATEMATIKA DAN PENGETAHUAN ALAM JURUSAN BIOLOGI PRODI S1 PENDIDIKAN BIOLOGI Oktober 2017

DAFTAR ISI

Halaman DAFTAR ISI ............................................. ................................................................... ............................................ ................................. ........... i DAFTAR GAMBAR ........................................... ................................................................. ............................................ ...................... ii ABSTRAK ........................................... ................................................................. ............................................ ..................................... ............... iii BAB I

PENDAHULUAN A. Latar Belakang ........................... .................................................. ......................................... .................. B. Rumusan Masalah.......................................... ................................................................ ...................... C. Tujuan ............................................ .................................................................. ..................................... ............... D. Manfaat ........................ .............................................. ............................................ ................................. ...........

1 1 2 2

BAB II

TINJAUAN PUSTAKA A. Pengertian Alokasi Alokasi ............................................. ............................................................... .................. 3 B. Pengertian Translokasi.......................................... ......................................................... ............... 3

BAB III

PEMBAHASAN A. Biosintesis Amilum dan Sukrosa ......................................... ......................................... 5 B. Alokasi Karbon .......................................... ................................................................. .......................... ... 8 C. Translokasi .......................................... ................................................................. ................................. .......... 8

BAB IV

PENUTUP A. Simpulan ......................................... ............................................................... ..................................... ............... 19 B. Saran ............................................ .................................................................. ........................................ .................. 19

.................................................................. ........................................ .................. 20 DAFTAR RUJUKAN ............................................

ii

DAFTAR GAMBAR

Gambar 3.1 Proses sintesis sukrosa ................................................................. Gambar 3.2 Struktur Amilosa .......................................................................... Gambar 3.3 Struktur Amilosa .......................................................................... Gambar 3.4 Mekanisme Alokasi Karbon ......................................................... Gambar 3.5 Skematik sieve element ................................................................ Gambar 3.6 Bagian Sources dan Sink pada Tumbuhan ................................... Gambar 3.7Skema Hipotesis Pressure-Low .................................................... Gambar 3.8 Skema Loading Floem ................................................................. Gambar 3.9Skema Loading   Floem secara Apoplastik ..................................... Gambar 3.10 Skema Unloading  Floem............................................................

6 7 7 8 10 11 13 15 16 18

iii

ABSTRAK

Lingga M. F., Mu’asshomah W.N. dan Rian I.   2017.  Alokasi, Translokasi dan  Partisi Fotoasimilat. Makalah Fisiologi Tumbuhan, Offering B S1 Pendidikan Biologi Universitas Negeri Malang. Dosen Pembimbing : Prof. Dra. Herawati Susilo, M. Sc., Ph. D . E-mail: [email protected] Transporasi pada tumbuhan terjadi pembagian air, mineral dan hasil fotosintesis kepada jaringan-jaringan yang membutuhkan. Fungsi utama dari fotosintesis adalah untuk menyediakan energi dan karbon yang mencukupi untuk mendukung pemeliharaan dan pertumbuhan tidak hanya pada jaringan fotosintetis itu sendiri, melainkan tanaman secara keseluruhan.Tujuan dari penulisan makalah fisiologi tumbuhan ini adalah untuk memahami biosintesis produk akhir fotosintesis berupa pati dan sukrosa serta struktur dan fungsi floem dalam translokasi dan distribusi fotoasimilat. Kata kunci : alokasi, translokasi, fotoasimilat

ABSTRACT

Lingga M. F., Mu’asshomah W.N. dan Rian I. 2017. Alocation, Translocation and  PartitioningPhotoassimilates. Plant Physiology Paper,Offering Undergraduate Biology Education B State University Of Malang. Supervising Professor: Prof. Dra. Herawati Susilo, M. Sc., Ph. D. E-mail: [email protected] Transportation in plants occurs the distribution of water, minerals and  photosynthesis to the tissues in need. The main function of photosynthesis is to  provide enough energy and carbon to support maintenance and growth not only in the photosynthetic tissues themselves, but the whole plant. The purpose of this  plant physiology paper is to understand the biosynthesis of end photosynthetic  products such as starch and sucrose as well as the structure and function of  phloem in translocation and distribution of photoasimilate. Keywords:

allocation,

translocation,

photoasimilat 

iv

BAB I PENDAHULUAN

A. Latar Belakang

Dalam proses transporasi pada tumbuhan terjadi pembagian air, mineral dan hasil fotosintesis kepada jaringan-jaringan yang membutuhkan. Transpor air dan hara berlangsung melalui pembuluh xilem dari akar ke daun, sedangkan transport fotosintat terjadi dalam pembuluh floem. Fungsi utama dari fotosintesis adalah untuk menyediakan energi dan karbon yang mencukupi untuk mendukung pemeliharaan dan pertumbuhan tidak hanya  pada jaringan fotosintetis itu sendiri, melainkan tanaman secara keseluruhan. Selama siang hari, fotoasimilat dihasilkan oleh siklus PCR ( photosynthetic carbon reduction) untuk sementara terakumulasi di daun baik sebagai sukrosa dalam vakuola mesofil atau pati dalam stroma kloroplas(Hopskins, 2008). Meskipun sebagian dari karbon berasimilasi setiap hari ditahan oleh daun untuk mendukung pertumbuhan dan metabolisme yang terus menerus, mayoritas diekspor keluar dari daun ke organ non-fotosintetik dan jaringan untuk dimetabolisme secara langsung atau ditempatkan pada penyimpanan untuk digunakan dalam metabolisme di lain waktu. Pada makalah ini difokuskan pada biosintesis produk akhir fotosintesis berupa pati dan sukrosa serta struktur dan fungsi floem dalam translokasi dan distribusi fotoasimilat.

B. Rumusan Masalah

Berdasarkan latar belakang di atas, permasalahan dapat dirumuskan sebagai berikut : 1. Bagaimana mekanisme biosintesis amilum dan sukrosa? 2. Bagaimana mekanisme alokasi karbon pada tumbuhan? 3. Bagaimanakah proses translokasi pada tumbuhan? 1

C. Tujuan

Berdasarkan rumusan masalah di atas, tujuan pembuatan makalah adalah sebagai berikut : 1. Mengetahui dan memahami mekanisme biosintesis amilum dan sukrosa 2. Mengetahui dan memahami mekanisme alokasi karbon pada tumbuhan 3. Mengetahui dan memahamiproses translokasi pada tumbuhan

D. Manfaat

Manfaat pembuatan makalah adalah sebagai berikut : 1.

Dapat mengetahui dan memahami mekanisme biosintesis amilum dan sukrosa

2.

Dapat mengetahui dan memahami mekanisme alokasi karbon pada tumbuhan

3.

Dapat mengetahui dan memahami proses translokasi pada tumbuhan

2

BAB II TINJAUAN PUSTAKA

A. Pengertian Alokasi Karbon

Pati merupakan senyawa polisakarida yang terdiri dari monosakarida yang berikatan melalui ikatan oksigen. Monomer dari pati adalah glukosa yang (1,4)-glikosidik, yaitu ikatan kimia yang berikatan dengan ikatan menggabungkan 2 molekul monosakarida yang berikatan kovalen terhadap sesamanya. Pati merupakan zat tepung dari karbohidrat dengan suatu polimer senyawa glukosa yang terdiri dari dua komponen utama, yaitu amilosa dan amilopektin (Flach, 1983). Alokasi adalah konversi asimilasi untuk sukrosa atau pati yang  berhubungan dengan source and sink (Egli, 1999). Perubahan alokasi karbon (fotosintat) dalam tanaman yang mengalami stress tumbuh dapat disebabkan adanya hambatan dalam “floem loading” sukrosa atau rendahnya kapasitas sink (Khanna-Chopra 2000).

B. Pengertian Translokasi pada Tumbuhan

Pada buku lain disebutkan bahwa translokasi adalah perpindahan dari fotoasimilasi jarak jauh yang terjadi pada jaringan vaskuler disebut floem (Hopskins & Hiiner, 2008). Translokasi di dalam floem adalah pergerakan

hasil fotosintesis dari daun yang matang menuju area pertumbuhan dan  penyimpanan atau pemindahan bahan hasil fotosintesis dari daun atau organ tempat penyimpanannya ke bagian tumbuhan lain yang memerlukan. Floem  juga mendistribusikan kembali air dan berbagai senyawa lainnya

melalui

tubuh tumbuhan. Zat terlarut yang paling banyak dalamgetah floem adalah gula, terutama sukrosa. Selain itu, di dalam getah floem juga mengandung mineral, asam amino dan hormon, berbeda dengan pengangkutan pada  pembuluh xilem yang berjalan satu arah dari akar ke daun, pengangkutan  pada pembuluh floem dapat berlangsung kesegala arah, yaitu dari sumber 3

gula (tempat penyimpanan hasil fotosintesis) ke organ lain tumbuhan yang memerlukannya (Taiz & Zeiger, 2002).

4

BAB III PEMBAHASAN

A. Biosintesis Amilum dan Sukrosa

Pada tumbuhan apabila terjadi kelebihan glukosa maka akan diubah menjadi amilum, sukrosa, dan polisakarida lainnya melalui peristiwa sintesis. Sintesis pati dan sukrosa Selama fotosintesis aktif dalam cahaya terang, daun tanaman menghasilkan lebih banyak karbohidrat (sebagai fosfat triose) daripada kebutuhan untuk menghasilkan energi atau sintesis prekursor. Selisih tersebut adalah dikonversi menjadi sukrosa dan diangkut bagian lain tanaman. Di pabrik, pati adalah bentuk penyimpanan utama, tetapi dalam  beberapa tanaman, seperti gula dan tebu, sukrosa adalah bentuk penyimpanan utama.Sintesis sukrosa dan pati terjadi di kompartemen selular yang berbeda, dan proses ini dikoordinasikan bergantung pada laju fotosintesis.

1.

Mekanisme sintesis sukrosa

Sintesis Sukrosa berlangsung di sitosol. Glukosa dan fruktosa difosforilasi terlebih dahulu menjadi glukosa-1-fosfat dan fruktosa-6-fosfat. Reaksi antara dua senyawa tersebut membutuhkan energi dari uridin terifosfat dan uridin difosfat.

5

Gambar 3.1 Proses sintesis sukrosa Sumber:Hopkins (2008)

2.

Mekanisme sintesis pati (amilum)

Sintesis pati dibentuk di kloroplas dan disimpan sebagai amiloplas dalam satu atau beberapa butir plastid. Pati terbentuk ketika fotosintesis melebihi laju gabungan antara respirasi dan translokasi. Dua jenis pati yang  paling sering dijumpai yaitu amilosa dan amilopiktin. Pembentukan terjadi melalui satu proses yang melibatkan sambungan berulang unit glukosa dari nukleotida yang disebut adenosine diposglukosa (ADPG). Pembentukan  berlangsung dengan 1 ATP dan glukosa-1- fofat di kloroplas dan plastid lainnya. Enzim sintetase yang mengkatalis reaksi tersebut dikatifkan oleh ion.Pati, seperti glikogen, yang merupakan polimer berat molekul tinggi Dglukosa dalam (α1-4) linkage. Molekul gliseraldehid 3-fosfat yang berasal dari kloroplas berkondensasi memebentuk fruktosa 1,6 bisfosfat yang dikatalisis oleh enzim aldolase. Selanjutnya terjadi hidrolisis membentuk 6

fruktosa 6-fosfat. Lalu dengan menggunakan enzim sukrosa 6-fosfat sintase terjadi pengubahan fruktosa 6-fosfat menjadi UDP-glukosa membentuk sukrosa 6-fosfat. Terakhir enzim sukrosa 6-fosfat fosfatase menghilangkan gugus fosfat dan menghasilkan sukrosa yang siap diangkut ke seluruh  jari nga n tan am an. G am bar 3.2 Struktur Amilosa Sumber: Hopkins (2008)

Gambar 2.3 Struktur Amilopektin Sumber: Hopkins (2008)

7

B. Alokasi Karbon

Alokasi adalah konversi asimilasi untuk sukrosa atau pati yang  berhubungan dengan  source and sink   (Egli, 1999). Perubahan alokasi karbon (fotosintat) dalam tanaman yang mengalami  stress tumbuh dapat disebabkan adanya hambatan dalam “floem loading”  sukrosa atau rendahnya kapasitas sink (Khanna-Chopra 2000). Ini akan dibahas lebih lanjut dalam kaitannya dengan sumber sink dan  source . Pati dan sukrosa nantinya akan dikerahkan untuk mendukung respirasi dan kebutuhan metabolik lainnya pada malam hari atau selama periode output photosyn- sintetik   terbatas. Sukrosa diekspor dari sel daun untuk jaringan non-fotosintetik   dapat dimetabolisme immediately, disimpan sementara sukrosa dalam vakuola, atau dikonversi ke pati untuk penyimpanan jangka panjang di kloroplas.

Gambar 3.4 Mekanisme Alokasi Karbon Sumber: Hopkins (2008)

C. Translokasi

Translokasi di dalam floem adalah pergerakan hasil fotosintesis dari daun yang matang menuju area pertumbuhan dan penyimpanan atau  pemindahan bahan hasil

fotosintesis

dari

daun atau

organ tempat

 penyimpanannya ke bagian tumbuhan lain yang memerlukan. 8

1. Subtansi Alam yang ditranslokasikan di Floem

Senyawa/subtansi yang ditranslokasikan adalah asam amino, hormon dan sukrosa yangmerupakan gula yang paling banyak ditranslokasikan (Fatonah, 2014). Crafts dan Lorenz (1994) mendapatkan  persentasenitrogen (dalam bentuk protein) sebesar 45%. Sebenarnya gula yang menjadi linarut terbesar yang ditranslokasikan dalam cairan floem. Diantara gula ini, sukrosa yang paling banyak jumlahnya. Gula lain seperti gula rafinosa : glukosa, rafinosa, stakiosa, dan fruktosa juga ada  pada gula alcohol: manitol, sorbitol, galaktitol, serta mio-inositol.

2. Struktur Jaringan Floem

Floem umumnya ditemukan di sisi luar jaringan vaskular primer dan sekunder. Pada tanaman dengan pertumbuhan sekunder, floem merupakan kulit kayu bagian dalam. Komponen-komponen pada floem diantaranya: a.  Sieve element (elemen saringan), sel-sel dari floem yang melakukan translokasi gula dan bahan organik lainnya di seluruh tanaman. Sieve element   adalah istilah komprehensif yang mencakup elemen tabung. Sieve element memiliki struktur selular berbeda dari unsur-unsur pada xilem, yakni sel-sel mampu terdiferensiasi pada sel matangnya, misalnya kehilangan inti dan tonoplas. Selain itu  sieve element juga mengandung P-protein dan kalose yang berfungsi untuk melakukan  penyegelan pada sel sieve element yang rusak.  b. Companion cell(sel pengiring),  berfungsi sebagai transpor asimilat dari sel penghasil ke  sieve element   pada tulang daun minor dan menyuplai energi (ATP) ke  sieve elemen. Sel pengiring dan  sieve element dihubungkan dengan banyak plasmodesmata. Setiap elemen tabung saringan adalah diasosiasikan dengan satu atau lebih sel  pendamping, yang mengambil alih beberapa fungsi metabolisme

9

 penting yang berkurang atau hilang selama diferensiasi elemen tabung saringan c. Sel parenkim (yang menyimpan dan melepaskan molekul makanan). Dalam beberapa kasus jaringan floem juga mencakup serat  dan sclereids (untuk perlindungan dan penguatan jaringan. Namun, hanya

 sieve element  yang terlibat langsung dalam translokasi (Taiz&Zeiger, 2002; Fatonah, 2014) yang dapat ditunjukkan pada gambar 3.5.

Gambar 2.5 skematik  sieve element   (elemen tabung saringan). (A) Tampilan eksternal, menunjukkan pelat saringan dan saringan lateral. (B) Bagian longitudinal, menunjukkan dua elemen tabung saringan bergabung bersama membentuk tabung saringan. Sumber: Taiz & Zeiger (2002)

3. Konsep Source-Si nk 

Sap dalam floem tidak ditranslokasi secara eksklusif baik ke arah atas atau ke bawah, dan translokasi pada floem tidak didefinisikan  berkenaan dengan gravitasi. Sebaliknya, fotosintat ditranslokasi dari daerah pasokan, yang disebut  source, ke daerah metabolisme atau  penyimpanan, yang disebut  sink . Source  (sumber) termasuk organ  pengekspor, biasanya daun dewasa, yang mampu menghasilkan fotosintat 10

melebihi kebutuhan mereka sendiri. Istilah fotosintat mengacu pada  produk fotosintesis. Sink   termasuk organ non-fotosintetis tanaman dan organ yang tidak menghasilkan fotosintat yang cukup untuk mendukung  pertumbuhan atau kebutuhan penyimpanan mereka sendiri. Source  biasanya berupa daun matang/dewasa dan sink  berupa organ-organ seperti akar, umbi, daun muda dan buah. Fotosintat ditranslokasikan di dalam floem dari  source  (area suplai fotosintat) menuju  sink   (area metabolism/  penyimpanan fotosintat)yang dapat dilihat pada gambar 3.6 (Taiz & Zeiger, 2002).

Gambar 3.6 Bagian Sources dan Sink pada Tumbuhan Sumber: Taiz & Zeiger (2002)

Meskipun keseluruhan pola transportasi dalam floem dapat dinyatakan hanya sebagai gerakan source-sink , jalur spesifik yang terlibat seringkali lebih kompleks. Tidak semua  source  memasok semua  sink . Sebaliknya,  source  tertentu secara khusus memasok  sink   tertentu. Kedekatan sourceke sink   merupakan faktor penting. Daun dewasa bagian atas pada tanaman biasanya memberi fotosintat pada ujung tunas yang tumbuh dan daun muda yang belum menghasilkan; Daun yang lebih

11

rendah memasok sebagian besar sistem akar, selain itu jalur  source ke  sink juga ditentukan oleh hubungan varkular (Taiz & Zeiger, 2002).

4. Hipotesis Pressure-Low

Mekanisme translokasi floem paling baik dijelaskan oleh model  pressure-flow. Model aliran tekanan menjelaskan translokasi floem sebagai aliran larutan (aliran bulk) yang didorong oleh gradien tekanan yang dihasilkan secara drastis antara source dan sink (Fatonah, 2014). Model aliran tekanan adalah contoh mekanisme pasif. Model aliran tekanan, yang pertama kali diusulkan oleh Ernst Münch pada tahun 1930, menyatakan bahwa aliran larutan dalam  sieve elemen didorong oleh gradien tekanan osmotik yang dihasilkan antara  source  dan  sink  (ΔYp). Pada bab sebelumnya telah dipelajari persamaan Yw = Ys + Yp; yaitu Yp = Yw - Ys. Dalam jaringan sumber, pemuatan floem yang didorong oleh energi menyebabkan akumulasi gula pada  sieve elemen, menghasilkan potensi zat terlarut rendah (negatif) dan menyebabkan  penurunan tajam pada potensi air (ΔYw). Sebagai tanggapan terhadap gradien potensi air, air memasuki sieve elemen dan menyebabkan tekanan turgor (Yp) meningkat yang diilustrasikan pada gambar 3.7(Taiz&Zeiger, 2002). Di ujung jalur translokasi, pembebasan floem mengarah pada konsentrasi gula yang lebih rendah dalam  sieve elemen, menghasilkan  potensi zat terlarut yang lebih tinggi (lebih positif) pada  sieve elemen menyebabkan potensi air dari floem naik di atas xilem, air cenderung meninggalkan floem sebagai respons terhadap gradien potensial air, menyebabkan penurunan tekanan turgor pada  sieve elemen dari sink. Jika tidak ada dinding silang yang ada di jalur translokasi, yaitu keseluruhan  jalur adalah kompartemen tertutup membran, tekanan yang berbeda pada  source  dan  sink   akan cepat menyeimbangkan. Kehadiran pelat saringan sangat meningkatkan resistansi sepanjang jalur dan menghasilkan 12

generasi dan pemeliharaan gradien tekanan yang substansial pada elemen saringan di antara sumber dan sink. Isi unsur saringan secara fisik didorong sepanjang jalur translokasi sebagai arus curah, seperti air yang mengalir melalui selang taman sink (Taiz&Zeiger, 2002).

Gambar3.7 Skema Hipotesis Pressure-Low Sumber: Taiz & Zeiger (2002)

Loadingfloem aktif ke semenurunkan potensi zat terlarut, 5. Konsep Loading-Unloading Floem masuknya air, dan

1) Loadinghasil Floem tekanan turgor tinggi

Beberapa

langkah

transportasi

terlibat

dalam

pergerakan

Aliran air dan zat

fotosintat terlarut dari akibat kloroplas mesofil ke  sieve elemen, yang disebut tekanan dari source ke sink

 pembebanan floem atau loading Floem (Oparka dan van Bel 1992): 13

Unloading floem aktif meningkatkan potensi zat terlarut, aliran air keluar,

a. Triosis fosfat yang terbentuk oleh fotosintesis pada siang hari diangkut dari kloroplas ke sitosol, yang akan diubah menjadi sukrosa. Pada malam hari, karbon dari pati yang tersimpan keluar dari kloroplas yang mungkin berbentuk glukosa dan diubah menjadi sukrosa.  b. Sukrosa bergerak dari sel mesofil ke sekitar  sieve elemen di  pembuluh darah terkecil daun. Jalur transportasi jarak pendek ini  biasanya mencakup jarak hanya dua atau tiga diameter sel. c. Dalam proses yang disebut pemuatan sieve elemen , gula diangkut ke  sieve elemen dan companian cell . Pada sebagian besar spesies yang diteliti sejauh ini, gula menjadi lebih terkonsentrasi pada  sieve elemen dan companian cell  daripada di mesofil. Sehubungan dengan  pemuatan, elemen saringan dan sel pendamping sering dianggap sebagai unit fungsional, yang disebut kompleks se-cc. Begitu berada di dalam sieve elemen, sukrosa dan zat terlarut lainnya ditranslokasi menjauh dari sumbernya, sebuah proses yang dikenal sebagai ekspor.

Loading atau pengambilan gula pada sumbernya. Sukrosa dapat dimasukkan ke dalam  sieve elemen  pada ujung vena kecil melalui satu dari dua jalur yang diilustrasikan pada gambar 3.8, diantaranya (Hopkins, 2008): 1. Jalur simplastik , gula bergerak melalui plasmodesmata yang menghubungkan protoplas sel  source dan sieve elemen. 2. Jalur apoplastik , gula dilepaskan ke dalam dinding sel (apoplastik), dimana ia secara aktif diangkut melintasi membran plasma  sieve elemen  oleh transportasi gula-H +.  Sebagai alternatif, gula dapat  bocor ke apoplast dan secara aktif diambil oleh sel  source  atau  sieve elemen.

14

Gambar 2.8 Skema Loading Floem Sumber: Hopkins (2008)

Transport

sukrosa

yang

bergantung

ATP

dalam

 pembebananfloem. Dalam model co-transport pemuatan sukrosa ke dalam  symplast kompleks sel sumbu elemen sumbu, membran plasma ATPase memompa proton keluar dari sel ke apoplast , menghasilkan konsentrasi proton tinggi di sana. Energi dalam gradien proton ini kemudian digunakan untuk menggerakkan pengangkutan sukrosa ke dalam symplast   kompleks se-cc melalui symporter sukrosa-H+. Ilustrasi dapat dilihat pada gambar 3.9 sink (Taiz&Zeiger, 2002).

15

Gambar 3.9 Skema Loading Floem secara Apoplastik  Sumber: Taiz & Zeiger (2002)

2) Unloading Floem Pergerakan fotosintat dari  sieve elemen  dan distribusinya ke sel  sink  

yang

menyimpan

atau

memetabolisme

mereka

disebut

 pembongkaran floem atau unloading Floem (Oparka dan van Bel 1992).Transportasi ke organ  sink , seperti mengembangkan akar, umbi, dan struktur reproduksi, disebut   impor. Langkah-langkah berikut dilibatkan dalam impor gula ke sink (Hopkins, 2008), yakni: a. Buang  sieve elemen. Ini adalah proses dimana gula yang diimpor meninggalkan sieve elemen ke jaringan pada organ sink .  b. Transportasi jarak pendek. Setelah  sieve elemendibongkar, gula diangkut ke sel-sel di sink dengan jalur transportasi jarak pendek. 16

c. Penyimpanan dan metabolisme. Pada langkah terakhir, gula disimpan atau dimetabolisme di sink . Setelah mengasimilasi telah mencapai  sink   targetnya, ia harus dibongkar dari kompleks se-cc ke dalam sel-sel jaringan  sink . Pada  prinsipnya, masalahnya mirip dengan proses pada pembebananfloem, hanya arah yang bervariasi. Secara rinci ada beberapa perbedaan yang signifikan. Seperti pembebanan floem, pembongkaran floem dapat terjadi  jalur simplastik atau apoplastik (lihat Gambar 3.10)(Hopkins, 2008), yaitu: 1. Jalur simplastik , yakni sukrosa mengalir melalui plasmodesmata yang saling berhubungan, menurunkan gradien konsentrasi dari kompleks se-cc ke tempat metabolisme di sink . 2. Jalur Apoplastik,

ada

dua

rute

apoplastik

yang

mungkin,

ditunjukkan sebagai jalur 2 dan 3 pada Gambar 3.10. Jalur 2, yang telah dipelajari secara ekstensif dalam sel parenkim penyimpanan tebu, melibatkan pelepasan sukrosa dari kompleks se-cc ke dalam apoplast. Pelepasan tidak sensitif terhadap penghambat metabolik dan oleh karena itu tidak melibatkan pembawa yang bergantung pada energi. Setelah di apoplast, sukrosa dihidrolisis oleh enziminvertase asam, yang terikat erat ke dinding sel dan mengkatalisis reaksi: Sukrosa + H2O → glukosa + fruktosa

Reaksi ini pada dasarnya ireversibel dan produk hidrolisis, glukosa dan fruktosa, secara aktif diambil oleh sel sink . Sekali di dalam sel, mereka kembali digabungkan sebagai sukrosa dan secara aktif diangkut ke dalam vakuola untuk penyimpanan. Jalur 3,  untuk  pembongkaran floem menunjukkan bahwa setidaknya pada kacang  polong, sukrosa diturunkan ke dalam apoplast oleh pembawa yang  bergantung pada energi.

17

Gambar3.10Skema Unloading  Floem Sumber: Hopkins (2008)

18

BAB III PENUTUP

A. Simpulan

Berdasarkan pembahasan diatas, dapat disimpulkan bahwa : 1. Alokasi adalah konversi asimilasi untuk sukrosa atau pati yang  berhubungan dengan source dan sink . 2.

Translokasi di dalam floem adalah pergerakan hasil fotosintesis dari daun yang matang menuju area pertumbuhan dan penyimpanan atau  pemindahan bahan hasil fotosintesis dari daun atau organ tempat  penyimpanannya ke bagian tumbuhan lain yang memerlukan.

3.

Terdapat 2 model penjelasan proses translokasi pada tumbuhan, yakni model pressure-low dan model loading-unloading floem.

1.1

Saran

1.

Sebaiknya mahasiswa lebih mengetahui dan memahami proses  biosintesis amilum dan sukrosa.

2.

Sebaiknya mahasiswamengetahui dan memahami proses alokasi karbon  pada tumbuhan

3.

Sebaiknya mahasiswa mengetahui faktor-faktor yang mempengaruhi translokasi fotoasimilate.

19

DAFTAR RUJUKAN

Egli D.B., Ramseur E.L., Yu Zhen-wen, Sullivan C.H. 1999. Source-Sink  Alterations Affect The Number of Cells In Soybean Cotyledons. Crop Sci., 29: 732 – 725. Hopkins,W.G and Hiiner, N.P.A. 2009.  Introduce to Plant Phisiology 4th edition. America: John Wiley & Sons, Inc Fatonah, S. 2014. Bahan Ajar Fisiologi Tumbuhan. Pekanbaru Riau: Universitas Riau Khanna-Chopra. 2000. Physiol Plant . 111: 297 Taiz & Zeiger. 2002. Plant Physiology. 3rd ed. Sunderland: Sinauer (Online) http://www.robertocezar.com.br/documentos/livros/livros/LivroTaizandZ eiger3ed/PlantPhysiolChapter10-TranslocationintheFloem.pdf , diakses tanggal 14 Oktober 2017

20