Texto elaborado pela monitoria de Fisiologia Humana da UFPE 2016.1
FUNÇÕES MOTORAS DO SISTEMA NERVOSO CENTRAL (SNC) A informação sensorial é integrada em todos os níveis do sistema nervoso e gera respostas motoras apropriadas com início na medula espinhal, por reflexos musculares relativamente simples, se estendem para o tronco cerebral, com respostas mais complexas, e, por fim, se ampliam ao cerebelo e cérebro, onde as habilidades musculares mais complexas são controladas (Figura 1)
Figura 1 – Organização do Sistema Nervoso Central
1. Organização da função motora pela Medula Espinhal !edula significa miolo e indica o "ue est# dentro Assim temos a medula espinhal dentro dos ossos, mais precisamente dentro do canal vertebral $ uma massa cilindr%ide, achatada no sentido &ntero'posterior, de tecido nervoso situado dentro do canal vertebral sem, entretanto ocup#'lo completamente o homem adulto ela mede aproximadamente * cm sendo um pouco menor na mulher +ocaliação- .ranialmente, a medula est# limitada com o bulbo, aproximadamente ao nível do forame magno do osso occipital / limite caudal da medula tem import&ncia clínica e no adulto se situa geralmente em +0 Ao final a medula se afunila formando o cone medular, "ue continua com um delgado filamento meníngeo, chamado filamento terminal (Figura 0)
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Figura – !o"alização da medula espinhal.
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.omposição- divide'se em subst&ncia branca e subst&ncia cinenta ubst&ncia branca- é formada por fibras ma2oritariamente mielínicas, "ue sobem e descem na medula e "ue podem ser agrupadas de cada lado em tr3s funículos ou cord4es- funículo anterior, funículo lateral e funículo posterior
→
ubst&ncia cinenta- localia'se por dentro da branca e apresenta a forma de uma borboleta, ou de um 567 o centro desta subst&ncia est# o canal central da medula e, ao seu lado, situam'se as colunas ou cornos anterior, posterior e lateral (Figura 8)
→
Figura # – Composição da medula espinhal. http://$ignette4.%i&ia.nocoo&i http://$ignette4.%i&ia.nocoo&ie.net/in'omedica e.net/in'omedica/images/a/a1/ /images/a/a1/(la (la !la!la1.jpg/re$ision/latestc! !la!la1.jpg/re$ision/latestc!"20101202170723)pat "20101202170723)path-pre'i*"p h-pre'i*"ptt!r
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A subst&ncia cinenta da medula espinhal é a #rea integrativa para os o s reflexos espinhais /s sinais sensoriais entram na medula, "uase exclusivamente, pelas raíes sensoriais (posteriores) Ap%s entrar na medula, cada sinal sensorial trafega por duas vias separadas(1) 9m ramo do nervo sensorial termina, "uase imediatamente, na subst&ncia cinenta da medula e provoca os reflexos espinhais segmentares segmentares locais e outros efeitos locais (0) /utro ramo transmite sinais para níveis superiores, na pr%pria medula e para o tronco cerebral, ou, mesmo, para o c%rtex cerebral .ada segmento da medula espinhal (ao nível de cada nervo espinhal) contém milh4es de neur:nios em sua subst&ncia cinenta, dentre eles- os neur:nios motores anteriores e interneur:nios ;xceção- neur:nios'relé sensoriais eur:nios motores anteriores- anteriores- estão localiados em cada segmento dos cornos anteriores da subst&ncia cinenta medular >ão origem ?s fibras nervosas "ue deixam a medula pelas raíes ventrais e inervam, diretamente, as fibras musculares es"ueléticas ;sses neur:nios são de dois tipos- neur:nios motores alfa e neur:nios motores gama
→
@nterneur:nios- estão presentes em todas as #reas da subst&ncia cinenta medular nos cornos @nterneur:nios- dorsais, nos cornos anteriores, e nas #reas intermedi#rias ;ssas células são, aproximadamente, 8B vees mais numerosas do "ue os neur:nios motores anteriores ão pe"uenas e muito excit#veis, exibindo, fre"uentemente, atividade espont&nea e sendo capa de disparar tão rapidamente "uanto 1*BB vees por segundo ;las apresentam muitas interconex4es entre si e muitas delas faem sinapse, diretamente, com os neur:nios motores anteriores >iferentes circuitos neuronais são encontrados no con2unto de interneur:nios das células da medula espinhal, incluindo diverg3ncia, converg3ncia, descargas repetitivas e outros →
/s reflexos integrados na medula espinhal são respons#veis, sobretudo pelo sistema motor, mais especificamente postura e movimento
1.1 – $nidades motoras A unidade motora é definida como um s% motoneur:nio e as fibras musculares "ue ela inerva (Figura ) / n
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Figura & – $nidade Motora. http://malhar!em.com.!r/%pcontent/uploads/2013/11/+,-2.png
Cipos de !otoneur:nios- motoneur:nios D e motoneur:nios E !otoneur:nios D- dão origem ?s fibras motoras grandes do tipo A alfa (AD) com, aproximadamente, 1 micr:metros de di&metro ;ssas fibras se ramificam v#rias vees ap%s chegarem ao m
!otoneur:nios E- se disp4em ao lado dos d os neur:nios motores alfa Cransmitem impulsos por fibras nervosas muito menos calibrosas do tipo A gama (AE) com, aproximadamente, * micr:metros de di&metro, "ue inervam as pe"uenas fibras musculares es"ueléticas especiais, chamadas 'i!ras intra'usais ;ssas fibras musculares constituem o centro do fuso muscular, "ue auxilia no controle do 5t:nus7 muscular b#sico →
1. – 1. – %e"eptores sensoriais sensoriais mus"ulares / controle ade"uado da função muscular re"uer, não apenas a excitação do m
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(0)/s (0) /s %rgãos tendinosos de olgi localiados nos tend4es musculares e transmitem informação sobre a tensão do tendão ou a velocidade de alteração da tensão do m
Figura ' – Fuso Mus"ular e (rgão )endinoso de *olgi. http://image.slidesharec http://image.slidesharecdn.com/!ioum dn.com/!ioumi i ca-seminrio-de-contrao-muscular1215796780763193-9/95/contraomuscular-!ioumica-21728.jpgc!"1215772478
/s sinais desses dois receptores são inteira ou o u "uase inteiramente direcionados para o controle intrínseco do m
F9/ !9.9+AG;
/s fusos musculares estão distribuídos entre as fibras musculares extrafusais e são especialmente abundantes nos m
Figura + – Estrutura dos fusos mus"ulares. http://images.slideplaer.com.!r http://images.slideplaer.com.!r/3/1257474/slides/sli /3/1257474/slides/slide44.jpg de44.jpg
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;xistem dois tipos de fibras intrafusais presentes nos fusos musculares- fibras de saco nuclear e fibras de cadeia nuclear Fibras de saco nuclear- são maiores e seus n
Fibras da cadeia nuclear- são menores e seus n
→
@nervação dos fusos musculares- nervos sensoriais (aferentes) e nervos motores (eferentes) (eferentes) @nervação sensorial- a porção receptora do fuso muscular é a porção central essa região, as fibras musculares intrafusais não apresentam os elementos contr#teis actina e miosina ;las são estimuladas pelo estiramento da região central do fuso =ode'se observar facilmente "ue o receptor do fuso muscular pode ser excitado de duas maneiras-
→
(1) .om o aumento do comprimento do m
o
%e"eptores prim,riosprim,rios- no centro da #rea receptora, grande fibra nervosa sensorial envolve a parte central de cada fibra intrafusal, formando a chamada terminao ou receptor @a, estão entre os nervos mais primrio ou receptor anulospiral. ;ssa fibra nervosa tipo @a, calibrosos do sistema nervoso e assim elas t3m as maiores velocidades de condução %e"eptores se"und,rios- em se"und,rios- em geral, fibra nervosa sensorial menor, algumas vees são duas fibras fibra nervosa tipo @@, @@, inerva a região receptora em um ou em ambos os lados da terminação prim#ria ;sta terminação sensorial é chamada terminao ou receptor f ibras intrafusais do mesmo modo "ue as fibras tipo @a, secundrio ?s vees, ela envolve as fibras mas em geral, ela se espalha como os ramos de um arbusto
@nervação motora- consiste em dois tipos de motoneur:nios E din&mico e est#tico
→
o
o
Motoneurnios / din0mi"os gama-d 2, faem sinapse tipo 5placa7 ( plate endings), com as fibras de saco nuclear Motoneurnios / est,ti"os gama-e2, faem sinapse com fibras de cadeia nuclear por meio de 5terminais em trilha7 ( trail endings), "ue se estendem por dist&ncias maiores (Figura I)
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Figura 3 – 4etalhes das "one56es neurais das fi7ras dos fusos mus"ulares "om sa"o nu"lear e "adeia nu"lear. uton ) all. aptulo 54 +unes motoras da ,edula spinhal: os re'le*os espinhais. ;ag. 695.
/s motoneur:nios E são menores e mais lentos "ue os motoneur:nios D "ue inervam as fibras
extrafusais Assim, a função dos motoneur:nios E (est#ticos ou din&micos) é a de d e regular a sensibilidade das fibras intrafusais "ue inervam Funç4es dos fusos musculares- os fusos musculares são receptores de estiramento, cu2a função é regular o comprimento das fibras musculares extrafusais "uando estiverem encurtadas (pela contração) ou alongadas (por estiramento) Assim, os reflexos do fuso muscular atuam para devolver o m@// >; /+@ (/C) /s %rgãos tendinosos de olgi (/C) são receptores sensoriais encapsulados delgados ;stão localiados na 2unção miotendínea (entre o m
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/ estiramento do /C causa o estiramento dos feixes de col#geno @sso resulta na compressão das terminaç4es sensoriais, faendo com "ue fi"uem ativadas ;stiramentos muito pe"uenos do /C podem deformar as terminaç4es nervosas "ue cursam por entre as fibras de col#geno =ortanto, as fibras @b disparam sempre "ue h# tensão no m
muscular e de sua localiação anat:mica, o /C atua 2untamente com o fuso muscular a fim de regular o t:nus e a complac3ncia musculares / fuso muscular e o /C possuem um papel importante na mediação da propriocepção subconsciente / sinal desses dois receptores é total ou "uase "ue totalmente para o prop%sito do controle muscular intrínseco ;les transmitem uma enorme "uantidade de informaç4es, não somente para a medula espinal como também para o cerebelo e para o c%rtex cerebral, a2udando cada uma dessas partes do sistema nervoso em sua função de controlar a contração muscular
1.# – 1.# – %efle5os da Medula Espinhal Espinhal /s reflexos da medula espinhal são respostas motoras estereotipadas para tipos específicos de estímulos, como o estiramento do m
Figura 8 – Es9uema de "omo o"orre o ar"o refle5o.
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G;F+;L/ >; ;C@GA!;C/ !9.9+AG Cambém é chamado de refle5o miot,ti"o simples monossin,pti"o2: monossin,pti"o2: pois envolve somente uma sinapse entre os nervos aferentes sensoriais (grupos aferente @a) e os neur:nios eferentes motores (motoneur:nio D) ;tapas1 Muando o m
Figura
>
–
%efle5o
patelar.
http://mundoeducac http://mundoeducacao.!ol.uol.com.!r/upl ao.!ol.uol.com.!r/uplo o ad/conteudolegenda/5a ad/conteudolegenda/5ad3dcd0'536441'0 d3dcd0'536441'0 62!08e276ed4e78.jpg
Figura 1? – =r"o refle5o patelar. http://2.!p.!logspot.com/<=,>@&5os/
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G;F+;L/ >/ OGJ/ C;>@// >; /+@ $ um refle5o 7issin,pti"o da 7issin,pti"o da medula espinhal, "ue também é chamado de refle5o miot,ti"o invertido (inverso invertido (inverso ou oposto ao reflexo de estiramento) / %rgão tendinoso de olgi é um receptor de estiramento encontrado nos tend4es e sensível ? contração (encurtamento) (encurtamento) do m
;xemplo- %EF!E;O 4O C=N@AE)E ;sse reflexo é anormal e ocorre "uando existe aumento no t:nus muscular (hipertonicidade ou espasmo do m
Figura 11 – %efle5o do Canivete. http://2.!p.!logspot.com/;,Go(A5HCc/I,C1,%!4C/????????(3?/7 9p(-lJc0/s1600/re'le*oKmiotatico1.H;
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G;F+;L/ F+;L/G >; G;C@GA>A ; G;F+;L/ >; ;LC;J/ .G9PA>A / reflexo flexor de retirada é um refle5o polissin,pti"o "ue polissin,pti"o "ue ocorre em resposta a estímulos dolorosos ou nocivos As fibras aferentes somatossensoriais e as de dor iniciam o reflexo flexor, "ue causa a retirada da parte afetada do corpo do estímulo doloroso ou nocivo / reflexo produ fle5ão no lado ipsilateral (no lado do estímulo) e e5tensão no e5tensão no outro lado ;xemplo- ENCOS)=% = MBO EM $M FO*BO $EN)E (Figura 10)
Figura 1 – Mão em "ontato "om o fogão. https://almamateru' https://almamateru'rn.'iles.%ordpress.com rn.'iles.%ordpress.com/2014/11/ /2014/11/ 'ogao-inducao-ueima 'ogao-inducao-ueimar.jpg r.jpg
;tapas1 Muando um membro toca um estímulo doloroso (por exemplo, a mãe "ue toca no fogão), as fibras aferentes do reflexo flexor (grupos @@, @@@ e @Q) são ativadas ;ssas fibras aferentes faem sinapses com mo lado do estímulo doloroso, são ativados reflexos "ue provocam a contração dos mo lado oposto ao estímulo doloroso, reflexos são ativados para causar a contração dos mescarga neural persistente, chamada pDsdes"arga, pDsdes"arga, ocorre nos circuitos dos reflexos polissin#pticos .omo resultado dessa p%s'descarga, o m
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@N@@GBO %ECH<%OC= E @NE%A=GBO %ECH<%OC= !uitas vees, a excitação de um grupo de ma mesma forma, existem, fre"uentemente, relaç4es recíprocas entre os m
1.& – 1.& – )ranse"ção da Medula Espinhal Espinhal Muando a medula espinhal é transeccionada de modo abrupto nos níveis cervicais altos, de início, praticamente, todas as funç4es da medula espinhal, incluindo os reflexos espinhais, ficam imediatamente diminuídas até o ponto de "uase total sil3ncio, reação chamada choue espinhal (Figura (Figura 18) A raão para "ue isto ocorra é "ue a atividade normal dos neur:nios da medula espinhal depende, em grande parte, da excitação t:nica contínua pelas descargas das fibras nervosas "ue entram na medula provenientes dos centros superiores, em particular as descargas transmitidas pelos tratos reticuloespinhal, vestibuloespinhal e corticoespinhal Figura 1# – !esão Medular. http://images.slideplaer.com.!r/ 5/1583997/slides/slide4.jpg
/s neur:nios espinhais retomam sua excitabilidade, ap%s algumas horas ou algumas semanas ;ssa parece ser característica natural dos neur:nios em "ual"uer parte do sistema nervoso isto é, ap%s perda de sua fonte de impulsos excitat%rios, eles aumentam sua pr%pria excitabilidade, compensando, ainda "ue parcialmente, a perda a maioria dos não primatas, a excitabilidade dos centros espinhais retorna, praticamente, ao normal em cerca de algumas horas ou até 1 dia, mas nos seres humanos, o retorno, geralmente, é atrasado por muitas semanas e, ocasionalmente, nunca ocorreR por sua ve, algumas vees, a recuperação é excessiva, resultando em hiperexcitabilidade de algumas ou de todas as funç4es da medula espinhal Algumas das funç4es espinhais especificamente afetadas durante ou ap%s o cho"ue espinhal são
o início do cho"ue espinhal, a pressão arterial cai instant&nea e drasticamente ?s vees, a press4es tão baixas como B mm6g demonstrando, assim, "ue a atividade do sistema nervoso simp#tico fica "uase completamente blo"ueada A pressão arterial, geralmente, retorna ao normal em poucos p oucos dias, mesmo nos seres humanos (Figura 1) 1 )
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Figura 1& – Medida da
Codos os reflexos musculares es"ueléticos de integração espinhal são blo"ueados, durante os est#gios iniciais do cho"ue espinhal ;m animais inferiores, são necess#rias algumas horas ou alguns dias para "ue esses reflexos retornem ao normalR nos seres humanos, ?s vees, são necess#rios de 0 semanas a alguns meses Canto em animais como nos seres humanos, alguns reflexos acabam ficando hiperexcit#veis, particularmente, se apenas algumas poucas vias excitat%rias descendentes permanecerem intactas, en"uanto o restante da medula foi transeccionado /s primeiros reflexos a retornar são os reflexos de estiramento, seguidos pelos reflexos progressivamente mais complexos- reflexos flexores, reflexos antigravitacionais posturais e remanescentes dos reflexos de marcha
/s reflexos sacrais, para controle da evacuação do c%lon e esvaiamento da bexiga, são suprimidos, nos seres humanos, nas primeiras semanas ap%s a transecção da medula, mas, na maioria dos casos, eles acabem retornando (Figura 1*) 1* )
Figura 1' – %epresentação do ColDn e 7e5iga. http://%%%.gastro-centro.com http://%%%.gastro-centro.com/images/09 /images/09111a.jpg 111a.jpg
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Es9uematizando... F9ST; !/C/GA >/ @C;!A ;GQ// .;CGA+ (.) /rganiação da Função !otora pela Medula Espinhal
.aracterísticas
Medula Espinhal
+ocaliação
ubst&ncia branca eur:nios !otores Anteriores
.omposição ubst&ncia cinenta
@nterneur:nios >efinição
$nidades Motoras
!otoneur:nios D
→
Fibras extrafusais
!otoneur:nios E
→
Cipos de !otoneur:nios Fibras intrafusais
>efinição .aracterísticas ' ;strutura Fibras de saco nuclear Fibras intrafusais Fibras da cadeia nuclear Fusos !usculares
Gecep =rim#rios
ensorial @nervação
Fibra ervosa @a
→
Gecep ecund#rios
Fibra ervosa @@
→
!otoneur:nio E din&micas
→
ama-d
!otora
Funç4es
%e"eptores Sensoriais Mus"ulares
!otoneur:nio E est#ticos
>efinição .aracterísticas ' ;strutura Orgão Cendinoso de olgi (/C)
@nervação Funç4es
→
ama-e
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Arco Geflexo
Geflexo de estiramento muscular Geflexo do %rgão Cendinoso de olgi
%efle5os da Medula Espinhal
Cipos de reflexos Geflexo flexor de retirada Geflexo de extensão cruada @nibição Gecíproca e @nervação Gecíproca
)ranse"ção da Medula Espinhal
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. %eferIn"ias 7i7liogr,fi"as o
o
o
./CAP/, +inda Fisiologia Fisiologia 8U edição ;lsevier, 0BBI .apitulo 8 eurofisiologia 9VC/, Arthur .R 6A++, Wohn ; )ratado de fisiologia MJdi"a MJdi"a 10U edição ;lsevier, 0B11 .apítulo * Funç4es !otoras da !edula ;spinhalR os Geflexos ;spinhais Caneda !, =ompeu W; isponível em- X http://%%%.re$istaneurociencias.com.!r/edicoes/2006/BEF2014F2001/;agesF20'romF20 BEF2014F2001-6.pd' Y Acesso em- 1* Wan 0B1H
o
Anatomia, aula de http://%%%.auladeanatomia.com/neurologia/medulaespinhal.htm