Madurez La maduración es el resultado de un complejo conjunto de transformaciones, muchas de las cuales son probablemente independientes entre sí. En la tabla 5 se señalan los cambios más importantes. Tabla 5. Cambios que pueden acaecer durante la maduración de los frutos carnosos. • • • • • • • • • • • •
aduración de las semillas Cambios de color !bscisión " desprendimiento de la planta# Cambios en la acti$idad respiratoria odificaciones en el ritmo de producción de etileno odificaciones en la permeabilidad tisular !blandamiento% cambios en la composición de las las sustancias p&pticas Cambios en la composición de los hidratos de carbono odificaciones en los ácidos or'ánicos Cambios en las proteínas (roducción de sustancias aromáticas )esarrollo de la cera en la piel.
La madu madura raci ción ón en la frut frutas as esta esta some sometitido do a una una seri serie e de camb cambio ios, s, tant tanto o cualitati$os como cuantitati$os. La maduración es la fase de desarrollo del fruto intermedia entre el crecimiento * la senescencia. )e reali+ar la recolección demasiado temprana o demasiado tardía, se deri$an una una serie serie de cons consecu ecuen enci cias as.. (or (or ello elloss es impo import rtant ante e cono conocer cer las las dife diferen rente tess acepciones del t&rmino madure+% •
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(remadure+% cuando el fruto es reco'ido en esta &poca, su pulpa permanece dura, su sabor es ácido en 'eneral su sabor es poco a'radable, con ausencia de aromas * a+-cares característicos. adure+ preco+% se trata de frutos de calidad pasable, afectados normalmente por alterac alteracion iones es relaci relaciona onadas das con la madure+ madure+.. En este este estado estado es posibl posible e cose cosech char ar los los frut frutos os con con posi posibi bililida dade dess de resu resultltad ados os sati satisf sfac acto tori rios os en fri'oconser$ación. adu adure re++ ópti óptima ma o fisi fisiol oló' ó'ic ica% a% el frut fruto o reco reco'i 'ido do en esta esta &poc &poca a pued puede e conser$arse con un mínimo de fisiopatías * su proceso de maduración se efect-a con la máima calidad definido por una equilibrada acide+, aromas * a+ucares, además de contar la coloración propia. adure+ tardía% el fruto e$oluciona dentro de los umbrales de la rentabilidad pero puede tener un sabor insípido en ciertas $ariedades, tendiendo a la harinosidad de la pulpa, con ries'o de presencia de enfermedades.
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/obremadure+ o senescencia% el fruto, en el caso de los pomos, adquiere una tetura arenosa, de sabor insípido, siendo mu* sensible a enfermedades de conser$ación como podredumbres * alteraciones internas. /e han presentado hasta el momento las definiciones desde el punto de $ista de la fri'oconser$ación, sin embar'o las definiciones o interpretaciones comerciales de este fenómeno son las que tienen más uso% adures or'anol&ptica de'ustati$a% en este estado, el fruto tiene una calidad óptima de características 'ustati$as, de olor, sabor, tur'encia * otras cualidades. adure+ de recolección% en este estado los frutos pueden soportar un proceso de manipulación, lo que les permite lle'ar al consumo con una adecuada madure+ or'anol&ptica. adure+ de conser$ación 0ndustrial% se refiere a la fruta que una $e+ recolectada será destinada a la conser$ación fri'orífica con el objeto de distribuir de forma mas racional la oferta en el tiempo esta modalidad corresponde a la fase de poscrisis climat&rica, o sea, en el 1repinnin'2, es siempre imprescindible relacionar el estado de madure+ con el periodo de conser$ación pre$isto. adure+ fisioló'ica% es el estado en que se encuentra la fruta que ha completado su e$olución, conteniendo sus componentes finales. La madure+ de recolección suele coincidir, con la madure+ fisioló'ica * por ello se refiere en la ma*oría de casos a la madure+ de recolección.
El 'rado de madure+ es el índice más usado para la cosecha de frutos pero debe diferenciarse, $ale la pena enfati+ar, la madure+ fisioló'ica de la madure+ comercial. La primera es aquella que se alcan+a lue'o que se ha completado el desarrollo mientras que la se'unda se refiere al estado en el cual es requerido por el mercado. Cada fruto presenta uno o más síntomas inequí$ocos cuando ha alcan+ado la madure+ fisioló'ica. En tomate, por ejemplo, es cuando ha desarrollado la masa 'elatinosa que llena el interior de los lóbulos * las semillas no son cortadas cuando el fruto es seccionado con un cuchillo filoso. En pimiento, cuando las semillas se endurecen * comien+a a colorearse la parte interna del fruto
Figura 1: Calidad organoléptica de un fruto en función de su madurez. Los índices de maduración sin numerosísimos * pueden ser clasificados se'-n la &poca, se'-n la modalidad de ejecución o bien se'-n el criterio ele'ido. !ntes de definir al'unos índices * sus características, se debe hacer nota de dos cosas% la primera es que con$iene tener presente que, en todos los casos, lo mas adecuado * lo más prudente es utili+ar mas de un de estos índices, con el fin de de buscar complementariedad * aumentar así la precisión de las medidas, lo que en consecuencia constata el defecto de parámetros definidos. La se'unda idea a aclarar es que el índice más recomendable es función del objeto * de los medios. !sí, por ejemplo, índices que deban reali+arse en laboratorios complejos no serán idóneos, para una pronta determinación. El criterio de los índices de maduración puede ser% • • •
Cronoló'ico con pre$isión a lar'o pla+o Cronoló'ico a corto pla+o orfoló'ico * fisicoquímico
El m&todo podrá ser% • • • •
!mbiental o climático /ubjeti$o o sensorial 3bjeti$o%4 determinación física )eterminación química
El objeto principal de los índices de maduración puede lle$arnos a la%
)eterminación del estado de fri'oconser$ación )eterminación del estado de transformación industrial )eterminación del estado de la calidad or'anol&ptica )eterminación del estado de consumo inmediato
Tanto para la pera como (ara la man+ana, * para otros frutos, los índices considerados como más recomendables son%
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De empleo práctico
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Climatéricos
Color de fondo Forma del cáliz Emisión de etileno endógeno Dureza de la pulpa ( penetromia) ndice refractométrico (!") Contenido en azucares totales #est del $odo %ioduro (almidón) &cidez total ndice de #'iaualt ndice de maduración o de madurez.
-mero de días despu&s de la plena floración
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Físicos y químicos
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Biológicos
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(eso específico Consistencia !cide+ titulable * p6 7esisti$idad el&ctrica de la pulpa Cantidad de +umo Estado hidrol8tico de la pectina !+ucares totales reducidos Cantidad de clorofila itró'eno proteico 9ndice de fenoles Contenido de etanol Test del *odo :ioduro "almidón#
0ntensidad de la respiración Emisión de etileno endó'eno
#ransformaciones umicas durante la maduración En determinado momento del desarrollo de las frutas * hortali+as el consumidor reconoce que han alcan+ado una comestibilidad óptima. Esta condición no es consecuencia de un mismo * -nico tipo de transformación com-n a todos los productos $e'etales sino que se alcan+a de di$ersas formas en los diferentes tejidos.
Frutas En las frutas climat&ricas suelen alcan+ar el estado de plena madure+ or'anol&ptica tras haber entrado en el periodo climat&rico son sin embar'o, otros sucesos iniciados por el etileno los que el consumidor asocia con la madure+. Color El mas manifiesto entre los cambios eperimentados por muchas frutas durante la maduración * con frecuencia el más importante de los criterios utili+ados por los consumidores para decidir si la fruta está o no madura es el color. El aspecto más com-n de estas modificaciones es la p&rdida del color $erde. •
uchos frutos no climat&ricos ofrecen cambios similares al tiempo que alcan+an una calidad comestible optima, como ocurre con los frutos cítricos .el color $erde se debe a la presencia de la clorofila, la perdida del color $erde es consecuencia de la de'radación de la clorofila, debido a los cambios de p6 principalmente por la fu'a de ácidos or'ánicos al eterior de las $acuolas celulares. La p&rdida del color $erde puede deberse a una solo o a $arios de estos factores actuando secuencial mente. La de'radación de la clorofila puede reali+arse por dios $ías% una $ía en+imática * otra $ía con presencia de ácidos. a#. )e'radación en+imática Como consecuencia de la acción de la en+ima clorofila+a, la clorofila sufre un ataque en su estructura * concretamente en su cadena lateral que se liberará danto fitol, siendo &ste un compuesto denominado clorofílico que, si contin-a la de'radación liberando ';; dará lu'ar al feofórbido correspondiente. b#. )e'radación por acción de los ácidos del medio Estos ácidos destru*en el complejo que forma el ', liberándolo, obteniendo la conformación de la clorofila que dará lu'ar a la formación de la feofitina. El ciclo contin-a liberando fitol. !mbas de'radaciones dan como resultado que el feofórbido ha*a perdido el color $erde. /í act-a el oí'eno, causará la oidación de un carbono de la estructura de la
clorofila dando lu'ar en -ltimo t&rmino productos incoloros de bajo peso molecular.
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6idratos de carbono
Cuantitati$amente el cambio mas importante asociado a la maduración de las frutas * hortali+as es la de'radación de los de los carbohidratos polim&ricos particularmente frecuente es la casi total con$ersión del almidón en a+ucares. Estas transformaciones tienen el doble efecto de alterar tanto el 'usto como la tetura del producto. El aumento del contenido en a+ucares los hace mas dulces e incrementa su aceptabilidad. 0ncluso en los frutos no climat&ricos, el desarrollo de una calidad comestible óptima se halla asociado con el acumulo de a+ucares, aunque en este caso no proceda de la de'radación de sus reser$as amiláceas sino de la sa$ia. La de'radación de los carbohidratos polim&ricos, especialmente la de las sustancias p&pticas * hemicelulosas, debilita las paredes celulares * las fuer+as cohesi$as que mantienen unas c&lulas unidas a las otras. Las sustancias p&pticas pro$ienen de un precursor insoluble, la protopectina que, además de ser un macropolímero, se halla li'ado por enlaces cru+ados a otras cadenas polim&ricas a tra$&s de puentes de calcio. )urante la maduración la protopectina
$a 'radual de'radándose a fracciones de peso molecular más bajos que son más solubles en a'ua. La $elocidad de de'radación de las sustancias p&pticas están directamente correlacionadas con el ablandamiento de la fruta. Estas sustancias resultanprofundamente modificadas durante el crecimiento * maduración de frutas como la man+ana * la pera. La protopectina insoluble, se transforma en pectina soluble * esta posteriormente se demetoila * de polimeri+a parcialmente debido, en parte, a una síntesis acelerada de pectinasas. Estos cambios tambi&n afectan a las paredes celulares * moti$an el ablandamiento. •
)urante la maduración, los ácidos or'ánicos son con$ertidos en a+ucares. Los ácidos pueden ser considerados como una reser$a ener'&tica de la fruta, por lo consi'uiente es de esperar que su contenido decline en el periodo de acti$idad metabólica máima durante el curso de la maduración. /e dan ecepciones, como las que representan las piñas, en los que alcan+an sus tasas más ele$adas cuando se hallan plenamente maduras. (or lo 'eneral la madure+ presume un descenso de la acide+ de esta forma la relación a+ucares=ácidos aumenta durante la maduración de la ma*or parte de las frutas. Las $ariaciones del contenido en ácido ascórbico no presenta la misma re'ularidad. )urante la maduración de la fresa o del tomate ha* una síntesis acti$a de $itamina C, a partir de la 'lucosa en el caso de esta -ltima fruta, el período de reco'ida influ*e sobre el contenido en ácido ascórbico. En 'eneral, en la ma*oría de las frutas decrece durante el almacenamiento. •
Compuestos nitro'enados
o jue'an un papel importante en la calidad comestible. /e presentan modificaciones a ni$el de los pocos compuestos proteicos durante la acti$idad metabólica durante, el periodo climatero disminu*e la cantidad de aminoácidos libres. )urante la senescencia se obser$a un incremento en el contenido de aminoácidos libres lo que re$ela una de'radación de los en+imas * un descenso de la acti$idad metabólica. •
!roma
En el desarrollo de la calidad comestible óptima, es fundamental el papel de los compuestos que conforman el aroma de cada fruta como resultado de la síntesis de compuestos $olátiles durante la fase de maduración. Las frutas no climateras "$er definición mas adelante# se producen compuestos $olátiles de i'ual manera que las climateras. Estas frutas no sinteti+an componentes tan aromáticos como las climateras.
*ortalizas El 'rado de desarrollo es el índice de cosecha más ampliamente usado en hortali+as. Las hortali+as no suelen sufrir un brusco incremento en su acti$idad metabólica durante la madure+. ! $eces se pro$oca deliberadamente la 'erminación de al'unas semillas, lo que puede conlle$ar a la presencia de cambios de composición. Los ni$eles de a+ucares ascienden acusadamente como consecuencia de la rápida transformación sufrida por las 'rasas * el almidón. Las semillas * las $ainas recolectadas en plena madure+, como en la práctica sucede en los cereales, han perdido toda acti$idad metabólica debido a su bajo contenido de a'ua, en contraste, los $e'etales consumidas como hortali+as frescas, por ejemplo determinadas le'umbres ofrecen altos ni$eles de acti$idad metabólica, por que se han recolectados inmaduros, La calidad comestible $iene determinada por el aroma, el color * la tetura no por el estado fisioló'ico. Las semillas en estado inmaduro son mas dulces, al a$an+ar la maduración los a+ucares se con$ierten en almidón, perdi&ndose el sabor dulce, el contenido de a'ua disminu*e * la fibra aumenta.
Maduración controlada La madurez a la cosecha es el factor determinante de la calidad y la vida de poscosecha por lo que cuando son destinadas a mercados distantes, muchas frutas (particularmente las climatéricas) deben cosecharse ligeramente inmaduras a n de reducir los daños y las pérdidas durante el transporte. ntes de su distribuci!n para la venta al consumidor, sin embargo, es necesario acelerar y uniformar la maduraci!n para que llegue a los consumidores en un adecuado grado de madurez. La banana es el producto t"pico de esta
operaci!n, pero también se realiza en tomates, melones, palta y mangos y otros frutos. #l etileno es usado para este proceso, pero en concentraciones mayores . Tabla 1: Condiciones para la maduración controlada de determinados frutos. Concentración de etileno "ppm#
?anana iFi an'o elón Tomate
@AA4@5A @A4@AA @AA4@5A @AA4@5A @AA4@5A
Temperatura maduración >C
@54@B
A4CA
A4 A45 A45
de Tiempo de eposición "hr#
D @4D @4D @B4D D4DB
!daptado de Thompson, @GGB
La maduración controlada se reali+a en cámaras diseñadas para este tipo de operaciones que permiten el control de la temperatura * humedad relati$a además de la $entilación para eliminar la atmósfera de etileno una $e+ que el tratamiento ha finali+ado. El proceso consiste en un calentamiento inicial de los frutos hasta
lle'ar a la temperatura deseada para in*ectar lue'o el etileno en una concentración determinada * por un tiempo prefijado. Lue'o se $entila para eliminar los 'ases acumulados. Hna $e+ cumplido el tiempo deseado, la temperatura es reducida a la adecuada para su almacenamiento *=o transporte. La concentración de etileno * el tiempo de eposición son función de la temperatura, la cual acelera el proceso.
Fenómeno climatérico Entre las considerables diferencias que eisten entre las di$ersas frutas, ha* que citar las que conciernen a la acti$idad respiratoria, el lapso de maduración * $eje+, el comportamiento despu&s de la cosecha cuando se reco'en antes de la maduración, etc. se pueden distin'uir dos 'rupos% •
los climat&ricos
Como el tomate, dura+no, man+ana, pera, plátano * otros, son capaces de 'enerar etileno, la hormona necesaria para que el proceso de maduración contin-e, a-n separado de la planta. !demás de ser autónomos desde el punto de $ista madurati$o, en este tipo de frutos los cambios en el sabor, aroma, color * tetura están asociados a un aumento transitorio de la acti$idad respiratoria, llamado 1pico climat&rico2, $inculado estrechamente a la producción autocatalítica del etileno. Los frutos de tomate por ser climat&ricos alcan+an el color rojo intenso a-n cuando el color $erde es predominante. El pico climat&rico sur'e de la planta o bien durante la maduración, despu&s de la cosecha. o se produce por modificaciones ambientales, pues se debe a reacciones endó'enas. El pico climat&rico condiciona la presencia de oí'eno como indispensable para que se produ+ca la maduración, en la tabla I se presentan los $e'etales que presentan el efecto climat&rico. •
o climat&ricos
Como pimiento, cítricos, u$as, cere+as, fresas, piñas * otros así como la ma*or parte de las hortali+as no presentan el pico climat&rico su respiración pro'resa más lentamente *, por lo 'eneral se les deja madurar sobre la planta * por lo tanto su madure+ comercial solamente se alcan+a en la planta "Tabla I#. Con$iene resaltar que en este 'rupo se inclu*en di$ersos $e'etales de ele$ada acti$idad respiratoria #a+la ,. Frutos Climatéricos $ -o Climatéricos -o climatérico !ceituna (epino !naná (imienta
Climatérico ?anana elón Ciruela /andía
aranja ?erenjena Cacao Cere+a Jrambuesa ora Kranadilla arañón Lima
(omelo Tomate árbol H$a
Limón
Chirimo*a )ura+no Jeijoa Jruto árbol pan Kuanábana Kua*aba 6i'o ame* an'o
ectarina (apa*a (era iFi apote Tomate
an+ana aracu*á
Juente% Mills et al., @GB ader, @GB5
Las condiciones ambientales, especialmente la temperatura * el contenido en anhídrido carbónico pueden modificar la acti$idad respiratoria como se $erá posteriormente, estos factores se utili+an para prolon'ar la conser$ación de di$ersas frutas. 0'ualmente debe resaltarse que la acti$idad respiratoria puede acelerarse cuando el tejido está dañado mecánicamente. Como re'la 'eneral, cuanto más a$an+ada es la madure+ menor es la $ida poscosecha, por lo que para mercados distantes los frutos climat&ricos deben ser cosechados lo más inmaduros posible, pero siempre lue'o de que han alcan+ado la madure+ fisioló'ica.
rocesos de respiración La respiración es una acti$idad fundamental de todos los seres $i$os, necesaria para producir las reacciones $itales para su desarrollo. Este proceso metabólico mediante el cual las frutas * hortali+as consi'uen ener'ía, haciendo combustión de los sustratos. u* simplificado, la base bioquímica es% 6idratos de carbono ; 3í'eno
C3 ; $apor de a'ua ; ener'ía
En la respiración se utili+a el oí'eno para liberar la ener'ía $ital que se encuentra almacenada en las c&lulas. Este efecto tiene lu'ar en toda la planta $i$a. La ener'ía emitida es utili+ada para la síntesis de sustancias innatas en el proceso de la $ida .el GNO de esta ener'ía se pierde en forma de calor. Los 'l-cidos * los lípidos, en presencia de 3, se $an de'radando hasta emitir C3, 6 3 * ener'ía en forma de !T( "!denosin Trifosfato#. Este proceso es una primera etapa, se reali+a en el citosol o citoplasma de las c&lulas * se denomina 1'licólisis2 pasando posteriormente al interior de las
mitocondrias en ellas se reali+a el ciclo de rebbs, que es como se conoce la etapa si'uiente.
1. roceso fisiológico, La maduración, $ista anteriormente, en muchos frutos carnosos esta asociada a un incremento repentino en la acti$idad respiratoria * recibe el nombre de subida o pico climat&rico * se'-n se de esta subida climat&rica los frutos se han clasificado en climat&ricos * no climat&ricos. )urante el período que $a desde la fecundación hasta la edad de P a N semanas "di$isión celular#, la intensidad respiratoria es mu* intensa. Q posteriormente $a decreciendo rápidamente. En el periodo de aumento de tamaño de las c&lulas del fruto, la intensidad respiratoria decrece más pero lentamente. En un momento determinado la acti$idad respiratoria aumenta bruscamente. Este es el período que define la maduración * se le denomina la crisis climat&rica. incremento ele$ado de la producción de etileno "C6D# endó'eno. Hna $e+ que el etileno alcan+a un cierto $alor, el proceso es irre$ersible "$er fi'ura @#. )urante el climaterio se produce un ele$ado incremento de la respiración, acompañado de un cambio en la composición. Tambi&n se produce un /e produce una serie de cambios fisioló'icos, como el aumento de la permeabilidad de las c&lulas de las membranas, * otros bioquímicos, como aumento de la síntesis de !7 * de proteínas * un incremento de la acti$idad en+imática. )entro de la crisis climat&rica se distin'ue un periodo que $a desde el mínimo respiratorio hasta el máimo climat&rico denominado 70(E0K. /e define la crisis climat&rica como un periodo de e$olución de ciertos frutos en el que suceden una serie de cambios bioquímicos que se inician con la producción autocatalítica del etileno, marcando el paso de crecimiento hacia la senescencia, comportando un aumento de la respiración * que conduce a la maduración. ormalmente los frutos climat&ricos se recolectan antes de la subida climat&rica * se almacenan en condiciones controladas cuidadosamente para que aqu&lla no ten'a lu'ar. Cuando se precisa en$iarlos al mercado se induce artificialmente su climaterio
aduración
"EE-!-/
/enescencia
Juente% 6errero !lfonso, Conser$ación de Jrutos,@GG.
Ji'ura . Comportamiento fisioló'ico de la respiración * maduración en frutos climateros.
El etileno (C ,*0) en el proceso de maduración El etileno es una fitohormona que re'ula muchos aspectos del crecimiento, desarrollo * senescencia de los tejidos $e'etales. Es producido en 'randes cantidades por los frutos climat&ricos durante su maduración, pero tambi&n inducido por determinados estreses como el daño físico *a que forma parte de los mecanismos de cicatri+ación de las heridas. Es liberado al ambiente en forma de 'as * se acumula en ni$eles fisioló'icamente acti$os si no es eliminado químicamente o mediante la $entilación. !bundan las pruebas circunstanciales que si'uieren que el etileno, probablemente en colaboración con al'unas hormonas $e'etales "auinas, 'iberelinas, citoquininas * ácido abcísico# ejerce un control de tipo hormonal sobre el proceso madurati$o de las frutas. (or el momento se sabe mucho más de la implicación del etileno en el proceso que la de otras hormonas $e'etales. Cuando especies productoras * sensibles al etileno son colocadas dentro de un mismo ambiente, en estas -ltimas se producen reacciones no deseables tales
como aumento de la respiración, de la maduración * senescencia, p&rdida de color $erde, formación de manchas necróticas, formación de capas de abscisión * caída de hojas, inducción de la brotación en la papa, acumulación de principios amar'os en +anahoria, el endurecimiento del espárra'o, etc. Efectos indirectos del etileno son el incremento a la sensibilidad al daño por frío, susceptibilidad al ataque de determinados pató'enos * el estímulo al crecimiento de determinados microor'anismos deteriorantes. El 'rado de daño depende de la concentración de etileno, tiempo que ha sido epuesto * temperatura del producto. (ara e$itar problemas, el ni$el de etileno en el ambiente de almacenamiento debe ser menor a @ ppm. Es claro que el etileno es una hormona que hace posible la maduración, una sustancia química producida por frutas con el específico fenómeno bioló'ico de acelerar el proceso de maduración de fruta * en$ejecimiento. La maduración es el paso final del proceso, cuando la fruta cambia el color * desarrolla el sabor, tetura * aroma, que es lo que se define como calidad óptima de consumo. En si, el etileno afecta el crecimiento, desarrollo, maduración * en$ejecimiento de todas las plantas. •
tras 'ormonas 2egetales implicadas en la maduración
/e entiende por hormonas $e'etales aquellas substancias que son sinteti+adas en un determinado lu'ar de la planta * se translocan a otro, donde act-an a mu* bajas concentraciones, re'ulando el crecimiento, desarrollo ó metabolismo del $e'etal. El t&rmino Rsubstancias re'uladoras del crecimientoR es más 'eneral * abarca a las substancias tanto de ori'en natural como sinteti+ado en laboratorio que determinan respuestas a ni$el de crecimiento, metabolismo ó desarrollo en la planta. Las fitohormonas pertenecen a cinco 'rupos conocidos de compuestos que ocurren en forma natural, cada uno de los cuales ehibe propiedades fuertes de re'ulación del crecimiento en plantas, * cada uno con su estructura particular * acti$os a mu* bajas concentraciones dentro de la planta% • • • •
!uinas Citoquininas Kiberelinas
ientras que cada fitohormona ha sido implicada en un arre'lo relati$amente di$erso de papeles fisioló'icos dentro de las plantas * secciones cortadas de &stas, el mecanismo preciso a tra$&s del cual funcionan no es a-n conocido. La función (rincipal de estas hormonas son%
*ormona &u3inas.
/i+erelinas. Citouininas 4cido &+scsico.
Función ejor conocida es el ácido 0ndolac&tico. )etermina el crecimiento de la planta * fa$orece la maduración del fruto. )etermina el crecimiento ecesi$o del tallo. 0nduce la 'erminación de la semilla. 0ncrementa el ritmo de crecimiento celular * transforma unas c&lulas $e'etales en otras. (ropicia la caída de las hojas, detiene el crecimiento del tallo e inhibe la 'erminación de la semilla.
