Los Niveles Morfológicos de Organización

Instituto Técnico San José Ñ-15 Profesorado en Biología Profesor en Biología Los niveles morfológicos de organización

Tula Julio Gustavo

Los únicos datos seguros de ue se dis!one acerca del curso "ist#rico de la filogenia nos lo su$inistra la !aleo%ot&nica en los restos vegetales ue se "an conservado en for$a f#sil' Las !lantas de los !eriodos $&s antiguos de la "istoria de la Tierra eran de organi(aci#n $u) si$!le' *n tie$!os !osteriores a!arecieron for$as de organi(aci#n cada ve( $&s elevadas' +lgunas de las es!ecies aún vivientes "an conservado "asta nuestros días $uc"os caracteres  !ri$itivos ) !or ello !ueden servirnos de $odelo !ara co$!render las for$as de sus ante!asados e, tintos "ace largo tie$!o no es !osi%le reconstruir directa$ente a !artir de ellas ell as las series filogenéticas de sus ascendientes !ues no se !uede decir con seguridad de ninguna for$a reciente ue "a reci%ido real$ente sin alteraci#n de una for$a ancestral $orfol#gica$ente se$e.ante todos los caracteres  !ri$itivos' *n ca$%io lo ue !uede a!reciarse todavía en las es!ecies actuales son los $&s i$!ori$!or tantes de los grandes !rogresos en la organi(aci#n ue caracteri(an el curso del desarrollo filogenético desde los organis$os unicelulares acu&ticos de ta$a/o $icrosc#!ico "asta los !luricelulares alta$ente diferenciados ada!tados a la vida terrestre' Todos los !asos de un nivel de organi(aci#n inferior  a otro in$ediata$ente su!erior est&n ligados co$o es f&cil co$!ro%ar a la aduisici#n de una nueva  !ro!iedad o ca!acidad i$!ortante lo ue tiene !or consecuencia una $odificaci#n funda$ental en la estructura ) en el $odo de vida' Según su organi(aci#n $orfol#gica con inde!endencia de la distinci#n distinci#n entre !rocariotas !rocariotas ) eucariotas eucariotas se !ueden distinguir tres niveles de organi(aci#n ue de todos $odos est&n unidos entre sí  !or for$as inter$edias0 los protófitos los talófitos ) los cormófitos' Se consid considera era protófito todos los vegetales unicelulares así co$o los ue est&n for$ados !or agregados !oco co"erentes de células aún no diferenciadas o a!enas diferenciadas en el sentido de una divis ivisi# i#nn del del tra% tra%aa.o .o ) ue ue !or !or ello ello son son ca! ca!aces aces de desco$!onerse f&cil$ente en individuos unicelulares' Por otra !arte durante el curso de la filogenia a !artir del nivel ivel ante anteri rioor se desa desarr rrol olla laro ronn los talófitos !luricelula !luricelulares res o  polienérgidos2 dife difere renc ncia iado doss a %ase %ase de una una divi divisi si#n #n de tra% tra%a. a.oo distintas estir!es de algas ) "ongos de organi(aci#n su!erior2' *n relaci#n con ello la organi(aci#n $orfol#gica de los talos "a seguido ca$inos distintos en los diversos troncos filogenéticos' celulares 3euisito !revio a la for$aci#n de talos !luricelulares fue la constituci#n de paredes celulares s#lidas a %ase de !olí$eros elevados celulosa uitina2 con cu)a a)uda !udo esta%lecerse entre las dos células resultantes de una divisi#n una $e$%rana co$ún única$ente interru$!ida !or !unteaduras las cuales se!aran entre si dos  protoplastos !ero no los aísla sin e$%argo del todo' Gracias a las co$unicaciones !las$&ticas intercelulares !las$odes$os2 se originan de esta $anera auténticos individuos !luricelulares cu)as células !articulares !ueden reducir su individualidad !ara su%ordinarse a la nueva unidad su!erior el simplasto2 en la ue reali(an funciones especiales ' La $a)oría de los tal#fitos est&n ada!tados !or co$!leto a la vida en el agua  o !or lo $enos en una at$#sfera !er$anente$ente saturada de va!or de agua )a ue sus $e$%ranas carecen todavía de sustancias li$itadoras de la eva!oraci#n co$o cutina ) su%erina' *s !or ello ue su econo$ía "ídrica no est& aún esta%ili(ada frente a las condiciones at$osféricas' + lo su$o !ueden resistir !eriodos de seuía en estado de vida latente' *l talo tí!ico ta$%ién suele carecer de ele$entos es!eciales de sostén4 !or ello )ace6 $&s o $enos a!licado al suelo cuando sale de su $edio !ara !asar a la tierra' S#lo un gru!o relativa$ente  !eue/o de tal#fitos se "a !odido !odido esta%lecer en tierra fir$e los "ongos su!eriores ) los líuenes2' Los cormófitos caracteri(ados !or una serie de ada!taciones es!ecíficas a la vida terrestre "an alcan(ado el grado $&s alto de diferenciaci#n' *st&n ca!acitados gracias a la esta%ili(aci#n de su econo$ía "ídrica !ara evitar incluso rodeados !or aire ue !resenten un elevado déficit de saturaci#n' +nat#$ica$ente se caracteri(an !or la for$aci#n de te.idos diferenciados en el as!ecto $orfol#gico los cuales co$!le$entan la funci#n del te.ido funda$ental o !arénui$a en distintas $isiones es!eciales !or e.e$!lo la !rotecci#n su!erficial la to$a de agua la conducci#n ) cesi#n de la $is$a así

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Instituto Técnico San José Ñ-15 Tula Julio Gustavo Profesorado en Biología Profesor en Biología co$o el sostén' 7o$o car&cter diferencial e,terno se !uede indicar ue de ordinario el cuer!o vegetativo est& diferenciado en raíz  tallo ) hojas'

PROTÓFITOS Unicelulares: 7onstan de una sola célula a $enudo desnudas6  Euglena sp. ) otros flagelados afines2 en ellos )a se o%serva una clara !olari(aci#n deter$inada !or e.e$!lo en las for$as flageladas se reconocen for$aci#n unilateral de los flagelos ) de org&nulos oculares estig$as2' eno!ios: Son organis$os en los ue los individuos "i.os uedan unidos entre sí !or una $asa gelatinosa !roducida co$ún$ente !or la $e$%rana originaria ta$%ién co$ún a a$%os se originan consorcios celulares la,os' Por e.e$!lo en los $uros "ú$edos de los invernaderos se o%servan a $enudo revesti$ientos verdea(ulados for$ados !or  distintas cianofíceas Gleocapsa  Nostoc2' 7iertas diato$eas ) crisofíceas !or e.e$!lo  Hydrurus  foetidus2 for$an en las aguas corrientes ceno%ios relativa$ente inconsistentes integrados !or una $asa co$ún de gelatina los cuales ofrece un as!ecto de talo ) a $enudo se ra$ifican irregular$ente' Plasmodios: Son $asas de !las$a desnudas ) !lurinucleadas ) se encuentran en los $i,o$icetes' Son ca!aces de reali(ar lentos $ovi$ientos de re!taci#n ) !or tal !rocedi$iento !ueden recorrer distancias a!recia%les varios decí$etros2' *.e$!lo  Dictyostelium sp' T"LÓFITOS 8n talo auténtico es sie$!re !luricelular o !or lo $enos !olienérgido' La organi(aci#n e,terna va de los si$!les consorcios celulares esféricos o fila$entosos "asta for$as e,terna$ente $u) diferenciadas ue no alcan(an .a$&s sin e$%argo la diferenciaci#n anat#$ica en te.idos !ro!ia de los cor$#fitos' 9cu!a en este sentido una situaci#n es!ecial el talo de  Acetabularia el cual es uninucleado largo tie$!o ) solo se vuelve !luricelular durante la re!roducci#n de la $is$a' Los verdaderos talos !ueden constituirse de dos $aneras diferentes0 1' Por )u,ta!osici#n de células al !rinci!io li%res consorcios de agregaci#n2' :' Por se!araci#n inco$!leta de las células "i.as resultantes de la divisi#n  pluricelulares auténticos2' +' onsorcios de agregación' Se encuentran en algunas algas verdes co$o !or e.e$!lo en  Pediastrum o  Hydrodictyon' ;ientras en los consorcios de agregaci#n entre células !articulares ue al !rinci!io esta%an se!aradas se !roduce en una fase avan(ada de su vida uni#n  !ostnatal2 las células de los seres !luricelulares auténticos  !er$anecen unidas desde el !rinci!io uni#n congénita2' S#lo en el segundo caso las células del consorcio conectadas !or las  !unteaduras ue !erforan las !aredes a través de las ue discurren los plasmodesmos constitu)en real$ente una unidad !las$&tica' B' olonias celulares' Las colonias celulares li%re$ente $#viles de las volvoc&ceas ocu!a una !osici#n inter$edia entre !or una !arte los  !ri$itivos ceno%ios ) consorcios de agregaci#n cu)as células unidas s#lo $ec&nica$ente son aún a%soluta$ente euivalentes ) !or otra !arte los talos de nivel de organi(aci#n in$ediata su!erior diferenciados en el sentido de una divisi#n del tra%a.o'

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Instituto Técnico San José Ñ-15 Tula Julio Gustavo Profesorado en Biología Profesor en Biología Sus re!resentantes de $&s alto desarrollo !ertenecientes al género Volo!  )a son verdaderos individuos !luricelulares ue !resentan divisi#n del tra%a.o entre los distintos ele$entos celulares ue lo co$!onen ) ue al $orir de.an )a un cad&ver' 7' Talos sifonales polien#rgidos' 8n !eue/o gru!o de algas verdes "an desarrollado talos  !lurinucleados saccifor$es o utriculifor$es ue e,terna$ente !ueden tener desde as!ecto de vesículas incons!icuas "asta el de cuer!os vegetativos $u) diferenciados con ri(oides se$e .antes a raíces ) filoides !arecidos a "o.as' <' Talos filamentosos' a' $ncadenamiento de las c#lulas' Si al for$arse un talo !luricelular verdadero a consecuencia de una fuerte !olari(aci#n todos los "usos $it#ticos se orientan de la $is$a $anera se llega a la constituci#n de un  filamento de células unidimensional  se$e.ante a los ue se encuentra en  Anabaena )  Plectonema' Los auténticos talos fila$entosos se distinguen de los consorcios !ri$itivos !or la uni#n $&s ínti$a de sus células congénita$ente concrescentes entre sí uni#n ue se %asa en la for$aci#n de ta%iues co$unes con !unteaduras'  %' %iferenciación polar' Se da cuando se o%serva una clara !olari(aci#n' General$ente estas for$as unicelulares $#viles se fi.an $&s tarde !or el !olo a!ical !ara desarrollarse en nuevos talos fila$entosos' *l !olo !or el ue se "an fi.ado se convierte !or  regla general en #rgano de su.eci#n o ri(oide' c' Torsión del e&e ' ramificación' *st& ligada al ca$%io de direcci#n del "iso $it#tico' *n casos $&s sencillos esta direcci#n ca$%ia a intervalos rít$icos en la $is$a célula a!ical'
*RIÓFITOS Sus cuer!os vegetativos est&n $e.or ada!tados a la vida terrestre !ero sigue siendo deficiente son una  !osici#n inter$edia entre los tal#fitos ) los cor$#fitos' Pertenecen a este gru!o los $usgos ) "e!&ticas' +!arecen en lugares "ú$edos sin e$%argo los $usgos !or e.e$!lo !ueden resistir !rolongados !eríodos de seuía en estado de vida latente ) ade$&s

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Instituto Técnico San José Ñ-15 Tula Julio Gustavo Profesorado en Biología Profesor en Biología de%ido al inco$!leto desarrollo de los te.idos !rotectores su!erficiales !ueden a%sor%er agua directa$ente a través de toda su su!erficie a !artir de la at$#sfera saturada de va!or de agua' Los %riofitos en general e,"i%en una estruc tura co$!arativa$ente si$!le ) son relativa$ente  !eue/os "a%itual$ente de $enos de := centí$etros de longitud' 8na sola !lanta de $usgo !uede des!arra$arse en un &rea considera%le !ero la $a)oría de las "e!&ticas son tan !eue/as ue s#lo son  !erce!ti%les !ara un o%servador agudo' *n los a$%ientes "ú$edos frecuentados !or los %riofitos las c#lulas individuales !ueden a%sor%er el agua ) los nutrientes contenidos en el aire o %ien incor!orados  !or difusi#n desde el $edio en ue crecen' + se$e.an(a de los líuenes los %riofitos son indicadores sensi%les de la conta$inaci#n del aire' +unue los %riofitos no tienen raíces verdaderas general$ente se fi.an al sustrato !or $edio de rizoides ue son células individuales alargadas o fila$entos celulares' ;uc"os %riofitos ta$%ién tienen !eue/as estructuras foli&ceas en las cuales ocurre la fotos(ntesis' *stas estructuras carecen de los te&idos es!eciali(ados ue tienen las "o.as >verdaderas> de las !lantas vasculares ) tienen s#lo el grosor de una o unas !ocas ca!as de células' Si %ien tienen esta le.ana si$ilitud las estructuras foli&ceas de los %riofitos ) las "o.as de las !lantas vasculares "an evolucionado de $odo inde!endiente'

OR+ÓFITOS *n los cor$#fitos la econo$ía del agua "a $e.orado $ediante la i$!er$ea%ili(aci#n de las  !aredes de las células e!idér$icas con cutina o cuando "a) creci$iento secundario con la for$aci#n de !erider$is !arcial$ente i$!er$ea%ili(ada con su%erina' *l interca$%io gaseoso ueda asegurado !or los estomas ) lent(celas' Ta$%ién se o%servan te.idos es!eciali(ados  !ara la a%sorci#n ) conducci#n del agua ) las sales $inerales así co$o te.idos de sostén ue cu$!len funciones $ec&nicas' La característica $&s resaltante de este gru!o de vegetales es la aduisici#n de #rganos !ro!ia$ente dic"os entre los cuales $enciona$os0 la ra(z el tallo ) las ,o&as4 eventual$ente a!arecen #rganos re!roductores co$o la flor ) el fruto' *ntre los cor$#fitos se distinguen dos gru!os0 los  pteridófitos  gr' Pteris0 una clase de "elec"o2 ue inclu)e a los "elec"os lico!odios etc' ) los espermató fitos gr' Se$illa2 o fanerógamas gr' ?aneros0 a!arente evidente4 ga$os0 se$illas2 es decir las actuales !lantas con se$illas' *stas últi$as se dividen en dos gru!os0 las  gimnospermas gr' Gi$nos0 desnudos descu%ierto2 $&s  !ri$itivas ) con #vulos ) se$illas descu%iertos ) las angiospermas gr' +ngios0 vaso reci!iente2 ue !oseen los #vulos encerrados en un ovario ) !or consiguiente con se$illas cu%iertas !or los car!elos desarrollados luego de la fecundaci#n a veces con !rotecciones adicionales'

$volución vegetal: *l $ecanis$o evolutivo !roceso !or el cual "an a!arecido so%re el !laneta la gran diversidad de for$as vivientes !iodiversidad2 fue $odelando las diversas for$as vegetales e incluso lo sigue "aciendo en la actualidad' Pese a la claridad de la clasificaci#n se desconoce la $a)or !arte de los detalles de la coloni(aci#n de la tierra !or !arte de las !lantas' Para la vida en la tierra era necesario un $íni$o nivel de o,ígeno at$osférico del :@ $uc"o $enos ue el actual :=@' Aace unos C= $illones de a/os en

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Instituto Técnico San José Ñ-15 Tula Julio Gustavo Profesorado en Biología Profesor en Biología el !eríodo Silúrico fec"a en la ue constan los !ri$eros f#siles de !lantas en el registro f#sil e incluso "ace D== $illones de a/os cuando las !rue%as $oleculares indican ue las !lantas se se!araron de las algas verdes la fotosíntesis de las algas ) las ciano%acterias en el océano ) en el agua dulce a!ort# el suficiente o,ígeno a la at$#sfera !ara sustentar la res!iraci#n aer#%ica esta%lecida en la tierra' +si$is$o no se sa%e $uc"o acerca de los organis$os ue "icieron de !uente entre las algas ) las !lantas' +unue es tentador %ara.ar la "i!#tesis de ue las !lantas coloni(aron la tierra ) a%rieron el ca$ino a los ani$ales ) otros organis$os esta%leciendo la %ase de las cadenas ali$entarias terrestres las !rue%as de$uestran otra cosa' 3egistro f#sil ) los datos $oleculares indican ue las asociaciones $utualistas entre las !lantas ) los "ongos $icorri(as2 son antiguas' +unue las !ri$eras !lantas no conta%an con las raíces ue conoce$os "o) en día los "ongos !arecen "a%er estado asociados con tallos su%terr&neos ) !ro%a%le$ente facilitaron la a%sorci#n de nutrientes de un suelo fangoso o rocoso' Los ani$ales en es!ecial los artr#!odos ue !oseen un e,oesueleto de uitina ue i$!ide la desecaci#n !odría "a%er coloni(ado la tierra a!ro,i$ada$ente al $is$o tie$!o ue las !lantas' Eo o%stante !ro%a%le$ente los Bri#fitos ) las !ri$eras !lantas vasculares sin se$illas !recedieron a la $a)oría de los ani$ales ) sirvieron de %ase !ara las !ri$eras cadenas ali$entarias terrestres' Las !ri$eras !lantas ) ani$ales terrestres necesita%an de agua !ara ue el es!er$ato(oide !udiera nadar  "asta la ovocélula de $odo ue se encontra%an restringidos a las (onas "ú$edas' *n la Tierra aún ueda%an vastas regiones !or "a%itar' Los !aleo%ot&nicos no est&n seguros del $odo en ue evolucionaron las !lantas vasculares sin se$illas !ues el registro f#sil est& inco$!leto tanto geogr&fica$ente co$o te$!oral$ente' Eo o%stante en %ase a los datos ue se tienen se calcula el origen de las !lantas terrestres co$en(# "ace D== ) 5= $illones de a/os atr&s ) lo "icieron a  !artir de un gru!o de la clase de las chlorophyceae, del filo Chlorophyta'  Eu$erosas es!ecies vivas de algas verdes se !arecen a una !lanta terrestre o a otra aunue los ancestros directos se "an e,tinguidos' *n  !articular el alga verde Chara es la ue $&s visi%le$ente se  !arece a las !lantas terrestres aunue sin duda no es el ancestro directo !ues "an !asado casi 5== $illones de a/os desde ue las algas dieron origen a las !lantas terrestres' Pese a su é,ito las !lantas vasculares sin se$illas no $antuvieron su !re!onderancia en todos los $edios !ues se $étodo de fecundaci#n de!endía del agua lo ue li$ita%a su "&%itat ) las "acía vulnera%les frente a los !eriodos de seuía' ?ue entonces ue dieron !aso a las gi$nos!er$as ue )a !resenta%an cierto grado de inde!endencia al agua )a ue sus se$illas !rotegían al e$%ri#n durante los !eriodos de desecaci#n ) fue así co$o durante el $eso(oico to$aron el lugar de es!ecies !re!onderantes "ace :5 F  $illones de a/os' Las angios!er$as no a!arecen en el registro f#sil "asta "ace unos 1C= F 15 $illones de a/os durante el cret&cico !ara ser !recisos2 aunue se e,!andieron r&!ido !orue sus características dis-

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Instituto Técnico San José Ñ-15 Tula Julio Gustavo Profesorado en Biología Profesor en Biología tintivas les otorgaron venta.as selectivas i$!ortantes so%re otros vegetales en $uc"os $edios' *ntre ellas !ode$os $encionar la a!arici#n del fruto ) las se$illas ue !er$itieron usarse co$o $ecanis$os de dise$inaci#n'

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