SISTEMA VESTIBULAR Y OCULOMOTOR Y REFLEJOS VISUALES Estos son parte del control motor, pero se estudian aparte porque el sistema vestibular y los movimientos oculares son complejos y relevantes para la clínica, estas vías han sido muy estudiadas ya que se han considerado como un modelo del control motor, en parte porque el ojo tiene 6 músculos y es como una esfera que se mueve en todas las direcciones del espacio y tiene movimientos muy estereotipados, entonces se tomo este sistema como un sistema relativamente sencillo de control motor. Se ha estudiado mucho la neurofisiología, la neurociencia y la neurobiología de los movimientos ocular. Esquema general de resumen sobre los movimientos involucrados en el control motor.
La motoneurona inferior esta conectada directamente con los músculos y sus axones forman los nervios motores que son la vía final común que controlan la musculatura esquelética, la motoneurona inferior es controlada por los circuitos locales de la médula espinal o del tronco encefálico si se trata de la motoneurona inferior del tronco encefálico, que a su vez son moduladas por inputs sensoriales y por los centros supramedulares o centros superiores donde están las motoneuronas superiores, en particular las cx motoras que son las que van a generar los movimientos voluntarios a través de la modulación de los circuitos locales y la motoneurona inferior.
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El cerebelo y núcleos de la base son accesorios al control motor pero son muy relevantes porque tienen que ver con la iniciación, iniciación, sintonía y perfeccionamiento perfeccionamiento del movimiento. Estos no actúan sobre la motoneurona inferior ni en gran medida sobre los circuitos locales, sino que actúan específicamente sobre la motoneurona superior.
Las motoneuronas inferiores del sistema oculomotor se localizan en: - N. Oculomotor y abducens (movimientos oculares), están conectadas directamente con los músculos extraoculares. - N. E. Westpahl (contracción pupilar y acomodación) Los circuitos locales que modulan la motoneurona inferior en el sistema oculomotor se denominan con el nombre genérico de circuito oculomotor del tronco encefálico que esta compuesto por varios núcleos. Las motoneuronas superiores de este sistema están principalmente en el colículo superior y en la área … frontal de la corteza frontal. (no se entiende, lo busqué en mil lados y no aparece) Un input sensorial importante es el sistema vestibular. Sistema vestibular:
Es considerado una motoneurona superior que actúa sobre la motoneurona inferior a través del tracto vestíbulo-espinal (medial y lateral). El sistema vestibular participa y controla la postura y movimientos a través del tracto de la motoneurona inferior de la medula espinal (tracto vestíbulo-espinal medial y lateral). Además controla al sistema oculomotor a través de proyecciones sobre el circuito oculomotor del tronco encefálico y directamente proyectándose a los núcleos oculomotores. El sistema vestibular permite: - Realizar reflejos posturales, incluyendo aquellos que permiten la bipedestación (tracto vestíbulo-espinal): Cuando uno se empieza a ir para el lado hay reflejos que censan la inclinación de la cabeza y por lo tanto del cuerpo, los que van a gatillar reflejos compensatorios mediante la contracción de la musculatura principalmente extensora que van a permitir recuperar la postura. Cuando un va caminando esta censando continuamente la posición de la cabeza y de esta manera se va arreglando y generando patrones motores que controlan la postura. El hecho de estar de pie implica tener contraída toda la musculatura postural antigrabitatoria, por ejemplo los cuádriceps y gastrocnemios de ambas piernas, gracias a un elevado tono muscular de esta musculatura que en parte es producida por los núcleos vestibulares que están proyectándose a la médula espinal. -
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Realizar movimientos compensatorios tanto de los ojos como del cuello: Esto tiene relación con el sistema vestibular (se ve con mas detalle adelante).
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Percepción consiente del equilibrio ya que si tengo la cabeza inclinada no necesito tener los ojos abiertos para saberlo. Esto se debe en parte por la propiocepcion del cuello pero también por que el utrículo y el sáculo mandan señales para saberlo.
El órgano vestibular es el órgano periférico que censa los movimientos y rotaciones de la cabeza y su ubicación en el espacio. Este órgano vestibular proyecta a los ganglios vestibulares los que a su vez van a generar tractos principales:
Vestíbulo-espinal (hacia la medula espinal, controla la postura) Vestíbulo-ocular (hacia los núcleos oculomotores y su circuito d entro del tronco encefálico principalmente vía fascículo longitudinal medial) Vestibulo-cerebelar (permite sintonizar todos los movimientos, oculomotor, cabeza, postura, etc) Vestibulo-talamo-cortical (para percibir de manera consiente la posición de la cabeza. También permite que la cortezas motoras generen comando motores que saben y continuamente reciben información acerca de lo que pasa con la cabeza)
El órgano vestibular se encuentra en la cabeza dentro del hueso temporal y esta formado por el oído interno que tiene la cóclea que es la porción auditiva y la zona vestibular que está constituida por: (conectados entre si) - Canales semicirculares: horizontal, anterior y posterior - Órganos otolíticos: sáculo y utrículo Estas estructuras están inervadas por el núcleo del octavo par que tiene una rama coclear auditiva y una para el sistema vestibular. Cada uno de estos nervios tiene un ganglio que en este caso es llamado ganglio vestibular o antiguamente, ganglio de Scarpa y se ubica al lado de los conductos semicirculares. El ganglio esta constituido por somas de células equivalentes a las pseudounipolares, una rama va hacia las células ciliadas (mecanorresceptores) mientras que el otro va a formar el nervio. Los canales semicirculares tienen una orientación muy particular, están dispuestos de manera octogonal. El horizontal queda perfectamente alineado cuando miro un poco hacia abajo. Los canales verticales que son el anterior y posterior están en 45° en relación a la línea media por lo que el canal anterior del lado derecho está alineado con el posterior del lado izquierdo. Los canales están dispuestos perfectamente para medir la rotación de la cabeza en los tres planos del espacio. Receptores vestibulares: Están constituidos por células ciliadas
morfológica y funcionalmente similares a las células ciliadas del sistema auditivo
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La célula receptora misma son las células ciliadas que actúan de manera muy parecida a la de la cóclea. Es el mismo sistema mecanorreceptivo, la diferencia esta en que canales óseos se transforman en receptores de rotación. La concentración de potasio en la endolinfa es mucho mayor que en el interior de la célula, de modo que el potencial de equilibrio para este ion es positivo al interior. En reposo las células ciliadas tienen un potencial de membrana cercano a -45mV. El desplazamiento de los cilios en la dirección del kinetocilio produce la apertura de más canales de potasio, y la entrada de ese ion al interior despolariza la membrana. Esto produce la apertura de canales de Ca dependientes de voltaje y la entrada masiva de Ca provoca la exocitosis de vesículas con neurotransmisor. El desplazamiento de los cilios en el sentido contrario cierra canales de potasio e hiperpolariza la membrana. Las células siempre están descargando neurotransmisores a una alta frecuencia, nunca están en reposo (150 – 90 espigas/seg). Una misma célula señaliza tanto para la presencia como para la ausencia del estimulo a diferencia del sistema visual que posee dos tipos de células. En el caso de los canales semicirculares y los órganos con otolitos las células ciliadas están dispuestas de manera distinta.En los canales semicirculares el epitelio se ubica en una estructura llamada crista, un engrosamiento de la base. Dentro del canal óseo esta el canal membranoso lleno de endolinfa. E Estas células ciliadas estén puestas en 2 estructuras que son diferentes: -Canales semicirculares -Órganos otolíticos En el caso de los canales semicirculares las células ciliadas están en las ampollas (engrosamiento en la base) sobre el epitelio de la cresta (epitelio membranoso), en la ampolla está el intercanal y dentro de éste está el epitelio membranoso que recubre todo el canal cubierto de endolinfa. En la base de la cresta el epitelio membranoso da una vuelta en donde están dispuestas las células ciliadas con los cilios dispuestos hacia adentro. La cúpula es una sustancia gelatinosa que recubre los cilios dentro d e la ampolla. Cada canal tiene una ampolla y en esa está la cresta con las células ciliadas ordenaditas incluidas en la cúpula.
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Los cilios están ordenados todos en el mismo sentido, por lo que cuando el lí quido se mueva en un sentido se va a doblar la cúpula y va a activar a las células, y cuando el líquido se mueva en el otro sentido la cúpula se moverá en el otro sentido y va a inhibir a las células. La orientación de los cilios es todos hacia el kenocilio al mismo lado
En el caso de los otolitos y de las células ciliadas del utrículo y del sáculo, están en las máculas, y cada uno tiene una. Acá las células ciliadas están ordenadas de un modo más complejo. La mácula del utrículo tiene la membrana del canal membranoso engrosada, con las células ciliadas sobre una sustancia gelatinosa y sobre ésta sustancia están las otoconias, que son cristales de carbonato de calcio, cuando yo me desplazo las otoconias tienden a quedar atrás por inercia y se van a doblar los cilios en un sentido o en otro según hacia donde me desplazo. Estos 5
también están ordenados, en el utrículo la mácula esta horizontal y en el sáculo está vertical. En el utrículo esta horizontal pero doblado hacia arriba en la parte anterior y la mácula tiene una ranura llamada estriola y las células ciliares están orientadas hacia la estriola. Las células, cuando estoy con la cabeza en reposo (derecho), están las de ambos lados de la cabeza descargando 50 espigas por segundo a alta frecuencia, apenas inclino la cabeza la mitad de la mácula medial se calla y la mitad de la macula lateral se activa y lo contrario pasara en el otro oído. La mácula horizontal del utrículo al tener ese doblez hacia arriba hace que también tenga cierta respuesta en sentido vertical pero mucho menor que la mácula del sáculo. Los receptores otolíticos sensan movimientos lineales de la cabeza y el grado de inclinación de ésta respecto de la gravedad. Si yo me inclino hacia adelante responde el sáculo y muy poco el utrículo. Esto responde tanto a la inclinación de la cabeza como a las aceleraciones lineales, por inercia los cilios tenderán a quedar atrás. El utrículo y el sáculo responden a la inclinación estática de la cabeza y también a las traslaciones lineales de la cabeza. El utrículo y el sáculo no responden a rotación. Hay que imaginarse que los otolitos son como un peso en una superficie flexible entonces si inclinamos la cabeza hacia adelante, se caen los otolitos, si hecho la cabeza hacia atrás los otolitos por inercia tienden a quedarse atrás. En los movimientos lineales de la cabeza los cilios se mueven en dirección contrario por inercia. Otoconios con las piedrecitas, otolitos se le llama a todo el orden pero a veces se les llama otolitos a los otoconios sobre todo en zoología. Entonces los otoconios son los cristales de calcio que a veces se les llaman otolitos y también tenemos la mácula.
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Lo que pasa cuando uno se marea es que el mareo se produce por una incongruencia entre el movimiento de uno y el reflejo visual es decir entre lo visual y lo vestibular. Normalmente cuando uno está moviendo la cabeza el mundo se mueve en el sentido contrario, entonces cuando uno está en un barco el barco se mueve con uno por lo que se produce una incongruencia entre lo visual y vestibular y se produce el mareo. Es por esto que cuando uno está en el bote le dicen que no mire al suelo sino que al horizonte, que es lo que no se está moviendo con nosotros. ¿Los ciegos se marean? Puede ser, por el exceso de estimulación vestibular como por ejemplo
cuando un barco se mueve mucho y está estimulando al sistema vestibular de forma continua lo que induce el mareo. Canales semicirculares
Los canales semicirculares censan la rotación. El canal semicircular está sintonizado por su posición en la cabeza y porque tiene todas sus células ciliadas orientadas en una sola dirección en el mismo plano en el que está el anillo óseo. Cuando yo roto el canal, el líquido por inercia tiende a quedarse a donde estaba. Inicialmente si uno rota una tasa el líquido se queda donde mismo, entonces es como si el líquido rotara en contra de la tasa. Cuando yo roto el canal porque rota la cabeza, rota el hueso (toda la cúpula) pero el líquido se queda donde mismo. Entonces, se van a rotar los cilios para una dirección en un lado y hacia otra dirección en el otro, entonces cuando yo roto la cabeza hacia la izquierda se va a activar el canal izquierdo y se va a inhibir el derecho por el movimiento de la cúpula y los cilios. La rotación de la cabeza hacia la izquierda aumenta la descarga de las fibras aferentes del canal horizontal izquierdo y disminuye la descarga de las fibras del canal horizontal derecho. La cabeza quieta tiene una descarga altísima, entonces cuando roto la cabeza un lado va a subir su frecuencia y el otro lado la va a bajar. Mientras más velocidad mas aumento o disminución de frecuencia. Esto es dinámico, por lo que el canal horizontal y los canales semicirculares censan rotaciones dinámicas y responden a los cambios de rotación. Si sigo rotando la cabeza de forma continua estos canales ya no van a responder porque el líquido va a empezar a rotar con el canal y se va a enderezar la cúpula por lo que se van a enderezar los cilios. Esto pasa en el plano correspondiente al canal entonces si tengo la cabeza horizontal y roto la cabeza horizontalmente voy a activar los canales horizontales. Si tengo la cabeza completamente vertical y rotamos la cabeza en “este” sentido no le pasa nada al canal. Mientras más horizontal tenga la cabeza mayor va a ser la estimulación del canal hasta que llego justo al plano del canal. Con los verticales es lo mismo (el profesor lo explica con su cuerpo.. no se entiende). ¿Por qué una persona se marea cuando da vueltas en torno a sí misma?
Cuando la persona empieza a rotar se genera la estimulación violenta del sistema vestibular. Si siguiera rotando a velocidad constante no sentiría mareo. Pero como en realidad la velocidad no es constante, llegue un minuto en que se marea. Cuando se detiene, el líquido se va para el otro lado y la persona se queda con ese nistagmus por un rato.
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En cambio cuando un sujeto gira la cabeza violentamente, al inicio del giro se activa el canal izquierdo y el derecho se inhibe. Pero cuando se detiene, ocurre la estimulación contraria. Por esa razón, no pasa nada, no se marea. Por este motivo los bailarines dejan la cabeza fija mientras están girando con el cuerpo y después hacen un giro rápido de cabeza, así evitan marearse. Existen 3 canales semicirculares. Son capaces de sensar las rotaciones de la cabeza en todos los planos. Cada vez que una persona rota la cabeza se va a activar el canal semicircular respectivo. Por ejp, si hago una rotación netamente horizontal, se van a activar sólo los canales horizontales de ambos lados y a los verticales no les va a pasar nada.
Si se estuviera monitoreando la actividad de los canales semicirculares, como se trata de sensores precisos, se puede saber exactamente qué clase de giro ha realizado la persona: si sólo se activó el canal horizontal izquierdo y se inhibió el derecho, quiere decir que ocurrió una ro tación pura hacia la derecha. Para cada movimiento de la cabeza se puede leer la activación de los canales semicirculares y saber exactamente qué movimiento hizo el sujeto. Eso es lo que hace el SNC a partir de las aferencias que le transmite el nervio vestibular , así la persona puede saber exactamente cómo movió la cabeza. El SNC usa esta información para producir movimientos compensatorios tanto en el cuerpo como de los ojos y para elaborar patrones motores que van a tomar en cuenta eso, de este modo va a ordenar mover la cabeza en un sentido o en el otro. 8
Es capaz de medir las inclinaciones de la cabeza, lo mismo que tiene un barco o un avión. Tiene un componente rotacional en los 3 ejes del espacio y mide las traslaciones en los 3 ejes del espacio. En los barcos o en los aviones esto es un problema. De manera general, cuando una persona está en el barco, está siempre sintonizando lo visual con lo vestibular. En el barco se genera otra relación. -
Si es muy violenta, se va a marear. Pero si se hace en forma gradual (porque el barco no se mueve mucho) igual se va a generar una nueva relación visual-vestibular.
Lo vestibular también, porque el sistema tiene esa tendencia a considerar “lo continuo” como la
referencia. En la tierra la referencia es la gravedad, que no varía. La persona está parada en cierta condición y el sistema tiene que saber qué frecuencia corresponde a estar quieto. Pero cuando está en el barco, hay movimiento continuamente. Iincluso el sistema va a descontar ese movimiento hasta que el sujeto se sienta quieto en el barco, pero esto va a ser a partir de una estimulación vestibular. Entonces “esa sensación, ese estímulo” va a significar “estar quieto” en el
barco. Son distintos entre tierra y barco. Es un cambio de la referencia basal. Los fármacos que hace que uno no se maree no tienen un efecto muy local en el sistema vestibular, porque producen un descenso de todas las sensorialidades, y deja a la persoa medio atontado o medio dormido. Es como un inhibidor general de actividad. Probablemente su acción consista en bajar el nivel de descarga de las células vestibulares, de manera que las hace menos sensibles. El sistema vestibular es extremadamente sensible. Si se estuviera sensando el sistema vestibular, con solo mover un poquito la cabeza del animal las neuronas van a disparar. Cuando se cierran los ojos y se siente que uno se está moviendo, pasa lo mismo que lo del barco. Ahora, el movimiento tiene que ver con una adaptación del sistema visual, lo que se llama la ilusión de la cascada. Núcleos Vestibulares
El sistema vestibular esta constituido por 4 núcleos en la región pontina
Superior Medial Lateral (Deiters) Inferior
Las fibras que vienen del utrículo, sáculo y los canales semicirculares se distribuyen de manera 9
diferencial en los núcleos, por ejemplo, si el cuerpo desea censar la cantidad de inclinación del cuerpo, para ello tiene sensores periféricos (utrículo, sáculo, c. semicirculares) con aferencias hacia un núcleo, los cuales se dividen para mantener la división anatómica en ellos, pero no específica para cada uno de los sensores. De estos núcleos salen varios sistemas como por ejemplo: 1) Red vestíbulo- espinal Control de la postura y el equilibrio.
Surge del núcleo vestibular lateral (NVL) y núcleo vestibular medial (NVM) – Medial : Fascículo longitudinal medial: bilateral, musculatura proximal del cuello (controla
mov. Compensatorios, por ejemplo, si la cabeza se va hacia el lado el mov. Compensatorio va a enderesarla). ipsilateral, musculatura extensora paravertebral y proximal de las extremidades (musculatura antigravitatoria: músculos para mantenerse erguido y no caerse por la gravedad los cuales necesitan un tono muscular (las motoneuronas están descargando a una cierta frecuencia gracias a los núcleos vestibulares, de manera directa o indirectamente, y los núcleos actúan gracias a la descarga que reciben del utrículo, sáculo y c. semicirculares)).
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Lateral:
Todo lo anterior es en un estado estático, pero en un estado dinámico (caminar) es lo mismo se sigue censando el estado de la cabeza por los tractos vestibulares.
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2) Red vestíbulo ocular
Los núcleos vestibulares además de controlar la postura del cuerpo y la cabeza, están controlando la postura de los ojos a través de reflejos vestíbulo oculares muy precisos. Al rotar la cabeza hacia la izquierda y mirando un objeto hacia el frente al mismo tiempo, los ojos rotan en el sentido contrario a la misma velocidad para quedar fijo en un punto del espacio gracias al reflejo vestibular. El ojo no tiene inercia como lo tiene el sistema vestibular, no está flotando dentro de la órbita ya que está sujeto por músculos y tejido conectivo, por lo que si se rota a cabeza el ojo va a tender a rotar con la cabeza como lo hacen las gallinas. Al girar la cabeza a la izquierda, la inercia del liquido del canal semicircular gatilla la activación de los nervios vestibulares y como resultado de esta activación hace que los ojos giren en el sentido contrario manteniendo la misma posición. A través de la red vestíbulo ocular desde el tronco encefálico. Entonces se gira la cabeza hacia la izquierda, se activa el canal izquierdo (se inhibe el derecho), aumento de la frecuencia de descarga del nervio del cana izquierdo, activación del núcleo vestibular correspondiente, transmisión de la activación al abducens del lado derecho o motor ocular externo, contracción del musculo recto lateral derecho, (movimiento de un solo ojo) El movimiento del otro ojo, en la misma dirección y magnitud, es posible gracias a la conexión con el fascículo longitudinal medial. Las células del abducens emiten axones que cruzan al lado contralateral a través del fascículo longitudinal medial y activan la división del oculomotor contralateral que se controla el recto medial del ojo izquierdo. Po lo que al contraerse el musculo recto lateral derecho, simultáneamente se contrae el musculo recto medial del ojo izquierdo.
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OJO: La activación del recto medial del ojo izquierdo también puede ser de forma directa, pero no es tan potente y requiere de la manera indirecta para que el movimiento sea conjugado e igualitario. Al mismo tiempo que yo estoy activando el oculomotor externo contralateral, estoy inhibiendo el oculomotor externo ipsilateral, debido a que recibe una inhibición directa y aparte deja de ser estimulado por el nervio vestibular correspondiente. Y además hay una inhibición de los núcleos vestibulares entre ellos. Hay que tener el circuito claro, que es el cual va del canal horizontal y luego al grupo vestibular correspondiente que va hacia el abducens contralateral que por un lado activa al recto lateral derecho (en un giro a la izquierda de la cabeza) y por el fascículo longitudinal medial (FLM) activa el núcleo oculomotor ipsilateral que activa el recto medial del ojo ipsilateral. Todo esto pasa en todos los planos, ya sean los canales horizontales, como los verticales y con el nervio troclear en ese caso. Cuando hay un daño en el FLM se pierde la conjugación. En el ámbito clínico, cuando se rota se produce el movimiento contrario de los ojos, pero llega un límite en el cual los ojos no pueden seguir moviéndose en el sentido opuesto a la rotación y vuelven a la posición de la cabeza normal o en sentido de la rotación, y es aquí donde se produce un nistagmus. En otras palabras, la cabeza rota hacia la izquierda, los ojos se mueven a la derecha hasta llegar un límite y se devuelven violentamente. Cuando es de origen vestibular se llama nistagmus vestibular y cuando es de origen visual se llama nistagmus optokinético. Uno de los exámenes para revisar el 8 par es tirarle agua caliente o agua fría en el oído, al tirar agua caliente cerca del tímpano, este se calienta y entonces el canal horizontal que está cerca, se calienta el líquido endolinfático y se mueve y hace que se activen las fibras sensoriales de ese canal, equivale a que me estimule el oído izquierdo a que yo rote la cabeza hacia la izquierda. Y si se pone agua fría la dirección es en el otro sentido. Si le echo agua caliente en el oído derecho se va a producir un nistagmus en el sentido en que la fase lenta va hacia el lado izquierdo y la fase rápida va a ser hacia el lado derecho. Si todo está normal los 2 ojos van hacer ese movimiento, si hay un daño en el fascículo longitudinal medial que permite la conjugación delos movimientos, solo va a girar el ojo contralateral (ojo izq) ya que es directa. Si se poneagua fría es todo al revés. 12
3) Red vestíbulo cerebelar:
Los núcleos vestibulares se activan por la aferencia del sistema vestibular y de los núcleos cerebelosos (fastigio). Además de recibir inervación directa de las células de Purkinje Son inhibidos por las células de Purkinje No están sujetos a control cortical directo Ejemplo 1: Si estamos en oscuridad (ojos tapados) y se gira la cabeza a 10°/sg hacia la izquierda., los ojos rotaran exactamente 10° hacia la derecha (parte vestibular del reflejo). Pero la sintonización visual de forma continua es regulada por el cerebelo. Una falla en el reflejo vestíbulo cerebelar se produciría al girar la cabeza 10° hacia la izquierda y que los ojos no se giraran los 10° hacia la derecha. Lo que trae como consecuencia una dispariedad. Y un movimiento de la imagen en la retina (visión borrosa). Esto es totalmente plástico. Por ejemplo si a uno lo sientan en una silla y primero prueban el reflejo, lo que pasara es que al girar la silla hacia la izquierda los ojos giraran normalmente a la derecha. Pero si comienzan a rotar la silla hacia la izquierda para allá y para acá muchas veces seguidas, y lo visual también lo rotan junto con la silla, pasara que cada vez q roto los ojos hacia la derecha el mundo se moverá hacia la izquierda. Lo que a la larga producirá mareos.
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Luego de media hora rotando, la silla se frena. Sacan la estimulación visual y rotan la silla hacia la izquierda y los ojos no se moverán, sino q se giraran inteligentemente con la cabeza porque se adaptaron con el objetivo de no producir dispariedad. 4) Red vestíbulo-tálamo – cortical
La percepción de la orientación espacial de la cabeza y movimiento de la cabeza y cuerpo se produce mediante vías hacia el tálamo y la corteza Esta conectividad permite también que el sistema vestibular participe en la generación de los comandos motores voluntarios Vía: Núcleos vestibulares tálamo (núcleo ventral posterolateral y núcleo posterior)corteza somatosensorial primaria (Área 3a y 2vpercepción vestibular). La corteza somatosensorial se proyecta hacia la corteza motora, por l o que el input tiene efecto en ambas cortezas. Efecto: Tener conciencia de la posición y aceleración de la cabeza. Ejemplo: Subida y bajada de la ascensor.
SISTEMA OCULOMOTOR Y MOVIMIENTOS OCULARES
Movimientos oculares: Son principalmente cinco y cada uno esta controlado por sistemas
neurales específicos (la mayoría comparte el circuito oculomotor del tronco encefálico), tienen estereotipos y funciones definidas 1) Reflejo vestíbulo-ocular: Compensa los movimientos de la cabeza, moviendo los ojos en 2) 3) 4) 5)
Dirección contraria al movimiento de la cabeza Reflejo optokinético: Compensa movimientos de la escena visual, manteniendo la imagen estable sobre la retina. Movimientos sacádicos: Movimientos voluntarios y fase rápida de movimientos reflejos Seguimiento lento: Mantiene los ojos sobre un objeto que se mueve. Convergencia: Converge o diverge los ojos para ver objetos cercanos o lejanos.
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Músculos extraoculares y su acción
Musculo recto lateral: Gira el ojo hacia una
abducción horizontal. Musculo recto medial : Gira el ojo hacia una aducción horizontal. Musculo recto superior : Hace una elevación del ojo, pero como no esta completamente alineado al eje óptico, también hace una rotación interna. Ejemplo: Si primero se gir a el ojo en abducción y luego se eleva, se esta usando principalmente el recto superior Musculo recto inferior Musculo oblicuo superior o troclear : Pasa por la tróclea y toma al ojo detrás del ecuador y
provoca una intorsión y una depresión del ojo. Ejemplo: Si giro el ojo hacia nasal y luego lo bajamos, se usa el plano preciso del oblicuo superior.
Musculo oblicuo inferior
El ojo posee una cierta resistencia a la rotación (debido a que se encentra afirmado por los músculos) Giro de ojos a la derecha: contracción del recto lateral derecho y del recto medial izquierdo. La frecuencia de la motoneurona que contrae el recto lateral derecho es oscilante y aumenta su frecuencia a medida que aumenta su descarga para provocar un aumento de fuerz a. Nuestro sistema no hace divergencia (con ambos ojos mirando hacia afuera) porque perdemos la binocularidad y no centraríamos la imagen en la fóvea. El rOK es complementario el rOV, ya que el sistema vestibular hace la “mitad del trabajo” porque es un acelerómetro, (si el movimiento es lento el sistema vestibular no responde), por eso
aparece el rOK (reflejo de tipo visual) que se activa en los movimientos lentos de la cabeza. 15
Entonces hay un segundo reflejo que es el optokinético que es visual. Si la cabeza se mueve muy lento el sistema vestibular no compensa ese movimiento, entonces si muevo la cabeza hacia la derecha, muevo los ojos hacia la izquierda de forma lenta, para que la imagen en la retina se empiece a mover a la izquierda y este desplazamiento de la imagen activa a células ganglionares que proyectan al sistema óptico accesorio. Este sistema son núcleos situados en el tronco encefálico, que son tres núcleos (que no los nombra el profe) y activa al sistema oculomotor para producir un movimiento del ojo de manera que se cancela ese movimiento inicial de la imagen de la retina en sentido del movimiento del ojo. Si muevo rápido la cabeza, los ojos se mueven al lado contrario del movimiento de cabeza ya que sistema vestíbuloocular es el que se encarga de mantener la imagen estable en la retina. Pero si fuera un movimiento lento, no puede contrarrestarlo el sistema vestíbulo-ocular, pero si el optokinético. Entonces en un gráfico de eficiencia v/s velocidad del movimiento de la cabeza para el reflejo optokinético y vestíbulo-ocular sería de mucha eficiencia a velocidades bajas y poca eficiencia a velocidades altas, y mucha eficacia en respuesta a velocidades altas y baja eficacia a velocidades bajas respectivamente. Por ejemplo el movimiento del cuaderno por tus manos no podemos alcanzar a mantener la imagen estable, pero si dejamos el cuaderno quieto y nuestra cabeza se mueve, podemos estabilizar la imagen muy bien, esto comprueba que al final ambos reflejos son muy buenos en términos de compensación ocular. Todo esto evoluciono para los movimientos de uno, ya que habitualmente el mundo no se mueve, esto explica en cierta medida el ejemplo anterior. Esn síntesis Debido a su distinta latencia, primero actúa el rVO y luego el rOK O dicho de otra manera, el rVO y el rOK compensan rotaciones de alta y baja fr ecuencia respectivamente Reflejos de componente voluntario Tres tipos de movimientos “voluntarios”:
Movimientos sacádicos: Movimientos voluntarios y fase rápida de movimientos Reflejos Seguimiento lento: Mantiene los ojos sobre un objeto que se mueve. Convergencia: Converge los ojos para ver objetos cercanos.
El primero en revisar va hacer el movimiento sacádico. Este movimiento lo ocupamos para observar el mundo, solo en la fóvea podemos ver la imagen en detalle, y para que cada punto de interés pueda quedar enfocado en la fóvea tenemos que mover de manera sacádica el ojo. Se mueve de manera rapidísima, nunca lento y luego se fija, siempre se comporta movimientofijación. Hay que recordar que en el momento del movimiento sacádico no se ve imagen ya que está suprimida en ese transcurso, de ahí que no vemos borroso cuando movemos los ojos de manera sacádica.
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Este es un experimento que realizo un fisiólogo ruso, que utilizo una imagen de un cuadro para señalizar que los movimientos oculares sacádicos son movimientos conjugados rápidos que apuntan la mirada hacia las zonas de interés. La visión está suprimida durante un movimiento sacádico, y por lo tanto no vemos el movimiento de la imagen en la retina al realizarlos. Se mueven los ojos para enfocar con la fóvea el detalle de la imagen o lo que considerábamos importante.
En el movimiento sacádico el ojo se rota bruscamente desde un punto a otro, donde queda fijo momentáneamente. Es un movimiento rápido que puede llegar a ser de 300 o 400 grados de rotación por segundo. Su control muscular es complicado, ya que la motoneurona debe generar un impulso eléctrico de alta frecuencia que permita contraer el músculo rápidamente para que el ojo se mueva hacia un punto y mantener una frecuencia de descarga que mantenga el ojo fijo, sin moverse ni devolverse. Esta forma en la que la motoneurona descarga se llama “pulso y pel daño”.
Fig.2.La frecuencia de descarga se relaciona en proporción
directa con la posición y velocidad de movimiento del ojo. Fig. 3. El ojo se mueve desde medial hacia lateral gracias al músculo abducens. Se genera un pulso seguido de un “step (peldaño)”.
A medida que se avanza hacia el extremo lateral se van generando “steps” más largos ya que el
músculo abducens debe generar más fuerza para mover y mantener el ojo hacia el extremo lateral. Si vuelvo el ojo hacia medial la motoneurona que inerva al abducens deja de disparar impulsos, ya que el movimiento será generado por el músculo recto medial, que es inervado por el oculomotor.
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La frecuencia del pulso no varía mucho debido a que la velocidad es más o menos constante, lo que varía es la duración del pulso, que determina la amplitud del movimiento sacádico. El circuito oculomotor del tronco encefálico produce la integración matemática de pulsos provenientes de motoneuronas que inervan diferentes músculos extrínsecos del ojo a través de 2 núcleos: la Formación reticular pontina paramediana (FRPP) y el Núcleo intersticial rostral del FLM.
Fig.4. Ubicación de FRPP y n. intersticial rostral del FLM. La FRPP corresponde a centros premotores que generan el comando “pulso” que inicia los movimientos sacádicos horizontales. Se encuentra en la región medial del puente. El núcleo prepósito hipogloso “integra” el comando “pulso” de las neuronas de la FRPP y genera e l comando “step” que transmite a las motoneuronas del núcleo abduscens.
El núcleo intersticial rostral del FLM corresponde a centros premotores que generan el comando “pulso” que inicia los movimientos sacádicos verticales. Se cree que el “step” es generado por el núcleo intersticial de Cajal.
En realidad es la circuitería completa y sus interacciones las que hacen que un núcleo responda al pulso y el otro núcleo responda a la integral del pulso, no es que cada núcleo este haciendo una computación por si mismo de forma aislada. Si se tiene una lesión en el núcleo prepósito del hipogloso tras empezar el movimiento sacadico (Debido el pulso) se va a devolver el ojo, no se va a fijar (No abra peldaño) se hará el sacadico y el ojo se va a devolver y eso es malo porque se mueve la imagen en la retina. Conjugación de Movimientos oculares
Todos los movimientos oculares se mueven siempre de forma coordinada (Optokinetico, sacadicos, vestibulares y de vergencia), todos, excepto el de vergencia son conjugados es decir se mueven en el mismo sentido, en cambio el movimiento de vergencia es anticonjugado los ojos se mueven en sentido contrario (Al ponerse visco). Que los movimientos sean conjugados por ejemplo en los movimiento horizontales se debe fundamentalmente a que existe una conexión cruzada (a través del fascículo longitudinal medial) entre el núcleo abducens y el núcleo
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Fig.5. Vías de un mov. Conjugado a la derecha
oculomotor el cual transmitirá la información a la división para el musculo recto medial del oculomotor. Ejemplo Mirar hacia la derecha: Cada vez que se activa el núcleo abducens del lado derecho, se transmitirá el impulso a través del nervio abducens que permitirá la contracción del musculo recto lateral del ojo derecho y el ojo mirara a la derecha, simultáneamente, se activara por la conexión del fascículo longitudinal medial la división para el musculo recto medial del oculomotor, no se puede realizar un movimiento sin que se produzca el otro, de esa manera se logra la conjugación para todos los movimientos (sacadicos, optokineticos y vestibulares) Lesiones
Lesión en el Nervio abducens derecho: El ojo derecho no va a hacer abducción ya que no va a llegar el comando desde el núcleo abducens al musculo recto lateral, en cambio el ojo izquierdo si va a mirar a la derecha, ya que el fascículo longitudinal medial lleva la información de forma optima hacia el Núcleo oculomotor izquierdo.
Fig.6. Lesiones
Lesión en el núcleo Abducens: No se moverá ninguno de los ojos, ya que no enviará su eferencia por el nervio abducen ni activara el núcleo oculomotor izquierdo.
Lesión en el fascículo longitudinal medial: Al realizar un movimiento sacadico a la derecha solo se moverá el ojo derecho el cual es inervado directamente por el núcleo abducens ipsilateral en cambio el ojo izquierdo no realizara movimiento ya que el comando cruzado no llegara sobre el musculo recto medial. Control supra nuclear de los movimientos sacadicos
La arquitectura del circuito oculomotor del tronco encefálico es la que organiza los movimientos, ésta es regulada o modulada por dos centros supranucleares, La corteza ocular frontal y el calículo superior son los centros que regulan los movimientos sacadicos. El calículo superior participa en los movimientos sacadicos involuntarios reflejos (de orientación), mientras que el campo ocular frontal de la corteza frontal (área 8 de brodmann) es la que participa de los movimientos sacadicos voluntarios. Fig.7. Centros de control supranuclear 19
Si hay lesión en el campo ocular frontal no se podrán realizar movimientos sacadicos voluntarios (Querer mirar hacia un punto y hacerlo) pero si se podrán hacer movimientos sacadicos involuntarios porque los calículos superiores están intactos. *Si se lesionan ambos centros superiores no abra movimientos sacadicos. Hay que hacer énfasis que estas son vías particulares de la corteza, no es parte de la vía piramidal, ni cortico nuclear, la corteza motora no controla los núcleos oculomotores ya que estos están controlados por esta zona particular de la corteza frontal (El campo oculomotor frontal) Estos centros superiores, tanto el calículo como la corteza campo ocular frontal, no están necesariamente conectados directamente con los núcleos oculomotores sino que están conectados con toda esta circuitería oculomotora del tronco encefálico, al igual que lo que pasaba con la corteza y la relación con la motoneurona inferior de la medula espinal, en que la principal conexión es con la interneurona no con la motoneurona directamente. Ejemplo movimiento sacadico voluntario a la derecha: El campo ocular frontal requiere hacer un movimiento sacadico hacia la derecha, no activa directamente la motoneurona, sino que genera un pulso que activa al generador del pulso horizontal del núcleo de la formación reticular pontina paramedial (FRPP) y este inicia el movimiento sacadico horizontal; Al mismo tiempo estimula al núcleo prepósito del hipogloso que integra el comando pulso de la FRPP y genera el comando peldaño que transmite a las moto neuronas del núcleo abducens. El calículo superior genera comandos llamados pulsos largos de larga latencia, entonces estos pulsos que genera el calículo superior van a activar a este centro oculomotor del tronco encefálico que va a generar la actividad en la motoneurona y a través del núcleo prepósito del hipogloso dará el comando peldaño. Fig.8. Relaciones del calículo superior en el control de movimientos
Movimientos de seguimiento suave
Área visual parietal lateral, temporal superior medial y campo ocular frontal. Proyectan vía núcleos pontinos al flóculo. Núcleos vestibulares actúan como centro premotor.
Cuando uno mueve la mirada de forma voluntaria, solo se puede realizar de forma sacádica, si por ejemplo les dicen que muevan los ojos de un lado para otro lentamente, no se puede, pero sí se puede realizar en el caso que estemos siguiendo el movimiento de un lápiz.
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El estímulo visual va a gatillar un movimiento suave de los ojos. Se parece al movimiento optokinetico pero es distinto, ya que no cambia el punto de observación. Es un reflejo visual que va activar el siguiente sistema motor: Comienza en la corteza visual área promotora área oculomotora suplementaria núcleos pontinos cerebelo núcleos vestibulares circuito oculomotor. Distinto al optokinético ya que a este le interesa solo la vía optima accesoria, que es muy primitiva que va de la retina al tronco encefálico, luego a la corteza, núcleo geniculado lateral etc. Movimientos de vergencia:
Los movimientos de vergencia dependen de la corteza visual primaria y de las neuronas sensibles a disparidad binocular. Proyecciones descendentes de la corteza activan centros premotores en el mesencéfalo que generan movimientos de vergencia. Los movimientos de convergencia están asociados a la acomodación del cristalino y la contracción pupilar (tríada de la visión de cerca) Movimientos que sirven para ver objetos que estén más cerca o más lejos, parecido a los movimientos sacadicos pero más lentos y además son anticonjugados. “Si se mira un objeto que está en la pared de un lado a otro, se está haciendo un movimiento
sacadico, pero si el objeto se acerca se hace un movimiento de vergencia”
Es un movimiento más lento que tiene un control diferente, que también involucra la corteza visual. Triada de la visión de cerca: Cuando se ve algo que está más cerca en el plano (vergencia), se debe engrosar el cristalino para mantener el foco (cambio de foco del cristalino) y al mismo tiempo se contrae la pupila (contracción pupilar). Si se está mirando primero un objeto cercano y luego se mira uno más lejano se realiza una divergencia, se aplana el cristalino y se dilata un poco la pupila. Son procesos automáticos, a la medida que se está vergiendo se está acomodando el cristalino, para que cuando termine de verger tenga la acomodación perfecta del cristalino para enfocar. Reflejo pupilar: 5 PREGUNTAS DE LA PRUEBA VAN HACER DE ESTO AUNQUE NO SE HAYA PASADOO!! VEAN EN EL HAYNES LOS ASPECTOS DIAGNOSTICOS DEL REFLEJO PUPILAR (AUNQUE EL PROFESOR DICE QUE ES CASI IMPOSIBLE QUE SALGAN) Aferencia retiniana Vía retino – n. pretectal olivar Proyección ipsi y contralateral a N. Edinger-Westphal, parasimpático. Eferencia vía NC III y ganglio ciliar. M. constrictor de la pupila Reflejo es consensual
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El reflejo pupilar es un reflejo visual que involucra la retina Que se proyecta sobre el núcleo pretectal olivar (que está en el pretectum) éste se proyecta al núcleo de Edinger-Westphal al ganglio ciliar musculatura constrictora del iris. Entonces cuando se elimina la retina, el iris se contrae pero también se contrae el iris del otro lado, y se contrae por dos razones: - debido a que la vía es parcialmente decuzable, ya que una parte va a llegar al núcleo pretectal del lado contrario. - el núcleo prectectal olivar se proyecta por el …. Grueso.. (no se le entiende) Esto garantiza que se si ilumina el ojo izquierdo, también se va a contraer la pupila del ojo derecho. Si no se contrae es porque estarían fallando las proyecciones de ambos lados. Inervación simpática: Núcleo intermedio lateral del asta lateral de la médula torácica alta. Ganglio cervical superior. M. dilatador de la pupila y M. tarsal Bajo control hipotalámico (vías hipotálamo medulares).
La dilatación de la pupila es simpática, y va por el ganglio cervical superior y el control lo ejerce el hipotálamo, que se proyecta por el asta lateral de la medula espinal. El iris de la pupila está controlado principalmente por el núcleo de Edinger-Westphal, si se activa se contrae la pupila, si se desactiva se relaja, pero si se quiere relajar más la pupila todavía (cuando uno se asusta) eso ya pasa por otra vía: Hipotálamo ganglio espinal lateral ganglio cervical superior musculatura dilatadora de la pupila (se salta el ganglio ciliar).
Reflejo de acomodación: Aferencia retiniana Vía retinogeniculada. Corteza visual, con proyección al área supraoculomotora Proyección ipsi y contralateral a N. Edinger-Wesphal, parasimpático. Eferencia vía NC III a ganglio y músculo ciliar
En el dibujo hay un error ya no es el núcleo pretectal olivar. Aparece la formación reticular que esta entorno de N. Edinger-Wesphal
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