LA LE LEY Y DE LA TO TOLE LERA RANC NCIA IA DE SH SHEL ELFO FORD RD
La ley de Liebig fue ampliada en 1913 por el écologo estadounidense estadounidense Victor Victor E. Shelford (18!19"8#. La ley de la $olerancia de Shelford% se&ala ' La existencia y prosperidad de un organismo depende del carácter completo de un conjunto de condiciones”. La ausencia o el mal estado de un organismo podrn ser debidos a la deficiencia o al e)ceso% cualitati*o o cuantitati*o% con respecto a uno cual+uiera de di*ersos factores (temperatura, potencial redox y pH, entre otros) +ue se acercarn tal *e, a los l-mites de tolerancia del organismo en cuestin. /or lo +ue a una especie pueden per0udicarla tanto las carencias como los e)cesos de los factores f-sicos% +u-micos o biolgicos +ue condicionan su desarrollo. o slo la escase, de algo puede constituir un factor limitati*o% sino también el e)ceso de algo (lu,% agua%2#. e manera +ue los organismos tienen un m)imo y un m-nimo ecolgico% con un margen entre uno y otro +ue representan los l-mites de tolerancia. Los mrgenes de tolerancia de los microorganismos y la fluctuacin de los factores +u-mic +u-micos os y f-sico f-sicoss en un ecosi ecosiste stema ma%% no deter determin minan% an% +ue microo microorga rganis nismos mos estn estn presentes en un momento dado. Lo +ue determinan +ué microorganismos microorganismos o grupo de organismos pueden pueden encontrarse% en ese ecosistema% sobre una base sostenible% sostenible% depende tanto de sus necesidades nutriti*as como de la tolerancia del ambiente. Los ni*eles poblacionales de la mayor-a de los organismos en un ecosistema estn controlados por la canti cantidad dad%% y di*ers di*ersida idadd de materi materiale aless para para los cuale cualess poseen poseen una unass neces necesida idades des m-nimas% por factores f-sicos cr-ticos% y por los l-mites de tolerancia de los propios organismos% a esos% y a otros componentes del ambiente. Los mrgenes de la tolerancia para una *ariable *ariable dada interaccionan interaccionan con otras *ariables. *ariables. Principios Adicionales de la Ley de Tolerancia: Tolerancia:
1. 4n mism mismoo orga organi nism smoo pued puedee tene tenerr un marg margen en ampl amplio io de $ole $olera ranc ncia ia para para un factor y un margen pe+ue&o para otro. 5. Los organis organismos mos con mrge mrgenes nes amplios amplios de toleranci toleranciaa para todos todos los factores factores son los +ue tienen ms posibilidades de estar e)tensamente distribuidos 3. 6u 6uan ando do las cond condic icio ione ness no son ptim ptimas as para una espec especie ie con resp respec ecto to a un determinado factor ecolgico% los l-mites de tolerancia podrn reducirse con relacin a otros factores ecolgicos. 7. El perio periodo do de reprod reproduc ucci cin n suel suelee ser ser un perper-od odoo cr-ti cr-tico co en +ue los los fact factor ores es ambientales tienen ms posibilidades de ser limitati*os. Los l-mites de tolerancia suelen ser ms estrechos en los indi*iduos reproductores (semillas% hue*os% embriones2# +ue para las plantas o animales adultos% cuando no se estn reproduciendo . 6on mucha mucha frecuencia frecuencia%% se descubre descubre +ue +ue en la naturale, naturale,aa los organis organismos mos no *i*en *i*en en realidad en las gamas ptimas (determinadas e)perimentalmente# e)perimentalmente# de un factor
f-sico en particular. En esos casos% alg:n otro factor o factores tienen mayor importancia. Denominación de rados de !olerancia
/ara denominar los grados relati*os de tolerancia se utili,an los prefi0os es!eno (estrecho# y e"ri (amplio#; as-% estenotérmico!euritérmico se refiere a temperatura% estenoh-drico!eurih-drico se refiere al agua% estenohalino!eurihalino se refiere a salinidad% estenofgico!eurifgico se refiere a alimentacin y estenoico! eurioico se refiere a seleccin del hbitat. Rano de Tolerancia:
EJEMPLOS:
1. El agua es el principal factor de definicin de los principales biomas en bos+ues% pasti,ales y desiertos. < la temperatura determinar la clase de bos+ue. La distribucin de las especies *egetales +ue caracteri,an los principales biomas del planeta est determinado en gran parte por los factores abiticos de precipitacin y temperatura. 5. Los microorganismos psicrfilos son organismos capaces de *i*ir a temperaturas por deba0o de los =6. Sus temperaturas m-nimas de desarrollo *an de > a ? =6% sus temperaturas ptimas de desarrollo se encuentran entre 15 y 1 =6 y sus temperaturas de desarrollo m)imas son de 1 a 5@ =6% por tanto no pueden crecer en ecosistemas con ele*adas temperaturas; los anaerobios estrictos no soportan condiciones de alta presin de o)-geno ya +ue este elemento es t)ico para ellas ; los microorganismos halfilos estrictos ( organismos que
viven en medios con presencia de gran cantidad de sales)
no se desarrollan en
lagos de agua dulce. 3. El rio tinto( Alcan % /araguay# este se encuentra contaminado con toda clase de compuestos metlicos% si consideramos los factores limitantes de este ambiente para cierto tipo de microorganismos% encontramos +ue posiblemente seanA minerales% pB% temperatura% potencial redo)% energ-a o humedad; atendiendo a +ue cada microorganismo necesita de condiciones especiales para sobre*i*ir y desarrollarse% para cada factor e)isten ciertos l-mites por encima y por deba0o de los cuales no es posible +ue se desarrollen% en este caso las ar+ueobacterias. la ley de la tolerancia sugiere +ue el é)ito de estas ar+ueobacterias es m)imo a ni*eles ptimos del factor o recurso limitante% en este caso puede ser alg:n mineral (hierro% manganeso% cadmio% ,inc% cobre% plomo o arsénico#% o el pB re+uerido% +ue normalmente se encuentra entre 1% y 5 % cuando hablamos de é)ito nos referimos a la presencia de microorganismos% aumento de su biomasa (abundancia#% incremento de la producti*idad% por otro lado estos pueden ser menos e)itosos o no sobre*i*ir aba0o o arriba de cierto l-mite% es decir no pueden e)istir en donde el mineral limitante estn en e)ceso o es muy escaso% o a un pB mayor a 5% aun+ue probablemente puedan sobre*i*ir de una u otra forma en el ni*el sub!optimo (cercano al optimo# pero no tendrn mayor é)ito. 'Las ar+ueobacterias entonces sern ms producti*as a ni*eles ptimos del recurso limitante% y estas posiblemente no sobre*i*irn si los ni*eles del recurso son demasiado altos o ba0os 7. Las bacterias del genero Chi,obium ( son bacterias del perfil de suelo# +ue ayudan a fi0ar el nitrgeno atmosférico en las ra-ces de las plantas leguminosas% un factor limitante es la falta de humedad% sin embargo% el e)ceso de agua impide su crecimiento. Este e0emplo muestra +ue% as- como se re+uiere un m-nimo de elementos% e)iste también un m)imo +ue el indi*iduo puede tolerar. . 4n oso panda pertenece al reino animal% al tipo cordado% a la clase mam-fera% al orden carn-*oro% herb-*oro% omn-*oro% a la familia 4rsidae% y a la especie Diluropoda melanoleuca. Es un animal +ue se alimenta principalmente de bamb: (Los bamb:es pertenecen a la familia de las /oaceas; en clasificaciones clsicas (p. e0.A Linneo# corresponden a las ram-neas. 6onstituyen la subfamilia o tribu de las bambusoides con ms de 1@@ géneros y unas 1.@@ especies. Son originarios de Dsia% Dmérica% Ffrica y Gcean-a; pueden adaptarse a numerosos climas (tropicales% subtropicales y templados#. Son plantas muy antiguas (Hioceno#% r:sticas y% sobre todo% muy at-picas% tiene un tallo le&oso y es poco nutriti*o#
6omparndolo con la ley de la tolerancia% durante mucho tiempo se pens +ue los :nicos moti*os +ue lle*aron al panda al borde de la e)tincin ten-an +ue *er con sus hbitos alimenticios; su dieta basada principalmente en el bamb: pod-a afectarlos no slo por+ue ese arbusto no crece en todas partes sino por+ue adems no les cae muy bien por+ue al tener un aparato digesti*o carn-*oro% no lo digiere bien. /or eso debe ingerir gran cantidad para sobre*i*ir. 4n e0emplar adulto come 7@ Ig de bamb: por d-a. Solo e)isten 1@@@ e0emplares en el mundo de los cuales 17@ se encuentran en cauti*erio (de ellos% :nicamente 18 estn fuera de 6hina; los cuidan en los ,oolgicos de Dtlanta% Jashington y San iego% en los Estados 4nidos; en el de 6hapultepec% Hé)ico; en el de Kerl-n% Dlemania y en los de obe% $oIio y JaIayama% en Mapn#. Fac!ores #"e in$l"yen para #"e el oso panda es!% en peliro de e&!inción:
La fragmentacin y reduccin del hbitat resulta especialmente peligrosa para los pandas por+ue se altera el ciclo natural del bamb:% su principal alimento% +ue florece y muere en masa peridicamente. El periodo de celo de las hembras es de 78 a 5 horas cada a&o% $ambién se ha comprobado +ue el oso panda tiene un rgano se)ual diminuto y apenas puede mantenerlo erecto entre 5@ y 3@ segundos en cada encuentro amoroso. /or lo +ue resulta muy dif-cil +ue de manera natural se logre la gestacin de una cr-a. 6uando logran nacer *ar-as cr-as% nacen demasiado indefensas y muy pocas de ellas consiguen cumplir los dos meses de *ida. $ienen un per-odo de gestacin de entre 3 y " meses y pesan al nacer entre 8 y 17@ gramos. Las estad-sticas indican +ue de cada dos nacimientos% slo uno de los panditas sobre*i*e. Se utili,an *ar-as técnicas para la reproduccin del oso panda% una de ellas es la inseminacin artificial y otra +ue se acaba de implementar en 6hina es el darle *iagra a los osos para +ue pueda tener 5@ minutos ms para reali,ar la cpula. La apat-a se)ual y la desaparicin de su hbitat han lle*aron al oso panda al borde de la e)tincinA slo +uedan 1.@@@ e0emplares en todo el mundo. 6omo conclusin% el oso panda para sobre*i*ir necesita estar en su hbitat natural% es decir en bos+ues en los +ue crece el bamb:% (por lo tanto es necesario +ue en las reser*as naturales se le dé ms importancia a la entrada y salida de turistas de las reser*as naturales de estos animales% ya +ue al entrar ah- no tienen cuidado y maltratan este preciado a alimento de los osos panda#.
". 6uando el nitrgeno del suelo es limitante% la resistencia del pasto a la se+u-a disminuye. /or lo tanto% se necesita ms agua para pre*enir la marchite, cuando las concentraciones de nitrgeno son ba0as +ue cuando son altas. . 6iertas or+u-deas tropicales% por e0emplo% crecen me0or ba0o la lu, solar directa +ue a la sombra% siempre y cuando se les mantenga. En la naturale,a slo se les encuentra a la sombra% ya +ue no resisten el calor de la lu, solar directa. En muchos casos% las interacciones de las poblaciones (como competencia% depredacin% parasitismo% etc.# e*itan +ue los organismos obtengan *enta0as de las condiciones f-sicas ptimas. 8. 4n ciprés adulto (es
un árbol de la familia de las Taxodiáceas originaria del sudeste de los Estados Unidos. Es una especie que se adapta muy bien a los medios hmedos.) crecer-a
continuamente si estu*iera sumergido en agua o si *i*iera en tierras ridas% pero no se reproducir-a a menos +ue e)istieran suelos h:medos% pero no inundados% sobre los cuales se desarrollaran las nue*as plntulas. 6iertos cangre0os adultos y muchos otros animales marinos son capaces de tolerar aguas salobres o dulces con ele*ada concentracin de cloruros% por lo +ue no es raro encontrarlos a buena distancia r-o arriba. Las lar*as% sin embargo% no pueden sobre*i*ir en esas aguas% por lo +ue esas especies no pueden reproducirse en los ambientes flu*iales y 0ams llegan a establecerse de modo permanente. La esfera geogrfica de las a*es rapaces suele depender del impacto del clima sobre los hue*os y polluelos% y no de sus efectos sobre los organismos adultos.
E)plicando la cur*a de rango de tolerancia con microorganismos Teniendo en cuenta esto, si nos referimos a la gráfica, en el caso de microrganismos no variara mucho, pues el principio seria el mismo. Todo extremo es nocivo para el incremento de la productividad y el crecimiento poblacional, pues tanto si el nivel de un factor limitante ! no necesariamente el mismo) es muy alto o muy ba"o, esto influirá negativamente en el desarrollo microbiano. #lgunos factores pueden ser nutrientes temperatura, potencial redox y pH, entre otros. $or otro lado, podemos observar que cuando la concentraci%n o cantidad del factor es ideal, la gráfica presenta una evidente curva ascendente, en esta &ona es donde tendrá lugar la máxima productividad, por su puesto abra &onas intermedias, en donde la cantidad de nutrientes no será la ideal, mas sin embargo el microrganismo tendrá la posibilidad de desarrollarse, aunque no a su máximo potencial. Estas &onas son denominadas, &onas sub'optimas
