1918. VÍAS FERMENTATIVAS (O. F. MEYERHOF) A partir de los trabajos del químico alemán Eduard Buchner (1860-1917) se descubrió que la fermentación es el resultado de una acción química causada por una sustancia segregada por el mismo organismo, en ese caso la propia levadura, y no el resultado de una acción fisiológica producida dentro del organismo de la levadura. El químico y fisiólogo alemán Otto Fritz Meyerhof (1884-1951) comprobó que las vías fermentativas se producían de manera similar en todos los organismos en los que ocurrían. Algunas células animales, como las musculares, degradaban el azúcar casi de la misma manera que la levadura, con la diferencia de que en vez de llegar a etanol como instancia final, producían ácido láctico. Meyer hof también estudió las variaciones de glucógeno y ácido láctico en relación con e l consumo de oxígeno y la liberación de calor e investigó el funcionamiento de las enzimas en el metabolismo de los hidratos de carbono. Sus tr abajos, publicados en 1918, sentaron las bases de los principios generales del metabolismo de todo ser viviente.
Fermentación alcohólica Es un tipo de fermentación que es realizada por un amplio rango de hongos filamentosos (mohos) como Aspergillus como Aspergillus,, Mucor y Fusarium y hongos unicelulares (levaduras) como Saccharomyces. Saccharomyces. En esta fermentación el ácido pirúvico proveniente de la g licólisis es decarboxilado a acetaldehido en una reacción catalizada por la e nzima piruvato decarboxilasa y TPP (Tiamina pirofosfato); el acetaldehido es reducido a etanol por una alcohol deshidrogenasa dependiente de NAD, resultando en la reoxidación del NADH2 formado durante la glicólisis. La fermentación alcohólica por especies de Saccharomyces se ha usado para la producción de cerveza, vino y otras bebidas alcohólicas. El CO2 producido por las levaduras es utilizado para el levantamiento de la masa del pan.
Fermentación láctica Es un tipo de fermentación en la cual e l ácido láctico es el producto principal de la fe rmentación de la glucosa. En ella las 2 moléculas de ác ido pirúvico formadas en la glicólisis son reducidas por 2 moléculas de NADH para formar 2 moléculas de ácido láctico como producto final de la reacción, teniendo un rendimiento energético de 2 ATP por molécula de glucosa. Las bacterias que producen ácido láctico se denominan bacterias lácticas, si la producción de ácido láctico la realizan realizan por esta vía se denominan homolácticas. La fermentación láctica puede causar el deterioro de alimentos, pero el proceso puede utilizarse también para producir yogurt a partir de la leche, repollo ácido a partir de repollo fresco y encurtidos. Dos géneros importantes de las bacterias lácticas son Streptococcus y Lactobacillus. Lactobacillus. Otras bacterias lácticas producen ácido láctico metabolizando la glucosa por vías diferentes a la glicólisis, a las cuales nos referiremos más adelante.
ALTERNATIVAS ALTERNATIVAS A LA GLICÓLISIS (Vía de las pentosas, Vía de Entner-Doudoroff) Entner-Doudoroff) Muchos bacterias tienen vías adicionales a la glicólisis para la oxidación de la glucosa. La vía alterna más común es la vía de las pentosas fosfato o vía fosfoglucónica, la cual opera simultáneamente con la glicólisis. Esta es una vía cíclica que proporciona una forma de de gradar a los azúcares de 5 carbonos car bonos (pentosas) y también a la glucosa. Una característica importante de esta vía es que produce pentosas intemediarias importantes que actúan como precursores de los ácidos nucleicos y de ciertos aminoácidos. También es una fuente importante de la coenzima reducida NADPH a partir del NADP. Produce una ganancia neta de 1 molécula de ATP por cada molécula de glucosa. Como e jemplos de bacterias que utilizan esta vía tenemos: Bacillus subtilis, subtilis, Escherichia coli y Streptococcus Streptococcus faecalis. faecalis. Algunos microorganismos que utilizan esta vía pueden producir ácido láctico, CO2 y etanol y se denominan heterolácticos para diferenciarlos de los que hacen la fe rmentación láctica (homoláctica) los cuales producen solamente ácido láctico. La Vía Entner Doudoroff es otra vía para la oxidación de la glucosa a pirúvico. De cada molécula de glucosa se producen 2 moléculas de NADPH y 1 molécula de ATP. Las bacterias que tienen las enzimas de esta vía pueden metabolizar la glucosa sin la glicólisis o la vía
Entner-Doudoroff. Esta vía generalmente no se encuentra en las bacte rias gram positivas, se encuentra en algunas bacterias gram negativas, es típica de las bacterias del género Pseudomonas
C. LEVADURA Las levaduras son los microbios que realizan la fermentación, transformando el mosto azucarado en elvino que es líquido con alcohol y sin azúcar. Las levaduras viven en nuestro ambiente y llegan a labodega adherida a la piel de las uvas. La levadura tiene un enorme valor por su riqueza nitrogenada yvitamínica. El tamaño de la levadura oscila de tres a seis micr as.Las levaduras son cuerpos unicelulares (generalmente de forma esférica) de un t amaño que ronda los2 a 4 μm y que están presentes de forma natural en algunos productos como las frutas, cereales yverduras. Son lo que se denominan: organismos anaeróbicos facultativos, es decir que puedendesarrollar sus funciones biológicas sin oxígeno. Se puede decir que el 96% de la producción deetanol la llevan a cabo hongos microscópicos, diferentes especies de levaduras, entre las que seencuentran principalmente Saccharomycescerevisiae, Kluyveromycesfragilis, Torulaspora yZ ymomonasmobilis. Los microorganismos responsables de la fermentación son de tres tipos:bacterias, mohos y levaduras. Cada uno de estos microorganismos posee una característica propiasobre la fermentación que es capaz de provocar. En algunos casos son capaces de proporcionar unsabor característico al producto final (como en el c aso de los vinos o cervezas). A veces estosmicroorganismos no actúan solos, sino que cooperan entre sí para la obtención del proceso global defermentación. Las propias levaduras se han empleado a veces en la alimentación humana como unsubproducto industrial.Cuando el medio es rico en azúcar (como puede ser el caso de las melazas o siropes), latransformación del mismo en alcohol hace que la presencia de una cierta concentración (generalmenteexpresada en grados brix) afecte a la supervivencia de levaduras no pudiendo realizar la fermentaciónen tal medio (las altas concentraciones de azúcar fre nan los procesos osmóticos de las membranas delas células). Aunque hay distintos tipos de levaduras con diferentes tolerancias a las concentracionesde azúcares y de etanol, el límite suele estar en torno a los o de alcohol para las levaduras del vino,por ejemplo. Los azúcares e mpleados en la fermentación suelen ser: dextrosa, maltosa, sacarosa ylactosa (azúcar de la leche). Los microorganismos atacan específicamente a cada una de los hidratosde carbono, siendo la maltosa la más afectada por las levaduras. Otros factores como e l número delevaduras (contadas en el laboratorio, o la industria, a veces mediante cámaras de Neubauer).Algunos enzimas participan en la fermentación, como puede ser la diastasa o la invertasa. Aunque la 6única responsable de convertir los hidratos de carbono en etanol y dióxido de carbono es la zimasa. Lazimasa es la responsable final de dirigir la reacción bioquímica que convierte la glucosa en et anol. Laidea de que una sustancia albuminoide específica desarrollada en la célula de la levadura llega a producir la fermentación fue ya expuesta en el año 1858 por MoritzTraube como la teoría enzimática ofermentativa y, más tarde, ha sido defendida por FelixHoppe-Seyler hasta llegar al descubrimiento deEduardBuchner que llegó a hacer la fermentación sin la intervención de células y hongos de levadura.