Propiedades eléctricas de las membranas de las células excitables La membr membran ana a plasmá plasmátic tica a es una una barr barrera era física física entre entre el medio medio intra intrace celul lular ar y extra extracel celula ular. r. La comun comunica icaci ción ón entre entre ambos ambos medios medios se da median mediante te señal señales es biológicas, tales como la transferencia de cargas eléctricas, principalmente por los iones. Las células excitables realizan sus funciones funciones a través de señales eléctricas ue tienen cambios en el potencial de membrana. Las células excitables existen en el reino vegetal con plantas móviles, como la Mimosa Mimosa pudica, pudica, y en el reino animal en las células musculares esueléticas y lisas, secretoras y neuronas. Para poder realizar todas sus funciones, la neurona debe modificar el potencial de membrana con distintos tipos de señales eléctricas como! • • •
"eñales breves y de gran amplitud ue transmiten rápidamente #espuestas lentas y de menor volta$e ue controlan la excitabilidad #espuestas de ba$o volta$e por acción sináptica
Las modificaciones al potencial de membrana se deben a cambios en proteínas estruct estructural urales, es, denomin denominada adas s canale canales s iónicos iónicos.. %stos %stos aumenta aumentan n la permeabi permeabilida lidad d selectiva a iones, mediando así el potencial de membrana y dando lugar a lo ue conocemos como respuestas activas. &ambién existen respuestas pasivas, las cuales se originan por la propagación pasiva de las señales eléctricas y no producen modificaciones a la permeabilidad iónica de la membrana. Las células excitables tienen una propiedad ue está ligada a ambos tipos de respuesta, el umbral de excitación. %ste umbral determina si las respuestas son activas, es decir, cuando el potencial de membrana alcanza un valor crítico, o pasivas, cuando el potencial es menor al umbral. Para Para poder poder desc describ ribir ir el compo comporta rtamie mient nto o eléct eléctric rico o de la membr membran ana a celul celular ar se util utiliz izan an mode modelo los s llam llamad ados os circ circui uito tos s eui euiv valen alente tes. s. %sto %stos s circ circui uito tos s son son aproximaciones a la membrana celular en reposo. Las células tienen una diferencia de potencial transmembrana llamado potencial de reposo '(r) en el cual el interior de la célula es negativo con respecto al exterior. %sto se debe a los diferentes gradientes de concentración de iones a cada lado de la membrana. Para describir la permeabilidad iónica, podemos utilizar como e$emplo un sistema dividido en dos compartimientos, * y +, en ambos encontramos -L en solución acuosa y con mayor concentración en el compartimiento *. "i suponemos ue
ambos están separados por una membrana impermeable, no existirá una diferencia de potencial entre ellos. "in embargo si la membrana es permeable a alguna especie iónica ' o -l/) se tendrán ue mover de * a + o viceversa, siguiendo su gradiente de concentración, generando un deseuilibrio eléctrico y por tanto una diferencia de potencial. 0espués, el sistema alcanza un estado de euilibrio donde los gradientes de concentración y eléctricos se igualan. %ste estado de euilibrio electrouímico está definido por la ecuación de 1ernst! % 2 #& 3 z4 5 ln '67 * 3 67 +) %sta ecuación se puede describir como! • • • • • •
% es la diferencia de potencial estable en el euilibrio electrouímico # es la constante general de los gases '8.9:9; $oule / mol/) & es la temperatura absoluta z es la valencia del ion móvil 4 es la constante de 4araday 67* 3 67+ las concentraciones del ion móvil en * y + respectivamente
"i consideramos ue #&34 es aproximadamente <= m( a <>/<< ?-, y ln '67 *3 67 +) es <,: log9> '67 *3 67 +), podemos reescribir la ecuación de la siguiente forma! % 2 =8@v 5 log9> '67 * 3 67 +) %n algunas especies se Aa podido determinar las concentraciones iónicas en el líuido extracelular y en el citoplasma de neuronas y fibras musculares. %n el citoplasma existe una gran cantidad de proteínas con carga negativa ue no atraviesan la membrana. &ambién se Aa podido observar ue en el medio intracelular el ion más abundante es el y en el medio extracelular es el 1a. Los valores de (r medidos experimentalmente y de % medidos por la ecuación de 1ernst y las concentraciones intra y extracelulares de son seme$antes, lo cual indica ue la membrana es exclusivamente permeable a , separando un compartimiento negativo intracelular de uno positivo extracelular. "í así fuera, la membrana se Aiperpolarizaría o despolarizaría con la disminución y aumento respectivamente de extracelular. "e Aa variado experimentalmente con una célula muscular y con una neurona y con ello se Aa indicado ue la permeabilidad al es el elemento más importante en la generación de un potencial de membrana en reposo. "in embrago también se Aa encontrado ue otro ion permeable interviene en la generación del potencial y ue su participación aumenta para ba$as concentraciones de extracelular. %n un sistema como la membrana plasmática en la ue existe más de una especie iónica móvil, (r es constante sólo cuando la corriente iónica neta es igual a cero.
%n un sistema con más iones permeables ocurriría lo mismo. *demás (r dependerá de las concentraciones relativas de y 1a a ambos lados de la membrana y de la permeabilidad relativa a los mismos o de cualuier otro ion móvil como el -l/. %sto lo puede explicar la ecuación de Boldman o de campo constante! (m 2 #& 3 z4 5 ln 'P 67e P1a 61a7 e P-l 6-l7 i) 3 'P 67i P1a 61a7 i P-l 6-l7 e) C se puede sustituir como en las ecuaciones anteriores! (m 2 =8m( 5 log 'P 67e P1a 61a7 e P-l 6-l7 i) 3 'P 67i P1a 61a7 i P-l 6-l7 e) %n esta ecuación, las unidades del coeficiente de permeabilidad P, son cm3s y éste se define como como DE#&3a4 siendo D la movilidad del ion en la membrana, E el coeficiente de partición entre la membrana y la solución acuosa y a el ancAo de la membrana. %n resultados experimentales se concluyó ue los iones 1a $uegan un papel importante en el mantenimiento de (r y ue -l/ no contribuye al (r. La membrana plasmática es permeable a -l/ pero éste no interviene en la generación de (r debido a ue en la mayoría de las células excitables se encuentra en euilibrio ya ue en estas células no existe una bomba de -l/ ue establezca gradientes de este ion a ambos lados de la membrana. Las diferencias de concentración entre los medios intra y extracelular de y 1a son las encargadas de la generación del (r. Los gradientes de concentración de estos iones se mantienen por un proceso metabólico ue involucra el uso de *&P y se realiza por la bomba 1a3, la cual traslada 1a al medio exterior y al medio interno. %n algunas células excitables existen canales volta$e dependientes ue se activan a valores del (r y participan en su mantenimiento. %l canal volta$e dependiente de media una corriente iónica llamada corriente @ 'F@) y está presente en algunas neuronas. %ste canal aumenta la permeabilidad al , incrementando la influencia de este ion en el (r. %l comportamiento pasivo de las señales eléctricas en la membrana establece el grado de propagación espacial y el curso temporal de las respuestas subumbrales. Para registrar estas respuestas, se experimentó en 9G;H, introduciendo dos electrodos en la célula, uno para registrar el potencial de membrana '(m) y otro para introducir corriente 'Fm). Ino de los electrodos se conecta a un amplificador y
otro a un generador de pulsos. *l estimular la célula con pulsos de corriente, la corriente induce variaciones del (m ue dependen de! •
Fntensidad
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0irección de la corriente
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Propiedades pasivas de la membrana
La respuesta de la membrana a impulsos de corriente tiene un curso temporal con una variación del (m Aasta estabilizarse ue conoceremos como (. La magnitud de ( para respuestas subumbrales aumenta linealmente con la intensidad de del pulso de corriente. "i representamos ( en función de la F@ obtenemos una relación ue indica ue la membrana celular se comporta como una resistencia eléctrica pues obedece la ley de JAm y la relación se representa de la siguiente forma! (m 2 (r 'Fm 5 #m) %l comportamiento óAmico de la membrana se da por la existencia de canales iónicos pasivos ue se comportan como conductor iónico ue tiene resistencia eléctrica. La variación en el tiempo de (m está definido de la siguiente forma! *l principio del pulso! (m 2 (K (r '9 eMt3#m-m) *l final del pulso! (m 2 (r(r 'eMt3#m-m) %l principio ue permite el fenómeno de la excitabilidad es la distribución deseuilibrada de cargas en cada lado de la membrana y los gradientes de concentración permiten la apertura de canales específicos de forma regulada.
