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REVISIÓN

Generación y funciones de los ensueños Pablo Medrano-Martínez, M. José Ramos-Platón

Introducción. En la última década han aumentado considerablemente considerablemente las publicaciones sobre los ensueños, lo que refleja

el interés de varios campos de la neurociencia por el tema. En este trabajo se revisan las principales teorías científicas que han contribuido al conocimiento de cómo se producen y cuál es su función. Desarrollo. Se expone la evolución de su estudio científico, siguiendo el enfoque neurofisiológico y el neurocognitivo. El

primero busca determinar los mecanismos neurobiológicos que los generan y las estructuras cerebrales implicadas; el segundo considera los ensueños un tipo de cognición en interacción con el de vigilia. Se examinan diversas hipótesis sobre la función de los ensueños, en particular las que les atribuyen un papel en la consolidación de la memoria y la regulación del estado emocional. Conclusiones. Aunque no se ha determinado con exactitud cómo se generan los ensueños, los datos neurobiológicos re-

saltan la importancia de los núcleos pontinos del tronco cerebral, diversos sistemas de memoria, el sistema límbico y el sistema de recompensa cerebral y diversas áreas neocorticales. Los datos neurocognitivos subrayan la relación entre el procesamiento cognitivo cognitivo y emocional que ocurre durante la vigilia y durante el sueño, así como la influencia del entorno en el contenido de los ensueños. Respecto a su función, cabe destacar su valor adaptativo, al contribuir al reprocesamiento de la información adquirida en vigilia y al control de las emociones. Esto sugiere que los ensueños participan en el desarrollo de las capacidades cognitivas. Palabras clave. Consolidación de la memoria. Ensueños. Modelos neurocognitivos. Modelos neurofisiológicos. Teorías

adaptativas.

Departamento de Psicobiología. Facultad de Psicología. Universidad Complutense de Madrid. Madrid, España. Correspondencia: Dra. María José Ramos Platón. Departamento de Psicobiología. Facultad de Psicología. Universidad Complutense de Madrid. Campus de Somosaguas. E-28223 Pozuelo de Alarcón (Madrid). Fax: +34 913 943 189. E-mail: [email protected] Aceptado tras revisión externa: 04.09.14. Cómo citar este artículo: Medrano-Martínez P, RamosPlatón MJ. Generación y funciones de los ensueños. Rev Neurol 2014; 59: 359-70. © 2014 Revista de Neurología

Introducción Los sueños siempre han intrigado al ser humano. Las primeras referencias escritas sobre los ensueños aparecen en Mesopotamia y Egipto. El registro del sueño de Dumuzi [1], rey de la ciudad sumeria de Uruk, fechado alrededor del año 2500 a.C., es un ejemplo de ello. Durante la Antigüedad y la Edad Media, los ensueños se consideraban una conexión con otro mundo –una manera de comunicación con los dioses– y se les atribuía cierto carácter profético [2]. En la actualidad existe un amplio rango de teorías sobre la naturaleza naturaleza y funciones de los sueños [3,4]. Conviene recordar la distinción entre ensueño, o sueños (tipo de actividad mental que se produce durante el sueño), y sueño REM (estado cerebral asociado más estrechamente con el ensueño). En 1953 tuvo lugar uno de los avances más importantes en el estudio científico del sueño: el descubrimiento cubrimiento del sueño REM R EM (sueño con movimientos oculares rápidos) [5], que desde entonces se asoció con los ensueños [6]. En la década de los sesenta se comprobó [7] que, aun siendo más probable que se recuerde un ensueño cuando el despertar se produ-

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ce durante o inmediatamente después de una fase fa se de sueño REM, los ensueños también se producen durante el sueño no REM (sueño sin movimientos oculares rápidos), lo que ha sido confirmado por estudios actuales [8]. Sin embargo, la mayoría de los estudios se han centrado en los ensueños asociados al sueño REM, principalmente porque durante éste se recogen más relatos, más vívidos y más detallados que en el sueño no REM. En los últimos años ha aumentado el interés por el estudio de los ensueños, debido en parte a recientes datos en neurociencia cognitiva sobre el procesamiento de la memoria y las emociones durante el sueño que han demostrado la continuidad del procesamiento de la información en vigilia y sueño. Las principales líneas de estudio actuales sobre la función de los ensueños son: a) el sueño desempeña varias funciones en la consolidación de la memoria, pero el papel específico del ensueño en ellas está comenzando a investigarse; b) los ensueños intervienen en la regulación del estado de ánimo a lo largo del sueño. Esta revisión analiza las teorías más representativas sobre cómo se producen y cuál es la función

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P. Medrano-Martínez, et al

de los ensueños según el enfoque neurofisiológico, basado en datos aportados por la neurobiología, y el neurocognitivo, cuya característica principal es que considera los ensueños un tipo de cognición. Su objetivo es integrar dichos datos y presentar una panorámica del estado actual de conocimientos en este campo, importante en el estudio de la consciencia y la neurociencia cognitiva.

¿Qué son los ensueños?

ción se basa en las características más importantes de los ensueños, que incluyen las diversas definiciones: el continuo de actividad mental entre el estado de vigilia y el de sueño, el contenido del ensueño y su recuerdo.

Metodología de estudio de los ensueños Uno de los pasos importantes en el estudio de los ensueños es registrar y analizar su contenido. Para registrarlos se recurre a los denominados informes o relatos del sueño. Existen varias maneras de recoger la información. La más fiable es hacerlo en un laboratorio del sueño, lo que permite, además de controlar las variables, despertar al sujeto en la fase del sueño que se desee para registrar la actividad mental en curso. Sin embargo, es un proceso muy costoso y tiene ciertas limitaciones. Una es que cierto tipo de ensueños –como los eróticos o las pesadillas– no se dan en estas circunstancias, debido probablemente a factores socioculturales [17]. ambién se puede recoger la información en el hogar mediante cuestionarios o un relato del ensueño. El estudio científico de los ensueños integra datos obtenidos con una amplia serie de técnicas experimentales, tanto en animales como en seres humanos.

El ensueño es, al menos en parte, una experiencia mental durante el estado de sueño que puede describirse en el estado de vigilia. En tanto que actividad mental, un tipo de experiencia o una capacidad cognitiva, existen multitud de definiciones de los ensueños. Sin embargo, en una revisión se encontró que sólo el 11,5% de las definiciones de ensueños tenían alguna similitud [9]. Los ensueños se han definido de diversos modos, entre ellos: actividad mental que ocurre durante el sueño [10], experiencia subjetiva de un estado cerebral con semejanzas y diferencias fenomenológicas respecto a la consciencia de vigilia, asociada con un estado cerebral distintivo [11], estado de consciencia caracterizado por experiencias sensoriales, cognitivas y emocionales generadas internamente que ocurre durante el sueño [12], experiencia humana universal que tiene lugar durante el sueño, en la que Contenido de los ensueños suceden una serie de acontecimientos ficticios organizados como historia, acompañados de alucina- El estudio del contenido de los ensueños permite ciones, principalmente visuales [13], estado de cons- analizar sus características. Diferentes sistemas de ciencia caracterizado por un reducido control sobre análisis de contenido apoyan la conclusión de que su contenido, imágenes visuales y activación de éste refleja las experiencias vividas en vigilia, acormemoria, mediado por incentivos motivacionales e de con la hipótesis de continuidad (descrita más adeimportancia emocional [14], y percepción cons- lante). Se han elaborado escalas empíricas para regisciente del flujo de imágenes, pensamientos y sentimientos evocados en el cerebro por una de las mu- trar sus principales componentes, como personajes, chas formas de procesamiento de memoria offline escenarios e interacción social, y cuantificar su fredurante el sueño; reflejan una de las formas de pro- cuencia en los relatos, así como el grado y tipo de cesamiento más sofisticadas que lleva a cabo el ce- distorsión cognitiva (bizarreness ). El sistema de anárebro: análisis e interpretación de los sucesos de lisis de contenido y clasificación con mayor validez nuestra vida de modo que cobran significado y guían y más utilizado es el de Hall y van de Castle [18], que utiliza índices de contenido y considera varianuestra conducta [15]. Esta diversidad de concepciones de los ensueños bles como longitud y complejidad del relato, catese debe, en parte, a los muchos campos científicos y gorías, etc., en relatos de diferentes muestras (pueenfoques desde los que se ha abordado su estudio, de verse en www.dreambank.net, banco de datos que lo que dificulta establecer una definición aceptada contiene unos 22.000 relatos de ensueños). Te Dream Treat Rating Scale es otra escala por todos. Considerando que es necesario determinar qué con la que se puede analizar el contenido de los ense entiende por ensueño para poder comparar los sueños [19]. Fue diseñada para comprobar las proresultados de los estudios, se ha elaborado un siste- puestas de las denominadas teorías ‘adaptativas’ ma de clasificación [9,16]. El criterio de clasifica- (véase el apartado sobre función de los ensueños).

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Se ha comprobado que una proporción significativa te recuerdos autobiográficos [24]. Los autores ende relatos de ensueños contiene elementos de ame- contraron que más del 80% de los ensueños contenaza, pero, combinando las dos escalas, en estos nían recuerdos autobiográficos, mientras que sólo sueños no se observan sucesos amenazantes de la el 0,5% contenían recuerdos episódicos. En este es vida real [17]. tudio se observa que los recuerdos de experiencias Una de las teorías actuales sobre el contenido de vividas por el sujeto se experimentan de modo fraglos ensueños es que refleja las experiencias con sig- mentado y selectivamente durante el ensueño, quinificado emocional para la persona, que ésta incor- zá para integrarlas en el esquema de memoria autopora al conjunto de recuerdos que constituyen su biográfica. identidad [20]. Numerosos datos indican que duStickgold y Wamsley [23] señalan que queda por rante el sueño, especialmente en sueño REM, se determinar cómo los procesos de construcción de reactivan y transforman los recuerdos emocionales. los ensueños combinan recuerdos episódicos y eleComo ejemplo, un estudio actual ha encontrado mentos semánticos en una narración que se desacambios en el contenido de los ensueños en muje- rrolla en el tiempo o –a nivel más elemental– cómo res con cáncer de mama a quienes se les hizo una se integran objetos, personajes y acciones en el enmastectomía y posteriormente incorporaron la ex- sueño. ¿Cuál es el mecanismo que reúne distintos periencia a sus ensueños [21]. elementos para componer el escenario del ensueño, Respecto a la procedencia del contenido de los permitiendo su recuerdo? Argumentan que el reensueños, Domhoff se basa en datos aportados por cuerdo en vigilia se basa en el sistema hipocámpico Hall y van de Castle para defender la relevancia de de memoria episódica, que integra los distintos eledos principios: el principio de continuidad –según mentos de un suceso para formar una memoria epiel cual las preocupaciones de las vigilias preceden- sódica. Si este sistema de memoria se altera por la tes se incorporan a los ensueños– y el principio de actividad neuroquímica propia del estado de sueño, repetición –se incorporan también las preocupa- los mecanismos de asociación durante el sueño pociones del pasado. Estos principios ponen de mani- drían ser bastante diferentes de los de la vigilia. fiesto una conexión entre la actividad mental du¿Cuándo se incorporan los acontecimientos vivirante la vigilia y la actividad mental durante el sue- dos al contenido de los ensueños? Es un tema estuño. La hipótesis de continuidad se planteó en la dé- diado desde hace años con resultados contradictocada de los setenta [22] y sigue en vigor en el estu- rios. Nielsen [25] halló que pueden incorporarse dio de los sueños. inmediatamente, tras la vigilia en la que han suceComo indican Stickgold y Wamsley [23], la ma- dido, o tras un período de aproximadamente una yoría de los modelos de los ensueños asume que se semana (siguiendo un ritmo circaseptano). Este úlconstruyen a partir de los recuerdos, pero señalan timo sería el caso de acontecimientos caracterizaque esto no significa que se incorporen directamen- dos por interacciones sociales, de localizaciones te recuerdos específicos. Es decir, en el ensueño no espaciales y de emociones positivas. El contenido se reproducen fielmente recuerdos episódicos com- de los ensueños se relaciona con las actividades gepletos (proceso que en vigilia está mediado por el nerales en vigilia del sujeto, pero no con los sucesos hipocampo). En lugar de ello, parece ser que la ma- que ha vivido cada día [17]. yor parte de los ensueños se construye con fragEn la tabla I se presentan las características de mentos aislados de varios episodios recientes, com- los ensueños que se han analizado en diversas etabinados con recuerdos remotos, memoria semánti- pas de estudio de su contenido, lo que es de interés ca –de hechos y conocimientos generales– y me- para comprender la consciencia en el sueño. moria representacional –imágenes sensoriomotoras (información almacenada en la neocorteza a la que se puede acceder directamente)–. Como expresan Recuerdo de los ensueños estos autores, soñamos sobre nuestra interpretación El recuerdo de ensueños es más frecuente durante de lo sucedido, no con lo que realmente ocurrió. La distribución de estas diversas fuentes de me- despertares en el sueño REM, y se obtienen más remoria en el contenido de los ensueños difiere según latos (en despertares tanto en el sueño REM como la fase de sueño. La memoria episódica contribuye, en el sueño no REM) cuando el despertar ocurre en pues, a la construcción de los ensueños, tanto en el la segunda mitad del sueño. Otros factores que insueño REM como en el sueño no REM, pero no es fluyen en el recuerdo son el estado emocional y el la única fuente de memoria de su contenido. Un re- género. Así, es alto en estado de ansiedad y en muciente estudio sostiene que contiene preferentemen- jeres [20]. En un metaanálisis [26] se concluye que

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Tabla I. Características de la consciencia en los ensueños de interés para la neurociencia (basado en [11]).

Fase I (1980-1994): relatos de ensueños obtenidos en laboratorio y en el hogar (sin registro polisomnográfico)

Fase II (1995-2004): relatos de ensueños obtenidos en el hogar junto con registro polisomnográfico

Percepción

Predominan percepciones visuales y cenestésicas

Distorsión cognitiva (bizarreness)

Tiempo, lugar y personajes cambian repentinamente; discontinuidad e incongruencia

Evolución en primera infancia

Los ensueños de tipo adulto comienzan a los 5-7 años de edad

Emoción

Predominan ansiedad (miedo), alegría e ira; poco frecuentes tristeza, culpa y sentimientos depresivos

Conexión

Los evaluadores no reconocen continuidad a través de las escenas

Longitud del relato

Los relatos en sueño REM son siete veces más largos que en el sueño no REM

Pensamiento dependiente del estado (relación mente-cerebro)

Pensamiento: alto en vigilia, bajo en el sueño REM; variación recíproca en pensamiento-alucinaciones en estos estados

Origen de los recuerdos episódicos Identificado sólo en el 20% de los acontecimientos del ensueño Fase III (1995-2009): relatos de ensueños obtenidos en el hogar junto con registro polisomnográfico. Estudios centrados en consciencia secundaria (metacognición) a

Teoría de la mente

El durmiente reconoce el proceso mental de otros personajes del ensueño

Lógica

Algunos de los pensamientos del ensueño son racionales, la mayoría no lo son

Esquizofrenia-pensamientos extraños (bizarreness)

Tanto los pacientes con esquizofrenia como los controles normales tienen sueños extraños; los pacientes dan respuestas extrañas en el test de apercepción temática, pero no los controles

a Véase el texto.

las mujeres suelen recordar los sueños con mayor frecuencia que los hombres, y que las diferencias de género en el recuerdo de los ensueños son menores en la infancia que en la adolescencia. En el recuerdo de un ensueño intervienen dos factores: a) se requiere cierto grado de arousal cortical para transferir la información (el contenido del ensueño) de la memoria a corto plazo a la memoria a largo plazo, es decir, un período de vigilia tras el ensueño, ya que los procesos de almacenamiento no se dan en el sueño; b) la recuperación puede resultar afectada por significación e interferencia; cuanto más destacado sea un ensueño y menor la interferencia que ocurra durante la recuperación, más posibilidad de que se recuerde [27]. En los trastornos del sueño hay datos que sugieren que los pacientes con depresión grave recuerdan poco sus ensueños, mientras que aquéllos con insomnio crónico los recuerdan frecuentemente (cuando duermen en el hogar, quizá por la mayor cantidad de despertares nocturnos) y los pacientes con narcolepsia refieren alta frecuencia de recuerdos, que suelen ser extraños y con emociones negativas (lo que en su caso parece relacionado con la alteración del sueño REM). La escasez de relatos

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obtenidos en pacientes con depresión es un dato difícil de interpretar. No obstante, en ellos el recuerdo es escaso, aunque el despertar se produzca en el sueño REM, lo que podría explicarse por las frecuentes interrupciones de éste o por una anomalía en la producción de los movimientos oculares rápidos (densidad de MOR) durante aquél, que serían escasos para aportar imágenes visuales o demasiados para que haya tiempo para establecer las asociaciones necesarias para construir la escena visual (la densidad de MOR es muy variable en la depresión) [20].

Estudio neuropsicológico de los ensueños Los estudios de neuroimagen (tomografía por emisión de positrones, resonancia magnética funcional) muestran que el sueño REM se caracteriza por un patrón específico de activación cerebral regional. En el sueño REM se observa un aumento significativo de activación en el tegmento pontino, núcleos talámicos, regiones límbicas y paralímbicas, complejo amigdalino, formación hipocámpica y corteza cingulada anterior, y en menor grado en la corteza tem-



porooccipital. En contraposición, la región prefrontal dorsolateral, la parietal y la corteza cingulada posterior son las menos activadas [11]. En consecuencia, se han elaborado mapas cerebrales en los que se localizan las regiones cerebrales implicadas en la generación de los ensueños (Fig. 1) Varias de las características extrañas de los ensueños en sujetos normales se asemejan a delirios obser vados en síndromes neuropsicológicos producidos por daño cerebral [14]. Considerando estos datos, se ha propuesto [28] que el análisis neuropsicológico del contenido de los ensueños podría aportar un nuevo modo de interpretar los mapas funcionales del sueño basándose en los relatos de los ensueños.

Figura 1. Áreas cerebrales implicadas en los ensueños (modificada de [30]).

Generación de los ensueños A continuación se analizan las principales propuestas sobre cómo se producen los ensueños siguiendo el enfoque neurofisiológico y el neurocognitivo. Enfoque neurofisiológico

En 1977, Hobson y McCarley presentaron la hipótesis de activación-síntesis [29]. Ésta, además de una crítica feroz al psicoanálisis, se considera el comien- sueño REM. Como sugirió inicialmente Hobson, zo de la aproximación científica al estudio de los determinados núcleos pontinos (en particular, el ensueños. En ella defienden que los ensueños son núcleo pedunculopontino y el dorsolateral) estarían fenómenos consecuentes a la actividad cerebral pro- implicados en la generación y mantenimiento del pia del sueño REM. Asumen que los ensueños se sueño REM, pero no pueden explicar cómo se consasocian al sueño REM, como propusieron Dement truyen los ensueños, como propuso más tarde. Solms y Kleitman en 1957. Posteriormente, Hobson [30] argumenta que los pacientes con lesiones en la remodificó este modelo incluyendo una explicación gión parietotemporooccipital (involucrada en el de los ensueños que se dan en la fase 2 del sueño no procesamiento visuoespacial) y en regiones del lóREM. Otra explicación la aportó Nielsen [31], en su bulo frontal (implicadas en las funciones ejecutivas) teoría del sueño REM encubierto. dicen no tener ensueños, a diferencia de lo s que tieLa hipótesis de activación-síntesis ha sido muy nen una lesión en el tronco cerebral. Asimismo, criticada [4], en parte por representar un excesivo sostiene que en la generación de los ensueños la doreduccionismo fisiológico. No contempla apenas la pamina y el sistema de sistema de recompensa ceinfluencia del entorno en el contenido del ensueño. rebral desempeñan un papel importante. Dicha influencia se ha demostrado en investigacioLa hipótesis de interacción recíproca y la de actines posteriores, como la de Hartmann acerca de la vación-síntesis se englobaron en el modelo AIM modificación del contenido de los ensueños en per- [30]. En él se propone que los estados de consciensonas que vivieron la experiencia del atentado del cia están determinados por tres factores relaciona11-S [32], y en los estudios de Cartwright [20] sobre dos entre sí: el nivel de activación cortical (‘A’), la la implicación de los ensueños en la regulación del entrada de información sensorial al cerebro o input estado de ánimo. (‘I’) y la modulación neuroquímica que ocurre en A nivel neurofisiológico, Solms [33,34] señaló que los distintos estados de consciencia (‘M’). Los difeno estaba demostrado que los ensueños se deban a rentes estados de consciencia que se contemplan la activación de la región pontina. Basándose en el son: sueño no REM, sueño REM, vigilia, coma, aluestudio de pacientes con lesiones cerebrales, defen- cinaciones y distintos estados intermedios entre el dió que los ensueños están controlados por me- sueño y la vigilia, como son los sueños lúcidos (escanismos cerebrales distintos a los que generan el tos últimos consisten en que el durmiente tiene cons-


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Figura 2. Modelo AIM (modificada de [11]).

ciencia durante el sueño de que está soñando y lo distingue de la realidad) (Fig. 2). El modelo AIM asume la existencia de dos mecanismos involucrados en la generación de los ensueños: un mecanismo de activación y otro de síntesis. El primero consiste en la activación generada en la región pontina del tronco cerebral, que se pro yecta al tálamo y de ahí se transmite a la neocorteza cerebral, que así recibe una serie de impulsos inespecíficos aleatorios. El segundo, el mecanismo de síntesis, se produciría en el lóbulo frontal, en un intento del cerebro de integrar los inputs que recibe la neocorteza y producir una experiencia coherente de la activación generada en el tronco. Esto daría como resultado el ensueño, que consecuentemente es absurdo y carece de significado. Este modelo considera los nuevos datos experimentales sobre el control neural del sueño REM, entre ellos el mecanismo que genera las ondas pontogeniculooccipitales (PGO) en la región lateral de la protuberancia. Las ondas PGO contribuyen a construir las imágenes visuales del ensueño (puede verse una revisión actualizada de la anatomía funcional del sueño REM, en particular de las PGO, y su relación con la consciencia en Hobson y Friston [35]). Más tarde, el equipo de Hobson [36], considerando los datos de neuroimagen, reconoció la implicación de la corteza prefrontal, además de las PGO, en la generación de los ensueños. Los autores señalan que durante el sueño no REM se registran en esta región más ondas lentas de alta amplitud que en otras regiones cerebrales. La diferencia entre la consciencia que se experimenta en vigilia y su

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disminución en los ensueños podría deberse a la desactivación de la región dorsolateral prefrontal, especialmente sensible al estado de sueño, durante el sueño REM. Esto explicaría el carácter absurdo de los ensueños asociados al sueño REM. Conforme al aumento del interés por el estudio de la consciencia mediante los ensueños, Hobson presentó en 2009 su teoría de la protoconsciencia [11]. La define como un estado primordial de organización cerebral que contribuye a la consciencia y que en seres humanos se desarrollaría a medida que madura el cerebro. La consciencia ‘primaria’ se ba sa en la percepción y la emoción, mientras que la ‘secundaria’ añade razonamiento abstracto o análisis, volición y metacognición. En los humanos adultos, los ensueños asociados al sueño REM presentan preferentemente características de la consciencia primaria, ya que prevalece la emoción sobre el razonamiento –el cual requiere activación cortical–. El estado de protoconsciencia del ensueño de sueño REM es tanto una preparación para la consciencia de vigilia como una reacción a él. Esta teoría sostiene que el desarrollo y mantenimiento de la consciencia en vigilia depende de la activación cerebral durante el sueño, y que la consciencia varía en intensidad, foco y modo de procesamiento a medida que el cerebro pasa de vigilia a sueño no REM y a sueño REM, y que estos cambios se basan en los tres factores propuestos en el modelo AIM: el factor A controlaría la intensidad ( arousal ); el I, el foco; y el M, el modo de procesamiento (modulación aminérgica o colinérgica). En ella se propone que el sueño REM, antes de que el desarrollo cognitivo del niño le permita generar ensueños, le proporciona una realidad virtual que favorecería el desarrollo de la consciencia secundaria. El papel que desempeña la dopamina en la generación de los ensueños se ha estudiado menos que el del resto de mediadores químicos implicados, posiblemente debido a que no existen apenas diferencias en la tasa de disparo de las neuronas dopaminérgicas en vigilia y en sueño [13]. Sin embargo, el modelo activación-recompensa de Perogamvros y Schwartz [37], basado en la hipótesis de Solms sobre la participación de la dopamina en la generación de los ensueños, ha resaltado su importancia. Según Perogamvros y Schwartz, los ensueños son el resultado de la activación durante el sueño del sistema cerebral de recompensa, relacionado con conductas de aproximación y anticipación cuando se busca una recompensa. La activación de la vía dopaminérgica mesolímbica y de estructuras límbicas durante el sueño REM se relacionaría con la aparición en el contenido del ensueño de representaciones

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cognitivas con alta carga de motivación. A su vez, la activación del sistema cerebral de recompensa se asociaría con procesos de aprendizaje y memoria (reprocesamiento de esta información en el sueño). En resumen, las propuestas englobadas en este enfoque neurofisiológico pretenden explicar neurobiológicamente cómo se generan los ensueños, más que su posible función. Pese a que en sus comienzos fueron excesivamente reduccionistas, aportaron una base sólida para el desarrollo de otras teorías, que se centraron en el procesamiento cognitivo. Enfoque neurocognitivo

Se caracteriza por considerar los ensueños como un proceso cognitivo. Sostiene que el procesamiento cognitivo que tiene lugar durante vigilia y el que ocurre durante los ensueños siguen los mismos principios. Así pues, intenta determinar las diferencias y semejanzas entre la cognición de vigilia y la del ensueño. Se centra más en explicar la generación y procesamiento de la información en los ensueños que en su posible función. Según Foulkes, el ensueño se debe a una activación y selección aleatoria de recuerdos episódicos y semánticos durante el sueño, por lo que no es probable que el contenido de ‘un’ sueño determinado tenga una función adaptativa. Mantiene que los ensueños son ‘un producto complejo que implica un alto nivel de procesamiento cognitivo’ [38]. Debido a la falta de estimulación externa (es ésta su principal diferencia con el procesamiento de vigilia, además de la pérdida de control sobre el ensueño), los ensueños son el resultado de la activación y recombinación de distintos componentes de memoria episódica (recuerdos personales ligados a un lugar y tiempo concretos) y memoria semántica (conocimientos generales sobre el mundo, independientes del contexto espacial y temporal). Según este autor, existe un único sistema de producción de ensueños, tanto en el sueño REM como en el sueño no REM, encargado de seleccionar entre todos los elementos activados los más adecuados y organizarlos de forma que tengan cierta coherencia. En opinión de Foulkes [39], el ensueño sería un proceso extraordinariamente organizado que se basa en el mismo procesamiento que rige la actividad mental durante la vigilia. En respuesta a quienes lo consideran un proceso inherentemente desorganizado, sugiere que si los ensueños parecen desorganizados o menos coherentes que las experiencias mentales en vigilia, es porque cuentan con menos recursos cognitivos, no por un sesgo del proceso de soñar hacia el caos.


Al igual que el procesamiento cognitivo en vigilia, los ensueños requieren tiempo para alcanzar su total desarrollo. Los estudios longitudinales de Foulkes son una de sus mayores aportaciones al conocimiento de cómo se generan los ensueños. En ellos se demuestra cómo la complejidad de su contenido va aumentando durante la infancia, paralelamente al desarrollo neurocognitivo, y permiten establecer que los ensueños del niño son similares a los del adulto en torno a los 6 años de edad (abla II). Respecto al tipo de procesamiento cerebral de la información en los ensueños, Foulkes y Domhoff [40] señalan que, si bien la idea más extendida es que en ellos se da un procesamiento de abajo-arriba (o ascendente), determinado por la actividad sensoriomotora procedente de los núcleos pontinos del tronco cerebral, más que un procesamiento de arribaabajo (descendente), iniciado y controlado por sistemas cognitivos superiores, los datos empíricos actuales apoyan que ocurre preferentemente este último. Domhoff [41] desarrolló una teoría neurocognitiva de los ensueños. En ella integra datos de los estudios clínicos y anatómicos de Solms con los de estudios de neuroimagen, los estudios longitudinales de Foulkes y el método de análisis del contenido de los ensueños de Hall y van de Castle. Respecto a la base neurofisiológica del proceso de soñar, Domhoff incluye los mecanismos que generan el sueño REM, originado en los núcleos pontinos. Opina que, sin ser totalmente necesarios para la generación de los ensueños, los dotan de unos rasgos característicos. Los ensueños que tienen lugar cuando este mecanismo está activo se caracterizan por ser más elaborados (más largos, con carácter narrativo y más absurdos). Más tarde [42], propone que esta red neural forma parte de una red más amplia (denominada default network ), la cual interviene en los procesos cognitivos de vigilia, concretamente en procesos como la simulación (de situaciones pasadas o futuras) y el pensamiento errático o las divagaciones. Se ha comprobado [43] que ciertas áreas cerebrales (en particular, regiones de la corteza prefrontal medial y del lóbulo temporal medial) se activan de modo similar durante el sueño REM y durante la activación de la default network. Estos datos apoyarían que los ensueños son una forma ‘amplificada’ de pensamiento errático o divagación. Domhoff considera que los ensueños, como cualquier otra habilidad cognitiva, se desarrollan desde la infancia, lo que depende de la maduración de la red neural subyacente. Como demostró Foulkes, el contenido de los ensueños de los niños pequeños es distinto al de los adultos. Ello podría de-

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Tabla II. Desarrollo de los ensueños en la infancia (basado en [39]).

3-5 años

5-6 años

6-9 años

9-15 años

15% en despertares en sueño REM




0% en despertares en sueño no REM




14 palabras

41 palabras

59 palabras

86 palabras

Estática

En movimiento

En movimiento

En movimiento

Acontecimiento aislado

Serie de acontecimientos

Narrativa

Narrativa

Participación activa en el ensueño

–

No

Sí

Sí

Contenido principal del ensueño

Animales, propio del estado corporal (p. ej., sueño, hambre)

Interacción social

Interacción social

Interacción social

Frecuencia de relatos de ensueños

Longitud de los relatos Forma de las imágenes visuales Estructura de la historia

berse, en parte, a que las capacidades visuoespacia- ria. Sin embargo, cada fase del sueño participa preles (fundamentales en la construcción de los ensue- ferentemente en la consolidación de determinados ños) no están totalmente desarrolladas en la infan- tipos de memoria. Este reprocesamiento de la incia. El desarrollo de las capacidades lingüísticas formación adquirida se prolonga varias noches tras también se relaciona con la longitud y complejidad el aprendizaje inicial [23,45]. Por otra parte, la conde la narración en los registros de relatos de ensue- solidación de la memoria es un proceso dinámico. ños [44]. Domhoff defiende que los ensueños no La reactivación de las huellas de memoria tiene tienen una función adaptativa, pero sí cierta cohe- efectos distintos dependiendo del estado cerebral, rencia y significado cultural. vigilia o sueño, en que se produzca: durante la vigiEn suma, esta teoría establece unas bases neura- lia, las desestabiliza transitoriamente; durante el les que, con la suficiente activación, permiten crear sueño delta, las refuerza [46]. los ensueños. Posteriormente, un sistema concepEl sueño favorece la consolidación de la memotual (en el que estarían implicadas tanto la memoria ria explícita tanto en adultos como en niños, pero semántica como la episódica) genera los ensueños en este punto hay diferencias entre ambos. En adulen función de los dos principios antes mencionados tos, el sueño delta interviene en la consolidación de –continuidad y repetición–, y como resultado de la memoria explícita, mientras que el sueño REM este proceso cognitivo se produce el contenido del favorece la consolidación de la memoria implícita. ensueño. Respecto al aprendizaje implícito, la implicación del sueño REM está demostrada en adultos, pero no así en niños: éstos no siempre presentan una mejoría del aprendizaje implícito tras un período Funciones de los ensueños de sueño, aunque el sueño sea necesario para la Aunque la función del ensueño sigue sin determi- consolidación del aprendizaje [47]. narse, desde hace décadas se sabe que el sueño, en En cuanto a la función específica del ensueño, se tanto que estado, es un proceso activo que desem- ha comprobado que el rendimiento en una tarea de peña un papel importante en la consolidación de la memoria visuoespacial (aprendizaje de un laberinmemoria. Los ensueños podrían tener una función to) es significativamente mayor en sujetos que tras similar, participando en, o al menos reflejando, el entrenarse en la tarea han dormido y soñado que el reprocesamiento de recuerdos de experiencias de de los que se han mantenido despiertos [48]. Estos vigilias recientes. resultados apoyarían la implicación de los ensueños Hay un acuerdo generalizado en que el sueño in- en la consolidación del aprendizaje. No obstante, terviene en el reprocesamiento offline de la memo- Smith, uno de los investigadores más reconocidos

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en este campo, concluye en un informe reciente [49] que los datos existentes no apoyan la idea de que los ensueños refuercen dicho proceso. Teorías adaptativas

Se denominan teorías adaptativas a las que proponen que los ensueños desempeñan un papel importante en la adaptación al entorno. Las siguientes teorías los conciben como un medio de solucionar problemas. Cartwright propone que los ensueños son un sistema de regulación de las emociones que contribuyen a reducir la carga emocional negativa. En sus investigaciones (realizadas principalmente con su jetos divorciados y deprimidos), halló que quienes tienen sueños en los que aparece de manera recurrente su expareja manifiestan mayor adaptación psicosocial. Según la autora, los ensueños podrían explicar la mejoría del estado de ánimo (cuando es moderadamente negativo) después del sueño en su jetos normales. El fallo en la regulación del estado de ánimo a lo largo del sueño se asocia con alteraciones del estado de ánimo; su efecto a largo plazo puede verse en varios trastornos del sueño. Por ejemplo, en pacientes con depresión grave se da un adelantamiento de la primera fase REM, junto con disminución de recuerdo de ensueños y falta de afecto en ellos y estado de ánimo bajo al despertar [20]. El modelo de activación-recompensa [37] atribuye, asimismo, a los ensueños una función adaptativa, ya que sostiene que la activación durante el sueño REM de los circuitos que rigen la emoción y motivación contribuye al reprocesamiento offline de las emociones, aprendizaje asociativo y conductas de exploración, mejorando la organización de la memoria, la regulación de las emociones y la creatividad. Sus autores sostienen que el ensueño constituye una ventaja evolutiva que mejora las conductas de la vigilia; en concreto, modulando las respuestas emocionales. Revonsuo [50,51], en su teoría de simulación de amenazas, considera el aspecto evolucionista del proceso de soñar: propone que la función de los ensueños es proveer al ser humano de una realidad virtual donde ensayar posibles reacciones ante estímulos amenazantes de una manera segura. En ellos se simulan situaciones amenazantes con el fin de mejorar la capacidad de la persona para reconocerlas y afrontarlas o huir. Soñar con sucesos amenazantes tiene una función biológica de adaptación que ha ido evolucionando en nuestra especie. Existen estudios que demuestran una alta frecuencia de situaciones amenazantes (huidas, catástrofes, acci-


dentes, enfermedades y agresiones) en el contenido de los ensueños [51]. En uno de ellos se encontró una cantidad significativa de contenido amenazante (especialmente agresión) en una muestra de sujetos normales. La agresión es un tema recurrente en el contenido de los ensueños, independientemente de la cultura y el género [52]. Otra de las investigaciones realizadas por Re vonsuo et al con niños que han vivido situaciones traumáticas y viven en un ambiente peligroso aporta datos que apoyan su teoría. En los niños más traumatizados se encontraron más contenidos amenazantes (79,5%) que en los niños menos traumatizados que también viven en un ambiente peligroso y que en el grupo control [53]. Otro estudio sobre ensueños en casos de estrés postraumático [32] halló que en ellos se repetía un tema amenazante (por ejemplo, una catástrofe), sin que el contenido fuera exactamente igual; datos que apoyan esta teoría. Una de las principales críticas que se han planteado a las teorías adaptativas en general, y a la de simulación de amenazas en particular, es que se requiera recordar el ensueño para que éste influya en la conducta. Revonsuo et al replican que este recuerdo es una forma de memoria implícita [51]. Sin embargo, esto da lugar a otro problema, ya que la memoria implícita requiere una cantidad de práctica considerable. Posteriormente, Franklin y Zyphur [54] propusieron que los ensueños reflejan un mecanismo de ensayo virtual más amplio que probablemente desempeñe un papel importante en el desarrollo de las capacidades cognitivas. Así, sugieren que contribu yen a la evolución de la mente. En la tabla III se recogen las principales aportaciones y limitaciones de las teorías discutidas sobre la generación y funciones de los ensueños.

Conclusiones Los datos existentes indican que el ensueño es una capacidad cognitiva que se va desarrollando a medida que evoluciona y madura el cerebro. La consciencia de la vigilia interacciona con la consciencia durante el sueño. En la generación de los ensueños participan los núcleos pontinos del tronco cerebral que desencadenan el sueño REM, estructuras del sistema límbico y varias áreas neocorticales. Los datos neurobiológicos han puesto de manifiesto cuáles son las regiones cerebrales activadas o desactivadas durante el sueño, lo que ha permitido trazar mapas cerebrales de las estructuras implicadas en los ensueños. A su vez, la neurociencia cognitiva

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Tabla III. Teorías sobre la generación y función de los ensueños.

Teoría

Propuesta

Limitaciones

Hobson y McCarley (1977)

Hipótesis activación-síntesis

Los ensueños derivan de la activación difusa y aleatoria de la corteza cerebral durante el sueño REM originada en núcleos pontinos del tronco cerebral. Esta actividad neural se acompaña de la experiencia del ensueño

No hay una correlación específica entre sueño REM y ensueños No explica que haya ensueños en el sueño no REM, la continuidad temática de los ensueños en la misma noche, los sueños repetitivos, los sueños típicos universales y los sueños de carácter realista En los sueños lúcidos, el durmiente puede controlar sus ensueños El análisis de los ensueños demuestra que sólo un pequeño porcentaje de su contenido es absurdo, la hipótesis sólo explicaría por qué son absurdos Excesivo reduccionismo neurofisiológico al describir la naturaleza de los ensueños Basada en investigaciones animales; no puede aplicarse a funciones mentales humanas No incluye al prosencéfalo en la generación de los ensueños, demostrado por estudios clínicos y de neuroimagen

Hobson et al (2000)

Modelo AIM

Modelo de la relación mente-cerebro en sueño, vigilia y estados alterados de consciencia a. La interacción de tres factores determina los cambios de consciencia dependientes del estado. Incorpora nuevos datos sobre funcionamiento cerebral

No explica cómo los cambios en estos tres factores se relacionan con las diferencias regionales de actividad cerebral entre sueño REM y vigilia

Hobson (2009)

Teoría de la protoconsciencia

Analiza la evolución filogenética y ontogenética del sueño REM y los ensueños. Propone que éstos representan un estado de protoconsciencia a, aportando una realidad virtual que favorece el desarrollo y mantenimiento de la consciencia en vigilia

Falta validación

Wamsley y Stickgold (2011)

Procesos de consolidación de la memoria dependientes del sueño

Los ensueños reflejan la percepción subjetiva del reprocesamiento de la información durante el sueño. Se relacionan con consolidación de distintos tipos de memoria (por ejemplo, visual, perceptiva y emocional) durante el sueño REM

No explica cómo se asocian los distintos elementos y tipos de memoria que componen el ensueño

Perogamvros y Schwartz (2012)

Modelo de activaciónrecompensa

El sistema cerebral de recompensa dopaminérgico mesolímbico contribuye a los procesos de memoria y el contenido de emoción-motivación de los ensueños, facilitando la adaptación emocional en vigilia

No considera la participación en la generación de los ensueños de otros sistemas y mediadores químicos –entre ellos la acetilcolina– que pueden contribuir a ello

Foulkes (1999)

Teoría neurocognitiva

Los ensueños no son un mero fenómeno perceptivo, sino resultado de la reorganización de recuerdos episódicos y semánticos. Se relacionan con el desarrollo del lenguaje y las funciones cognitivas superiores

Limitada al desarrollo neurocognitivo en la infancia

Domhoff (2001)

Nueva teoría neurocognitiva

Los ensueños son un fenómeno cognitivo evolutivo resultado de la maduración de determinadas estructuras del prosencéfalo. Derivan de los procesos cognitivos en vigilia

La estabilidad y coherencia del contenido de los ensueños y el predominio de ciertos temas indican que son algo más que una consecuencia de los procesos cognitivos en vigilia

Cartwright (2011)

Regulación del estado de ánimo

Los ensueños de sueño REM contribuyen a la regulación del estado de ánimo

Pese a contar con validación empírica, el cambio del estado de ánimo no se puede atribuir exclusivamente a los ensueños

Revonsuo et al (2000, 2009)

Teoría de simulación de amenazas

En los ensueños se ensayan respuestas a situaciones peligrosas en un ambiente seguro

Requiere recuerdo consciente del ensueño y utiliza el término ’adaptación’ en sentido biológico más que psicológico No hay evidencia del efecto de esta simulación en la tasa de supervivencia a lo largo de generaciones de antepasados humanos

Franklin y Zyphur (2005)

Evolución de la mente

Ampliación de la teoría de simulación de amenazas. Los ensueños, además de ser un mecanismo de adaptación al entorno, participan en el desarrollo cognitivo

Falta de datos sobre esta hipótesis

a Véase el texto.

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ha aportado modelos de cómo se construyen los ensueños, descrito y analizado su contenido, así como su evolución en la infancia, paralela al desarrollo neurocognitivo. Los recuerdos episódicos contribuyen a la construcción de los ensueños, tanto en el sueño REM como en el sueño no REM, pero éstos contienen principalmente recuerdos autobiográficos y recuerdos con significado emocional. Las experiencias vividas en el ensueño parecen reflejar la consolidación offline durante el sueño de recuerdos recientes. Los ensueños son importantes para el estado físico y el mental. Entre sus posibles funciones destacan la de favorecer la consolidación de la memoria, la regulación del estado emocional y la adaptación al entorno. El estudio de los ensueños puede contribuir al aumento del conocimiento de los procesos relacionados con el sueño subyacentes a la formación de la memoria a largo plazo, así como de la alteración de estos procesos en determinados trastornos del sueño y trastornos psicopatológicos. Interesa tanto a la neurociencia, en especial a la neuropsicología cognitiva, como a la psicología clínica y la medicina del sueño, y tiene implicaciones para comprender la consciencia. Las investigaciones actuales pretenden lograr un modelo integrado de cómo se producen los ensueños, en base a datos procedentes de varios campos.

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Generation and functions of dreams Introduction. Over the last decade an ever-increasing number of articles have been published on dreams, which reflects

the interest that several fields of neuroscience have in the topic. In this work we review the main scientific theories that have contributed to the body of knowledge on how they are produced and what function they serve. Development. The article discusses the evolution of their scientific study, following a neurophysiological and neurocognitive approach. The first of these two methods seeks to determine the neurobiological mechanisms that generate them and the brain structures involved, while the second considers dreams to be a kind of cognition interacting with that of wakefulness. Several different hypotheses about the function of dreams are examined, and more particularly those in which they are attributed with a role in the consolidation of memory and the regulation of emotional states. Conclusions. Although the exact mechanism underlying the generation of dreams has not been determined, neurobiological

data highlight the importance of the pontine nuclei of the brainstem, several memory systems, the limbic system and the brain reward system and a number of neocortical areas. Neurocognitive data underline the relation between the cognitive and emotional processing that occurs during wakefulness and during sleep, as well as the influence of the surroundings on the content of dreams. With regard to their function, one point to be stressed is their adaptive value, since they contribute to the reprocessing of the information acquired in wakefulness and the control of the emotions. This suggests that dreams participate in the development of the cognitive capabilities. Key words. Adaptive theories. Consolidation of memory. Dreams. Neurocognitive models. Neurophysiological models.

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