Metabolismo de Bacterias lácticas Los azúcares son la principal fuente de carbono y energía para las bacterias lácticas y éstos son catabolizados por vía fermentativa. Las bacterias lácticas pueden exhibir dos tipos de metabolismo respecto a las hexosas: homofermentativo y heterofermentativo. El metabolismo homofermentativo se caracteriza porue las hexosas son fermentadas vía Embden!"eyerhof# dando lugar# exclusivamente# a dos moles de ácido láctico por cada mol de hexosa metabolizada. El metabolismo heterofermentativo se lleva a cabo mediante la vía del $!fosfogluconato y origina por cada mol de hexosa consumida# % mol de &' (# % mol de etanol )o ácido acético* y % mol de ácido láctico )+g. ) +g. %*. %*. Las bacterias lácticas ue s,lo poseen esta vía para fermentar los azúcares se denominan heterofermentativas estrictas )-hompson estrictas )-hompson y entry!/ee0s# entry!/ee0s# %112*. %112* . En ambas vías metab,licas# el piruvato es un intermediario común y puede tener varios destinos# como la síntesis de compuestos aromáticos )diacetilo o acetoína* o la de ácido acético. En condiciones de limitaci,n de hexosas# hexosas# la síntesis de ácido acético puede llegar a ser dominante# de forma ue un microorganismo homofermentativo puede mostrarse como heterofermentativo produciendo ácido acético# etanol y ácido f,rmico como productos +nales del metabolismo )-homas et al.# al.# %131 y de 4ries et al.# al.# %135*. 6esde el punto de vista enzimático también existen diferencias entre las bacterias lácticas homofermentativas y los heterofermentativas. 7sí# las primeras se caracterizan por poseer una 869 aldolasa )ausente en las heterofermentativas*# mientras ue las segundas poseen una fosfocetolasa ue no existe en las homofermentativas. La ausencia de fosfocetolasa en las homofermentativas les incapacita para fermentar las pentosas. in embargo# un grupo de lactobacilos posee una fosfocetolasa inducible por pentosas. Esta fosfocetolasa les permite transformar las pentosas en ácido láctico y etanol;ácido acético# mientras ue las hexosas producen únicamente ácido láctico por vía homoláctica. Este grupo de lactobacilos tiene un metabolismo heterofermentativo facultativo )
aisl, por primera vez en Lactobacillus plantarum )Lonvaud# %13>= ch?tz y
El ácido cítrico está presente en vinos en concentraciones entre 5#%!% g;L. Las bacterias lácticas del vino lo escinden en una molécula de oxalacetato y otra de acetato mediante la citrato liasa. El oxalacetato es descarboxilado a continuaci,n para dar piruvato# en el caso de O. oeni# o para dar succinato o formiato en el de ciertas especies de Lactobacillus. El piruvato es fuente de compuestos acetoínicos tales como: diacetilo# acetoína# y (#@!butanodiol# siendo el primero de ellos particularmente importante desde el punto de vista organoléptico# dando aroma a manteuilla )+g. (*. La vía de formaci,n de sustancias acetoínicas se considera un proceso de destoxi+caci,n para la célula# ya ue para mantener su pC intracelular debe eliminar piruvato. 9or el contrario# cuando las condiciones de crecimiento son buenas# las cantidades de ácido acético producidas son muy elevadas )
7unue la capacidad de degradar ácido tartárico no está muy extendida entre las bacterias lácticas# el catabolismo de este ácido siempre es perDudicial para el vino porue hace disminuir la acidez +Da y aumentar la acidez volátil. e han descrito varias cepas de diferentes especies de Lactobacillus capaces de catabolizar este ácido y se ha observado ue esta característica es variable entre las cepas de una misma especie. e han postulado dos vías catab,licas para el ácido tartárico# en funci,n de la esteuiometría de la reacci,n determinada empíricamente en dos especies# Lactobacillus plantarum y L. brevis )+g. @*. Figura 3 9osibles rutas de degradaci,n del ácido tartárico en bacterias lácticas. 7*
B*
7lgunas bacterias lácticas también son capaces de metabolizar los aminoácidos ue hay en el mosto o en el vino y de dar lugar a aminas bi,genas o a precursores del carbamato de etilo# ambos productos son considerados peligrosos para la salud humana. Las aminas bi,genas se producen por descarboxilaci,n de los aminoácidos ) +g. 2* )Lonvaud 8unel# (55%*. Esta reacci,n conlleva ventaDas para las bacterias lácticas# en primer lugar supone un aumento de pC del vino y# en segundo# una ganancia energética. El aumento del pC del vino meDora las condiciones de crecimiento para las células. La ganancia de energía derivada de la formaci,n de aminas bi,genas se debe a la creaci,n de una fuerza prot,n!motriz capaz de formar 7-9. Figura 4 7minoácidos utilizados por las bacterias lácticas y aminas bi,genas ue pueden originar
eneralmente se ha considerado a las cepas del género Pediococcus muy peligrosas por su capacidad de formar histamina. in embargo# Landete et al. )(55@* demostraron ue estas bacterias son mucho más inocuas ue las pertenecientes a otros géneros presentes en vino. 7sí# estos autores demostraron ue el 3> de las cepas O. oeni analizadas eran productoras de histamina. Estos datos son concordantes con los ue han publicado otros autores )Lonvaud y Foyeux# %112= &oton et al.# %11Ga= uerrini et al.# (55(*. -ambién se ha puesto de mani+esto ue O. oeni también produce putrescina y cadaverina# aunue estas actividades son poco frecuentes )uerrini et al.# (55(*. El grupo de los lactobacilos heterofermentativos también se ha mostrado como importante productor de aminas bi,genas# ya ue el GG de las cepas analizadas por Landete et al. )(55@* eran productoras de tiramina y feniletilamina. 9or el contrario tan s,lo un > de los lactobacilos homofermentativos son productores de aminas. Bibliografía DE VRIES W., KAPTEIJN W.M.C., VAN DER BEEK E.G., STOUTHAMERA.H.: «Molar grow! "#$l%& a'% ($r)$'a#o' *ala'+$& o( a+o*a+#ll-& +a&$# #' *a+! +-l-r$& a'% #' +o'#'-o-& +-l-r$&/, J Gen Microbiol 01234 5: 678.
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