4.2.1. Introducción Un híbrido es el organismo vivo procedente del cruce de dos organismos de razas, especies o subespecies distintas. La utilidad, radica en que son más fuertes, productivos, etc. (por la combinación de cualidades ofrecidas por sus padres)
Rendimiento promedio de variedades e Híbridos de maíz en los ESTADOS UNIDOS 11000 10000
OGM b=207
9000 8000 7000
Cruza simple
6000
b= 110.4
5000 4000 3000
Variedades
Cruza doble
2000 1000
b= 63.1
b= 1.0
0 1865 1875 1885 1895 1905 1915 1925 1935 1945 1955 1965 1975 1985 1995 2005
Año Troyer, A.F. 2006
HIBRIDACIÓN Método de mejoramiento en plantas, y se entiende como el aprovechamiento de la generación F1 proveniente del cruzamiento entre dos poblaciones P1 y P2 (poblaciones paternales). (Figura 1).
19 mayo 2008
Las poblaciones pueden ser: líneas endogámicas, variedades de polinización libre, variedades sintéticas[1] o también las poblaciones F1. [1] Sintéticos son mezcla genética de cruzas simples posibles de líneas seleccionadas por su ACG.
Variedades de polinización libre
A la generación F1 la podemos llamar también población F1, Híbrido F1 o simplemente la F1.
Si en la F1 se lleva a cabo apareamiento aleatorio se obtiene la generación F2, o simplemente la F2, si este proceso continua se obtiene la F3.
Híbrido - Se denomina el tipo de cultivar en el cual la población F1 es usada para producir el cultivo comercial.
- Los padres del F1 pueden ser líneas endocriadas, clones, pero también pueden ser cruzas de dos F1, o una F1 y una línea.
HETEROSIS o VIGOR HIBRIDO Definición. El aumento en la expresión de ciertos caracteres que surgen tras el cruzamiento entre especies, variedades o líneas puras. La heterosis es mayor en la F1
Manifestación de la heterosis Se manifiesta por: . Mayor rendimiento de grano . Precocidad . Mayor resistencia a plagas y enfermedades . Plantas de mayor altura . Aumenta de algunas características internas de la planta
13.1. HIBRIDACIÓN INTERVARIETAL Este método usa cruzamientos de la primera generación entre variedades de polinización libre de maíz como un medio para obtener mayores rendimiento.
13.1. HIBRIDACIÓN INTERVARIETAL
Generalmente los híbridos intervarietales superan en rendimiento a los progenitores de polinización libre (Beal, 1880).
Diversidad Genética y Heterosis ☼ Se ha determinado que la heterosis está relacionada con la diversidad genética; entonces ☼ Divergencia genética, es el grado de alejamiento parental que tienen entre sí dos variedades o líneas de maíz.
☼Pues - Una cruza presentará mayor heterosis cuanto menos genes
iguales tengan; y será menor cuanto más emparentados estén las variedades o líneas que intervienen en la cruza.
- Los cruzamientos
harinoso x dentado producirán mejor rendimiento que dentado x dentado.
- El PCM-1. Compuesto peruano, que incluye alrededor de 300 cultivares amarillos duros “flint” - El PMC-2. Compuesto centroamericano, incluye alrededor de 200 cultivares amarillos duros, “flint” -
El PMC-3. compuesto norteamericano, incluye alrededor de 100 cultivares amarillos dentados, “dent”
Cuando se realizan cruzas, se tienen: Material evaluado
L1 1973 1974
PMC-1 PMC-2 PMC-3 PMC-4(1 x 2 x 3)
1730.9 5340.4 2223.4 4695.5
PMC-1 x PMC-2 (Flint x Flint)
L2 1973
1974
x
3843.1 5957.5 4218.0 4140.0 5953.7 4253.2 4248.6 4540.9
Ganancia % heterotica Heterosis -
-
4767.5 531.9
112.6
PMC-1 x PMC-3 (Flint x dentado)
5316.0 1082.7
125.6
PMC-1 x PMC-4 (Flint x mezcla 1+2+3)
4680.0
300.8
106.9
PMC-2 x PMC-3 (flint x dentado)
5175.5
924.5
121.8
Ganancia: Para PMC-1 x PMC-2: 4 767.5 – (4218.0+4253.2)/2 = 531.9 % de Heterosis =
F1 4767 .5 4767 .5 x100 x100 112.6% P1 P2 4218 4253 .2 4235 .6 19 mayo 2008 2 2
Como se puede ver se tuvo mayor ganancia heterótica y mayor porcentaje de heterosis cuando los cruzamientos son divergentes. Los híbridos intervarietales, resultan ser más complicados que la selección masal, así mismo debe producirse semilla por cruzamiento cada año. Para PMC-1 x PMC-3: 5 316 – (4218.0+4248.6)/2 = 1082.7
% de heterosis=
F1 5316 5316 x100 x100 x100 125.57% P1 P2 4218 4248 .6 4233 .3 2 2
LINEAS ENDOGAMICAS Muchas de las plantas útiles al hombre son autógamas , y en el caso del maíz (plantas alógamas) su sistema reproductivo facilita enormemente la autofecundación artificial, tanto en aquellas como en ésta el mejoramiento genético se lleva a cabo obteniendo líneas autofecundadas o líneas puras u homocigóticas. En plantas autógamas éstas son usadas per se como variedades mejoradas, y en el caso del maíz se usan en la obtención de híbridos y/o variedades sintéticas. Sin embargo la autofecundación no es el único sistema de apareamiento regular que genera endogamia, pues existen otros métodos como se muestra en la Figura 2.
LINEA ENDOCRIADA Es un conjunto de individuos genéticamente uniformes que descienden de una planta. Son obtenidos a partir de varios ciclos de
autofecundación forzada y selección posterior
Figura 2. Formas de apare para obtener homocigosis.
Programa de Mejoramiento de Maíz Creación de variabilidad Var. Locales, VPL, var. comerciales
Mejoramiento de poblaciones
Recombinación Estabilización
VPL
Selección de individuos que se autofecundanPL
4.2.3..
PROCEDIMIENTO DE OBTENCIÓN DE LINEAS AUTOFECUNDADAS
a) Objetivos (Razones) de la Líneas Puras
Obtener líneas puras con aptitud combinatoria (AC) superior.
Todas las plantas cruzadas tendrán la misma constitución genética. Si los progenitores contribuyen con genes deseables para alto rendimiento y/o precocidad, cada planta híbrida tendrá la misma capacidad de rendimiento y/o precocidad.
4.2.3..
PROCEDIMIENTO DE OBTENCIÓN DE LINEAS AUTOFECUNDADAS
Para eliminar caracteres recesivos deletéreos o inferiores, los que están ocultos mediante las condiciones naturales (polinización cruzada). Pues tales debilidades se manifiestan durante la autofecundación, dando la oportunidad para descartar y continuar con líneas superiores.
b) Procedimiento Cuando tratamos el tema de mejora intrapoblacional, hemos visto el uso de familias de autohermanos, su obtención de éstas por la autofecundación de plantas de la VO.
b) Procedimiento
El símbolo que se usa para designar este proceso es y se refiere, desde luego, a la autofecundación de una planta.
Así, una línea autofecundada es la población, en una generación, obtenida al cabo de la autofecundación de una sola planta en cada generación.
El símbolo que se usa para designar a una línea autofecundada es S ( del inglés selfing) con un subíndice numérico que indica el número de autofecundaciones que ha estado sometida.
Las plantas de la VO de donde se derivan las líneas S se designan con So, significando que no tienen ninguna generación de autofecundación.
La Figura 3 se esquematiza la obtención de un línea S8.
VARIEDAD Población de plantas genéticamente diferentes y capaces de reproducirse por varias campañas agrícolas sin perder sus características
VARIEDAD DE POLINIZACION ABIERTA VARIEDAD SINTETICA
VARIEDAD MEJORADA Variedad que ha sido manipulada genéticamente para mejorar sus características. Se obtienen mezclando plantas (familias) seleccionadas (medios hermanos, hermanos completos, líneas)
COMO SE OBTIENE UNA VARIEDAD ? Campaña 1:
Formación de las familias
Campaña 2 y 3:
Evaluación de las familias
Campaña 4:
1ra. Recombinación de familias seleccionadas
Campaña 5:
2da. Recombinación Formación del Núcleo de Semilla Genética
Campaña 6 y 7:
Evaluación de la variedad experimental Producción de semilla básica
Campaña 8 y 9:
Parcelas de Comprobación Inscripción en Registro Nacional de Cultivares Liberación de la variedad Producción de semilla certificada
Campaña 10:
AGRICULTOR
POBLACION BASE SELECCION DE PLANTAS
FORMACION DE FAMILIAS DE MH – HC - LS
MAZORCAS COSECHADAS DE PLANTAS SELECCIONADAS
CAMPAÑA 1
Qué son MEDIOS HERMANOS? Reciben polen de todas las plantas
FAMILIAS DE MEDIOS HERMA
MH 2 MH 1
Mazorca-hilera Plantas seleccionadas
Planta MADRE conocida
Planta PADRE desconocida
Qué son HERMANOS COMPLETOS? Planta seleccionada
Planta seleccionada
Planta MADRE conocida
Planta PADRE conocida
FAMILIA DE HERMANOS COMPLETO
LINEAS ENDOGAMICAS 0 50
Incremento de la homocigosis (%) durante el proceso de endocria
75
87. 5 93.7 96.8 5 75 98.43 75 99.21 875 99.609 375 99.80 75
S0
S1
S2
S3
S4 S5 S6
S7 - S8 línea
ENSAYOS MULTILOCALES DE
Loc 1 Loc 2 Loc 3 Loc 4 Loc 5 Loc 6
FAMILIAS,
CON REPETICIONES
AÑO 1 I II
SELECCION DE LAS MEJORES 8 – 12 FAMILIAS
Loc 1 Loc 2 Loc 3 Loc 4 Loc 5 Loc 6
CAMPAÑAS 2 y 3
AÑO 2 I II
1ra RECOMBINACION F A M 1
CRUZAS
F A M 2
1x2
F A M 3
F A M 4
F A M 5
F A M 6
1x3
1x4
1x5
2x3
2x4
2x5
2x6
3x4
3x5
3x6
4x5
4x6
1x6
5x6
CAMPAÑA 4
PREPARACION DEL MATERIAL PARA SEMBRAR LOTE DE 2da RECOMBINACION
Características del lote: Largo del surco :
5m
Número de surcos:
40
Distancia entre golpes:
20 cm
Número de golpes por surco:
26
Número de semillas por golpe:
2
Número de semillas por surco:
52
Número de semillas total:
2080
Número de semillas por cruza:
~140
2da RECOMBINACION
5 m
20 surcos
MEZCLA DE POLEN
CAMPAÑA 5
20 surcos
ENSAYOS MULTILOCALES DE VARIEDADES, CON REPETICIONES Loc 1 Loc 2 Loc 3 Loc 4 Loc 5 Loc 6
AÑO 1 I II
SELECCION DE LAS MEJORES 2 o 3 VARIEDADES EXPERIMENTALES
Loc 1 Loc 2 Loc 3 Loc 4 Loc 5 Loc 6
CAMPAÑAS 6 y 7
AÑO 2 I II
PARCELAS DE COMPROBACION Variedades Experimentales vs Testigo común vs Variedad local Ensayos multilocales con 2 repeticiones
Manejo del Agricultor Área variable: 1500 a 2500 m2 INIA pone la semilla Agricultor colaborador pone todo Cosecha entera para el Agricultor
HIBRIDOS HETEROSIS o VIGOR HIBRIDO
- Superioridad de la progenie (F1) sobre los padres
HETEROSIS o VIGOR HIBRIDO
P1 = 4.0 t/ha
F1 = 12.0 t/ha P2 = 3.0 t/ha
SUPERIORIDAD DE LA F1 SOBRE SUS PADRES
LINEAS ENDOGAMICAS 0 50 75
S0
S1
S2
Incremento de la homocigosis (%) durante 87. el proceso de endocria 5 93.7 96.8 5 75 98.43 75 99.21 875 99.609 375 99.80 75
S3
S4 S5 S6
S7 - S8 línea
P1 (amarillo)
F1(S0) F2 (S1)
Aa
P2 (verde)
¼AA ½Aa ¼aa
F3 (S2)
1/2
¼AA ½(¼AA ½Aa ¼aa) ¼aa
F4 (S3)
¼AA
F5 (S4)
¼AA
F6 (S5)
¼AA
F7 ¼AA
1/8AA
¼(¼AA ½Aa ¼aa)
1/8AA 1/16AA 1/8(¼AA
1/8AA 1/16AA 1/32AA 1/16(¼AA
1/8AA 1/16AA 1/32AA 1/64AA 1/32(¼AA
Amarillos homocigotas
½Aa ¼aa)
1/8aa
1/4 ¼aa
1/16aa 1/8aa
½Aa ¼aa)1/32aa ½Aa ¼aa)
1/8 ¼aa
1/16aa 1/8aa
1/16 ¼aa
1/64aa 1/32aa 1/16aa 1/8aa
amarillo heterocigotas
1/32 ¼aa
verdes homocigotas
A CADA NIVEL DE ENDOGAMIA SE REDUCE A LA MITAD LA FRECUENCIA DE LOS HETEROCIGOTAS
1/64
HÍBRIDOS NO CONVENCIONALES: padres: al menos uno, no es línea
Superioridad Tipos:
(% > testigo)
INTER VARIETALES (variedad x variedad)
15 - 20
INTER-FAMILIARES (familia x familia)
20 - 30
MESTIZOS DOBLES (A x B) x variedad
21 - 30
MESTIZOS (línea x variedad)
33 - 40
HÍBRIDOS CONVENCIONALES - ambos progenitores son endocriados
Tipos: CRUZA SIMPLE
P1 x P2
CRUZA SIMPLE MODIFICADA
(P1’ x P1) x P2
CRUZA SIMPLE DOBLE MODIFICADA
(P1’ x P1) X (P2’ x P2)
CRUZA TRIPLE
(P1 x P2) x P3
CRUZA TRIPLE MODIFICADA
(P1 x P2) x (P3’ x P3)
CRUZA DOBLE
(P1 x P2) x (P3 x P4)
Autofecundación Acto de fecundar los organos femeninos de una planta con su propio Polen (autopolinizar).
♀
S0
S1
Cruza Fraternal Cruza entre plantas de una misma línea, variedad, etc. cruza entre individuos hermanos utilizada para incrementar semilla de progenitores.
Esquema de la Obtención de una Línea Autofecundada S3
S0
S1
S2 S3
Cruzamientos
♀ A
♂ x
B
AB F1 Híbrido Simple
Cruza Triple “Hibrido Triple” Es el cruzamiento resultante entre un “Hibrido simple” (F1 de una cruza simple) con una tercera línea.
♀ Cruza simple AB
♂ x
AB x C
Línea C
Cruza Doble “Híbrido Doble” Es la F1 resultante entre el cruzamiento de dos híbridos simples.
Cruza AB
x ABCD
Cruza CD
HÍBRIDOS CONVENCIONALES: COMPORTAMIENTO superioridad Híbrido
% sobre mejor V.P.A.
Cruza doble
20 – 26
Cruza triple
26 – 33
Cruza simple
40 - 53
Superioridad porcentual en rendimiento de maíz grano de los híbridos sobre las variedades
180 150 130
porcentaje
120 100 90
Híbrido Simple
0
Híbrido Triple
Híbrido Doble
Varie dad
Reducción porcentual promedio en rendimiento de maíz grano, al usar semilla "de segunda" 120 100
100
100
100
porcentaje
85 80 60
40
0
variedad
Híbrido Doble
semilla de bolsa
Híbrido Simple
semilla de segunda
COMPARANDO Híbridos
Variedades
Rendimiento
mayor
menor
Uniformidad
si
no
Costo de semilla
mayor
menor
Costo producción
mayor
menor
Semilla propia
si
no
Estabilidad
igual
Calidad de grano
igual
Sanidad
buena
regular
POR QUE ES CARA LA SEMILLA DE MAIZ HIBRIDO?
Campos aislados
Línea A Línea B
3
AxB P M SI
Línea A Línea B T
S E L HIBRIDOS
AxB
5 R I
Línea C
(A x B) C P
L
E
S
DOBLES Línea A Línea B Línea C Línea D AxB Despanojado
7
CxD
(AxB)(CxD)
Despanojado
PRODUCTIVIDAD COMPARATIVA DE HIBRIDOS CONVENCIONALES 14.0
Híbrido simple Híbrido triple Híbrido doble
7.0 Variedades
4.0 2.0
t/ha
Figura 3. Esquema de la obtención de una línea autofecundada S8, note que solamente una planta se autofecunda en cada generación.
Las plantas seleccionadas deben ser sanas, vigorosas de buena ubicación de mazorca y de buen aspecto. En cada una de las dos variedades seleccionadas, a la floración efectuar 300, 500 a 800 autofecundaciones
Cubrir por la mañana a los jilotes (flor femenina: estigmas en su inicio) con una bolsa de glassine para evitar el cruce con polen extraño que provocará la mezcla.
Recoger el polen al día siguiente con una bolsa y se aplicará a los estigmas, habiéndose realizado así la autofecundación en las plantas So. El producto de esa autofecundación es una mazorca que dará una planta S1. De 800 mazorcas, nos quedaremos con alrededor de 600 mazorcas. Más endocría, habrá más estabilidad en las S7 ó S8 generación, por que hay homocigosis total. Sin embargo habrá reducción de vigor y de productividad.
Cada línea S1 es una familia de HC.
Siembra Líenas S1 para formar Líneas S2
Colecta de polen y Autofecundación
Colecta de polen y Autofecundación
Líneas S2 para formar Líneas S3
Dr. Víctor Vásquez Arce
19 mayo 2008
1) Jiloteo
Pasos para Obtener Líneas Puras
19 mayo 2008
2) Colecta de polen
3) Autofecundación y engrampado de bolsa
Evaluación de Líneas S3
Dr. Víctor Vásquez Arce
19 mayo 2008
Cosecha de Líneas S3
19 mayo 2008
Consecuencias de la endocria Genotipos
So
S1
S2
S3
% Heterocigotas 100 50 25 12.5 % Homocigotas
0
S4
S5
S6
S7
6.25
3.12
1.56
0.78
50 75 87.5 93.75 96.88 99.44 99.22
S8 0.39 99.61
En estados Unidos de Norteamérica, las líneas son de 20, 30 o más autofecundaciones.
En México, las líneas no es de muchas autofecundaciones de 1 a 4. En el Perú se usa de hasta S7 a S8. En la Figura 3, solamente se muestra la autofecundación de una sola planta, pero ello no quiere decir que no puede autofecundarse mas de una planta.
La evaluacion de las lineas se efectuan con el fin de determinar la aptitud combinatoria general y especificva.
1. Aptitud Combinatoria General (ACG).
o Sprage y Tatun (1942) fue el primero en usar el termino de ACG y ACE.
o Definen a la ACG, como el comportamiento promedio de una línea en combinaciones híbridas. o ACE, casos en los cuales ciertas combinaciones lo hacen mejor (o peor) de lo que podría esperarse en base al comportamiento promedio de las líneas
A) Para determinar la ACG Genéticamente el término aptitud combinatoria (AC) significa la capacidad que tiene un individuo o una población de combinarse con otros, dicha capacidad es medida por medio de su progenie. Las pruebas de ACG se realizan para evaluar el comportamiento de las líneas en combinaciones
híbridas. La evaluación de las líneas pueden hacerse mediante: Líneas per se Pruebas temprana Cruzas de prueba.
Líneas per se. La evaluación de líneas per se consiste en calificar el comportamiento de ellas por su potencial propio antes del cruzamiento. Se lleva a cabo en ensayos de rendimiento de líneas per se, en 2 o 3 localidades como mímo a fin de seleccionar líneas por su mejor comportamiento como tal.
La línea sirve también para formar sintéticos,
pero generalmente se usa para formar híbridos de cruzas simples: S1j X S1k.
El probador tiene como función probar la capacidad de la línea. Se puede usar como probador a la VO o también un probador no emparentado o una línea endogámica
Pruebas tempranas. Las pruebas tempranas consisten en cruzamientos de las líneas S1 con un material adecuado (probador). La Líneas S1j x Probador (Pi)
Mestizos (o Top cross)
Posteriormente los mestizos se prueban y se seleccionan las líneas que le dieron origen para continuar con el proceso de autofecundación.
Cruzas de Prueba. Las cruzas de prueba son similares a las pruebas tempranas, pero realizadas al final de la formación de las líneas. Por su capacidad de cruzamiento mediante top crosses (Línea x Variedad) Formación de top –cross Evaluación de top-cross
Formación de Top - cross Mediante la metodologia de mazorca hilera
240 mazorcas sembrar en cossing - block Usamos lotes de cruzamiento, despanojando las líneas y dejando la variedad no parental como progenitor masculino, en la razón 2:1 (Figura 4).
Figura 4. Formación de top- cross La cosecha de las líneas seran los Top -cross
Evaluación de los Top-cross
Luego probar los top cross en ensayos de rendimiento en dos localidades, con el fin de seleccionar en bases al promedio de rendimiento la líneas superiores. El diseño utilizado es el de Látice simple: 7 x 7 = 49 : 45 cruzas + 4 testigo, en dos o más localidades, y en 2 o 4 repeticiones
B) Aptitud combinatoria Especfica (ACE) La determinación de la ACE, es el segundo paso en el proceso de evaluación de una línea. Esta prueba utiliza las cruzas simples entre las mejores líneas seleccionadas por su ACG, con el fin de medir las desviaciones de rendimiento en base al promedio de rendimiento de las líneas correspondientes. Las desviaciones vienen a ser el resultado de los efectos de dominancia, epistasis e interacciones en el medio ambiente.
σ2G = σ2A + σ2D + σ2I, se aprovecha la parte no aditiva: σ2NA = σ2D + σ2I Con el 10 % de los top-cross se iniciará tal evaluación (Acudiendo a las mejores líneas de donde provienen dicho mejores top-cross)
a)
Formación de Híbridos Simples: Cruzas Dialélicas: Diseno de Griffing (1956): P(P-1)/2, P = 10
Figura 5. Esquema de cruzamientos
Con este fin se usará el modelo 4 de Griffing (1956), cuyo modelo estadístico es: Yijk = u + gi + gj + Sij + eijk i >1; n>j; k = 1, 2, …,r siendo: Yijk = valor fenotípico de la cruza de progenitores i y j en la repetición k u = media general gi = efecto de la ACG de progenitor i; i = 1, 2, ..., j, ..., n Sij = efecto de la ACE de la cruza ij eijk = efecto ambiental aleatorio correspondiente a la observación ijk
Usos del Maíz Aceite
Almidon (%) (%)
Normal
1.2 – 21.3
Amilosa
Amilopeptina
Proteína (%) Cantidad
70
70
100
Biocombustible 4-5 --12.4
Calidad Lisina
30
Mutante
0.28 - 0.58
Triptofano 0.06 - 0.14
(etanol) 400L etanol / t maíz
