ORGANOGENESIS TURUNAN EKTODERM, MESODERM, DAN ENDODERM
Disusun Untuk Memenuhi Tugas Mata Kuliah Struktur Perkembangan Hewan II Yang dibimbing oleh Bapak Dr. Abdul Gofur M.Si.
Disusun Oleh Kelompok 8 : 1. Dinda Tiara Sukma 2.
Na’immatus Sholikhah
3. Safitri Indah Putri A.
(160341606016) (160341606016) (160341606003) (160341606045) (160341606045)
OFFERING A
JURUSAN BIOLOGI FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM UNIVERSITAS NEGERI MALANG Oktober 2017
KATA PENGANTAR
Puji syukur syukur kehadirat Tuhan Tuhan Yang Maha Esa atas segala rahmat, taufik, serta hidayah-Nya, kami dapat menyelesaikan makalah yang berjudul Organogenesis Turunan Ektoderm, Mesoderm, dan Endoderm
”
“
sebagai
tugas mata kuliah Struktur Perkembangan Hewan II di semester 3 tahun 2017/2018 dengan baik dan tepat waktu. Penulis mengucapkan terima kasih kepada semua pihak yang ikut berpartisipasi dalam menyusun makalah ini sehingga penulis dapat menyelesaikan makalah ini dalam waktu yang telah ditentukan. Penulis mengucapkan mengucapkan terima kasih kepada : 1. Bapak Dr. Abdul Gofur M. Si. , selaku pembimbing dan dosen mata
kuliah Struktur Perkembangan Hewan II. 2. Teman-teman, yang ikut berpartisipasi dalam penyusunan laporan
percobaan ini utamanya kelompok 4. 4. Penulis menyadari bahwa makalah ini masih jauh dari sempurna karena keterbatasan pengalaman dan pengetahuan penulis. Oleh karena itu, penulis mengharapkan segala bentuk saran serta masukan yang membangun dari berbagai pihak. Semoga makalah ini dapat bermanfaat bagi bagi penulis sekaligus pembaca.
Malang, 08 Oktober 2017
Penyusun
BAB I PENDAHULUAN 1.1 Latar Belakang
Proses organogenesis merupakan suatu proses pembentukan macammacam organ yang berasal dari tiga lapisan germ layer yang telah terbentuk terlebih dahulu pada tahap gastrulasi. Masing-masing lapisan yaitu ektoderm, mesoderm dan endoderm akan membentuk suatu bumbung yang nantinya akan berkembang menjadi jaringan atau sistem organ tertentu yang berbeda namun berkaitan satu dengan yang lain. Pada organogenesis juga terjadi tahap pertumbuhan akhir embrio yaitu penyelesaian secara halus bentuk definitif menjadi ciri suatu individu. Pada makalah ini, penulis berusaha menjelaskan tentang organogenesis, tepatnya organogenesis turunan ektoderm, mesoderm, dan endoderm. 1.2 Rumusan Masalah
1. Bagaimana mekanisme pembentukan organ derivate ektoderm ?. 2. Bagaimana mekanisme pembentukan organ derivate mesoderm ?. 3. Bagaimana mekanisme pembentukan organ derivate endoderm ?. 1.3 Tujuan
1. Untuk mengetahui mekanisme pembentukan organ derivat ektoderm. 2. Untuk mengetahui mekanisme pembentukan organ derivat mesoderm. 3. Untuk mengetahui mekanisme pembentukan organ derivat endoderm.
BAB II PEMBAHASAN
Organogenesis adalah proses pembentukan organ-organ tubuh eksternal dan internal. Organogenesis merupakan suatu tahap embrio yang memerlukan waktu paling lama, dan merupakan tahap paling sensitif selama perkembangan embrio. Organogenesis berasal dari lapisan-lapisan germinal ektoderm, mesoderm dan endoderm yang berkembang menjadi organ-organ internal (Wiati, 2001). Sudarwati & Sutasurya (1990), menjelaskan bahwa pada hewan vertebrata, gastrulasi menghasilkan suatu embrio yang mempunyai tiga lapisan lembaga, yaitu lapisan endoderm di sebelah dalam, mesoderm di tengah, dan ektoderm di sebelah luar. Dari mesoderm terbentuk notochord yang terletak dibawah ektoderm bagian dorsal. Dalam perkembangan selanjutnya, ketiga lapisan lembaga ini akan membentuk jaringan-jaringan khusus dan organ tubuh, proses ini disebut organogenesis. 2.1 Organogenesis Pada Amphioxus
Perkembangan
selanjutnya
ialah
pembentukan
neural
tube
dan
pembentukan mesoderm serta pembentukan chorda dorsalis. Sel-sel ektoderm dibagian dorsal mengalami perubahan menjadi datar sehingga disebut neural plate (medullary). Bagian tepi neural plate menekuk membentuk neural fold, sedaangkan ditengah tengahnya membentuk parit dan disebut neural grove. Kedua neural fold akhirnya bersambung dengan demikian terbentuklah sebuah corong (neural tube) yang memanjang kearah cranio/crauda (Nelsen, 1953). Pada bagian cranial lubang itu menyempit dinamakan neuroporus cranialls. Pada hewan dewasa neuroporus cranialis berfungsi sebagai alat penciuman. Pada bagian caudal neural tube berhubungan dengan archenteron melalui canalis neurentericus. Hubungan ini kelak akan lenyap. Akhirnya ektoderm dibagian luar neural tube akan bersambung kembali (Sudarwati, 1990).
2.1.2 Pembentukan Mesoderm
Gambar Pembentukan Mesoderm (Sumber : Ajuz, 2012).
Lapisan sel dibawah neural tube yang semula merupakan ektoderm secara fungsional berubah sehingga dinamakan mesentoderm. Pada pembentukan mesoderm maka lapisan mesentoderm yang terletak dibagian dorsolateral, yaitu yang menjadi atap archenteron mengadakan diferensiasi sebagai berikut : mulamula disebelah kiri dan kanan terbentuk kantong yang dinamakan mesodermal pouch (kantung mesodermal). Muara-muara kantung-kantung tersebut makin lama-makin menyempit dan akhirnya terlepas dari ektoderm. Bersamaan dengan pertumbuhan
memanjang,
ia
membentuk
segmen-segmen
dan
disebut
mesodermal somite. Selanjutnya segmen-segmen mesoderm tumbuh terus menmpati rongga diantara ektoderm dan endoderm. Dengan demikian embrio sudah terdiri atas 3 germ layers. Bagian mesoderm yang melekat pada archenteron disebut splanchnopleura sedangkan bagian mesoderm yang melekat pada ektoderm disebut somatopleura (Sudarwati, 1990). 2.1.3 Pembentukan Chorda Dorsalis
Bersamaan
dengan
proses
pembentukan
mesoderm
maka
sel-sel
mesentoderm di bagian dorsomedian juga mengadakan diferensiasi. Sel-sel tersebut membelah dengan cepat menjadi batang yang masih memanjang dari anterior keposterior. Batang itu dinamakan chorda dorsalis yang merupakan
kerangka fase embrional. Pada hewan-hewan chordata, notocord berfungsi sampai dewasa sebaliknya pada vertebrata digantikan dengan vertebrae (Sudarwati, 1990). 1)
Ektoderm :
Epidermis dengan derivat-derivatnya (kuku, rambut, tanduk , kelenjar keringat).
seluruh sistem saraf.
lapisan email pada gigi.
Lapisan kromafin didalam adrenal.
sel-sel epithelium kelenjar lemak, kornea mata.
2) Mesoderm :
seluruh sistem rangka yaitu tulang rawan dan tulang keras jaringan muskulus
semua tipe jaringan ikat
Semua jenis sel-sel darah
jaringan gonad
ginjal dan tubulus-tubulusnya
Organ-organ pembentuk darah (sumsum tulang, limfa) dan mesenkim hepar.
3) Endoderm :
Tractus digestivus dengan kelenjar-kelenjarnya
Pankreas, hepar, pulmonum
Gambar Gastrula Amphioxus : a. Ektoderm; b. Mesentoderm ; c. Calon daerah posterior dorsal; d. Archenteron ;e. Blastopore (Sumber : Jordan, 1983
dalam Indriawati, 2013) 2.2 Organogenesis Turunan Ektoderm Amfibia 1. Pembentukan Saraf dan Indera
Susunan saraf mula-mula teriri dari 3 bagian yaitu Bumbung neural, neural kress, dan plakode indra. Bumbung neural akan menjadi otak yang terbagi dalam 3 bagian prosenceohalon, mesencephalon, dan rhombencephalon. Sedangkan Neural kress yang akan membangun saraf spinal. Neurilemma dan selaput schwan berasal dari spongioblast Neural crest sedangkan durameter dari sel mesenkim (Djuhanda, 1981).
2. Pembentukan Mata
Seperti yang telah dijelaskan diatas bahwa otak terdiri dari tiga bgian salah satunya prosencephalon. Pada prosencephalon ini terdapat vesikula optic yang merupakan bakal mata yang tampak sebagai sepasang penonjolan kearah latera. Vesikula optic melakukan invaginasi hingga terbentuk cawan optic yang berdinding rangkap. Bagian dalam adalah bakal lapisan sensoris retina dan bagian
luar adalah lapisan berpigment yang tumbuh menjadi lapisan choroid. Bersamaan dengan berkembangnya cawan optic, plakoda lensa berinvaginasi pula dan kemudian terlepa sebagi vesikula lensa yang dicakup oleh cawan optic. Ektoderm tempat terlepasnya vesicular lensa kelak akan menjadi kornea mata (Djuhanda, 1981).
Gambar 2.1 Sayatan Embryo katak 1.Oral sucker of adhesive gland 3. Optic cup 4.Lens placode 5.Epidermis 6.Otic vesicle 7.Somites 8.Endodermal yolk mass.
3. Pembentukan Insang dan Telinga
Setelah janin memanjang lalu lipatan neural akan menutup dan berubah menjadi bumbung. Penutupan dari lipatan neural dimulai ditengah-tengah janin dan berangsur ke anterior dan posterior. Selain itu terjadi pembentukan lengkung insang yang akan berubah menjadi tunas insang dan insang serta alat pendengaran dari katak. Pembentukanya sendiri terjadi pada bagian plat anterolateral dimana ectoderm mengalami penebalan dari ectoderm menjadi plat indera. Plat indera ini mengalami pelengkungan sebanyak 6 lengkung. Pelengkungan dimulai dari bagian anterior dan berlanjut menuju posterior. Diantara Lengkung/ lipatan insang ke 3 sampai 6 ini, akan terbentuk lekuk insang dan kantong faring dan diantara lekuk insang dan kantong faring ini akan terbentuk celah insang sebanyak lima pasang celah yang pertama akan menjadi rongga telinga dan saluran eustachius. Selain itu celah insang ini juga akan berubah menjadi tunas insang dan akan berubah menjadi insang-insang luar pada Sedangkan bagian dalam penebalan ectoderm dari pelat indera merupakan primodial dari nerves Vagus dan cabangcabang insang (Djuhanda, 1981).
4.
Pembentukan Hidung
Pembentukan hidung merupakan organ indera terakhir yang dibentuk dibandingkan mata dan telinga. Bakal hidung tampak berupa lekuk hidung yang berasal dari plakoda hidung yang berinvaginasi pada ectoderm dari daerah telensefalon (Yatim, 1994).
5. Pembentukan Kulit
Kulit terbentuk dari bumbung ectoderm awalnya terdiri dari selapis sel epidermis kemudian tumbuh menjadi dua lapis sel yaitu periderm berupa sel gepeng berada disebelah luar dan stratum germanitivum berupa sel kubus berada disebelah dalam. Lapisan sebelah luar menanduk dan mengelupas terus menerus disebut stratum corneum.Warna kulit berasal dari chromatophore yang dihasilkan dari Neural crest (Djuhanda, 1981).
2.3 Organogenesis Turunan Ektoderm Aves 1. Sistem Intergumen
Periderm ditemukan pada semua embrio amniota sebagai sarana adaptasi. Epidermis berlapis tiga. Bakal lapisan basal aktif berprofilerasi, akan membentuk lapisan intermedier. Dimulai dari bulan ke lima. Sel-sel bawah lapisan intermedier mulai membentuk granul-granul kerathohalin yang dikenali pada stratum granulosum. gelembung
Kemudian berisi
lapisan
glikogen
periderm
pecah.
terkelupas
kejadian
tersebut
karena
gelembung-
bersamaan
dengan
diferensiasi stratum korneum (Lestari dkk, 2013).
Gambar 2.2 : Intergumen burung area berbulu dan tidak berbulu (Chuong et al, 2000).
Gambar 2.3 : Penampang melalui kulit burung atau mamalia (Lilly, 2006).
Gambar 2.4: Mikrograf lintas-bagian kulit dari Crested Caracara , spesies dengan daerah tidak berbulu di kepala. (A) Daerah tidak berbulu pada wajah, dan (B) bulu yang tertutup area pada kepala. Skala : 25 pm . e , epidermis ; c , kolagen ; er , eritrosit ; bv , pembuluh darah. (Negro et al, 2006).
2. Sistem Saraf Pusat
Sistem saraf pusat terdiri atas spinal cold dan otak, disusun oleh beberapa sel, yaitu neuroepitelium, sebagai sumber dari beberapa sel lainnya, neuroblas, glioblas yang kemudian akan berdiferensiasi menjadi sel oligodendroglia dan astrosit, dan sel-sel ependim. Ektoderm lipatan neural dan bumbung neural awal berupa epitel berlapis banyak semu yang tebal. Sel-sel neuroepitel memiliki aktivitas mitosis ysng tinggi dan diketahui bahwa inti sel tersebut berada pada posisi yang berbeda-beda selam hidupnya. Sintesis DNA terjadi pada inti yang teletak dekat membran kemudian inti bergerak ke lumen bumbung neural dan sel melnjutkan pembelahan mitosis (Lestari dkk, 2013).
Sebelum bumbung neural menutup, inti dan sel anakan kembali bergerak ke arah membrane dan mulai mensintesis DNA dan mengulangi siklus germinatif dengan menutupnya bumbung neural, sel-sel neuroepitel berimigrasi dari lumen menuju membrane dan akan membuat juluran-juluran hungga terbentuk akson dan dendrit (Lestari dkk, 2013).
3. Organ Indra
Pembentukan organ indra dimulai dengan penebalan dinding plakoda ektodermal, sehingga hasil induksi sekunder dari wilayah sistem saraf pusat yang sedang berkembang. Mata berasal dari ektoderm dan mesoderm, dibagian sefalik embrio. Perkembangan awal dari berbagai komponen mata tergantung pada interaksi induktif antar komponen dengan komponen lainnya. Hal ini diikuti dengan fase diferensiasi intraseluler, dimana dimulai dengan terjadinya mitosis dan kemudian sintesis RNA yang mengarah pada pembentukan protein intrasluler spesifik serta serabut matriks ekstraseluler. Pada perkembangan mata pengaruh matriks ekstraseluler dengan migrasi sel berperan sangat penting (Lestari dkk, 2013). Telinga dalam berasal dari vesikula otik yang merupakan interaksi wilayah otak mielensefalon dengan ectoderm di atasnya. Telinga tengah berasal dari hasil interaksi endoderm kantung faring pertama dengan ektoderm bagian dasar letak insang pertama. Telinga luar dibentuk dari pertumbuhan jaringan mesenkim dibentuk insang pertama (Lestari dkk, 2013).
2.4 Organogenesis Derivat Mesoderm Aves 1. Sistem Rangka
Rangka aksial bagian kolumna vertebrata berasal dari sklerotom somit, kecuali rangka anggota badan terbentuk dari kondensasi sel- sel mesenkim yang berasal dari mesoderm somatik. Penulangan terjadi melalui dua jalur, yaitu penulangan intramembran dan endokondral (Lestari, 2013).
2. Sistem Otot
Otot rangka berasal dari miotom somit, otot jantung berasal dari mesoderm splanknik, sedangkan otot polos berasal dari mesoderm splanknik, mesoderm somatik atau ektoderm (pial neural) (Lestari, 2013).
3. Sistem Urinaria
Pada aves berkembang organ urinaria yang letaknya lebih kaudal daripada mesonefros, yaitu metanefros atau ginjal permanen. Pembentukan ginjal dimulai saat terbentuknya pronefros berupa beberapa pasang tubulus di bagian sepal dari suatu masa sel mesoderm intermedier, yang disebut nefrotom. Tubulus- tubulus kecil ini bermuara ke arah lateral menuju duktus nefros primer yang memenjang ke arah kloaka dan dengan pertumbuhan lebih lanjut ke arah kauda pasangan pasangan tubulus baru dibentuk dan bergabung dengan duktus. Setelah beberapa segmen, sifat tubulus yang baru dibentuk mulai berubah menuju jenis tubullus mesonefros, sedangkan tubulus pronefros, yang rudimen pada semua vertebrata tingkat tinggi, berdegenerasi. Dengan bergabungnya tubulus mesonefros maka duktus nefros primer disebut duktus mesonefros (duktus wolff). Saat bagian posterior mesonefros sudah selesai dibentuk, suatu struktur kecil mulai tumbuh di bagian dekat kloaka dari duktus mesonefros. Duktus ini disebut tunas ureter, tumbuh di bagian posterior dari mesoderm intermedier dan menstimulasi pembentukan tubulus metanefros. Selama pembentukan ginjal permanen, mesonefros mulai berdegenerasi walaupun masih terdapat sebagian duktus dan tubulus yang ada pada jantan bergabung dengan testis sebagai suatu saluran (Lestari, 2013).
4. Sistem Reproduksi
Diferensiasi seks pada embrio ditentukan kromosom dan pengaruh hormon. Embrio awal akan mendapatkan dua perangkat saluran genital yang potensial, duktus mesonefros dan duktus paramesonefros. Testis embrional akan menghasilkan testosteron dan MIF akan membuat duktus Muller beregresi. Testis dan ovarium berasal dari epitel germinal. Yang membedakan testis dan
ovarium dalam hal pembentukannya merupakan hasil persaingan perkembangan antar korteks gonad dan bagian medula gonad (Lestari, 2013).
5. Sistem Peredaran Perkembangan Jantung
Sel- sel bakal jantung yaitu sel- sel mesenkim dari mesoderm splanknik pada aves membentuk sepasang tabung berdinding rangkap, terdiri dari endokardium dan epimiokarrdium. Endokardium membatasi rongga jantung dan epimiokardium membentuk otot jantung (miokardium) dan membungkus jantung (epikardium). Tabung tersebut terbentuk pada kedua sisi lateral daerah unsur primitif. Pada embrio ayam umur 3 hari, jantung berbentuk dua tabung, dengan satu atrium dan satu ventrikel. Pembagian ruang dalam tabung menjadi atrium dan ventrike terjadi saat sel- sel miokardium menghasilkan suatu faktor penyeban endokardium bergabung dan mengisi cardic jelly (Lestari, 2013).
Perkembangan Pembuluh Darah
Pada embrio vertebrata terdapat 6 pasang lengkung aorta yang menghubungkan aorta ventral dengan aorta dorsal. Dua lengkung aorta pertama akan terdegenerasi, tetapi pasangan aorta ventral dan dorsal tetap ada sebagai arteri karotid eksternal dan arteri karotid internal. Arteri karotid internal bersatu dengan lengkung aorta ke- 3. Aorta ventral di antara lengkung aorta ke-3 dan ke4 tetap ada, dan disebut sebagai arteri karotid komunis. Sementara aorta dorsal antara lengkung aorta ke-3 dan ke-4 rusak untuk memisahkan airan darah antara kepala dan tubuh (Lestari, 2013).
6. Anggota Badan
Anggota badan berasal dari dua jaringan yang saling berinteraksi: ektoderm dan mesoderm. Saat tunas anggota berbentuk, sel- sel mesoderm menginduksi ektoderm di atasnya untuk membentuk apical ectodermal ridge, yang berperan penting dalam pembentukan anggota badan lebih lanjut. Pembentukan digit pada anggota badan diakibatkan oleh adanya kematian sel.
Jumlah sel yang mati ditentukan oleh jenis hewan dan bentuk jari
(Lestari,
2013).
2.5 Organogenesis Derivat Endoderm Aves 1. Sistem pencernaan
Turunan endoderm yang terutama adalah sistem pencernaann, khususnya faring dari saluran pencernaan. Pada aves, tidak ditemukan arkenteron, dan jika ada , jongga tersebut berukuran kecil dan dindingnya bukan sel- sel endoderm. Perkembangan saluran pencernaan dimulai dari selapis sel endoderm yang berada di bawah lapisan ektoderm, dan mesoderm embrionik pada blastodiskus. Lapisan sel endoderm ini tterentang datar di atas kantung yolk. Pada aves rongga saluran pencernaan dipisahkan dari rongga kantung yolk oleh proses peliptan. Kelenjar pencernaan seperti hati dan pankreas, tumbuh berawal dari pertunasan ke arah ventral di dasar usus depan (hati), dari pertunasan ke arah ventral dari dorsal wilayah duodenum (pankreas) (Lestari, 2013).
2. Sistem Pernafasan
Sistem pernafasan berawal dari tumbuhnya suatu pertunasan di wilayah posteriors farings. Tunas ini akan membentuk trakea yang kemudian bercabang membentuk percabangan bronkus dan bronkiolus. Pembentukan sistem pernafasan juga melibatkan mesoderm yang menginduksi pertunasan dari bronkus dan pembentukan pleura yang membungkus paru- paru (Lestari, 2013).
2.6 Organogenesis Turunan Ektoderm Mamalia 1. Pembentukan Otak
Diferensiasi bumbung neural menjadi 3 wilayah bakal sistem saraf pusat yaitu otak dan medula spinalis, terjadi secara simultan. Bumbung neural mengalami konstriksi sehingga terbentuk tiga ruang. Pada tingkatan jaringan, bumbung neural akan berdiferensiasi membentuk jaringan fungsional otak dan medula spinalis, sedangkan pada tingkatan sel, sel neuroepitelial akan berdiferensiasi menjadi neuron dan sel glia (Lestari dkk, 2013).
Bagian anterior bumbung neural, terbagi menjadi tiga wilayah yaitu otak depan (prosensefalon), otak bagian tengah (mesensefalon) dan otak belakang (rombensefalon). Pada waktu bagian bumbung neural posterior tertutup, tonjolan vesikula optik yang akan menjadi retina, berkembang sepanjang sisi lateral otak depan. Prosensefalon dibagi lagi menjadi, bagian anterior yaitu telensefalon dan di bagian kauda disebut diensefalon. Telensefalon akan membentuk hemispher serebrum, sedangkan diensefalon akan mementuk vesikula optik yang merupakan bakal retina, terbentuk pula bakal talamus dan hipotalamus, sedangkan mesensefalon tidak terbagi namun lumennya menjadi saluran serebral. Rombensefalon berkembang menjadi dua wilayah, yaitu mielensefalon dan metensefalon. Mielensefalon yang akan membentuk medulla oblongata kemudian berdiferensiasi menjadi neuron saraf pusat, dan bertanggung jawab terhadap rasa nyeri di daerah kepala dan leher. Metensefalon akan berkembang menjadi otak kecil, yang mengkoordinasi gerakan keseimbangan dan postur tubuh (Lestari dkk, 2013).
Gambar 2.5: Diagram memperlihatkan peristiwa seluler pada bumbung neural. Ketika mula-mula terbentuk, bumbung neural merupakan epithelium berlapis banyak semu dengan membrane luar sebgai basal dan puncak sel disaluran tengah sebagai apeks. Nukleus sel-sel neuroepitel mulai mensintesis DNA di area basal. (a) kemudian berimigrasi di dalam sitoplasma menuju bagian apikal dari sel. (b) Nukleus sel anak kembali ke membran luar, di mana sel mulai berdiferensiasi sebagai meuroblas. (c) atau
kembali ke kumpulan sel-sel neuroepitelium yang berpoliferasi. (dikutip dari buku Perkembangan Hewan oleh Dr.Tien Wiati S. 2001: hal 7.3).
Gambar 2.6: Diagram menggambarkan jalur utama diferensiasi sel pada bumbung neural. (dikutip dari buku Perkembangan Hewan oleh Dr.Tien Wiati S. 2001: hal 7.3).
2. Pembentukan Kulit
Kulit merupakan salah satu dari turunan ektoderm. Pada awalnya epidermis hanya selapis sel yang selanjutnya berkembang menjadi dua lapis. a. Lapisan Luar membentuk periderm yang akan menjadi lapisan sel yang berpengaruh pada diferensiasi lapisan sel dibagian dalam b. Lapisan Dalam disebut lapisan basal atau stratum germinativum yang terdiri atas lapisan sel bakal epidermis yang akan melketa pada membran basal (merupakan hasil sintesis lapisan basal). Pada perkembangan selanjutnya, lapisan dalam membelah secara asimetris menghasilkan sel anak yang tetap melekta pada membrane basal, dan berfungsi sebagai sel induk ( stem cell ) sedangkan sel anak yang berada di atasnya akan memulai berdiferensiasi dengan mensintesis keratin (terdiri atas protein dan lipid yang bersifat kedap air), yang bentuknya semakin memanjang menjadi suatu filament intermediat, sel penghasil keratin ini dinamakan keratinosit , dengan membrannya saling terikat satu sama lain dengan keratinosit lainnya. Dalam perkembangan selanjutnya, sel-sel bakal akan terus menerus membelah sehingga akan mendorong sel bagian atasnya menuju kea rah permukaan kulit. Setelah
lapisan sel (keratiosit) mensintesis keratin, aktivitas transkripsi mengalami kematian dengan ciri protein keratin memipih dan mendorong nukleus kebagian perifer, lapisan sel demikian ini disebut stratum korneum (Lestari dkk, 2013).
Gambar 2.7: Tahap-tahap histogenesis kulit manusia. (a) 1 bulan (b) mendekati 2 bulan (c) 2,5 bulan (d) 4 bulan (e) 6 bulan (f) kulit dewasa. (dikutip dari buku Perkembangan Hewan oleh Dr.Tien Wiati S. 2001: hal 7.5).
Gambar 2.7 merupakan lapisan epidermis kulit manusia. Sel bagian basal aktif bermitosis, sedangkan bagian permukaan sel-selnya mati dengan banyak mengandung keratin. Pigmen yang terdapat pada keratinosit berasal teransport melanosom dari melanosit yang terdapat dibagian basal. Beberapa faktor yang mempengaruhi pada perkembanngan epidermis adalah BMPs ( Bone Morphogenetic Proteins) yang menginisiasi transkripsi gen p63 pada sel basal. Protein p63 dibutuhkan proliferasi dan diferensiasi keratinosit, juga untuk merangsang produksi ligan Notch. Pembentukan kelenjar keringat dan rambut membutuhkan suatu interaksi antara mesenkim dermal dengan epitelium ektodermal, yang menghasilkan epithelium menebal disebut plakoda yang berfungsi sebagai prekusor folikel rambut. Daerah epidermal yang akan mengalami penebalan, terjadi sekresi protein Wnt dan terjadi signaling Wnt untuk inisiasi perkembangan folikel rambut (Lestari dkk, 2013).
Pada mamalia, indikasi bagian epidermal akan membentuk rambut adalah dengan adanya agregasi dengan fibroblas yang terletak di dermis, hasilnya bentuk sel epidermal memenjang, membelah dan bergerak masuk kelapisan dermis. Fibroblas merespon ingresi ini sehingga terbentuk nodus kecil disebut papilla dermis, yang selanjutnya induksi sel epidermal untuk membelah secara cepat dan berdiferensiasi membentuk sel-sel batang rambauut yang mengalami keratinasi (Lestari dkk, 2013).
Gambar 2.8: Tahap-tahap utama pembentukan rambut manusia. (a) primordium rambut umur 12 minggu (b) tonjolan rambut awal 15-16 minggu (c) bulbus folikel rambut 18 minggu (d) rambut dewasa. (dikutip dari buku Perkembangan Hewan oleh Dr.Tien Wiati S. 2001: hal 7.5).
3. Organ Indra
Pembentukan organ indra dimulai denngan penebalan plakoda ektodermal, sebagai hasil induksi sekunder dari beberapa wilayah sistem saraf pusat yang sedang berkembang. Organ indra vertebrata yang paling komplek adalah mata dan telinga. Mata vertebrata berasal dari ektoderm dan mesoderm, dibagian sefalik embrio. Telinga mamalia dewasa dibagi menjadi tiga bagian, yaitu telinga luar, telinga tengah dan telinga dalam. Primordium labirin membran, atau teli nga dalam adalah bagian pertama telinga yang dibentuk. pembentukan vesikula otik distimulasi oleh induksi otak belakang pada ektoderm diatasnya (Wiati, 2001).
2.8 Organogenesis Turunan Mesoderm Mamalia
Lapisan benih mesoderm akan menumbuhkan notochord, epimer, mesomer dan hypomer. Notochord umumnya berkembang dengan baik pada amphioxus, sedangkan pada vertebrata menumbuhkan sumsum tulang belakang. Epimer akan berkembang menjadi dermatome (dermis kulit), sklerotome (sumsum tulang), dan myotom (otot kerangkang). Mesomer akan berkembang menjadi organ pengeluaran seperti ginjal dan urethra, ovarium dan testis serta saluran genital dan korteks adrenalis. Hypomere akan berkembang menjadi somatopleura (peritoneum), splanchnopleura (masentrium, jantung, sel darah, sum – sum
tulang, pembuluh darah) dan coeclon (rongga tubuh).
1. E pimere
Bagian sclerotome memisahkan diri dari somit berupa sekelompok sel mesenkim, pindah ke median mengelilingi notochord dan ke dorsal mengelilingi bumbung neural. Kelompok sel mesenkim ini membentuk vertebrae yang menyelaputi notochord dan bumbung neural. Somit kemudian kembali menyusun diri menjadi bumbung yang terdiri dari 2 bagian : 1. Dermatome, sebelah luar 2. Myotome, sebelah dalam Rongganya disebut myocoel sekunder. Dermatome menghasilkan mesenkim yang akan berpindah ke bawah epidermis membentuk lapisan dermis.
2. Mesomere
Dibedakan atas 2 daerah : 1. Genital ridge 2. Nephrotome Genital ridge mengandung sel-sel untuk membina gonad. Nephrotome tumbuh menjadi ginjal dan saluran-salurannya.
3. H ypomere
Somatic mesoderm dan splanchnic mesoderm akan menumbuhkan : 1. Kantung insang (branchial pouches) di daerah pharynx foregut. Kantungkantung insang itu berpasangan, dibina oleh endoderm sebelah dalam, ectoderm sebelah luar, dan mesoderm di tengah. 2. Selaput rongga tubuh dan alat dalam : pericardium, pleura, peritonium, mesenterium. Semua selaput ini terdiri dari sel- sel epitel pipih disebut mesothelium, serta jaringan pengikat. Splanchnic mesoderm sendiri di daerah jantung membina epimyocardium, serta mesocardium yang merupaka selaput penggantung jantung. Somatic mesoderm sendiri menumbuhkan lapisan dermis kulit di daerah lateral dan ventral embrio.(Yatim et al.1984)
Turunan mesoderm dibagi menjadi 5 daerah: a. Kordameseoderm : Membentuk notochord (sumbu tubuh) b. Mesoderm Dorsal ( Paraksial ) : Membentuk jaringan ikat tubuh, tulang otot, tulang rawan, dan dermis. c. Mesoderm Intermediet : Membentuk system urogenital d. Mesoderm Lateral : Membentuk system sirkulasi, permukaan rongga tubuh, dan komponen anggota tubuh. e. Mesoderm Kepala : Membentuk otot pada wajah/muka.
4. Pembentukan Urogenital
Organ-organ turunan mesoderm, di antaranya ialah ginjal dan gonad beserta saluran-salurannya, jantung dan pembuluh darah, anggota badan, dan vertebra.Terdapat
tiga
macam
ginjal,
berdasarkan
kesempurnaan
perkembangannya yaitu pronefros, mesonefros, dan metanefros. Kepemilikan jenis-jenis
ginjal
ini
sejalan
dengan
derajat
tingginya
hewan.
Selama
perkembangan embrio suatu hewan, ginjal yang lebih primitif dari ginjal definitifnya selalu atau pernah dimilikinya meskipun hanya sebentar dan mungkin tidak berfungsi, melainkan akan berdegenerasi dan bersamaan dengan itu ginjal yang lebih maju terbentuk posterior dari yang pertama. Komponen ginjal ialah
jaringan
nefrogenik
yang
berasal
dari
mesoderm
intermedier
yang
perkembangannya diinduksi oleh saluran nefros.
Perkembangan Urogenital
Ginjal yang paling sempurna adalah metanefros, terletak paling posterior. Ginjal ini dibentuk sebagai hasil induksi resiprokal antara tunas metanefros (tunas ureter) dengan jaringan metanefrogenik yang menghasilkan unit-unit nefron. Tunas metanefros awalnya merupakan cabang dari saluran mesonefros, tetapi kemudian memisahkan diri. Gonad berasal dari mesoderm splanknik dekat mesonefros (mesoderm intermedier) berupa pematang genital (epitel germinal), yang akan terdiri dari korteks pada bagian luar dan medula di bagian dalam. Terdapat tahap indiferen sebelum terdiferensiasi menjadi testis atau ovarium. Pada tahap ini terdapat saluran Wolff, bakal vasa deferensia, dan juga saluran Muller, bakal oviduk. Dari epitel germinal dibentuk pita-pita seks primer ke dalam medula. Pada bakal testis, pita seks berkembang pesat di dalam medula sebagai pita medula (pita testis) yang menjadi terpisah dari epitel germinal, dibatasi oleh tunika albuginea. Pita medula adalah bakal tubulus seminiferus, terdiri atas sel-sel kelamin dan sel Sertoli. Sel-sel medula lainnya menjadi sel Leydig. Korteks tetap tipis, sedangkan medula tebal. Saluran Müller berdegenerasi, sedangkan saluran Wolff menjadi vasa deferensia.(Yohana et al.2007).
2.9 Organogenesis Turunan Endoderm Mamalia
Lapis benih ini akan menumbuhkan beberapa sel seperti, epithelium saluran pencernaan dan derivatnya seperti hati, pancreas, vesika urinaria. Lapis benih juga menumbuhkan sel epitel saluran pernapasan, saluran perkencingan, dan beberapa kelenjar endokrin seperti tyroid dan parathyroid. Organ-organ turunan endoderm yang utama adalah saluran pencernaan makanan (SPM) dan kelenjar- kelenjarnya, serta paru-paru dan saluran respiratori (pernapasan) Selain itu, beberapa kelenjar endokrin berasal dari endoderm juga. Pembentukan SPM diawali dengan terbentuknya arkenteron, yang pada anamniota dari awal sudah berbentuk rongga yang akan membentuk saluran. Pada amniota, saluran baru terbentuk melalui pelipatan-pelipatan splanknopleura di bagian anterior, posterior, dan lateral. Di bagian tengah saluran, terdapat bagian yang terbuka yaitu pada tangkai yolk yang menghubungkan saluran dengan kantung yolk. SPM terbagi menjadi wilayah usus depan, usus tengah, dan usus belakang. Usus depan akan menjadi faring, esofagus, lambung, dan duodenum anterior. Usus tengah adalah bakal duodenum posterior dan sebagian dari kolon. Usus belakang ialah bakal kolon dan rektum. Lubang mulut terdapat di ujung anterior usus depan, dari pertemuan ektoderm stomodeum dengan endoderm faring yang kemudian pecah membentuk lubang mulut Ektoderm stomodeum masuk ke dalam rongga mulut. Oleh karena itu, epitel rongga mulut adalah ektoderm. Hal yang sama terjadi di bagian kaudal, epitel rongga anus atau rongga kloaka adalah ektoderm yang berasal dari ektoderm proktodeum. Faring memperlihatkan banyak derivat yaitu evaginasi laterad berupa kantung faring yang selengkapnya ada 6 pasang. Pada kantung faring bagian distal terdapat bakal tonsil, timus dan paratiroid. Bakal tiroid berupa divertikulum, tampak medioventral dari faring. Kantung faring nomor 2 adalah saluran timpani bagian telinga. Kantung faring bertemu dengan lekukan ektoderm bermesoderm yaitu lekuk/celah faring (viseral), yang dibatasi oleh lengkung faring ke arah anterior dan posterior. Lengkung faring 1 adalah lengkung mandibula, yang kedua ialah lengkung hioid. Celah di antara kedua lengkung itu ialah celah hiomandibula. Lengkung III dan seterusnya adalah lengkung insang. Derivat-
derivat SPM lainnya keluar dari medioventral usus depan ialah laringotrakea, hati, pankreas ventral dan pankreas dorsal. Dari pangkal divertikulum hati, dibentuk kantung empedu dengan duktus sistikus. Divertikulum hati bercabang-cabang membentuk pita-pita hati dan duktus hepatikus. Duktus hepatikus bertemu dengan duktus sistikus membentuk saluran empedu (ductus choledochus) yang bermuara di dalam duodenum. Kedua bakal pankreas (ventral dan dorsal) bergabung di bagian dorsal dan berdiferensiasi, sampai terjadi sitodiferensiasi. Saluran pankreas bermuara di dalam duodenum Pankreas berdiferensiasi membentuk bagian eksokrin dan bagian endokrin (pulau Langerhans) Hasil sitodiferensiasi ialah terbentuknya berbagai sel khusus di dalam pulau Langerhans. Masing-masing sel khusus (A, B, dan C) menghasilkan hormon tertentu, misalnya hormon glukagon dan hormon insulin yang masing-masing dihasilkan oleh sel A dan sel B. Divertikulum laringotrakea tumbuh ventroposteriad dan bercabang dua (bifurkasi) menjadi bronkus ekstrapulmonalis. Ujung percabangan selalu menggelembung yaitu bakal paru-paru. Selanjutnya, percabangan berlangsung beberapa generasi menghasilkan bronkus intrapulmonalis, bronkiolus, sampai ke terminal
percabangan
yaitu
alveolus-alveolus.
Semua
percabangan
intrapulmonalis akan diselaputi oleh mesoderm yang mengisi ruang antarcabangcabang membentuk paru-paru. Paru-paru terdiri atas 3 lobus sebelah kanan dan 2 lobus sebelah kiri. Paru-paru merupakan organ yang paling akhir berfungsi, yaitu saat lahir/ menetas. Agar alveoli tidak lengket satu sama lain sehingga tidak collapse, dihasilkan senyawa surfaktan oleh sel-sel alveoli, yang mengatur tegangan permukaan.
1. Organogenesis Pada Bumbung-Bumbung (Tubulasi)
Tubulasi adalah pertumbuhan yang mengiringi pembentukan gastrula atau disebut juga dengan pembumbungan. Daerah-daerah bakal pembentuk alat atau ketiga lapis benih ectoderm, mesoderm dan endoderm, menyusun diri sehingga berupa bumbung, berongga. Yang tidak mengalami pembumbungan yaitu notochord, tetapi masif. Mengiringi proses tubulasi terjadi proses differensiasi setempat pada tiap bumbung ketiga lapis benih, yang pada pertumbuhan berikutnya akan menumbuhkan alat (organ) bentuk definitif.
Ketika tubulasi ectoderm saraf berlangsung, terjadi pula differensiasi awal pada daerah-daerah bumbung itu, bagian depan tubuh menjadi encephalon (otak) dan bagian belakang menjadi medulla spinalis bagi bumbung neural (saraf). Pada bumbung endoderm terjadi differensiasi awal saluran atas bagian depan, tengah dan belakang. Pada bumbung mesoderm terjadi differensiasi awal untuk menumbuhkan otot rangka, bagian dermis kulit dan jaringan pengikat lain, otot visera,
rangka
dan
alat
urogenitalia.
Bumbung E pidermis Menumbuhkan : 1. Lapisan epidermis kulit, dengan derivatnya yang bertexture (susunan kimia) tanduk : sisik, bulu, kuku, tanduk, cula, taji. 2. Kelenjar-kelenjar kulit : kelenjar minyak bulu, kelenjar peluh, kelenjar ludah, kelenjar lendir, dan kelenjar air mata. 3. Lensa mata, alat telinga dalam, indra bau dan indra raba. 4. Stomodeum menumbuhkan mulut, dengan derivatnya seperti lapisan enamel (email) gigi, kelenjar ludah, dan indra kecap. 5. Proctodeum, menumbuhkan dubur bersama kelenjarnya yang menghasilkan bau tajam.
Bumbung E ndoderm (metenterom) Menumbuhkan : 1. Lapisan epitel seluruh saluran pencernaan sejak phar ynx sampai rectum. 2. Kelenjar-kelenjar pencernaan : hepar, pancreas, serta kelenjar lendir yang mengandung enzim dalam oesophagus, gaster dan intestinum. 3. Lapisan epitel paru atau insang. 4. Cloaca yang menjadi muara ketiga saluran : pembuangan (ureter), makanan (rectum), dan kelamin (ductus genitalis). 5. Lapisan epitel vagina, uretra, vesica urinaria, dan kelenjar-kelenjarnya.
Perkembangan Saluran Pencernaan
Perkembangan Hati, Empedu, dan Pankreas
Perkembangan Lambung
Perkembangan Paru-paru
Bumbung Neuran (saraf) Menumbuhkan : 1. Otak dan sumsum tulang belakang 2. Saraf tepi otak dan punggung 3. Bagian persarafan indra, seperti mata, hidung, dan raba 4. Chromatophore kulit dan alat-alat tubuh yang berpigmen.
Bumbung mesoderm Menumbuhkan banyak ragam alat : 1. Jaringan pengikat dan penunjang 2. Otot : lurik, polos, dan jantung. 3. Mesenchyme yang dapat berdiferensiasi menjadi berbagai macam sel dan jaringan. (sedikit ada juga mesenchyme sesungguhnya dari bumbung ectoderm epidermis). 4. Gonad, saluran serta kelenjar-kelenjarnya 5. Ginjal dan ureter 6. Lapisan otot dan jaringan pengikat (tunica muscularis, tunica adventitia, tunica muscularis
– mucosa
dan serosa) berbagai saluran dalam tubuh, seperti
pencernaan, kelamin, dan pembuluh darah.
BAB III PENUTUP
A. Kesimpulan
Semua kelas vertebrata tripoblastik memiliki tiga lapisan germ layer yang telah terbentuk terlebih dahulu pada tahap gastrulasi. Masing-masing lapisan yaitu ektoderm, mesoderm dan endoderm yang akan membentuk suatu bumbung yang nantinya akan berkembang menjadi jaringan atau sistem organ tertentu yang berbeda namun berkaitan satu dengan yang lain. a. Lapisan Ektoderm akan berdiferensiasi menjadi cor (jantung), otak (sistem saraf), integumen (kulit), rambut dan alat indera. b. Lapisan
Mesoderm
akan
berdiferensiasi
menjadi
otot,
rangka
(tulang/osteon), alat reproduksi (testis dan ovarium), alat peredaran darah dan alat ekskresi seperti ren. c. Lapisan Endoderm akan berdiferensiasi menjadi alat pencernaan, kelenjar
pencernaan, dan alat respirasi seperti pulmo.
B. Saran
1. Diharapkan untuk penulis nantinya akan memberikan lebih banyak referensi untuk menambah kajian maupun rujukan agar makalah lebih bermanfaat. 2. Diharapkan untuk pembaca mampu memahamiorganogenesis turunan ektoderm, mesoderm, dan endoderm pada hewan vertebrata. 3. Diharapkan untuk dosen matakuliah perkembangan hewan, memberikan banyak kritik dan saran yang membangun untuk memperbaiki kesalahan maupun kekurangan dari makalah ini.
DAFTAR RUJUKAN
Ajuz, Yayan. 2012. Embryologi Amphioxus lanceolatum (Branchiostoma Lanceolatum). (Online) (bioreferens-yajuz.co.id/Embryologi-Amphioxuslanceolatum.pdf) Diakeses pada 4 Februari 2014. Djuhanda, Tatang. 1981. Embriologi Perbandingan. Bandung: Armico.
Lestari, Umie; Tenzer, Amy; Handayani, Nursasi; Gofur, Abdul. 2013. Struktur Perkembangan Hewan II . Malang: UM Press.
Nelsen, Olin E. 1953. Comparative Embryology of Vertebrate. New York : The Blaskiton Company Inc. Puja, I Ketut et al. 2010. Embriologi Modern, Udayana University Press : Denpasar.
Sudarwati, Sri dan Sutasurya, Lien, A. 1990. Dasar-Dasar Perkembangan Hewan. Bandung: FMIPA ITB.
Wiati, Tien, Surjono. 2001. Perkembangan Hewan. Pusat Penerbitan Universitas Terbuka.
Yatim,
Wildan et
al. 1984. Embryologi
untuk
Mahasiswa
Biologi
Kedokteran, Penerbit Tarsito : Bandung.
Yatim, Wildan. 1990. Reproduksi dan Embriologi. Bandung: Tarsito.
Yatim, Wildan. 1994. Reproduksi dan Embriologi. Bandung: Tarsito.
dan
