Ez a kiadvány a Földművelésügyi és Vidékfejlesztési Minisztérium Intézményközi Tankönyvkiadási Szakértő Bizottsága jóváhagyásával készült. Az egyetemek és főiskolák agrártudományi karain javasolt tankönyv.
A biológiai növényvédelem alapjai növénykórokozók, kártevő állatok és gyomnövények ellen Szerkesztette
Fischi Géza
i
\
Írta DR. habil. BÉRES IMRE egyetemi tanár, az MTA doktora DR. BozAI JózSEF ny. egyetemi tanár, biol. tud. kandidátusa DR. BUDAI CsABA osztályvezető DR. habil. FISCHL GÉZA egyetemi tanár, mg. tud. kandidátusa HORVÁTH LÁSZLÓ egyetemi adjunktus DR. HORVÁTH ZOLTÁN PhD, vezérigazgató LUCSKAI ATTILA tanszéki mémök DR. MIKULÁS JóZSEF tud. főmunkatárs, mg. tud. kandidátusa DR. habil. NÁDASY MIKLÓS egyetemi docens, mg. tud. kandidátusa DR. SüLE SÁNDOR tud. főmunkatárs, az MTA doktora DR. SzABOLCS JÁNOS egyetemi docens, mg. tud. kandidátusa
Lektorálta DR. BALÁZS KLÁRA PhD, tud. főmunkatárs, c. egyetemi docens DR. LITKEI JúLIA egyetemi docens, mg. tud. kandidátusa DR. habil. RAmcs LÁSZLó egyetemi docens, mg. tud. kandidátusa
© dr. Fischi Géza, 2000 ISBN 963 9239 57 7
Mezőgazda Kiadó 1165 Budapest, Koronaturt u. 44. Felelős kiadó: dr. Lelkes Lajos Felelősszerkesztő: Récsey Antónia Műszaki vezető: Gerlóci Judit Műszaki szerkesztő: Berkes Tamás A borító Kiss István sorozatterve alapján készült a Planétás DTP Stúdióban A borítófotót Szabolcs János készítette Az 1., 2., 3., 6., 7. ábrát Fischi Géza, a 10., ll., 12. ábrát Szabolcs János, a 15., 16. ábrát Lucskai Attila és a 19. ábrát Bozai Józsefkészítette Megjelent 12,4 (A/5) ív terjedelemben 26 ábrával, mellékleten, 24 színes fotóval
MGK 712 847/2000
Előszó
A biológiai védekezési módszerek iránti érdeklődésnek napjainkban az adott rendkívüli aktualitást, hogy a különböző peszticidek nem mindig szakszerü alkalmazása egyes helyeken olyan méreteket öltött, ami már joggal vethet fel humánegészségügyi problémákat is. Magyarországon az első biológiai védekezési kísérleteket a múlt század végén végezték mikroorganizmusokkal apácalepke-hernyók, majd cserebogárpajorok ellen. A 20-as évek végén, az Olaszországból betelepített Aphelinus maii HALD. fémfürkészfajjal vértetü és Prospaltella berlesei How., szintén fémfürkész parazitoiddal az eperfapajzstetü ellen eredményes védekezést végeztek. Ugyancsak a 20-as évek végén eredményesen használták a Bacillus thuringiensis BERL. fajt kukoricamoly-hernyók ellen laboratóriumban és szabadban. E sikeres próbálkozások után, hosszú szünet következett. Az 50-es években az amerikai fehér medvelepke ellen használtak mikroorganizmusokat és vírusokat. A burgonyabogár végleges hazai megtelepedése után, a 60-as években az USA-ból származó Perilius bioculatus F. ragadozó poloska betelepítésével folytak kísérletek, azonban ezek nem hoztak a gyakorlatban is alkalmazható eredményeket. A biológiai védekezés legújabb módszerével, az úgynevezett autocid vagy sterilhím technikával közel egy évtizeden át (1965-1975) történtek kísérletek, de ezek sem hoztak gyakorlati eredményt. Az üvegházi molytetü vagy házi liszteske ellen az Észak-Amerikából származó Encarsia formasa GAHAN fémfürkész populációt a 70-es évek végétől sikeresen alkalmazzák hazánkban. Jelenleg az entomopatogén fonálférgekkel folynak biztató kísérletek, amelyek üvegházi vagy fólia alatti termesztésben, továbbá erdei csemetekertek talajában károsító néhány kártevő ellen alkalmazhatók. Ragadozó atkákkal is üvegházban és fóliasátorban értek el eredményeket. A könyv írói arra törekedtek, hogy a károsítók (kártevők, mikroorganizmusok, gyornnövények) elleni biológiai védekezési módszereket és lehetőségeket olyan színvonalon foglalják össze, amely megfelel a felsőoktatásban tanuló hallgatóság és a téma iránt érdeklődők igényeinek. Ma, amikor az ökoszisztémák- a környezetet ért jelentős káros hatások következtében- törékennyé váltak, parancsoló szükségszerüség, hogy a környezetet legjobban kímélő, úgynevezett integrált védekezési módszerek egyik legfontosabb ágensét, a biológiai védekezésben szerepet játszó parazitoidokat, predátorokat, mikroorganizmusokat és vírusokat a hallgatóság minél jobban megismerje. 5
A könyv anyaga korábban jegyzet formájában már megjelent. A jegyzet használata beváltotta a hozzáfűzött reményeket: olyannyira, hogy igény jelentkezett az anyag átdolgozott formában, tankönyv alakban történő megjelentetésére. Keszthely, 1999. február 16. dr. Sáringer Gyula kutatóprofesszor akadémikus
6
Bevezetés
A tennesztett növények károsítói (kórokozók, kártevők, gyomnövények) ellen alkalmazott növényvédelmi eljárások sokfélék. A többféle védekezési mód lehetőséget teremt a növénytermesztési eljárásokhoz, technológiákhoz illeszkedő okszerű, gazdaságos és környezetkímélő, azaz az integrált növényvédelem követelményeit szem előtt tartó védekezési rendszerek kidolgozásának A Veszprémi Egyetem Georgikon Mezőgazdaságtudományi Karán a Növényvédelmi Intézet munkatársainak többéves oktatási tapasztalatai és a hallgatók véleménye alapján fogalmazódott meg az az igény, hogy a biológiai növényvédelem c. diszciplínát, a felhalmozódott oktatási és szakirodalmi ismeretek alapján önálló jegyzet, majd később tankönyv formájában jelentessék meg. A biológiai növényvédelem c. tárgy fakultáció formájában felvehetővé vált az agránnérnöki és agrárkémiai szak hallgatói számára. Emellett bevezetésre került a növényorvosi szakon és választható tantárgyként a PhD képzésben is szerepel a doktori programokban. A biológiai növényvédelem mint védekezési mód a növényvédelmi állattan területén már jelentős eredményeket ért el és nagy történelmi hagyományokat tudhat magáénak. A növénykórokozók elleni biológiai védekezéssei kapcsolatban is jelentős ismeretanyag halmozódott fel. Mindkét területen jelentek meg magyar nyelvű szakkönyvek, illetve szakkönyvekben és egyetemi jegyzetekben önálló fejezetek. A gyomnövények elleni biológiai védekezéssei kapcsolatban mind ez ideig magyar nyelvű érdemi összefoglaló munka nem jelent meg. Az eddigi oktatási tapasztalatok, a biológiai védekezés terén összegyűlt elméleti és gyakorlati eredmények, az egyes területeken fennálló hiányosságak késztették a szerzőket arra, hogy egységes szerkezetben és felfogásban tegyék közzé az egyetemi hallgatók számára a biológiai növényvédelem terén felhalmozódott ismeretanyagot. A szerzők köszönetüket fejezik ki mindazoknak, akik szakmai tanácsokkal, előadá sokkal, a kézirat lektorálásával segítették e szerény munka létrejöttét (Balázs Klára, !lovai Zoltán, Kiss Levente, Litkei Júlia, Ocskó Zoltán, Radics László, Sáringer Gyula, Thuróczy Csaba, Vajna László). Köszönetünketfejezzük ki közvetlen munkatársainknak, elsősorban Duduk Juditnak a technikai segítségért. "A biológiai növényvédelem alapjai növénykórokozók, kártevő állatok és gyomnövények ellen" c. könyv kéziratának leadása (1999. március vége) után jelent meg az OMFB megbízásából készített, Dr. Polgár A. L. szerk. "A biológiai növényvédelem és helyzete Magyarországon 1999, tekintettel az EU 5. K + F programjában való részvételre" c. kiadvány, amely további hasznos ismereteket ad. A szerzők 7
Növénykárosítók elleni védekezés módjai
A növénytermesztéssel feltehetően egyidős a különböző növénykárosítók elleni küzdelem. Természetszerűen a növénytermesztés fejlődésével (növénytermesztési eljárások sokfélesége, fajták/hibridek megválasztása, műszaki/technikai fejlesztés eredményei) együtt változtak a növényvédelmi eljárások is. A növénykárosító k elleni védekezés módjait többféleképpen lehet csoportosítani. A klasszikus védekezési módok a következők: - mechanikai, fizikai védekezési módok (pl. kapálás, hőkezelés), - agrotechnikai védekezés (pl. növényi sorrend, vetésidő, tápanyag-utánpótlás), - kémiai védekezés (pl. fungicidek, inszekticidek, herbicidek alkalmazása), - biológiai védekezés (pl. parazitaidok kijuttatása), - genetikai védelem (rezisztenciára nemesítés). Az előbbi módszerek önmagukban és kombinálva is alkalmazhatók. A komplex növényvédelem leegyszerűsítve azt jelenti, hogy az egyes védekezési eljárások együttes alkalmazása során az elsődleges cél a károsító(k) megsemmisítése. Ebben a rendszerben a vezető szerep általában a kémiai védekezésnek jut, míg a többi lehetőség csak részben kerül kiaknázásra. Az integrált növényvédelem ezzel szemben azt jelenti, hogy a károsítók elleni védekezés rendszerében a hatékonyságon kívül figyelembe kell venni a gazdaságosságot, a környezet (biotóp) messzemenő védelmét Ennek érdekében csökkenteni kell a kémiai védekezések számát, lehetőleg úgy, hogy a kémiai védekezés során csak a célszervezet károsadjon és nem cél a károsító teljes elpusztítása. Ennek figyelembevételével az okszerű védekezési technológiák megvalósítását segítik az előrejelzés kidolgozása és alkalmazása, a fajtaspecifikus termesztési és növényvédelmi eljárások öszszehango lása. A szakemberek az integrált növényvédelem hosszú távú stratégiájában a biológiai védekezésnek kiemeit szerepet szánnak. A biológiai növényvédelemmel kapcsolatos kérdések közül leggyakrabban az alábbiak kerülnek megfogalmazásra a szakemberek és a gyakorlatban dolgozók körében is: - Mi a biológiai növényvédelem? - Mi a biológiai növényvédelem jövője? - Mikorra kell a biológiai védekezést időzíteni? - Hogyan egyeztethető össze a biológiai védekezés más növényvédelmi eljárásokkal? Ezekre és más kérdésekre a következő fejezetekben igyekszünk választ adni. 8
A biológiai védekezés története Nagyon leegyszerűsítve a kérdést a biológiai védekezés, mint jelenség az evolúciós kapcsolatok során - "gazdanövény-károsító parazita" - már a kezdetek kezdetén kialakulhatott. A növénytermesztés fejlődésével együtt fejlődő növényápolási és növényvédelmi eljárások már a tényleges biológiai növényvédelem kialakulását eredményezték. Legrégebbi adataink a kártevők elleni biológiai védekezésről, annak eredményeiről vannak mind hazai (JERMY, 1967, BALÁZS és MÉSZÁROS, 1989), mind nemzetközi vonatkozásban. A különböző kórokozók, ezen belül a gombák elleni biológiai védekezéssei kapcsolatos munkák száma sem kevés (VAJNA, 1987). Az utóbbi időben pedig egyre több publikáció jelenik meg a baktériumok és vírusok okozta szervezetek elleni biológiai védekezés lehetőségeiről. Viszonylag szerény - különösen hazai vonatkozásban - a gyomnövények elleni biológiai védekezéssei kapcsolatos kutatómunka és eredmény. Ma Magyarországon több kutatóhelyen folynak biológiai védekezési kutatások és kísérletek. Az egyik bázis az MTA Növényvédelmi Kutatóintézete, a másik a Csongrád Megyei NTA Biológiai Védekezési Laboratóriuma. A közelmúltban létesült egy újabb kutatóhely, a Vas Megyei NTA Rovarparazitológiai Laboratóriuma, Kőszegen. A hazai helyzetet tekintik át BALOGH és munkatársai ( 1991 ), valamint BUDAI és munkatársai (1998) munkái. E két dolgozat legfontosabb mondanivalója, hogy a növényvédelmi eljárások fejlesztésére irányuló célkitűzések között az integrált növényvédelem rendszerében kiemeit szerep jut a biológiai védekezésnek A legtöbb pozitív eredményt a zárt termesztőberendezésekben (üvegház, fóliasátor) történő alkalmazás esetén érték el. További fontos megállapítás, hogy a biopeszticidek engedélyezése során a környezetvédelmi és humán-egészségügyi előírások rendkívül szigorúak, s talán az egyik legfontosabb konklúzió, hogy a biológiai védekezés újszerű szemléletet és szakértelmet igényel. Nemzetközi vonatkozásban a biológiai védekezéssei kapcsolatos kutatások koordinálására számos szervezetet hoztak létre (pl. CIBC- 1927, CILB- 1953, IBP1964, IOBC stb.). Kétségtelen tény, hogy ma már a biológiai védekezést, annak különböző módjait nem célszerű szembeállítani a vegyszeres védekezéssel, de még annak teljes helyettesítését is el kell vetni.
A biológiai védekezés fogalma A biológiai védekezés fogalma az idők során többféle értelmezést kapott, s mind a mai napig többféleképpen értelmezik. A biológiai védekezés klasszikus értelmezésén általában azt értjük, hogy egy károsítót - legyen az rovar, gomba vagy gyom - egy másik élő szervezet segítségével elpusztítunk JERMY (1967) több mint harminc évvel ezelőtt írt munkájában kétféle definícióval is találkozhatunk. Az egyik - "károsítók irtása természetes ellenségekkel", a másik- "élőlények alkalmazása a károsítók gyérítésére, irtására". A két definíció közötti hasonlóság ellenére jelentős különbség van. 9
Mégis ezek vulgáris értelmezése azt jelenti, hogy pl. az egerek irtása macskák segítségével (lásd: ókori Egyiptom) tulajdonképpen kimeríti a biológiai védekezés fogaimát. Közelebbi példával élve a vértetű elpusztítása fürkészek segítségével vagy egy növénybetegséget okozó gombafaj elpusztítása egy mikoparazita gombával, avagy egy gyomnövény irtása valamely rovarfajjal szintén biológiai védekezést jelent. A kérdést bonyolítja az a körülmény, hogy a kémiai védekezéshez hasonlóan ebben az esetben sem valósítható meg - sőt mai felfogásunk szerint nem is célszerű egy károsító szervezet teljes kiirtása vagy elpusztítása. Már az előzőkben felhozott példák is egy bizonyos fokú differenciálást sugallnak a biológiai védekezés szóhasználat során. Az egyik esetben egy természetes kapcsolatról van szó, pl. abban az esetben, amikor a vértetűt egy fürkész parazitálja vagy egy adott rovarfaj elfogyasztja a gyomnövény virágzatát, esetleg magát a termést. Ez tehát semmiképpen nem jelenti a károsító populáció teljes kipusztulását, de egyedszámmérséklő hatása jelentkezik. A másik esetben viszont, ha felismerjük ezeket a természetes gazda-parazita kapcsolatokat és ezt követően tudatosan, esetleg felszaporítva a számunkra hasznos szervezetet, majd azt kijuttatva adott területre - már közelebb jutottunk a biológiai védekezés vagy biológiai növényvédelem egy másik értelmezéséhez. Ebben a tekintetben az angol nyelv megkülönböztet ún. "natural-control" és "biological-control" fogalmakat. Az előbbi tehát a természetes úton kialakult szabályozást, ha úgy tetszik önszabályozást jelent, míg a második a "biological-control" jelenti a tényleges és az ember által tudatosan használt védekezési lehetőséget. Az egyes károsító szervezetek elleni biológiai védekezés fogalma is sokrétűen értelmezhető. Ebből csak néhány példával kívánjuk megvilágítani a problémakört és az ebből adódó "nézeteltéréseket". Ezek a kérdések a későbbiekben, az egyes fejezetekben részletesen kerülnek megvitatásra. A növényvédelmi állattanban pl. a biológiai védekezés kategóriájába sorolják a hímsteril technikát, a szexuál attraktáosok használatát, esetenként az ellenálló növényfajták felkutatását vagy nemesítését. A gyomnövények elleni biológiai védekezés során ebbe a kategóriába sorolható a növényfajok között kialakuló kompetíciós képesség és ennek felismerése, ami a biológiai gyomszabályozás egyik lehetséges útját jelenti. Növényi kórokozók esetében a helyzet talán még ennél is szélesebb körű. Már a biológiai növényvédelem értelmezésének korai szakaszában bizonyították, hogy egyes sugárgombák vagy valódi gombafajok élettevékenységük során antibiotikumokat termelnek, amelyek más élő szervezetekre károsan hatnak. Ez önmagában tehát megegyezik a "natural-control" fogalmával és a természetben ez a rendszer működő képes. Más a helyzet akkor, ha ezeket a mikroorganizmusokat mesterséges körülmények között felszaporítjuk és antibiotikumot termeltetünk velük, sőt ezeket a kémiai anyagokat mesterségesen szintetizáljuk és használjuk fel a károsítók ellen. Ezen utóbbi eljárás tulajdonképpen nehezen választható el a kémiai úton előállított fungicidek fogalmától. Hol van itt a határ, illetve átmenet a biológiai és kémiai növényvédelem között? Az ilyen vagy ehhez hasonló példák (fitoalexinek, fitoncidok, rezisztenciára nemesítés hagyományos vagy biotechnológiai eljárásokkal) mind-mind a biológiai védekezés fogalmának bővüléséhez vezettek Emiatt nehéz határt szabni annak, hogy mi is kerüljön be a jegyzet anyagába. Egy tény, hogy pl. a rezisztenciára nemesítés a 10
növénykórokozók ellen nem is kerül részletesen kifejtésre, hiszen ez alapvetően nemesítési tevékenység, a nemesítés klasszikus és újabb módszereinek felhasználásával történik, amelyhez a titopatológus a speciális ismereteket adja. Az előbbiek miatt tehát nem volt és nem is lehet célunk olyan definíció megszövegezése, amely megköti a biológiai védekezés fogalmának értelmezését és annak gyakorlati alkalmazását. Egy biztos, hogy a biotermesztés vagy biogazdálkodás nem azonos a biológiai növényvédelemmel, pedig manapság sokan, kellő szakmai ismeretek hiányában igyekeznek e két merőben eltérő dolgot "összemosni". SCHMID és HENGGELER (1989) magyar nyelvre is lefordított munkája a "Szelíd növényvédelem" (A biológiai növényvédelem kézikönyve) igazolni látszik az előbbi gondolatmenetet. Más szavakkal fogalmazva, a könyv tartalma messze nem azt tükrözi, amit annak címe sejtet.
A biológiai védekezés
előnyei
és hátrányai
Akkor, amikor a biológiai védekezésről mint a károsítók elleni védekezés egyik lehetőségről beszélünk, óhatatlanul is gyakran hiú reményeket táplálunk e védekezési mód eredményességét illetően. Az előnyök között említik a módszer "természetes" voltát, az előállítás alacsonyabb költségeit, pozitív környezetvédelmi és természetvédelmi megítélését stb. Gyakran megfeledkezünk azonban a vélt vagy valós hátrányokróL Ezek közül VAJNA (1995) egyik előadásában a következőket emelte ki: nem megbízhatók, nem mindig ismert a hatásmód, szűk hatásspektrum, lassú hatás, kisebb hatékonyság, rövid életképesség (szavatosság!), csak bizonyosfejlődésifázisban hatnak, környezeti hatásoknak jobban kitettek, kémiai anyagokkal való kompati bilitás nehezíti az integrált védekezés alkalmazását (kémiai és biológiai készítmény együttes alkalmazása), nemfejlett az ipari háttér (fermentáció, mikrobiológiai ipar .. .). Mindezek ellenére a biológiai védekezés ma már nem álom és nem a képzelet szintjén álló védekezési lehetőség. A biológiai védelemben részesített területek nagysága évente l 0-25%-kal növekszik. Hollandiában 8000 ha üvegházi felületen folyik biológiai védekezés. Másutt és így hazánkban is ez a szám az előbbinek csak töredéke. A biológiai védekezésre fordított szellemi és anyagi beruházások egyértelműen lemérhetők a kifejlesztett biopeszticidek számának növekedésében.
ll
Biológiai védekezés növénykórokozók ellen
Növényi betegségeket különböző kórokozók idézhetnek elő. Közülük a legismertebb és legsúlyosabb növénybetegségeket a vírusok, fitoplazmák, baktériumok és gombafajok okozzák. Ebben a fejezetben elsősorban ezen kórokozók elleni biológiai védekezés lehetőségeit foglaljuk össze. A növénykórokozók elleni biológiai védekezés során klasszikus- és modem (újszerű) lehetőségeket egyaránt figyelembe kell venni.
Növénykórokozók elleni biológiai védekezés lehetőségei A különböző növényi betegségeket okozó szervezetek elleni biológiai védekezés klaszszikus példája elsősorban a gombák körében megfigyelhető parazitizmus. Tágabb értelemben ide soroljuk az antibiotikumok felhasználását és a rezisztenciára nemesítést (genetikai védelem) is. Utóbbi azonban olyannyira szerteágazó és tulajdonképpen önálló szakterület, hogy ennek csak bizonyos vonatkozásait érintjük a következő fejezetekben.
Növényvírusok elleni biológiai védekezés A növénypatogén vírusok elleni védekezés rendkívül nehéz. Ebben a vonatkozásban ki kell emelni az egészséges ("vírusmentes") szaporítóanyag használatát, a vírusvektorok elleni védekezést, összességében a megelőzés lehetőségeinek kihasználását. A vírusok elleni biológiai védekezés lehetőségeit ÜÁBORJÁNYI (1986, 1991) foglalta össze, amely alapját képezi e fejezet megírásának.
Keresztvédettség kialakítása A keresztvédettség (cross protection) azt jelenti, hogy egy vírus általi korábbi fertő zés védettséget nyújt egy közeli rokonságban lévő vírus vagy ugyanazon vírus erős törzsével szembeni fertőzéssel. Tehát ha egy növényt megfertőzünk az adott vírus gyenge törzsével, majd bizonyos idő elteltével ezt felülfertőzzük az erősebb törzzsel, 12
a tünetek elmaradnak vagy csak nagyon gyengén jelentkeznek. A jelenséget a gyakorlatban is megfigyelték természetes vírusfertőzések nyomán, de annak magyarázata sokáig váratott magára. A védettség (premunitás) előidézhető mesterségesen gyengített (attenuált) vírustörzsek felhasználásával is. Ez utóbbi esetben tulajdonképpen indukált immunitást idézünk elő. A módszer vakcinálás néven vált ismertté, bár a kifejezés zavaró lehet, s nem tévesztendő össze a humán-, illetve állatgyógyászatban is használt kifejezéssel. A keresztvédettség általában annál erősebb, minél közelebbi rokonságban van a két vírustörzs vagy a két vírus. A gyenge/vagy gyengített vírustörzzsel fertőzött növényben az egyébként súlyos betegségtüneteket és kárt okozó erős vírustörzs "szaporodása" lassúbb, a tünetek esetleg teljesen elmaradnak. Kimutatták, hogy a köpenyfehérje géneknek nincs jelentős szerepe a keresztvédettség kialakításában. A kezdeti sikeres eredmények ellenére a gyengített vírustörzsekkel való kezelést a gyakorlatban ritkán alkalmazzák a vírusbetegségek leküzdésére, ami magyarázható egyrészt a bonyolult és szakmailag nagy felkészültséget igénylő munkával, másrészt azzal, hogy a gyengített vírustörzs virulenciája megváltozhat Fontos tényező továbbá az is, hogy szabadföldi körülmények között több vírusfaj együttes (komplex) fertőzésekor a fertőzések további súlyosbodása lép fel.
Rezisztenciagének beépítése A klasszikus növénynemesítés elsősorban a vad fajokban lévő rezisztenciagéneket igyekszik beépíteni a fajtákba. A rezisztenciára nemesítés során azonban a vad fajokban megtalálható egyéb nemkívánatos tulajdonságok is bekerülnek az újonnan előál lított nemesítési alapanyagokba. Emiatt a nemesítő i munka hatásfoka jelentősen csökken, nagyszámú utódot kell ellenőrizni (munka- és időigény). Különböző biotechnológiai eljárásokkal (protoplaszt fúzió, génpuska alkalmazása) arra is lehetőség van, hogy a hagyományos keresztezéssei nem keresztezhető fajták és vad fajok kedvező tulajdonságait az utódokba átvigyük. Sőt, a legújabb eljárások annak is megteremtették az elméleti és gyakorlati alapjait, hogy pl. csak tisztán a rezisztenciagéneket vagy egyéb hasznos tulajdonságokat vigyünk át génsebészeti úton a növényeinkbe. Az egyik legismertebb eredmény ezen a téren a gumót nem képező Solanum brevidens vad burgonya faj kiválasztott származékainak felhasználása a burgonya levélsodródás vírussal szembeni ellenállóság kialakítására a Solanum tuberosum alapú fajtákban. A két faj ivaros úton nem keresztezhető. Akultúr burgonyafajták egyik legsúlyosabb betegségét okozza a BLSV. Más vad burgonya fajokból (S. acaule, S. andigenum, S. chacoense) viszont nem sikerült a hagyományos keresztezéssei megfelelő rezisztenciát elérni. AS. brevidens kiváló rezisztenciaforrás. Adott burgonyafajta és a S. brevidens növényekből származó protoplasztok fuzionáltatásával, majd a protoklónak szelekciójával és regeneráltatásával sikerült olyan életképes szomaklonális hibrideket előállítani, amelyek gumót képeznek, tartalmazzák a BLSV rezisztenciát, így alapjául szalgálhatnak az új, jó minőségű burgonyafajták előállításának. Hasonló eredmények születtek a Solanaceae családba tartozó más növényfajok esetében is (Lycopersicum peruvianum- L. esculentum, Capsicum annuum- C. chinense stb.).
13
Vírusszatellitek, mint vírusparaziták alkalmazása Dohány nekrózis vírussal (TNV) fertőzött növényekből kétféle, egy nagyobb (30 nm) és egy kisebb (17 nm) átmérőjű virion mutatható ki. Ez utóbbiak jelenléte mindig a nagyobb virionhoz kötődött. A kisebb, ún. szatellit vírus (STNV) replikációját a TNV segítette elsősorban azáltal, hogy a STNV csak a saját köpenyfehérje kialakításához szükséges információkkal rendelkezik. Tehát a szatellit vírus replikációja függ a TNV-tól, s így mintegy parazitálja az őt segítő (helper) vírust. A TNV által előidézett émekrózis tünetek kialakulásamindig a STNV jelenlététől függött. Előbbi megállapítások elsősorban elméleti jelentőségűnek mutatkoztak, ugyanakkor kísérletekkel igazolták, hogy az uborka mozaik vírussal (CMV) fertőzött és súlyosan megbetegedett paradicsomnövényekből származó CMV nukleinsav profiljában még egy további, kis molekulatömegű RNS frakció is kimutatható (CARNA 5). A tünetek súlyossága összhangban állt ez utóbbi nukleinsav-frakció mennyiségével. Ez a már vázolt vírus szatellit jelenséghez volt hasonló. Tehát: amikor a paradicsomnövényeket csak a CMV-vel fertőzték enyhe mozaikos tünetek alakultak ki, míg a CARNA 5 jelenlétében a növények elpusztultak. Ugyanakkor a szatellittől (tehát CARNA 5-től) mentes CMV a paprikát elpusztította, viszont a CARNA 5 jelenlétében a paprikanövények életben maradtak. Kísérletes úton azt is bizonyították, hogy a beteg növényekben szabadon is előfordul a CARNA 5 replikatív formája. Ebből következik, hogy bizonyos gazda-parazita kapcsolatokban, s ezen túlmenően adott vírus szatellit rendszerben ez a jelenség alkalmas a fertőzések nyomán létrejövő károk mérséklésére. Ennek lényege, hogy a szatelliteket vagy az ahhoz hasonló működésű nukleinsav frakciókat, mint "mini géneket" be lehet építeni a gazdaszervezetbe és ezáltal azokat védetté lehet tenni bizonyos vírusfertőzésekkel szemben. Ilyen eredmények születtek pl. genetikailag transzformált növényekkel, amelyek CMV ellenállónak bizonyultak.
Vírusreplikáció visszaszorítása mesterséges génproduktumokkal Az eljárás lényege, hogy génsebészeti úton olyan mesterségesen kialakított génszakaszokat vigyünk be a növényekbe, amelyek meggátolják vagy mérséklik a vírus nukleinsav replikációját Agrobacterium lumefaciens vektor segítségével dohánynövényekbe sikerült beépíteni a dohány mozaik vírus köpenyfehérje termeléséért felelős gént. A TMV köpenyfehérjét termelő növények rezisztensek lettek a dohány mozaik vírus fertőzéssel szemben, s jelentős mértékben csökkent a TMV replikációja.
Fitoplazmás betegségek gyógyítása antibiotikumokkal A fitoplazmák (korábbi nevükön mikoplazmák) okozta növénybetegségek száma viszonylag jelentős, de messze elmarad a növényvírusok okozta betegségekétőL A fitop lazmák elleni védekezés rendkívül nehéz. A tágabb értelemben vett rezisztenciára 14
nemesítés és az antibiotikumok - mint a biológiai védekezés fegyvertárába számító eljárások - közül röviden ezen utóbbival foglalkozunk. Amíg a növényvírusok ellen az antibiotikumok hatástalanok, addig az antibiotikumok között vannak olyanok, amelyek felhasználásával a fitoplazmákkal fertőzött növények meggyógyíthatók Az így fitoplazma-mentesített növényegyedek viszont már felhasználhatók továbbszaporításra és termesztésre egyaránt. Az antibiotikumok közül elsősorban a tetraciklineket és származékaikat használták fel erre a célra (bemártásos módszer, ködkultúra alkalmazása). Összefoglalva: a növényvírusok elleni biológiai védekezés tehetőségei c. fejezetben írtakat, megállapíthatjuk, hogy jelenleg a többféle védekezési lehetőség közül számos kísérteti stádiumban van, a keresztvédettségell alapuló eljárás alkalmazása korlátozott, a modern biotechnológiai eljárások közül viszont már jó gyakorlati eredményeket adott a protoplasztfúziós módszer alkalmazása. A növényvírusok ellen génsebészeti úton kialakított rezisztencia a jövő számára ígéretes. Az idegen gének vagy mesterséges génszakaszok beépítése még kísérleti stádiumban van és esetleg kockázatot hordoz magában.
Növénypatogén baktériumok elleni biológiai védekezés A növénypatogén baktériumok elleni biológiai védekezés egyik lehetséges útja az antibiotikumok felhasználása (pl. kasugamicin, sztreptomicin-szulfát stb.). Ez a védekezési mód azonban szigorú előírásokhoz kötött (a magyarországi rendelkezések szerint növénykultúrákban a baktériumos betegségek ellen felhasználható antibiotikumok ellen kialakuló rezisztencia veszélye miatt lehetőleg kerülni kell az antibiotikumok széles körű használatát). Magyarországon az 1996-ban bekövetkezett Erwinia arny/ovora okozta almástermésűek "tűzelhalás" betegsége elleni védekezésben az antibiotikumok felhasználása (pl. sztreptomicin-szulfát) kűlön engedély alapján, csak célirányosan történhet. A növénypatogén baktériumok elleni biológiai védekezés klasszikus példája az agrobaktériumos betegségek elleni védekezés. Ebben a fejezetben a figyelmet erre a betegségre összpontosítjuk.
Biológiai védekezés az agrobaktériumos betegségek ellen A tumorképződés értelmezése Az agrobaktériumos golyvásodás kórokozóját az Agrobacterium tumefaciens baktériumot 1907-ben SMITH és TOWNSEND izolálta először az Egyesült Államokban. A baktérium a Rhizobiaceae családba tartozik. Elsősorban a talajban és a megtámadott növényi részeken fordul elő. Elterjedtségére jellemző, hogy a világon szinte mindenütt megtalálható. Az A. tumefaciens pl. 643 kétszikű és fenyőféle gyökerén és szá15
rán képes tumort indukálni. Az egyszikűeken azonban (a Liliales és Arales kivételével) még mesterséges körülmények között sem tud tumort indukálni. Az Agrobacterium nemzetségbe tartozó baktériumok gram negatívak, pálcika alakúak, motilok, az egyik végükön elhelyezkedő csillókkal. A nemzetségbe tartozó öszszes faj (A. tumefaciens, A. rhizogenes, A. rubi, A. vitis) az A. radiohacter kivételével, a növényeken tumorokat, illetve rendellenes szőrös gyökemséget idéz elő. Az agrobaktériumok általánosságban szaprofita módon élő talajlakó baktériumok. Néhány fajuk képes a növényeket is megtámadni természetes vagy mesterséges sebeken keresztül. A patagének által előidézett betegségek gazdaságilag rendkívül jelentő sek főleg a gyümölcsfák gyökerein, a szőlőn és bizonyos esetekben a dísznövényeken. Az A. lumefaciens és az A. vitis egyes törzsei széles gazdanövénykörrel rendelkeznek, míg mások egy-egy növényfajra specializálták magukat. A baktériumok tumor indukáló képessége összefüggésben van egy nagyméretű plazmid az úgynevezett Ti (tumorindukáló) plazmidjelenlétéveL Az onkogén (tumort indukáló) agrobaktériumok apatogénné válnak, ha a Ti plazmidjukat valamilyen kezelés (hő, etidiumbromid stb.) hatására elvesztik. A fertőzés folyamatának klasszikus értelmezése. A fertőzés folyamata növényi sebbel kezdődik. Ha ebbe a sebbe egy patogén agrobaktérium bejut, akkor 2-4 héten belül tumor képződik a seb helyén. A képződött tumor hormonálisan függetleníti magát az egészséges növényi gazdasejtektől és elvileg korlátlan növekedésre képes. A növény tumoros sejtjeinek növekedéséhez és szaporodásához a baktérium jelenléte csak a kezdeti fázisban szükséges. Később, a tumoros sejtek képesek baktérium és növényi hormonok nélkül is továbbszaporodni. A fertőzés folyamatát három szakaszra lehet felosztani: a kondicionálásra, az indukcióra és a tumoros sejtek szaporodására. A kondicionálás egy olyan fiziológiai állapotot jelent, amikor a növény fogékonynyá válik a fertőzésre. A baktériumjelenléte ebben a szakaszban nem feltétlenül szükséges. Így például, ha a baktérium a növény szállítóedény-rendszerében található vagy egyéb módon sebzés nélkül kerül kontaktusba a növényi szövetekkel, akkor nem képződik tumor. De ha ugyanezen körülmények között egy steril sebet ejtünk a növényen, akkor a baktérium képes a seb környékén megfertőzni a növényt és kifejlődik a tumor. Az elektronmikroszkópos felvételek és a jelzett baktériumokkal végzett kísérletek egyértelműen bizonyítják, hogy a baktérium sohasem hatol be a növényi sejt belsejébe, mindig csak az intercelluláris térben található meg. A második szakasz az indukciós szakasz, amikor a baktérium jelenléte elengedhetetlen a sikeres fertőzés megvalósulásához. Ez a szakasz hőérzékeny. Ami azt jelenti, hogyha ebben a szakaszban a növényt 32 °C -ra helyezzük, akkor nem képződik tumor, annak ellenére, hogy ez a hőmérséklet sem a növény, sem a baktérium növekedését nem gátolja. Az indukciós fázis befejeződése után az élő baktérium jelenléte feleslegessé válik, jelenléte nélkül is továbbhalad a folyamat. Az utolsó szakaszban a növényi sejtek gyors (abnormális) szaporodásnak és növekedésnek indulnak. A növényi sejtek eredeti normális hormonális egyensúlya felbomlik és a megemelkedett indalecetsav és citokinin tartalom következtében, tumoros kinövések jelennek meg a fertőzés helyén. A tumoros szövetek elemzése során megállapítást nyert, hogy auxintartalmuk lényegesen magasabb, mint a normális növényi 16
szöveteké. Ha ezeket a tumoros szöveteket leválasztjuk a növényről és mesterséges táptalajra helyezzük, akkor szemben a normális növényi szövetekkel, növekedésükhöz nem igényelnek növényi hormonokat, mivel azokat maguk termelik meg. Egy másikjelentős különbség a tumoros és a normális növényi szövetek között, hogy a tumoros szövetek mindig tartalmaznak több-kevesebb mennyiségben egy speciális, csak a tumoros szövetekre jellemző vegyületet, amelyet összefoglaló néven opinnak nevezünk. A Ti plazmidok felfedezése előtt már ismert volt, hogy az indukált tumorban megjelenő opin az indukáló baktériumtól függ. A fertőzés folyamatának molekuláris biológiai értelmezése. A betegséggel kapcsolatos molekuláris biológiai ismereteink 1974-ben kezdődtek, amikor is fólfedezték, hogy a tumort indukáló baktériumok rendelkeznek egy plazmiddaL Megállapították, hogy szoros összefüggés van a plazmid jelenléte és a patogenitás között. A plazmidot Ti (tumorindukáló) plazmidnak nevezték el. A plazmid patogenitásban játszott szerepét a következőkkel bizonyították: - a patogén baktériumok mindig tartalmaztak egy nagyméretű plazmidot, - a patogenitás megszűnt ha ezt a plazmidot valamilyen módon elvesztette a baktérium, - a patogenitást lehetséges volt helyreállítani a patogenitásukat vesztett törzsekben, ha a plazmidot újra bevitték ezekbe a törzsekbe. Az agrobaktériumok plazmidjai. A patogén törzsek mind tartalmaznak egy Ti plazmidot (150-250 kb), egy nagy ismeretlen ún. kriptikus plazmidot (>300 kb) és egy kromoszómát (kb. 5 x l 03). Ezenkívül előfordulhatnak egyéb, a patogenitással össze nem függő plazmidok is, mint amilyenek pl. a tartarát hasznosításért felelős plazmidok. A különböző törzsekben található Ti plazmidoknak a DNS/DNS hibridizációs és heteroduplexes vizsgálatok szerint, hat homológ szakaszuk van. Két szakasz, a T-DNS és a vir (virulencia) szakasz közvetlenül összefüggésben van a tumorképzéssel. Ez a két géncsoport egymásra épülő működése határozza meg a T-DNS növénybe jutását. Az ori és a tra szakasz, a plazmid replikációjával és konjugációjával kapcsolatos. A cop gén a plazmid sejten belüli kópiaszámát, a noc gén pedig az opinok katabolizmusát határozza meg. Egy sejtben elvileg csak egy típusú ori plazmid replikálódhat. Ezért az ori géneket alternatíven inc (inkompatibilis) géneknek is nevezzük. Végeredményben tehát egy patogén baktériumban csak egyfajta Ti plazmid található. Miután lehetségessé vált a Ti plazmid izolálása, technikailag lehetővé vált a plazmid szekvenciáihoz homológ szakaszokat keresni a transzformált növényi sejtekben. Az izolált plazmid DNS-t radioaktív foszforral jelölték és vizsgálták a növényi tumorból kivont DNS-sei való reasszociációs kinetikáját. Megállapították, hogy a plazmid és a tumor DNS képes egymáshoz kapcsolódni, tehát azonos szekvenciákat tartalmaznak. Ez egyben azt is jelentette, hogy a tumorból származó DNS, plazmid szekvenciákkal rendelkezik. Mivel a reasszociáció szintje meglehetősen alacsony volt, feltételezték, hogy csak a plazmid egy darabja integrálódik a növénybe. Valóban, ha restrikciós enzimekkel több kisebb darabra vágták a plazmidot, sikerült olyan DNS darabokat találni, amelyek sokkal intenzívebben reagáltak a tumor DNS-sei, mint az egész plazmid. Egy későbbi kísérletben Southern hi 1<1\~"6 is igazolták, hogy a plazmid DNS hibridizál a tumorból származó RN ~ . " ' , "'-; ~h
'.>';<: ~::
(>lÜ
:r. . ~
':'~~
t _, <--' ,',
/.it:i16~'t
,-('-
17
A T-DNS. A T-DNS a teljes Ti plazmid egy kis részét ( 14--42 kb) képezi csupán. Ez az a szakasz, amely a növényi sejtbe integrálódhat. A gazdanövény kromoszómájába véletlenszerűen és egy vagy több kópiában integrálódhat. A T-DNS-en található gének és az őket határoló szakaszok hasonlóak az eukaryota genomokhoz, azzal az egy eltéréssel, hogy nem tartalmaznak intront Ez egyben azt is jelenti, hogy ezek a gének képesek a növényben expresszálódni. A tumorképzésben főleg a növényi hormonokat szabályozó gének vesznek részt. A képződő tumorok morfológiáját és fiziológiáját négy gén szabályozza: az iaaM (más néven auxl, tmsl) és iaaH (más néven aux2, tms2) gén szabályazza az auxintermelést, az ipt (más néven cyt, tmr) gén pedig a citokinintermelést. A negyedik gén az ún. 6b gén szerepe nem teljesen tisztázott, de egyértelműen részt vesz a tumorképzésben. A T-DNS-en a fentieken kívűl ismertek az op in szintézisért felelős gének és az ons gén, amely az op in szekréciót szabályozza. A T-DNS-en kódolt gének nem szükségesek a T-DNS növénybe jutásához. A növénybe jutást a T-DNS-t határoló szekvenciák határozzák meg. Mind jobbról, mind balról25-25 bázispár található, amelyek döntő szerepet játszanak a T-DNS növénybe jutásában. Ezek a szegélyszekvenciák cis elemként működnek. A jobboldali szekvencia elengedhetetlenül szükséges a növények transzformálásához. Miután a T-DNS átvitele jobbról kezdődik és bal felé tart, maga a folyamat poláris. A baloldali szegélyszekvencia pontos szerepe nem ismert. Valószínűleg az átkerülő DNS hosszúságát mint terminál szekvencia határozza meg. A Vir szakasz. A Vir szakasz 40 kb nagyságú és közvetlenül a T-DNS bal oldalán található. Az octopin típusúTi plazmidok Vir szakasza nyolc operonból áll, virA-virH. A virA, virB, virD és virG mutációja a patogenitás teljes elvesztését eredményezi minden növényen. A többi lókusz (virC, virE, virF és virH) mutációja viszont csak a gazdanövénykör szűkülésében és a tumorképzés csökkenésében nyilvánul meg. A Ti plazmidon a T-DNS-en kívül a virulencia szakasz az, amelynek működése elengedhetetlen a T-DNS növénybe juttatásához. Ezen a szakaszon találhatók a vir gének, amelyek különböző módon ugyan, de mind összefliggésben vannak a transzformációvaL Az egyes vir gének pontos szerepének meghatározása az utóbbi években szinte folyamatos. A korai elképzelésekkel szemben a folyamat meglehetősen összetett és rengeteg lépésből áll. Egyesek kemoreceptorként felfogják a sérült növényből érkező fenolos vegyűletek által közvetített indukciót, míg mások a folyamat következő lépéseiben segítik a T-DNS kivágódását. Egyes vizsgálatok szerint a gazdanövénykör meghatározásában is részt vesznek. A vir gének érdekes módon eredetileg cis de transban is kifejtik hatásukat. Ez azt jelenti, hogy a vir gének akkor is működőképesek, ha fizikailag el vannak választva a T-DNS szakasztóL Ez a felfedezés vezetett el a manapság használatos bináris vektorokhoz, amelyeknél a vir szakasz egy külön plazmidon található. A kromoszómán található gének szerepe a patogenézisben. Jóllehet a Ti plazmidon kódolt gének patogenitásban játszott szerepe ma már egyértelműen bizonyított, számos adat utal arra, hogy az agrobaktériumok kromoszómáján is találhatók olyan gének, amelyek terméke befolyásolja a patogenezis kimenetelét. Így pl. a chvA és chvB gének fontos szerepet játszanak az Agrobacterium sejtek növényi sejtfalhoz történő kapcsolódásakor, ami a tumorindukálási folyamat első lépései közé tartozik.
18
Módszertanilag a kromoszómális gének tanulmányozása úgy lehetséges, hogy a Ti plazmidot különböző tulajdonságú kromoszómális háttérbe visszük be. Bizonyos a kromoszómán kódolt aminósavhasznosítás megváltoztatása megváltoztatja a virulenciát is. Így pl. a hisztidin auxotrófmutánsok többsége avirulens. Hasonlóan viselkednek, a triptofán auxotrófok is. Mivel a triptofán az indalecetsav prekurzora, lehetséges, hogy az utóbbi termelése gátlódik és ez vezet az avirulenciához. Az auxotrófia mellett, azok a mutánsok, amelyeknek a növényi sejtfalhoz való kapcsolódása hiányos (a már említett chvA és chvB lókuszok) szintén csökkent virulenciájúak. Érdekes módon ezeknek a géneknek a működése gazdaspecifikus. Ha mutagenezissel inaktiváljuk őket, egyes növényeken avirulenssé válnak, míg másokon megtartják virulenciájukat A baktérium cellulózszintéziséért felelős gének szintén a kromoszómán kódoltak A kromoszómán egy ll kb hosszúságú szakaszon két operon található, ahol ezek a gének elhelyezkednek Összefoglalva, a kromoszómán található gének mai tudásunk szerint az alábbiakban fejtik ki hatásukat: - a gazdasejthez való kapcsolódás elősegítésével, - a sebbe jutott baktérium növekedési képességének meghatározásával, - a Ti plazmidon lévő vir gének szabályozásával.
A tumorindukció kölönböző lépései l. A patogén baktérium növénybejutása és szaporodása. a) A sértett növényi sejtekből kidiffundáló fenolos vegyületek pozitív kemotaxissal vonzzák a patogén baktériumokat b) A baktériumok a növényi sejttel kontaktusba kerülve cellulóz fibrilliumokat képeznek, amelyek segítségével hozzátapadnak a növényi sejtfalhoz. 2. A sebben képződő fenolos vegyületek indukálják a baktérium vir génjeit 3. T-DNS kivágódása. 4. T-DNS növénybe jutása. 5. T-DNS növénybeni expressziója, mRNS-ek, transzláció, fehérjék képződése. A baktérium sebbe jutása és megtapadása. Mai tudásunk szerint a megsebzett növényi szövethez a baktérium cellulóz fibrilliumokkal kapcsolódik. A növényi sejtből bizonyos fenolos vegyületek diffundálnak ki, amelyek aktivizálják a baktérium vir-génjeit A vir-gének működése következtében a Ti plazmidból kivágódik a T-DNS és integrálódik a növényi sejtbe. Ahhoz, hogy a természetben a baktérium a növényi sebbe jusson, rendelkeznie kell olyan képességekkel, amelyek elősegítik a baktérium mozgását Ha egy kapilláris csőbe növényi présnedvet teszünk és a csövet a baktériumok szuszpenziójába állítjuk, akkor 30 perc elteltével az agrobaktériumok a kapilláris cső végénél tömörülnek. Fordítva, ha a baktériumszuszpenziót tesszük a kapillárisba és a kapilláristegy olyan fúggőcseppbe állítjuk, amely növényi présnedvet tartalmazza, akkor a baktériumok kiúsznak a kapillárisból a fúggőcseppbe. Újabban az is bizonyítást nyert, hogy a sebzéskor keletkezett acetosyringon chemoattraktáns és vonzza a baktériumokat a növényi sebhez. A vizsgálatok szerint csak a Ti plazmiddal rendelkező A. lumefaciens sejtekre hat ez a vonzó hatás. A Ti plazmidmentes törzsekre viszont a kölönböző cukrok és aminosavak hatnak. Az acetosyringon koncentrációtól fúggően más-másszerepet tölt be a baktérium életében. Igen alacsony koncetrációban (l o-7 M) 19
kemoattraktáns, közepes koncentrációban (l o-s M) vir gén indukáló és magas koncentrációban (l%) mutációt és deléciót idéz elő a Ti plazmidon. Mesterséges körülmények között általában a baktériumot az inokulálás folyamán a növényen ejtett sebbe helyezzük. Ilyenkor nincs mód arra, hogy a baktérium aktív mozgását is teszteljük A természetben azonban valószínűleg csak a mozgóképes baktériumok képesek eljutni a sebekhez. Ezt bizonyítja az a kísérlet is, mely szerint azok a mutánsok, amelyek mozgásképtelenek, természetes körülmények között a talajban nem fertőzik a növényeket, szemben a vad törzsekkel, amelyek ilyenkor is fertőznek A baktériumok az aktív mozgáshoz csillóikat használják. Azok a mutánsok amelyek nem rendelkeznek csillókkal, csökkent virulenciájúak. A növényi sebben a tumor indukciónak két szakaszát különböztetjük meg. A baktériumsejt növényi sejtfalhoz való tapadását és a T-DNS sejtbe való jutását. A mikroszkópos felvételek szerint az agrobaktériumok polárisan kapcsolódnak a növényi sejtfalhoz. A sejtfalhoz történő kapcsolódás nem gazdaspecifikus sőt egyszikű növényekből készített sejtszuszpenziókhoz is ugyanúgy kapcsolódnak a baktériumok, mint a kétszikűekhez. A sejtfalhoz tapadt baktérium cellulóz fibrilliumokat képez, amelyekkel erőteljesen fixálja magát. Miután a baktérium megtapadt, osztódásnak indul és újabb cellulóz fibrilliumokat bocsát ki. Végül a cellulóztömeg olyan naggyá válik, hogy az a szabadon mozgó agrobaktériumokat is képes befogni. A lokálisan nagy számban jelenlévő baktérium feltételezhetően segíti a DNS növénybe való juttatását A cellulózszintézis azonban nem előfeltétele a viruleneiának Azok a mutánsok is patogének, amelyek képtelenek cellulózt szintetizálni. Ezért lehetséges, hogy a cellulóztermelésnek más egyéb funkciója is van az ismerteken és feltételezetteken kívül. A növényi sejthez való kapcsolódásban a kromoszómán kódolt chvA és chvB gének is jelentős szerepet játszanak. Ha ezek a gének mutagenezis során, funkcióképtelenné válnak, akkor a baktérium elveszti patagenitását Transzformálás. Miután 1974-ben felfedezték a Ti plazmidot, további 2-3 év elteltével sikerült bebizonyítani, hogy a Ti plazmid egy része integrálódik a növényi sejtbe. Az integrálódott részt T(transfer)-DNS-nek nevezték el. Később a plazmid T-DNS mutagenizálásával megállapították, hogy a T-DNS-en kódolt gének működése határozza meg a tumor külső habitusát. Ezáltal bizonyítartá vált, hogy a genetikai anyag a baktériumból átkerül a gazdanövénybe, ahol az, bakteriális eredete ellenére működik. Egy további lépést jelentett, annak tisztázása, hogy az így bevitt karakterek ivarosan átvivődnek-e az utódnemzedékekre. A vizsgálatok szerint a gazdanövény genomjába integrálódott T-DNS, a MENDEL által felállított törvények szerint öröklődik. Az 1980-as évek közepén egy újabb felfedezés vitte előre az agrobaktériumos fertőzés folyamatáról alkotott ismereteinket. Felismerték, hogy a növények sebzése során olyan fenolos vegyületek képződnek, amelyek indukálják a baktérium vir-génjeit Az indukált vir gének aktivizálódnak, aminek az eredményeként kivágódik a szegélyszekvenciáknál egy lineáris egyszálú DNS molekula az ún. T-szál. A vágási helyek speciálisak, nevezetesen a szegélyszevenciák harmadik és negyedik bázisa között helyezkednek el. A virD operon által kódolt VirDJ és VirD2 fehérjék, amelyek ún. nikáz enzimek, végzik ezt a folyamatot. A VirDJ fehérje topoisomeráz aktivitással rendelkezik, amely katalizálja a megcsavarodott DNS relaxált formába jutását. Az egyszálú T-DNS képződésének folyamata még nem teljesen ismert, de feltételezhetően az 20
alsó szál szintetizálódik újra. A képződött T-DNS szál növényi sejtmagba való integrálódását valószínűleg növényi fehérjék irányítják. A T-DNS-ről ki vágódó kópiák a növényi sejtmagban található kromoszómák valamelyikébe véletlenszerűen épülnek be. Általában a T-DNS kópiák beépülése a fertőzést követő második-harmadik napon éri el a maximumát. Abeépülés nagy része csak átmeneti és csak egy kis része marad meg stabilan. A beépült gének eukarióta promóterrel rendelkeznek és csak a növényekben fejeződnek ki. A tumoros sejtekben a T-DNS átíródik és poliadenilált mRNS-k képződnek. A T-DNS-en lévő gének expressziója olyan fehérjék képződéséhez vezet, amelyek részesei az auxin és citokinin termelésnek A képződő megemelkedett szintü auxin termelés következtében a növényi sejtek erőteljes szaporodásnak és növekedésnek indulnak, aminek a végeredménye a tumor. Az agrobaktériumos tumorokra jellemző az autonóm növekedés és az opinok képződése. Az Agrobacterium tumefaciens
fertőzés
növénykórtani vonatkozásai
A tumoros kórfolyamat következményei. Az A. tumefaciens baktérium gazdaságilag a legnagyobb kártételt a csonthéjasokon, az almástermésűeken és a szőlőn okozza. A gyümölcsféléknél a kártétel elsősorban a faiskolában jelentkezik, ahol a gyökereken, illetve a gyökérnyakon különböző méretü (borsó nagyságútól tojás nagyságúig) tumorok jelennek meg. A betegség kártételére vonatkozóan nincsenek egzakt felmérések. A közvetlen káron túlmenően jelentős veszteség származik abból, hogy a megtámadott növények nem adhatók el, illetve a fennálló rendelkezések szerint forgalomba nem hozhatók. A szőlőnél a kifejlett tőkék pusztulása jelenti a legnagyobb kárt. Érdekes módon egyes növényfajokon egyáltalán nem jelentkezik a fertőzés. Így pl. többéves tapasztalat, hogy a feketeribiszkén nincsenek tumorok. Elvétve 1-2 növény fertőződhet, de tömeges méretü fertőzésről nincs tudomásunk. A betegség ciklusa. Az A. tumefaciens képes tumort indukálni a növény szinte minden részén, így a gyökereken, a gyökérnyakon, a száron, a levélnyélen, sőt még a leveleken is. A természetben a gyökereken a leggyakoribb. A szőlő és bizonyos Ruhus fajok esetében a kártétel azonban a száron is jelentkezik. Az oltási helyeken jelentkező kalluszos kinövések gyakran összetéveszthetők a bakteriális eredetű tumorokkaL Általánosságban a tumorok a fertőzést követő 2-6 héten belül jelennek meg, de fás növényeknél van rá adatunk, hogy csak 12 hónap elteltével alakulnak ki, sőt a szőlő nél több év is eltelhet a tumorok masszív megjelenéséig. A tumorok ilyen késői megjelenésekor látens fertőzésről beszélünk. A fertőzési folyamatot jelentősen lelassítja a 17 oc alatti hőmérséklet. A baktérium elsősorban a tumorok felületén szaporodik és onnét fertőzi a környezetét a talajon vagy esővízen keresztül. A környezetbe jutott baktérium ha sebzett kétszikű növényt talál, akkor a fertőzés újraindul, ha nem, akkor szaprofita fázisban él tovább a talajban, de elsősorban a növények gyökerén. Magában a talajban a baktérium valószínűleg egy évnél tovább nem képes életben maradni. Ha azonban valamilyen növény gyökerén sikerül megtelepednie, akkor szinte korlátlan ideig is képes életben maradni. Fennmaradás. A baktérium talajban való fennmaradására vonatkozó irodalom nem egyértelmű. Ez elsősorban annak tulajdonítható, hogy a kísérteti körűlmények és 21
az alkalmazott módszerek meglehetősen különbözők. Általános következtetésként megállapíthatjuk, hogy steril szerves anyagban gazdag talajban a baktérium hosszabb ideig képes életben maradni, mint a sterilizálatlan, illetve könnyű homoktalajokban. Egyes vizsgálatok szerint a baktérium maximum 800 napig marad életben sterilizált talajban. A sterilizálatlan talajban ennél mindig rövidebb ideig. Természetesen, ha növények találhatók a talajban, akkor azok rhizosférájában szinte korlátlan ideig képesek a baktériumok életben maradni. A különböző talajfertőtlenítőkkel kezelt talajokban a várakozásokkal ellentétben mindig több beteg növény található, mint a kontroll parcellákon. A természetesen fertőzött talajokban a baktérium egyedszáma meglehetősen alacsony, sokszor meg sem határozható. Általában azonban a fertőzött növények közvetlen környékén a talajban megtalálhatók a patogén baktériumok. Egyértelműen a fertőzött tumoros növények a legfontosabb forrásai a fertőzésnek. A tumorok felületéről a baktériumok a talajjal és az esővízzel terjedhetnek az egészséges növényekre. A növények gyökerei sokszor kolonizálódnak a baktériummal, de egészen addig, amíg sebzés nem esik rajtuk, a tumorok megjelenése elmarad. Sokszor a vegetatív módon szaporított alanyoknál az anyanövényekről kerülnek a baktériumok az új elültetendő szaporítóanyagra. Ilyen esetben a tumorok csak a felszedéskor válnak láthatókká. A szőlő esetében teljesen egyértelmű, hogy alátensen fertőzött szaporítóanyagjelenti a legnagyobb veszélyt. A tumoros tőkékről szedett vesszők nagy valószínűséggel fertőzöttek, bár a kórokozó baktérium kimutatása nem mindig eredményes. Ez elsősorban arra vezethető vissza, hogy a baktérium igen alacsony számban van jelen a vesszőkben. Ezt az alacsony szintet a rendelkezésre álló módszerekkel csak előzetes dúsítás után lehet kimutatni. A módszer lényege, hogy a vizsgálandó szőlővesszőt felületileg sterilizáljuk, majd nedves szűrőpapír között l hónapig 25 °C-on inkubáljuk. Ez alatt az idő szak alatt a vesszőn megindul a kallusz- és gyökérképződés. Az izolálást ezekből a kalluszakból és gyökércsúcsokból már sokkal nagyobb sikerrel lehet elvégezni. A málnánál szoros összefüggést lehetett találni az anyanövények fertőzöttsége és a szaporítóanyag fertőzöttsége között. Ha a szaporítóanyagat olyan területről gyűjtöt ték be, ahol a növényeknek csak 0,2%-a volt fertőzött, akkor a szaporítóanyag, egy év elteltével 2,6%-ban fertőződött. Ha az anyanövények 84%-a volt fertőzött, akkor az utódok 94%-a vált fertőzötté. A fertőzés sikeressége szempontjából nem lehet elhanyagolni az ültetési helyet sem. Így pl. az egy és ugyanazon faiskolából származó magoncok négy különböző faiskalába elültetve, egy évvel később 70, 3, 12 és 6% fertőzöttséget mutattak. Ez a példa arra utal, hogy a fertőzés manifesztációja a szaporítóanyag eredeti fertőzöttségén túl, nagyban függ az adott talajtól, feltételezhetően elsősorban a talaj antagonista mikroflórájától, de valószínűleg a talaj nedvességtartalmától és egyéb tényezőktől is. A vizsgálatok szerint a baktérium elsősorban az idősebb gyökerek felületén vagy azok belsejében telel át. A baktérium terjedése. Az A. lumefaciens a fogékony gazdanövényhez passzív és aktív úton juthat el. Gyakorlatilag a szaporítóanyag fertőződésében a passzív terjedés a fontosabb, az aktív terjedés csak közvetlenül a sérült növényi részekenjöhet számításba. 22
A vegetatív szaporítóanyag - különösen az anyanövényekről leválasztott gyökeres dugványok gyökerei - szimptómák nélkül is fertőzött lehet. A fertőzöttség megállapítása ilyenkor gyakorlatilag kivitelezhetetlen. Segítséget nyújthat az indexelés vagyis az anyanövényekről származó utódok módszeres megfigyelése, de a faiskolák többsége erre is képtelen. A magvetésből származó alanyok is fertőzöttek lehetnek. Az irodalomban rengeteg példa található arra, hogy a külsőleg egészséges magoncok a faiskolában sokszor 40-60%-ban fertőzötté válnak. Ugyancsak a passzív terjedés egyik formája a szőlő esetében az oltócsapokkal vagy dugványokkal való terjedés. Ha az oltványok között az esővíz folyik, akkor a baktérium egyik növény gyökeréről a másikra könnyen átjut. Ilyenkor még fokozza a bajt, hogy a nedves talajban a gyökereken lévő lenticellák kinyílnak és a baktérium rajtuk keresztül bejuthat a növénybe. A művelőeszközök is nyilvánvalóan terjeszthetik a baktériumot, de metodikai nehézségek miatt ezt még senkinek sem sikerült bizonyítania. A passzív terjesztők közé sorolhatók a nernatódák is, amelyek egyrészt sebet ejtenek a gyökereken, másrészt a testükön bevibetik a baktériumokat a megsebzett növényi szövetbe. A talajban kétféle nernatóda található: fitofág és szaprofita. A fitofág nernatódák képesek a növények gyökereit megszúmi és a növényekkel kapcsolatba lépni. A szaprofita nernatódák szájszerve ezzel szemben csak szívogatásra alkalmas és képtelenek a növényeket megsérteni. Nyilvánvaló, hogy a baktériumok növénybe juttatásában csak a fitofág nernatódák vesznek részt, elsősorban a fertőzési kapuk nyitásávaL A betegség elleni védekezés. Miután ismertté vált, hogy a betegséget egy baktérium idézi elő, a humán betegségeknél használatos fertőtlenítőszereket már az 1920-as években elkezdték használni. Jóllehet, a kapott eredmények meglehetősen ellentmondásosak voltak és átütő sikert sehol sem kaptak. A gyümölcsfák esetében az oltások környékét aszeptikus anyagokkal kezelték. Később a szerves higanyvegyületeket használták a talaj és a gyökerek kezelésére. A talajkezelés hatástalannak bizonyult, de a gyökérkezelés bizonyos védelmet nyújtott a betegség ellen. Természetesen a higanytartalmú vegyületek használata manapság már szóba sem jöhet, hiszen használatukat rendkívüli veszélyességüknél fogva betiltották Biológiai védekezés. Ausztrál kutatók patogén és apatogén agrobaktériumok keverékével inokuláltak paradicsomnövényeket Azt tapasztalták, hogy ha a két baktérium l: l arányban volt összekeverve, akkor nem képződtek tumorok. Ha az apatogén aránya l OOx kevesebb volt, mint a patogén é, akkor a tumorok sokkal kisebbek lettek ugyan, mint a kontroll esetében, de azért megjelentek. Több apatogén törzs tesztelése után a K84-es törzs bizonyult a leghatásosabbnak Ezt a baktériumot eredetileg egy golyvás őszibarack melletti talajból izolálták A vizsgálatot kiterjesztve őszibarackra hasonló eredményeket kaptak. Ha az őszibarack gyökereit az apatogén K84-es törzs szuszpenziójába mártották ültetés előtt, akkor teljesen elmaradt a tumorok megjelenése. Ettől az időponttól kezdődően a betegség elleni biológiai védekezés rövid időn belül elterjedt az egész világon. Magyarországon 1973-tól folytattunk szabadfóldi kísérleteket (SüLE, 1982, 1983). Megállapítottuk, hogy a biológiai védekezés a csonthéjasok gyökérgolyvája ellen hatásos védelmet nyújt. Hatástalan az alma és a körte gyökérgolyvája ellen. A baktériumot különböző kiszerelésekben hozzák forgalomba. A legelterjedtebb a tőzegporon történő forgalmazás, de Olaszországban és Görögországban liofilizált készítmények is léteznek. A kezelés viszonylag egyszerű, a meg23
védendő
növények gyökerét a baktérium szuszpenziójába kell mártani elültetés előtt. Lényeges, hogy a baktériumszuszpenzió sejtszáma legalább 107 sejt/mllegyen. Ha ugyanis a sejtszuszpenzió csak 105 sejt/ml-tartalmú, akkor a védekezés teljesen eredménytelen. A biológiai védekezés mechanizmusa. Az antagonista K84-es számú apatogén agrobaktérium termel egy antibiotikumszerű vegyületet, amely szelektíven gátolja a patogén agrobaktériumok növekedését. A termelt antibiotikumot agrocin 84-nek nevezték el (KERR, 1980; SüLE és KAno, 1980), amely kémiai összetételét tekintve úgynevezett nukleotid bakteriocin. A bakteriocin-termelés és a biológiai védekezés hatásossága közötti összefüggés számos közvetett bizonyítékon alapult. Így korrelációt találtak az agrocin 84 iránti in vitro érzékenység és a védekezés hatékonysága között. Csak azokat a baktériumokat lehetett biológiai védekezéssei leküzdeni, amelyek érzékenyek voltak az agrocinra. Így pl. a szőlőről izolált törzsek és a biotípus l-be tartozó oktopio/agropin törzsek in vitro rezisztensek az agrocinnal szemben és úgyszintén a növényeken is. Hasonló módon, csak az agrocint termelő törzs volt képes megvédeni a növényeket. Ha valamilyen kezeléssei megszüntették a baktérium agrocintermelését, akkor az elvesztette hatásosságát a védekezésre. Az agrocin 84 termelése egy plazmidon kódolt A plazmid 48 kilobázis nagyságú és pAgK84 nevezzük. Ez a plazmid egyrészt az agrocin-termelést, másrészt az agrocinnal szembeni immunitást kódolja. Ha a plazmidot konjugációval átvisszük egy másik baktériumba, akkor az képes lesz az agrocint termelni és bizonyos mértékig védekezést nyújtani a patogén baktérium ellen. Azért csak bizonyos mértékig, mert a feltételezések szerint a kromoszomális háttér is hozzájárul a védelemhez. Az agrocin iránti érzékenység a patogén baktériumok Ti plazmidján kódolt Nem minden típusú Ti plazmidon található meg az agrocin érzékenység génje. Általánosságban azt mondhatjuk, hogy a nopalin-agrocinopin törzsek többsége rendelkezik olyan plazmiddal amelyen megtalálhatók az agrocin-érzékenység génjei. Ezek a törzsek az agrocinopin-permeáz segítségével veszik fel az agrocint Az agrocin 84 molekula egy része hasonlít az agrocinopinra, amelyet az agrocinopin-permeáz felismer. Az érzékeny baktériumok az agrocintartalmú táptalajon rezisztens kolóniákat képeznek. Ezeknek a kolóniáknak egyrésze azáltal, hogy elveszti agrocinérzékenységét, elveszti patogenitását is. A biológiai védekezés hatástalansága. Mint már említettük, csak a nopalinlagrociopin típusú törzsek ellen lehet eredményesen biológiailag védekezni. Ezeknek a törzseknek is egy része azonban rezisztenssé válhat és megtarthatja patogenitását Egy másik típusú rezisztencia kifejlődését Görögországban figyelték meg. Kísérleteik során a 84-es törzset egy agrocinérzékeny patogén agrobaktériummal keverték össze és ezzel a keverékkel inokulálták a mandulamagoncokat Meglepetésükre a biológiai védekezés eredménytelen volt. A kísérlet végén számos agrocinrezisztens baktériumot izoláltak. Érdekes módon ezek az agrocinrezisztens törzsek agrocint termeltek. A jelenséget később azzal magyarázták, hogy a 84-es törzsből az agrocintermelésért felelős plazmid konjugációval átjutott a patogén baktériumokba. Mivel ezen a plazmidon az agrocintermelésért felelős gén mellett az agrocinimmunitásért felelős gén is megtalálható, a konjugációból származó törzsek agrocinrezisztenssé váltak. Elméletileg a Ti plazmid is átmehet a K84-es baktériumba és ezáltal az szintén agrocinrezisztenssé 24
válhat. Ez utóbbi esetet azonban még senki sem tudta bizonyítani. Ennek az oka elsősorban az lehet, hogy maga a K84-es törzs is rendelkezik egy csökött Ti plazmiddal, amelyen a napalin-hasznosítás kódolt, de a többi tumort indukáló gén hiányzik. Az esetek többségében ez a plazmid inkompatibilis a nopalin/agrocinopin típusú patogén Ti plazmidokkal. Új törzs konstruálása a biológiai védekezésre. Tekintettel arra, hogy a K84-es törzs könnyen konjugálhat a patogén törzsekkel a fent említett módon, a konjugáció megelőzésére genetikai manipulációval, Tra--törzset állítottak elő. A Tn5-ös mutagenézis eredményeképpen olyan törzsek jöttek létre, amelyekben a Tra funkció (konjugálási képesség) működésképtelenné vált. Ezek a törzsek a biológiai védekezés során ugyanúgy védelmet nyújtottak, mint az eredeti K84-es törzs. A mutánsok azonban szabadfóldi bevezetésre alkalmatlanok, mivel a Tn5 beépülése következtében antibiotikum-rezisztensek. Ezen túlmenően maga a Tn5 is elveszhet, miáltal a törzs ismét Tra+ -vé válhat. Ezért olyan mutánst állítottak elő, amelyből a Tra gént delécióval eliminálták Ez a deléció nem volt hatással a plazmid replikációjára és stabilitására. Az így előállított Kl026-os törzs tehát a Tra funkciót kivéve mindenben azonos a K84-es törzzsel. A szabadfóldi védekezési kísérletek szerint a két baktérium védőha tása is azonos. A különbség csupán annyi, hogy a Kl026-os törzsnél nem kell attól tartani, hogy a baktérium pAgK84-es plazmidja átmegy a patogén agrobaktériumokba és ez által azok rezisztenssé válnak az agrocinnal szemben. A genetikailag modifikált törzset szabadalmaztatták és tőzegre abszorbeáltatva Nagali néven Ausztráliában kereskedelmi forgalomba hozták. A készítmény hat hónapig használható az elkészítés után. A K84-es törzs szintén tartalmaz egy nagy (300--400 kb) plazmidot. Ezt a plazmidot egészen az utóbbi időkig ismeretlennek tekintették A legújabb vizsgálatok azonban kiderítették, hogy ez a plazmid is kódol egy antibiotikumszem vegyületet. Az összes vizsgált biotípus 2 törzs érzékeny erre a vegyűletre. Ugyanakkor a biotípus l és 3 törzsek ezzel szemben is ellenállók. Valószínű, hogy ez a vegyület is részt vesz a biológiai védekezésben, pontos szerepe azonban még nem ismert. Tapasztalatok a biológiai védekezésset A kezdeti ausztrál sikerek után a világ számos országában nagy lendülettel kezdtek hozzá a biológiai védekezéshez. Így hazánkban is széles körű vizsgálatokat állítottunk be. Hamar ismertté vált, hogy a védekezés általánosan nem használható, a csonthéjasoknál bevált, de a sok gondot okozó alma, körte és málna fertőzöttségénél nem (SüLE, 1983). A különböző országokban kapott eredmények attól függően, hogy milyen tesztnövényt és kísérleti feltételeket alkalmaztak, különbözők voltak. Így pl. Kaliforniában szilva-, mandula-, őszibarack- és kajszimagoncokat fertőztek három patogén agrobaktérium és a K84-es törzzsel. Érdekes módon az egyik patogén törzs nem volt érzékeny az agrocin 84-re. Ennek ellenére hatásos védettséget kaptak. Mai tudásunk szerint a védekezés sikeressége elsősorban attól függ, hogy a fertő zés látens-e és, hogy a patogén agrobaktérium érzékeny-e az antagonistára. A látens fertőzés fontosságát amerikai kutatók a következő kísérlettel bizonyították. Myrabolán alanyokat fertőztek egy patogén agrobaktérium törzzsel, majd 90 nappal később a K84-es antagonista törzzsel. A kísérletet l O hónappal később kiértékelve megállapították, hogy ebben az esetben az antagonista semmiféle védelmet nem nyújtott a 25
fertőzéssel szemben. A kontroll esetében viszont, amikor a patogén és antagonista egyszerre került alkalmazásra, l 00%-os védettséget kaptak. Angliában az Fl2/l-es vegetatíven szaporított cseresznyealannyal végzett vizsgálatok szerint, ha az anyanövények gyökereinek K84-el történő lepermetezésével védekeztek, a biológiai védekezés teljesen eredménytelen lett. Hasonlóan teljesen eredménytelen lett, ha az alanyokat az anyanövényekről választották le és az elültetés előtt kezelték az antagonista szuszpenziójával. Az egyetlen pozitív eredményt egy olyan alannyal kapták, amelyet fásdugványként szaporítottak Ebben az esetben a biológiai védekezés a fertőzöttséget 5%-ra szorította vissza a kontroll 70%-os fertőzött ségével szemben. Az eredménytelenség oka valószínűleg a vegetatíven szaporított dugványok látens fertőzöttségére vezethető vissza. Spanyolországban 1979-től alkalmazzák a biológiai védekezést. Az antagonista baktériumot tőzegporon hozzák forgalomba. Ezt a kiszerelést Spanyolországban a csonthéjasokra és rózsára engedélyezték A vizsgálati eredmények arra utalnak, hogy a készítmény bizonyos védőhatást nyújt az agrocin 84 rezisztens törzsek ellen is. A szabadföldi használat során faiskolában jó eredményeket kaptak kajszin, mandulán, datolyaszilván, cseresznyén, szilván, őszibarackan és rózsán. Mesterségesen fertőzött talajban a K84-es törzs teljes védelmet nyújtott szilván és őszibarackan az agrocin 84 rezisztens törzsek ellen is. Mindezek ellenére, ha egy olyan K84-es törzset használtak, amely agrocint nem termelt, akkor annak hatása elmaradt az agrocint termelő törzs mögött. Ugyanebben a kísérletsorozatban megvizsgálták a Copac (BASF) réztartalmú készítmény hatását egy Propiofan glue nevű hordozóvaL A Copac-kezelés a védekezés szempontjából teljesen eredménytelen volt. Egy későbbi kísérletsorozatban ugyanezen munkacsoport részletesen megvizsgálta a K84-es törzs tra- Kl026-os származékát is. Megállapították hogy a származék ugyanúgy kolonizálja a gyökereket és megelőzi a betegséget, mint az eredeti törzs. Természetesen ennél a törzsnél nem figyeltek meg plazmidátvitelt a patogén törzsekbe, szemben a K84-gyel, ahol a mesterséges fertőzés eredményeként 9 reizolált patogén törzsnél plazmidátvitelt tapasztaltak. A K84-es törzzsel végzett toxikológiai vizsgálatok. A toxikológiai vizsgálatok szerint a K84-es törzs a gerincesekre teljesen ártalmatlan. A baktériummal táplált egerek (6 x 10 10 sejt/egér) közül egy sem pusztult el. A szem, orr és bőr tesztek mind negatívak voltak. A részlegesen vagy teljesen tisztított agrocin 84, illetve az élő baktérium nem indukált mutagenézist az Ames tesztben.
A
szőlő
agrobaktériumos golyvásodása
A betegség a szőlő egyik legsúlyosabb betegsége. A betegséget először a szőlőn TREVISAN 1889-ben, majd CAVARA 1887-ben a Bacillus ampelopsorae-nek tulajdonította. Ezt követően a betegség többfelé fellépett, de igazán nagy károkról az 1960-as évekig nincsenek írásos feljegyzések. Különösen nagy károkat azután kezdett el okozni, miután a szőlő művelődésmódja megváltozott és bevezetésre került a szőlő magasművelése. A betegség szimptómái elsősorban a törzsön jelentkeznek, ahol általában elnyúlt tumoros kinövések jelennek meg június-július folyamán. Ezek a tumorok kezdetben puha állományúak, de később megfásodnak Az ősz folyamán megbar26
nulnak, majd a tél folyamán elhalnak. A tumoros szövet összeesik, majd üregessé válik és lassan elporlad. A tumorok helyén az élő kéregszövet és a kambiális rész részlegesen vagy teljesen elhal. A megfigyelések szerint, a téli erős fagyhatás után gyakori és súlyos mértékű a tőkék golyvásodása. Hazánkban LEHOCZKY JÁNOS foglalkozott először módszeresen a betegséggel. A betegség azonban ezt megelőzően is az ország több vidékén előfordult. LEHOCZKY (l 968 a, b, 1971) nevéhez fűződik, hogy először a világon, kimutatta a baktérium szisztemikus előfordulását a szőlő szállító-edénynyalábjaiban. Először a fertőzött tő kékről gyűjtött könnyezési nedvben mutatta ki a patogén baktériumok jelenlétét. A könnyezési nedv meglehetősen magas számban tartalmazta a patogén kórokozó baktériumot (4,7-9,3xl05 baktérium/ml). Ezzel a kísérlettel párhuzamosan steril sebeket ejtett a fertőzött tőkék vesszőin a talajtól számítva különböző magasságokban. Azt tapasztalta, hogy a bemetszések helyén, még 80 cm magasságban is megjelentek a tumorok. Egy későbbi kísérletében a frissen képződött gyökércsúcsokból, a kalluszból és még a fakadó rügyekből is kimutatta a kórokozó patogén baktériumot. Ezek a kísérletek új megvilágításba helyezték a betegségről alkotott azon korábbi felfogást, amely kevéssé ártalmas, gyógyuló jellegű, helyi szövetbántalomnak ítélte a golyvásodást. A szisztemikus fertőzés tudatában nyilvánvalóvá vált, hogy egy rendkívül veszélyes kórokozóval állunk szemben, amelynek a leküzdése nem lesz egyszerű. Az 1970-es, 1980-as években a betegség egyre több országban lépett fel és a kártétel néhol katasztrofális méretűvé vált. Ma már elmondhatjuk, hogy ahol szőlőt termesztenek, ott mindenütt előfordul a betegség. A betegség kórokozóját kezdetben az A. lumefaciens-szel azonosították. Ma már DNS hibridizációs vizsgálatok alapján a kórokozót új fajként Agrobacterium vitis-ként ismerjük. Az A. vitis mellett azonban ugyancsak rendszeresen lehet izolátni a szőlőről az A. turnejaci ens biotípus l-es és ritkán a biotípus 2-es törzseket is. Növénykórtani vonatkozások. LEHOCZKY eredeti vizsgálatait később többen is megerősítették és általánosan elfogadottá vált, hogy a baktérium szisztemikusan fertőzi a szőlőt. A talajminták vizsgálata során, csak azokban a talajokban találtak patogén baktériumokat, amelyek közvetlenül érintkeztek a tumorokkaL A látens fertőzöttség veszélyességét a következő kísérlet szembetűnően igazolja: négyéves egészséges szőlőtőkéket fertőztek az A. vitis-szel, majd évről évre követték a betegség kifejlődését. A fertőzést követő első három évben csak lokális tumorok jelentek meg a fertőzés helyén. A negyedik évtől a nyolcadikig semmiféle tumor nem képző dött, úgy tűnt, mintha a tőkék kigyógyultak volna a betegségből. A nyolcadik évben azonban, amikor egy erős fagy volt a megelőző tél folyamán, a betegség ismét fellépett az inokulált tőkéken. A szimptómák a fertőzés helyétől távol, a tőketörzs alján jelentkeztek. Ezek a kísérletek egyértelműen mutatják, hogy a betegségnek a környezeti viszonyoktól ftiggően többéves látens periódusa is lehet. Ilyenkor a kórokozó szaprofitaként él a gazdanövény szöveteiben. Amerikai kutatók a baktérium populációját a rhizoszférában és a talajban tanulmányozták. A beteg növények gyökerein és azok rhizoszférájában rendszeresen megtalálható volt a patogén baktérium. A gyökerektől távol eső talajból vagy más növények rhizoszférájából, viszont sohasem sikerült patogén baktériumot izolálniuk Külön felhívják a figyelmet arra, hogy az egészségesnek látszó növények rhizoszférájában is képes a baktérium életben maradni. 27
Egy későbbi vizsgálat során összehasonlították a baktérium fennmaradását olyan talajokban, amelyekbe szőlőt, illetőleg zabot ültettek Mindkét növény rhizoszférája elősegítette a baktérium talajbani fennmaradását. A szőlő rhizoszférájában azonban nagyobb számban és hosszabb ideig maradtak életképesek a baktériumok, mint a zab rhizoszférájában. Véleményük szerint, ha egy adott fertőzött területre (ahol előzőleg beteg szőlők voltak) szőlőt akarunk ültetni, akkor az összes szőlőgyökér-maradványt el kell távolítani. Ha a talaj több mint l 06 baktériumot tartalmaz grammonként, akkor a talajba ültetett növények rövid időn belül fertőződnek, még akkor is, ha szimptóma nem látszik rajtuk. A korhadó fertőzött szövetekben a baktérium legalább 23 hónapig képes életben maradni. Az A. vitis törzseknek van egy speciális tulajdonságuk, amellyel az A. lumefaciens törzsek nem rendelkeznek. Nevezetesen, képesek a szőlő gyökerein besüllyedt kb. 5 mm hosszú pusztuló léziókat előidézni. Ezekből a léziókból mind patogén, mind apatogén törzseket lehet izolálni. Mivel a szimptóma arra engedett következtetni, hogy a baktérium valamilyen enzimet termel, megvizsgálták a baktérium poligalakturonáz-termelését. 22 agrobaktérium törzset hasonlítottak össze a gyökérpusztulás és poligalakturonáz termelés tekintetében. Az összes A. vitis törzs termelt poligalakturonázt és károsította a gyökereket Az A. lumefaciens és egyéb agrobaktériumok nem termeltek poligalakturonázt. Az enzim termelése nem függött a patogenitástóL Az apatogén törzsek ugyanúgy termelték, mint a patogének. A gyökérkárosítás folyamán a beteg gyökerekből sikerült izolálniuk az enzimet, beigazolva ezzel, hogy az enzim részt vesz a gyökérpusztításban. A betegség elleni védekezés. A betegség ellen a kórokozó biológiájából következően a kémiai védekezés szinte lehetetlen. A betegség elleni védelemre a gondos megelőzés, az egészséges tőkék vesszőiből készült szaporítóanyag használata a legjobb védekezési mód. A fertőzött szőlőnövények baktériummentesítésére két lehetőség kínálkozik. Az in vitro hajtáscsúcstenyésztés és a hőterápia. A hajtáscsúcstenyésztés során azt a lehető séget használják ki, hogy a baktériumok a hajtáscsúcsokat később kolonizálják, mint a hajtás alsóbb részeit. Ezen túlmenően az in vitro tenyésztés során egyrészt antibiotikumos kezeléssei mentesíteni lehet a növényeket a baktériumtól, másrészt a kiindulási anyago t tesztelni lehet a baktérium jelenlétére. A hőkezelés során a szőlővessző ket 30 percre 50 °C-os vízbe mártják Ez alatt az idő alatt a baktériumok jelentős része elpusztul. Gondot jelent, hogy a kezelés nem 100%-os biztonsággal pusztítja el a baktériumokat Így pl. az A. tumefaciens sejtjei ellenállóbbak a hőnek, mint az A. vitis sejtjei. Ezért a hőkezelt vesszőkben életben maradhatnak. Ausztrál kutatók a módszer hatékonyságát vizsgálva megállapították, hogy a hőkezelt vesszőkből készített oltványak kevesebb, mint 2%-a mutatott fertőzést, szemben a kontroll 60%-os fertőzöttsé géveL Miután a kezelt oltványokat szőlőiskolába ültették, egy év elteltével a hőkezelt oltványok 16%-a mutatott szisztemikus fertőzést a kontrollnövények 60%-os fertő zöttségével szemben. Biológiai védekezés a szőlő agrobaktériumos betegsége ellen. A csonthéjasokon található agrocinopin típusú plazmiddal rendelkező törzsek elleni biológiai védekezésre használt K84-es törzs a szőlő esetében használhatatlan, mivel a szőlőn található törzsek ellenállnak ennek az antagonista baktériumnak A csonthéjasokon sikerrel 28
alkalmazott biológiai védekezés azonban a szőlő esetében is példaként szolgál. Sokan kísérleteztek új antagonista szervezetek izolálásával, azonban ez az esetek többségében negatív eredménnyel járt. Kínai kutatók izoláltak egy biotípus l-es törzset (HLB2), amely üvegházi kísérletben számosA. vitis törzs növekedését gátolta. Jelenleg az érdeklődés fókuszában egy dél-afrikai A. vitis törzs (F2/5) áll, amely képes a fertőzést megelőzni (BURR és REm, 1994; BURR és munkatársai 1997). A törzset agrocin termelése alapján szelektálták, de később kiderült, hogy az agrocintermeléstől függetlenül is képes a törzs védettséget kifejteni. A termelt agrocin a biotípus 2-es törzseket nem gátolta növekedésükben. Az agrocin mind a patogén, mind az apatogén törzseket gátolta, tehát eltérően a K84-es törzstől, ebben az esetben az agrocinérzékenység nem a Ti plazmidon, hanem valószínűleg a kromoszómán kódolt. Ha az antagonista hatását szőlőn vizsgálták, érdekes módon nem találtak teljes korrelációt a törzsek agrocinérzékenysége és a tumorképződés gátlása között. Egyrészt az agrocinérzékeny törzsek közül néhány in vivo nem volt érzékeny, másrészt néhány agrocinra érzéketlen törzs tumorképzését is lehetett a szőlőn gátolni. Hazánkban még nem folytattunk szabadfóldi kísérleteket a szőlő agrobaktériumos betegsége ellen. Számos antagonista izolátumot izoláltunk és ezeket üvegházi körülmények között próbáltuk ki. A leghatékonyabbnak a 38-1/15-ős Balatonbogiáron izolált törzs mutatkozott. In vitro, táptalajon gátolta az összes A. vitis törzs növekedését. Szőlőhajtásokon hatásossága azonban mérsékelt volt. Csak akkor volt képes megakadályozni a tumorképzést, ha sejtszáma magasabb volt, mint az alkalmazott A. vitis sejtszáma. Ha a sebbe juttatott baktériumok száma kevesebb volt, mint 107/seb, akkor a tumorok megjelentek. Az F2/5-ös dél-afrikai törzzsel a rendelkezésünkre álló összes hazai A. vitis izoláturnot leteszteltük In vitro a törzsek egy jelentős része nem érzékeny. Szőlőhajtáso kon viszont az összes törzs érzékeny volt. Ha l: l arányban kevertük össze az F2/5-ős törzs szuszpenzióját a patogén törzsek szuszpenziójával, akkor egyáltalán nem képzödtek tumorok. További kísérleteknek kell eldönteni, hogy a törzs a gyakorlatban használható lesz-e vagy sem.
Növénybetegségeket okozó gombák elleni biológiai védekezés A termesztett növények betegségeit döntő többségben különböző gombafajok okozzák. Közülük is a legfontosabbak a peronoszpórafélék, lisztharmatok, rozsdagombák, amelyek biotróf életmódjukból és nagy járványkeltő képességükből adódóan a legsúlyosabb növénybetegségek okozói. Ezek és más gombakórokozók ellen a leghatásosabb a nagy választékban rendelkezésre álló fungicidek felhasználása. Ugyanakkor egyre nyilvánvalóbbá válik, hogy a kémiai védekezés mérséklése, más védekezési lehetőségek - közöttük a biológiai védekezés - alkalmazása és utóbbiak fokozatos elő térbe helyezése lehet a jövő számára elfogadható. Ebben a fejezetben nagyobb kórokozó csoportonként ismertetjük a biológiai védekezés elméleti és gyakorlati eredményeit, amelyben kitérünk a hazai helyzet bemutatására is. 29
"Oomycéták" elleni biológiai védekezés
lehetőségei
A peronoszpórafélék elleni biológiai védekezés mind ez ideig csak kezdeti eredményeket ért el. A tágabb értelemben ide sorolt Pythium és Phytophthora fajokkal szemben végeztek biológiai célú védekezési kísérleteket. A Pythium és Phytophthora fajok gyakran okoznak palántakorban gyökérrothadást vagy palántadőlést. Az ellenük való védekezés nehéz. Megfelelő agrotechnikával, tápanyagellátással és talajfertőtle nítéssei együttesen a kártételek csökkenthetők. A Glioc/adium nigrovirens faj pl. parazitálja a Pythium irregulare és a Phytophthora sp. gombákat (VAJNA, 1986). A Pythium oligandrum, amely maga is ebbe a rendszertani csoportba tartozik, kiváló antagonistája több növénykórokozó "oomycétának" (VESELY, 1978). Ugyancsak kimutatták, hogy a Laetisaria arvalis parazitálja a Pythium ultimum fajt (VAJNA, 1987). Eredményesen alkalmazták Pythium ultimum ellen a Pseudomonas fluorescens faj Pf-5 jelű törzséből készített biopreparátumot. Megállapították, hogy a Bacillus subtilis jó hatású a Pythium ultim um és Phytophthora cinnamani gombafajok ellen. FILIPPOV és KUZNYECOVA (1994), a "Rizoplan" (Pseudomonas putida) és "Bactofit" (Bacillus subtilis) biopreparátumot próbálta ki Phytophthora infestans ellen fogékony burgonyafajtákon szántóföldi körülmények között. In vitro kísérletben mindkét preparátum gátolta a Phytophthora zoospórák fejlődését, ugyanakkor szabadföldön megnőtt a növények fogékonysága a Phytophthora fertőzéssel szemben. A Bacillus subtilis-t antagonistaként szám os gombakórokozó ellen próbálták ki viszonylag jó eredménnyel (FöLDES, 1997). A baktériumokhoz sorolt sugárgombák (Streptomyces) "oomycétákkal" szembeni hatékonyságával kapcsolatos ismereteket lásd később.
A lisztharmatgombák elleni biológiai védekezés A lisztharmatok számos termesztett növényen okoznak súlyos betegséget (pl. gabonafélék, szőlő, alma, uborka, dísznövények, tölgy). A betegségek elleni védekezés alapja a rezisztens fajták termesztése, az agrotechnikai rendszabályok betartása, illetve fungicidek felhasználása. A biológiai védekezéssei kapcsolatos elméleti kutatások és gyakorlati kutatómunka eredményeit hazánkban Kiss (1992, l 99 3a, b, l 99 5a, b), továbbá Sz. NAGY ( 1992), Sz. NAGY és VAJNA (1990), KISS és VAJNA (l 99 3a, b) munkái fémjelzik. Az eddigi kutatások több mint 40 gombafajról mutatták ki, hogy különböző lisztharmatgomba fajok antagonistái. Az l. táblázatban a legfontosabb lisztharmatgomba antagonistákat tüntettük fel (Kiss, 1993 nyomán módosítva). Először YARWOOD (1932) alkalmazott sikeresen Ampelomyces quisqualis-t vöröshere lisztharmat ellen. A biológiai védekezés számára legígéretesebbnek tűnnek az Ampelomyces, Tilletiopsis, Tephanoascus és Acremonium fajok. Közülük, e fejezetben csak az Ampelomyces nemzetségbe tartozó, gyűjtőfajként számon tartott Ampelomyces quisqualis fajjal (syn.: Cicinnobo/us cesatii) foglalkozunk(!. melléklet). RUDAKOV (1979) részletesen ismerteti az Ampelomyces nemzetség taxonómiai kérdéseit. Ez a gombafaj a piknídiumos gombákhoz tartozik, a termé30
l. táblázat. A lisztharmatgombák fontosabb antagonistái Antagonista
Lisztharmatgomba (célszervezet)
(KISS
nyomán módosítva, 1993) Gazdanövény
Acremonium alternatum
Sphaerotheca fuliginea
Cucurbitaceae
Acremonium strictum
Sphaerotheca fuliginea
Cucumis sativus
Ampelomyces quisqualis
Számos lisztharmatgomba
Számos gazdanövény
Aphanocladium album
Erysiphe cichoraeearum
Hibiscus esculentus
Sphaerotheca fuliginea
Cucumis sativus
Cladosporium oxysporum
Phyllactinia corylea
Morus alba
Cl. cladosporioides
Erysiphe cichoraeearum
Xanthium stromarium
Cephalosporium sp.
Léveillula taurica
Capsicuru annuum
Cladobotryum varium
Sphaerotheca fuliginea
Cucumis sativus
Chaetomium spp.
Podosphaera leucotricha
Maius sp.
Penicillium chrysogenum
Sphaerotheca fuliginea
Cucumis sativus
Paecilomyces farinosus
Erysiphe martii
Lupinus polyphyllus
Léveillula taurica
Capsicuru annuum
Sphaerotheca fuliginea
Cucumis, Citrullus
Scopulariopsis brevicaulis
Sphaerotheca fuliginea
Cucumis sativus
Sepedonium chrysospermum
Sphaerotheca fuliginea
Cucumis sativus
Trichothecium roseum
Erysiphe martii
Lupinus polyphyllus
Sphaerotheca fuliginea
Cucumis sativus
Tilletiopsis albescens
Sphaerotheca fuliginea
Cucumis sativus
Tilletiopsis minor
Erysiphe graminis
Hordeum vulgare
Sphaerotheca fuliginea
Cucumis sativus
Erysiphe martii
Lupinus polyphyllus
Tilletiopsis paliescens
Erysiphe graminis
Hordeum vulgare
Tilletiopsis sp.
Uncinula necator
Vitis sp.
Podosphaera leucotricha
Maius sp.
Erysiphe graminis
Hordeum vulgare
Sphaerotheca fuliginea
Cucumis sativus
Verticillium lecanii
Uncinula necator
Vitis sp.
Sphaerotheca fuliginea
Cucumis sativus
Verticillium fungicola
Sphaerotheca fuliginea
Cucumis sativus
Trichaderma viride
szethen a legelterjedtebb lisztharmat hiperparazita. Ezt igazolja, hogy hazánkban 16 lisztharmatgomba fajon, 26 gazdanövény nemzetségen mutatták ki előfordulását (Sz. NAGY és VAJNA, 1990). A természetben gyakran fertőződnek a Lycium halimifolium (ördögcéma) útmenti sövényei, amelyeken tömegesen képződnek a gomba 31
piknídiumai is. A hi perparazita Ampelomyces hi fái vékonyak, belenőnek a gazdagomba lisztharmat vastagabb hifáiba és abban terjednek, majd a konídiumtartókba, a konídiumokba, sőt az értelen kleisztotéciumokba is eljutnak. A parazita táplálkozása következtében leáll a micélium növekedése, csökken a lisztharmat sporulációja és kleisztotécium-képződése. A parazita fejlődésének bizonyos szakaszában leggyakrabban a konídiumtartókban, a konídiumláncokban képezi jellegzetes hordó alakú piknídiumait, amelyekben tömegesen keletkeznek az apró, egysejtű, kissé megnyúlt, világos ftistszínű piknokonídiumok (1. ábra).
l. ábra. Liszthannatot parazitáló Ampelomyces A -lisztharmat hifa, B -lisztharmat konídium-lánc, C- parazita micéliuma, D- piknídium
A konídiumok csírázásához, illetve a gazdagomba fertőzéséhez, azaz a hifákba való behatoláshoz igen nagy, 90-l 00%-os relatív páratartalom és 20-23 oc szükséges. Ilyen környezeti feltételek elsősorban a zárt termesztőberendezésekben (üvegházakban, fólia alatt) adottak, s alkalmazásuk is itt a legeredményesebb biológiai védekezés céljából. A parazita ún. "követő stratégiát" folytat, viszonylag lassan szaporodik és a terjedése is lassúbb, mint a gazdagombáé. Emiatt a kifejlesztett biopreparátum vizes szuszpenziójával 6-1 O naponként újabb permetezést kell végezni, lehetőleg az esti órákban, amikor a még leginkább megfelelő hőmérséklet és páratartalom van a termesztőberendezésekben. A gomba könnyen tenyészthető Czapek-Dox táptalajon, ahol tömegesen képez piknídiumokat is. A kísérletileg előállított és felhasznált preparátum nem fitotoxikus, együttes felhasználáskor jól tolerálja a fontosabb fungicid-, inszekticid-készítményeket és humántoxikológiai szempontból sem veszélyes. Ezen tulajdonságai alapján az Ampe/omyces alapú biopreparátumok perspektívikusnak tűn nek az integrált védekezési technológiák számára.
A rozsdagombák parazitái és a biológiai védekezés
lehetősége
A rozsdagombák a lisztharmatokhoz hasonlóan biotróf életmódot folytató kórokozók, ugyanakkor belső élősködők. A gabonafélék, ribiszke, borsó és más termesztett növények egyik legsúlyosabb betegségét okozzák a különböző rozsdagomba fajok. Az el32
lenük való védekezés alapja szintén a rezisztenciára nemesítés, az ellenálló fajták termesztése és szükség esetén a speciális rozsda elleni fungicidek alkalmazása, különösen járványveszélyes időszakokban. A rozsdagombák legismertebb hiperparazitája a Sphaerellopsisfilum (syn.: Darluca fi/um) piknídiumos gombafaj. Teleomorfalakja az Eudarluca caricis. AS. fi/um különböző lágyszárú, egyszikű és kétszikű, valamint fásszárú növényeken élősködő rozsdagombák uredo- és teleutotelepeit parazitálja. A 2. táblázatban néhány fontosabb S. fi/um által parazitált rozsdagombafajt és más rozsdagomba parazitákat tüntettünk fel. 2. táblázat. A rozsdagombák fontosabb parazitái Antagonista Sphaerellopsis filum
Tuberculina maxima
Tuberculina persicina
Scytalidium uredinicola
Gazdanövény
Rozsdagomba (célszervezet) Puccinia recondita
Búza
P. graminis f.sp. graminis
Búza
Puccinia maydis
Kukorica
Puccinia magnusiana
Nád
Puccinia phragmitis
Nád
P. coronata f.sp. glyceriae
Harmatkása
Puccinia spp.
Sás
Cronartium strobilasum
Tölgy
Cronartium ribicola
Simafenyő
Cronartium quercuum
Erdeifenyő
Cronartium asclepiadeum
Erdeifenyő
Puccinia poarum
Martilapu
Gymnosporangium sabinae
Körte
Endophyllum sempervivi
Kövirózsa
Puccinia vineae
Kis télizöld
Cronartium quercuum
Erdeifenyő
Endocronartium harknessii
Erdeifenyő
A Sphaerellopsis fi/um piknídiumai leggyakrabban csoportosan fordulnak elő a rozsdagomba uredo- és teleutotelepeiben (2. ábra). A piknídiumok gömbölyűek, kivezető szájnyílásuk közvetlen közelében a piknídium falát felépítő sejtek sötétbarnák (I. melléklet). A konídiumtartók megnyúlt, hengeres alakúak, hialinok, a konídiumok orsó alakúak, egyenesek, a csúcsok felé kissé elkeskenyedők, végükön pamacsszerű, alig látható függelékkeL A rozsdatelepek parazitáltsága természetes körűlmények között rendkívül változó. Pl. a Puccinia maydis esetében BoHOVYK (1957, in UBRIZSY, 1965) megfigyelései szerint elérte a 10-20%-ot is. FrsCHL (1995) viszont a nádrozsda (P. magnusiana) esetében 75-80%-os parazitáltságot talált egyes nádasokban, de a sásrozsda (Puccinia spp.) esetében is 40-65%-os volt a rozsdatelepek parazitáltsága. SzuNrcs és munkatársai (1993) közleménye szerint szántóföldön aS. fi/um jelentős hatást nem fejt ki a búza 33
vörösrozsdára. Fiatal korban, néhányleveles búzanövények vörö rozsdával és S. fi/um parazitával történő együttes fertőzése esetén 1- 2 napra meg zünt az uredospórák képződé e. A rozsdatelepeken é a mellettük lévő velük közvetlen érintkező levélszöveteken fehére zürke micélium képződött, amelyen 7- l O nap elteltével fekete piknídiumok alakultak ki és a növények viszonylag gyorsan elpu ztultak. A különböző búzafajták eltérően reagáltak az együtte és külön-külön végzett fertőzésekre. Ez a tény e etleg megkérdőjelezi aS. fi/um parazita biológiai védekezésre történő alkalmazását. B
A
c
2. ábra. Rozsdagomba telepet paraziláló Sphaerellopsis piknídiumok A - piknídiumok, B - piknídium szájnyílá a, C - uredo- é teleuto pórák, D - gazdanövény szövete
Egye kutatók szerint a S.filum a rozsdagombák valódi parazitája, több kutató szerint szimbiózisban él azokkal, míg mások felhívják a figyelmet arra, hogy a "gazdanövény - parazita - hiperparazita" relációban kell a kérdé t viz gálni. A biológiai védekezést két tényező nehezíti. Az egyik, hogy aS. filtan nehezen tenyé zthető táptalaj on. Bár vannak adatok e gomba burgonyadextróz és szójababkivonat agaron történő tenyészthetőségéről, sőt a mesterséges tenyészetekben képződött piknokonídiumok gyakran erősebb fertőzést eredményeznek, mint a természetből zármazók (in UBRIZSY, 1965). A má ik ok pedig az, hogy aS. fi/um tényleges parazita státusának megítélése további egzakt vizsgálatokat igényel. A rozsdagombákkal kapcsolatos érdekes hiperparazita-lánc előfordulásáról számoltak be KLEME T és KIRÁLY (1957, 1959). Ennek lényege hogy a búzát fertőző Puccinia gram i nis f. sp. tri tici uredotelepein azonosították az ott élő ködő Xanthomonus uredovorus baktériumfaj t, amelyet viszont egy bakteriofág támad meg.
A szkleróciumot képező gombák antagonista és mikoparazita gombái A szkleróciumot képező gombák rend zertanilag különböző osztályokba sorolhatók. A Sclerotinia fajok és a Claviceps a tömlősgombákhoz, a mikroszkleróciumot is képező Colletotrichum, Verticillium, Macrophomina, valamint a Sclerotium, Botrytis és 34
Rhizoctonia fajok a Deuteromycetes osztály valamelyik kisebb rendszertani csoportjába sorolhatók. Ezen nemzetségek gombafajaira általában jellemző, hogy legtöbbször polifágok, szkleróciumaik, illetve álszkleróciumaik több évig is életképesek és fertőzőképesek maradnak a talajban vagy a fertőzött növényi részeken. Emiatt fogékony gazdanövények egymás utáni termesztésekor fokozódik a fertőzési veszély és súlyos károk keletkeznek. VöRös (1983) egyik dolgozatában pl. a "Mezőgazdasági talajok fokozódó biológiai szennyeződése Scierotinia scierotiorummaf' c. dolgozatában hívta fel a figyelmet erre a nem kis problémára. A bajt tetézi továbbá az a tény, hogy ezek a gombafajok gyakran gyomnövényeket is megbetegítenek, s ezzel jelentősen fokozódik a járványveszély. A következő táblázatokban a fontosabb szkleróciumot képező gombanemzetségeket és fajokat, valamint az azokat parazitáló gombafajokat tüntetjük fel (3-6. táblázat) a szakirodalom feldolgozása alapján. Hazánkban, de világviszonylatban is a Scierotinia nemzetség 3 faja jelentős, amelyekenszámos mikoparazita gomba élősködik (3. táblázat). A 3. táblázat adatai szerint a Scierotinia fajokat leggyakrabban parazitáló gombák a Coniothyrium, Trichoderma, Teratosperma, Sporidesmium nemzetségből kerülnek ki. A 4. táblázatban a fontosabb Scieratium fajok mikoparazitáit tüntetjük fel. A 4. táblázat adatai szerint a valódi szkleróciumot képező Scieratium fajok parazitái gya3. táblázat. A Sclerotinia fajok mikoparazitái Gazdagomba S. sclerotiorum
Mikoparazita
Egyéb fajok
Coniothyrium minitans Trichaderma viride
T. harzianum, T. hamatum
Gliocladium catenulatum
G. roseum
Penicillium spp.
P. citrinum, P. pallidum
Teratasperma oligocladum Sporidesmium sclerotivorum Fusarium lateritium Verticillium tenerum
teleomarf: Nectria inventa
Sparotrichum carnis Aspergilius spp. Stachybatrys atra Trichathecium roseum S. minar
Trichaderma viride
T. harzianum
Teratasperma aligadadum Sporidesmium sclerotivarum S. trifaliarum
Caniothyrium minitans Trichaderma viride Teratasperma oligacladum Mitrula sclerotiorum
35
4. táblázat. A Sclerotium fajok mikoparazitái Gazdagomba S. cepivorum
Mikoparazita
Egyéb fajok
Trichoderma viride Penicillium spp.
P. expansum, P. nigricans
Coniothyrium minitans Teratosperma oligocladum Sporidesmium sclerotivorum Aleurisma carnis Cladosporium sp. Tilachlidium hurnicola S. rolfsii
Trichoderma harzianum
S. oryzae
Penicillium oxalicum
T. viride
Penicillium sp. Aspergilius fumigatus
A. niger, A. rugulosus
Talaromyces flavus S. bataticola
Trichoderma harzianum Penicillium variabile Aspergilius flavus Trichothecium roseum Fusarium moniliforme Stachybotrys alba Chaetomium cupreum Bacillus subtilis (baktérium) Rhizobium japonicum (baktérium) Streptomyces griseus (baktérium)
5. táblázat. A Botrytis fajok mikoparazita gombái Gazdagomba
Mikoparazita
B. allii
Gliocladium roseum
B. cinerea
Trichoderma lignorum Coniothyrium minitans Teratosperma oligocladum
B. fabae
Coniothyrium minitans
B. narcissicola
Coniothyrium minitans
B. convoluta
Trichoderma viride Acrostalagmus roseus
36
Egyéb fajok
T. pseudokoningii
korlatilag megegyeznek a Sclerotinia nemzetség mikoparazita gombáivaL Itt is a leggyakoribb paraziták a Trichoderma, Penicillium, Coniothyrium stb. nemzetségekből kerülnek ki. Vannak azonban kivételek is. Pl. a Scieratium bataticola esetében a mikroszkleróciumokról nemcsak mikoparazita gombafajok előfordulását közölték, hanem több baktériumfajt is leírtak, amelyek közül biológiai védekezés céljaira első sorban a Bacillus subtilis és a Streptomyces griseus jöhet számításba. Gazdasági növényeink (pl. napraforgó, hagyma, szőlő) egyik legsúlyosabb betegségét, a szürkepenészes rothadást okozzák a különböző Botrytis fajok (teleomorf alak: Botryotinia). A gomba áttelelésében is szerepet játszó szkleróciumokon viszonylag kisszámú mikoparazita gomba fordul elő (5. táblázat). A Rhizoctonia solani polifág gombafaj, elsősorban a zöldségféléknél okoz csíranövény-pusztulást és palántadőlést, de más növényfajokon (pl. burgonya) is jelentős károkat okoz. E gomba álszkleróciumokat képez, amelyeken különböző mikoparaziták fordulnak elő (6. táblázat). A 6. táblázatban felsorolt gombafajok között ismételten találhatunk egy sor, a korábbiakban nem szereplő mikoparazita vagy antagonista gombafajt (pl. Papulospora, Epicoccum, Cylindrocarpon spp.). 6. táblázat. A Rhizoctonia solani mikoparazitái Gazdagomba R. solani
Egyéb fajok
Mikoparazita Trichaderma harzianum
T. hamatum, T. lignorum
Penicillium eyelopium
P. nigricans, P. patulum
Gliaeladium virens
G. roseum
Fusariuru oxysporum
F. moniliforrne, F. culmorum
Cylindrocarpon olivaceus
C. destruetor
Trichothecium roseum Epicoccum nigrum Aspergilius niger
A. clavatus
Papulospora stourei Chaetomium cupreum
Összefoglalva: a Sclerotinia, Sclerotium, Botrytis és Rhizoctonia fajokon előfordu ló mikoparazita és antagonista gombafajokkal kapcsolatos ismereteket kiderül, hogy a leggyakoribb parazitalantagonista szervezetek a Coniothyrium, Trichoderma, Penicillium, Gliocladium, Teratasperma nemzetségek fajai közül kerülnek ki. A következőkben ezek közül csak a Trichaderma spp. és Conithyrium minitans fajokkal, mint a legígéretesebb biológiai ágensekkel foglalkozunk röviden. A Trichoderma nemzetség és fajai A Trichaderma fajokkal kapcsolatos biológiai védekezés vonatkozásában meghatározó hazai kutatások VAJNA (1983, 1984, 1985, 1987), DuLÁNÉ és munkatársai (1987), TURÓCZI (1994), TURÓCZI és munkatársai (1994), NAÁR (1992, 1997), NAÁR és KECSKÉS
37
w 00
7. táblázat. A biológiai védekezésben alkalmazott fontosabb Trichaderma fajok jellemzői Szekció faj Longibrachiatum T. pseudokoningii
T. longibrachiatum
Pachybasium T. hamatum
Telep gyorsan növő (8-9 cm, 4 nap, 20 °C), kevés lé gmicélium képződik, nem zónázott, fehér, majd borsózöld, a tenyészet fonáka nem színeződik el gyors növekedés (8-9 cm, 4 nap, 20 °C), légmicélium ritka, csak a telep szélein, nem zónázott, fruktifikáció az egész telep felületén, a tenyészet fonáki oldala zöldessárga lassú növekedés (9 cm, 5 nap, 20 °C), a konídiumtartók csoportokban állnak, körköröserr képződnek
a tenyészetben
Klamidospóra interkaláris, vagy terminális, sima, gömb, ellipszoid, hialin 4-12X3-9 J..lm
Konídiumtartók laza tömörülésben képződnek
(VAJNA,
!987 nyomán módosítva)
Fialidok
Konídiumok
egyesével, vagy örvökben képződnek
halványzöldek, simák, rövid hengeresek, oválisak, csúcsuk lekerekített, alapi rész elkeskenyedő
2,5-4,5x1,7-2,6 JJm
gömbölyű,
ellipszoid, sima, zöldes színű 4-11 J..lm
interkaláris, terminális, hialin, sima falú, ellipszoid 7-12 JJm
konídiumtartó hosszú, oldalágak rövidek
egyesével, vagy 2-3-as csoportokban állnak
halványzöldek, simák, tojás, ellipszoid alakúak 3,4-5,2x2,3-3,5 J..lm
vastagok, zömökek, gyér elágazásúak 2-3-as csoportban
rövidek, zömökek, körte alakúak, csoportokban
hengeresek, megnyúl tak, halványzöldek, tömegben sötétzöldek 3,8-6x2,2-2,8 J..lm
képződnek
A 7. táblázat folytatása
T. harzianum
Trichoderma T. koningii
gyors növekedés, sima felületű, fehéres légmicéliummal, konídiumtartók laza csomókban, koncentrikusan képződnek a telepen
interkaláris, terminális, gömb alakú, sima falú, színtelen 6-12 J.lm
konídiumtartó folyamatos
gyors növekedésű, sima felületű, légmicéliummal ellátott gyapjas, kezdetben fehér, majd piszkoszöld színü, a koncentrikus zónák elmosódottak
interkaláris, terminális, sima falú, hialin, gömbölyű, ellipszoid 12 J.lm
tömör, vagy laza csomókban
gyors növekedésű (9 cm, 3,5 nap, 25 °C), fehéres, sötét kékeszöld, a tenyészet fonáka nem színeződik el
interkaláris, terminális, sima gömbalakú, ellipszoid
laza csomókban állnak, gyűrűszerű zónákban képződnek
T. viride
-
w
\O
-
--
--
Konídiumtartók
Klamidospóra
Telep
Szekció faj
-
·-
--
-
--
---·----
növekedésű
képződnek
-
Fialidok
Konídiumok
3-5-ös csoportokban, örvökben képződnek, rövid palack alakúak
gömb alakúak, tojásdadok, sima falúak, halványak, majd sötétzöldek 2,8-3,3x2,5-2 ,8 J.lm
vékonyak, palack alakúak, 3-5-ös csomókban örvösen állnak
megnyúlt ellipszoid, hengeres alakúak, lekerekített végűek, alapi rész lemetszett, halványzöldek, sötétzöldek 3-4,8xl,9-2,8 J.lm
örvökben állnak, megnyúlt karcsú palack alakúak, enyhén hajlítottak
gömb, rövid tojás alakúak, rücskös felületűek, zöldek 4-4,8x3,5-4 J.lm
( 1995) nevéhez fűződnek . Ezek a munkák érintik a Trichaderma nemzetség taxonómiai kérdéseit, új fajok hazai leírását, az e gombákkal végzett ökológiai ökofiziológiai kutatások eredményeit és számos, a biológiai védekezés szempon~ából fontos kérdést. Biológiai védekezés tekintetében a leginkább tanu lmányozott gombac oport a Trichaderma nemzetség és annak fajai (1. melléklet). Rendszerezé ük mind a mai napig nemjutott holtpontra. E vonatkozásban mérvadóak RrFAI (1969) és BISSETI (1984 l 99 la, b) munkái. A fontosabb Trichaderma fajok néhány jellemzőjét foglalja össze a 7. táblázat.
o A
3. ábra. A Tricl10denna nemzetségre jellemző konídiumtartó konídiumokkal A - konídiumtartó, B - konídium
70
,...... ?Je. '--' ~
60
>.
c
....
-~ ~
-'<
50
·e
40
'5 c
•O ~
E
-
-~
,-
-
-
~
-
-
-
-
-
<ö
30
.c;;
20 fo-
-
r-
,_
o
10
r-
r-
r-
·c r-
o
t: !9
...E
'O
..c (.)
talaJ
avar, fakéreg
pap1rszemét
komposzt
--
-
-
-
r-
!-
fecesz
minták
4. ábra. Trichodennák gyakorisága a különböző anyagú mintákban (NAAR, 1997 nyomán)
40
A Trichaderma fajok többségének teleomorf alakja a Hypocrea nemzetségbe sorolható. A Trichaderma jellegzetes konídiumtartóját és konidiumait a 3. ábra szemlélteti. A Trichaderma fajok a természetben különböző szubsztrátumokon (4. ábra) fordulnak elő é a talajokban (5. ábra) is gyakoriak (NAÁR, 1997). T. longibrachiatum
T. strictipilis
T. koningii
o
5
l
o
15
20
25
30
35
40
45
50
relatív gyakoriság (%)
5. ábra. Az el ö izolálá i lépés során ki tenyésztett fajok relatív gyakorisága (NAÁR, 1997 nyomán)
Mesterséges táptalajon könnyen tenyészthetők, gyors növekedésűek és általában kivá lóan sporulálnak. A Trichaderma fajok gyors növekedésük kapcsán felfoghatók térparazitáknak, ugyanakkor a biológiai védekezés szempontjából döntő, hogy ténylegesen is parazitálják a különböző gombafajokat, sejtfalbontó enzimeket termelnek, sőt je lentő az antibiotikum-termelésük is. A széles körű elméleti és gyakorlati kutatások eredményeképpen a világon már több biofungicid került engedélyezésre. Hazánkban a Trichodex WP szerepel az engedélyezett növényvédőszerek listáján (lásd később). Felhasználását elsősorban Botrytis ellen javasolják.
A Coniothyrium minitans felhasználása biológiai védekezésre A Coniothyrium minitans a piknídiumos gombákhoz tartozik, számos szkleróciumot képező gombafaj valódi parazitája (!. melléklet). Magyarországi e lőfordulásáró l elő ször VöRöS (1969) számolt be, majd később LITKEI (1990), LITKEI és munkatársai ( 1995) foglalkeztak a C. minitans életmódjával és a védekezés lehetőségeiveL A gomba jól tenyészthető különböző táptalajokon (pl. BDA), 20 oc hőmérsékle ten, ahol tömegesen képződnek piknídiumok. A C. minitans hi perparazitaként ismert, egyesek szerint nekrotráf mikoparazita. Képes közvetlen ül parazitálni és lebontani a szkleróciumokat, amelyben nagy szerepetjátszanak a glukanáz és kitináz enzimek. A gomba piknídiumai a szkleróciumok kéregrészében (cortex) és a belső ún. medullaállományban is képződnek (6. ábra). 41
c
D
6. ábra. Coniothyrium minitans által parazilált szklerócium részlet A - C. minitans piknídium B - piknídium szájnyílása, C - a szklerócium kéregállománya [cortex], D - a szklerócium bélállománya [medulla]
A palántadőlés és a hervadásos betegségek elleni biológiai védekezés Terme ztett növényeink palántadőlését és hervadásos betegségeit az ún. talajlakó (soil-bome) kórokozók idézik elő. A palántadőlést leggyakrabban Pythium és Rhizoctonia fajok okozzák, míg a hervadá os beteg égeket a Fusari um és Vertici/lium fajok idézik elő. Természetesen más gombafajok, esetenként baktériumok és nagyon ritkán vírusok, sőt abiotikus tényezők (pl. vízhiány) is okozhatnak hervadá o beteg égeket Emiatt rendkivül fontos az el ődleges kórkiváltó tényező megállapítása amely a védekezés - beleértve a biológiai védekezést is - eredménye ségének egyik záloga. A talajbó l fertőző növénykórokozók - elsősorban gombák- elleni védekezésre az egyik legbiztatóbb lehetőség a Streptomyces nemzetségbe tartózó ugárgombák felha ználá a. Hazai vonatkozásban DORSMANNS É SIMO ( 1993 1994) munkái érdemelnek említést. Itt jegyezzük meg hogy Magyarországon engedélyezésre került Mycostop márkanéven a Streptomyces griseoviridis-t hatóanyagként tartalmazó biofungicid (lásd később). A sugárgombákhoz tartozó Streptomyces nemzet ég fajai általánosan elterjedtek a különböző talaj okban, jelentős szerepük van a talaj ba került szerve anyagok lebontásában. E fajok többsége antibiotikumokat termel, amelyek nemcsak a gombákra, de más a talajban élő szervezetekre (baktériumok, atkák, nernatódák stb.) is kiterjednek. Jól ismert cellulóz és kitinhontó (kitin alkotja a gombák többségének ejtfalát) tulajdonságuk. Széles körű elterjedésük ellenére növekedésük viszonylag lassú, emiatt kompetíciós képe ségük gyenge. Finnországban a hajtatott kultúrák termesztésére leggyakrabban a világos színű "szfagnum" tőzeget alkalmazzák. Megfigyelték, hogy ebben a termőközegben a talajból fertőző betegségek terjedése leáll. A vizsgálatok során sikerült nagyobb számú Streptomyces törzset is izolálni, majd a fajszintű határozást követő szelekció munká-
42
val elkülönítették a S. griseoviridis faj S-61 jelű izoláturnát Ez az izoláturu elsősor ban enzimtermelése, s részben antibiotikum-termelése útján alkalmasnak bizonyult biopreparátum kifejlesztésére. A S. griseoviridis enzimjeivel feloldja a gazdagomba sejtfalát, s az így megtámadott sejtek feloldódnak (lízis), a gomba elpusztul. Emellett a vizsgált törzs jelentős mennyiségű antibiotikumot (candicidin) is termel, ami antifungális hatású. E kettős hatásnak tulajdonítható a gombák elleni antagonista (antibiózis) hatás. Mások vizsgálataival megegyezően e biopreparátum eredményesen használható egy sor talajból fertőző kórokozó ellen (Fusarium oxysporum, Rhizoctonia solani, Sclerotinia sclerotiorum, Botrytis cinerea stb.). Kevésbé eredményes azonban a Pythium és Phytophthora fajok ellen. Más Streptomyces fajokat jó hatásfokkal alkalmaztak Verticillium dahliae, Scieratium bataticola, Colletotrichum, Alternaria és Bipolaris fajok ellen is (8. táblázat). 8. táblázat. Biológiai védekezésre tesztelt Streptomyces fajok Streptomyces faj S. griseoviridis
Kórokozó faj Botrytis cinerea Sclerotinia sclerotiorum Pythium debaryanum Rhizoctonia solani Altemaria brassicicola Fusarium oxysprum Fusarium spp. Scieratium rolfsii
S. venezuelae és S. lavendulae
Pythium aphanidermatum Pythium spiendens Pythium myriotylum Phytophthora capsici Phytophthora palmivora
S. ochraceiscleroticus
Pythium debaryanum Rhizoctonia solani Scieratium bataticola Fusarium solani Fusarium oxysporum Verticillium dahliae Phytophthora capsici Colletotrichum coccodes Altemaria altemata Sclerotinia sclerotiorum
S. albidoflavus
Streptomyces scabies ! ! !
43
A biológiai védekezés egy különleges esete - a "hipovirulencia" A szelídgesztenye, ma már közismerten legsúlyosabb betegségét a Cryphonectria parasitica (syn.: Endothia parasitica) nevű gombafaj okozza, amelynek első tűnete iről 1904-ben egy MERKEL nevű kutató számolt be az USA egyik állatkertjében lévő gesztenyefákról (RAoócz, 1994a). Ettől kezdve a szelídgesztenye-ráknak elnevezett betegség feltartózhatatlanul terjedt az USA-ban, ahol kb. 4 milliárd fa pusztult el. A kórokozó Európában 1925-ben jelent meg (Belgium, Anglia), majd "végigsöpört" az európai kontinensen is. Hazánkban 1969 nyarán észlelték először a betegséget Zala megyében (KöRTVÉLY, 1970). A kórokozót 1972-ben karantén kórokozóvá nyilvánították. A betegség leküzdésére tett erőfeszítések (fertőzött fák kivágása és megsemmisítése, kémiai védekezés, rezisztenciára nemesítés) nemjártak sikerrel (COCHRAN, 1990, NEWHAUSE, 1990). Az Olaszországban is súlyos pusztításokat okozó betegség vizsgálata során az 1950-es évek elején BIRAGHI megfigyelte, hogy egy teljesen fertőzött gesztenyésben előfordultak olyan fák, amelyeken a betegség tünetei mérséklődtek, a sebek körül a szövetek meggyógyultak. Ú gy tűnt, hogy a kórokozó populációjában jelenlévő törzsek elvesztették virulenciájukat vagy az jelentősen lecsökkent. További kutatásokkal megállapították, hogy ezek a "legyengült" törzsek nem képeznek a fertőzött részeken narancssárga színanyagot, hiányzik vagy csökkent mértékű a konídiumtermelés (II. me/lék/et). A legnagyobb felfedezés azonban az volt, hogy ezek a törzsek ezt a tulajdonságukat átadták az "egészséges", tehát nagy virulenciájú törzseknek is. GRENTE francia kutató a jelenséget "hipovirulenciának" nevezte el. A további kutatások során kiderítették, hogy a jelenség hátterében a hifa-anasztomózisok kialakulásakor a hipovirulens gombaizolátum citoplazmájában található kettős szálú RNS átjut a patogén gombatörzsekbe, ami azok virulenciájának csökkenéséhez vezet. Ha tehát ilyen hipovirulens izolátumokkal mesterségesen inokulálják a rákos sebek környékét (fainjektálásos módszer), akkor egy bizonyos idő elteltével az információ átadóclik a patogén gombatörzseknek, aminek következtében a rákos sebek gyógyulása figyelhető meg. A kedvező gyakorlati eredmények ellenére egy újabb probléma is fellépett. Megfigyelték pl., hogy az Európában izolált hipovirulens törzsekkel más földrészen végzett kísérletek jelentős része nem adta a várt eredményt. Ennek okát a kutatók abban találták meg, hogy bizonyos esetekben - különösen, ha az izoláturnak esetleg más földrészről származtak- nem alakult ki hifa-anasztomózis a virulens és a hipovirulens törzsek között. Ezek az ún. "összeférhetetlen törzsek" tehát azt eredményezték, hogy az izolátumokat, pontosabban mind a virulens, mind a hipovirulens törzseket is külön csoportokba sorolták (VCG - vegetatív kompatibilisi csoportok). Tehát csak akkor várható pozitív eredmény, ha e csoportok között létrejön a hifa-anasztomózis (II. me/lék/et). A Cryphonectria parasitica által előidézett szelídgesztenye-rák elleni védelem egyik altematívája tehát a hipovirulens törzsek felhasználása, de emellett tovább kell folytatni a kórokozóval szemben ellenálló fajták előállítását, illetve más lehetőségek felkutatását is. Hi po virulens kórokozó gombák előfordulásáról LEMKE ( 1981) munkájában számos további példát találhatunk (Pythium butleri, Thanatephorus cucumeris, Altemaria tenuis, Scieratium cepivorum stb.). 44
A gombás betegségek elleni biológiai védekezés módszerei, gyakorlata Ebben a fejezetben bemutatunk egy in vitro tesztelési eljárást, illetve utalunk néhány, a gyakorlatban ha znált mód zerre, alkalmazási eljárásra. A 7. ábra egy in vitro tesztelé i eljárást, illetve az antagonista hatás vizsgálatát mutatja be. AzOJ-es ábrarészben azt az esetet látjuk, amikor a [TI jelű Trichaderma izolátum gyors növekedé e során elfogla lja a rendelkezésre álló teret a Petri-csészében és ezzel részben kiszorítja a nálánál jóvallassúbb növekedésű !AJ-jelű Alternaria gombát. Ezt a jelen éget nevezi a szakirodalom térparazitizmusnak Részben hasonló a helyzet a [lJ-es ábrarészben azzal a különbséggel, hogy az itt megjelölt lli) jelű Bipolaris gombaizolárum még lassú bb növekedésű és a Trichaderma tenyészet körülöleli e gomba telepét A [ll-as ábrarész egy újabb szituációt ábrázol. Itt mindkét gomba viszonylag gyors növekedé ű, de a Trichaderma tenyészet "rátelepszik" az [EJ jelű Fusarium tenyészetre. Ez nem egy zerű térfoglalás, hanem a mikroszkópi vizsgálat során az is kiderült, hogy a Trichaderma hi fái rácsavarod tak a Fusarium micéliumára abba hau ztóriumokat bocsátva táplálkoztak belőle. Ez tehát már valódi mikoparazitizmus. Végezetül a @}es ábrarészben a "Trichoderma - Rhizoctonia" ([B]) kapc olatban az látszik hogy a két gombafaj között nincs közvetlen kantaktus (lásd a két tenyészet közötti világos sávot!) mégis a Rhizoctonia növekedése gátlást szenved. Ez az antagoni ta hatá a Trichaderma által termelt antibiotikum gátlóhatásával magyarázható.
7. ábra. "Kettös-pont" inokulációs módszer alkalmazása Trichaderma törzs antagonista tulajdonságának tesztelésére in vitro (magyarázat a szövegen) Trichoderma, ~ - Altemaria, [ill - Bipolaris, II] - Fusarium, [R] - Rhizoctonia
ITJ -
Az antibiotikus hatás vizsgálatára azaz az antibiotikum termelés megállapítására
ki egy eljárást. Ezt a módszert TuRóczi ( 1998) egy ábrával szemléltette. A módszer lényege, hogy a táptalaj felületét speciális celofánkoronggal fedik le és erre ol~ák rá a feltehetően antibiotikum-termelő antagonista gombát. A celofánon képesek átdiffundálni a gomba metabolitjai. Néhány nap múlva eltávoDENNlS és WEBSTER ( 1972) dolgoztak
45
lításra kerül az antagonista gomba a celofánnal együtt. Ezt követően az erre a táptalajra leoltott tesztgomba (pl. növénykórokozó gomba) növekedése vizsgálható a kezeletlen kontrollhoz viszonyítva. A tesztgomba telepátmérőjének csökkenéséből következtethetünk az antagonista gomba antibiotikum termelésére, illetve antibiotikus aktivitására. Összefoglalva: tehát számunkra - jelen példánál maradva - azok a Trichaderma törzsek jöhetnek számításba a biológiai védekezés során, amelyek in vitro körülmények között gyorsan növekszenek (térparazita), a tényleges mikoparazitizmust kifejezett enzimtevékenység jellemzi (behatolás az "ellenlábas" kórokozóha a sejtfal enzimatikus feloldásával), fokozott az antibiotikum-termelés. Mindez azonban gyakran nem elég egy adott törzs biológiai védekezésre való alkalmazásához. Fontos követelmény az is, hogy az adott törzs széles ökológiai plaszticitással rendelkezzék (tehát pl. elviselje a szélsőséges hőmérsékleti viszonyokat, átvészelje a nedvességhiányt), kitartó képleteket hozzon létre, jól sporutáljon stb. Gyakorlati alkalmazás: az in vitro tesztetési eljárást követően kifejlesztett biopeszticideket többféle módon használja fel a gyakorlat. - Vetőmagvak kezelése - ez az eljárás elsősorban a csírázás és bizonyos tekintetben a kelés idején nyújt védelmet a mageredetű és talajeredetű fertőzések ellen a fiatal növények számára. Egyes esetekben - különösen akkor, ha a biológiai ágens számára kedvezőek a környezeti feltételek - megfigyelhető a rizoszféra védelme is. - Talajkezelés-palántaágyak beöntözése az antagonista szervezet szuszpenziójával. Erre a célra csak az egyes talajokat jól ko Ionizáló szervezetek jöhetnek számításba. - Szaporítóanyagok védelme - gyökeres palántákat vagy fás növények oltványait az antagonista szervezetet tartalmazó szuszpenzióba történő "bemártásos" módszerrellehet kezelni. E módszerrel jó hatást lehet elérni a gyökerek sérülésekor, ha a növényeket közvetlenül a kiültetés előtt kezeljük. - Sebkezelés- a módszert a metszések során keletkezett sebek "lezárására", dugványok vagy oltványok készítésekor stb. lehet alkalmazni. - Aliománypermetezés - hasonlóan a kémiai növényvédő szerek alkalmazásához a biopeszticideket permetezéssel is ki lehet juttatni. Különösen zárt termesztőbe rendezésekben történő termesztés esetén jelenthet hatékony védekezési lehető séget egyes kórokozók ellen.
A virágos élősködők elleni biológiai védekezés lehetőségei A klasszikus növénykórtan kóroktanát (etiológia) tárgyaló fejezet foglalkozik a növényeinket károsító virágos élősködőkkel. Hazánkban ezek a következők: a szárparazita aranka-fél ék (Cuscuta spp.), a gyökérparazita vajvirág- vagy szádorgó-fél ék (Orobanche spp.) és a félélősködő, fánlakó fagyöngy (Viscum album) és fakín (Loranthus europeus). Kétségtelen, hogy a virágos élősködők ezen csoportjai és az ellenük való védekezés mindenképpen határterületet jelent a herbológia és a dendrológia tudományterületekkel, mégis e rövid fejezetben térünk ki az ellenük való védekezésre a már említett kóroktani felfogás értelmében.
46
Az Orobanche fajok elleni biológiai védekezés A Kárpát-medencében előforduló 24 Orobanche faj közül 5 tekinthető potenciálisan gazdasági értelemben vett károsítónak (HORVÁTH, 1996). Ezek közül a napraforgó szádor (Orobanche cumana), valamint a dohányfojtó szádor (Orobanche ramosa) okozza hazánkban a legsúlyosabb fertőzéseket, illetve károkat A szádorfajok elleni védekezés egyik útja a biológiai védekezés. HóDOSY (1979/80) állított be biológiai védekezési kísérleteket a paradicsomon is élősködő O. ramasa ellen. Természetes úton gombával fertőzött szádomövényekről izolált és azonosított Fusarium solani és F oxysporum fajokkal végzett mesterséges inokulációs kísérletekben azt találta, hogy a fertőzések következtében a szádomövények több mint 90%-ban elpusztultak. Ezek az eredmények tehát kimagaslóan jó hatást mutattak a kétéves vizsgálatok során. Hasonló eredményekről számoltak be korábban más kutatók is a Fusarium fajok különböző szádorfélék elleni felhasználása során (HALIMOV, 1970; PANCSENKO, 1975). FISCHL és munkatársai (1997) közöltek új adatokat a szádorfajok mikroszkopikus gombáinak hazai előfordulásáróL FISCHL és munkatársainak ( 1999) homlokterében a "dohány- szádor- gomba" biológiai rendszer tanulmányozása volt. Laboratóriumi, tenyészedényes és szabadföldi vizsgálatokban több módszertani kérdés került tisztázásra (gombatenyészetek szkrínelése és felszaporítása, mesterséges inokuláció kidolgozása). A Phytomyza orobanchia szádor aknázólégy szádor elleni hatása már kb. l 00 éve ismert. A szádor aknázólégy tömegtenyésztése és kibocsátása a szádorral fertőzött területeken kiváló eredményeket adott (BEJLIN, 1967; PANCSENKO, 1975). Hazánkban HORVÁ TH (1981 ), H oRvÁTH és BUJÁKI (1990) közöltek adatokat a napraforgó szádoron történő előfordulásáról és kártételérőL Világviszonylatban számos kutató foglalkozik e kutatási területekkel és a viszonylag jó eredmények ellenére sem oldották meg ezt a problémát. A napraforgó szádor elleni védekezésben - ellentétben a dohányfojtó szádorral szerepet játszik a rezisztenciára nemesítés. Az Orobanche cumana ugyanis eltérő patogenitású rasszokat képez. A nemesítés azonban lassú eredményeket ért el, s emiatt az "átmeneti" időszakban az érintett országokban a szádor aknázólégy képezi a hatékony védekezés egyik láncszemét. A volt Szovjetunióban a parazita Orobanche fajok elleni biológiai védekezést több mint százezer ha-on alkalmazták sikerrel. A Phytomyza orobanchia természetes viszonyok között a szádor toktermések 27%-át károsította (MATKOVSZKIJ, 1951 ). Más szerzők ennél jelentősebb károsításról is beszámoltak (LEKIC, 1974). A lárvák közvetlen károsításán túl nem elhanyagolható szempon t, hogy a sebzések nyomán másodlagosan megtelepedő gombakórokozók (Cladosporium cladosporioides, Fusarium spp.) tovább csökkentik a szádorfajok populációit (HORVÁTH és WITTMANN, 1988).
47
A Cuscuta fajok elleni biológiai védekezés A gazdaságilag fontos termesztett növényeken és gyomnövényeken élősködő arankafajok száma meghaladja a l 00-at. Hazánkban a legelterjedtebb a nagy aranka (Cuseu ta campestris) és a herefojtó- vagy kis aranka (Cuscuta trifolii), amelyek évelő pillangós kultúrákban károsítanak elsősorban. Bizonyos körűlmények között súlyos fertőzéseket okoz a Cuscuta epilinum, C. lupuliformis, C. europaea. E fajok levél és gyökér nélküli, a gazdanövény szárára csavarodó, abba hausztóriumokat bocsátó szárélősködők.
A Cuscuta fajok elleni védekezést szigorú előírások szabályozzák. Az arankával területeken tilos a magfogás. Az agrotechnikai, mechanikai és vegyszeres védekezés eredményes, mégis egyre több próbálkozás folyik az aranka biológiai úton történő leküzdésére. Az arankafajok magjait fertőző gombafajok közül a következőket említi a szakirodalom: Phoma cuscutae, Epicoccum nigrum, Bipolaris sorokiniana, Alternaria alternata, Botrytis cinerea, Chaetomium sp., Trichothecium roseum. Ezek a gombafajok különösen a rosszul beérett arankamagvak csírázóképességét rontják (BoRSICS, 1997). A szárbetegségek közül említést érdemel a Colletotrichum destructivum és a Phomopsis cuscutae. Mindkét esetben korán fertőződnek a fiatal növények és a száron bemaródó, barnásvöröses-fekete foltok keletkeznek. CziMBER és SzENTEY (1999) szerint az Alternaria, Curvu/aria és Colletotrichum fajok okoznak súlyos károkat az arankában. A Cuscuta fajokat rendszerint több rovarfaj is károsítja (Smicronyx spp., Melanagromyza cu.scutae, Herpystis cuscutae, Acrolita fajok). A Smicronyx fajok közül az aranka ormányossal (S. jungermanniae) végeztek részletes kísérleteket (III. me/léklet). Megállapították, hogy a Cuscuta campestris esetében a szárak 30-40%-ánál a kártevő megakadályozta a virágzást, a magkötést és termésképzést A kártétel arra vezethető vissza, hogy a szárban élő és gubacsot képező lárvák károsítása nyomán elmarad a virágokban a magképzés, illetve a növények fejlődésükben visszamaradnak és el is pusztulhatnak (TYUREBAEV, 1977). Nevezett bogárfajnak a helyi Cuscuta populációkra gyakorolt szabályozó szerepe figyelemreméltó, de számos részkérdés tisztázása várat még magára (KovALEV, 1975). A növényi parazitizmus genetikai hátterének tisztázására irányuló kísérletek (lucerna - kis aranka) feltehetően újabb távlatokat nyitnak meg a biológiai védekezés számára is (BORSICS és munkatársai, 1999). fertőzött
A fagyöngy (Viscum album) elleni biológiai védekezés
lehetősége
A fehér fagyöngy elleni biológiai védekezés gondolatát az a tény motiválta és indította el, hogy egyes területeken a fagyöngyről különböző parazita gombákat írtak le (I. melléklet). A két legismertebb fagyöngy parazita gombafaj hazánkban a Botryosphaerostroma visci és a Plectophomella visci (FISCHL, 1978; 1980; 1996). STOJANOVIC (1989) a B. visci (syn.: Sphaeropsis visci) faj mellett felhívta a figyelmet a Colletotrichum gloeosporioides faj okozta fertőzésekre is. Az említett publikációk szerint a 48
3 gombafaj közül
kettő
(P. visci, C. gloeosporioides) csak a leveleket
fertőzi,
míg a
B. visci egyaránt előfordul a leveleken, a hajtások szárán, sőt ritkán a bogyókon is.
Ezen utóbbi gombafaj teljesen elpusztíthatja a fák lombkoronájában élősködő fagyöngyöt és ennek kapcsán felhasználható biológiai védekezés céljára (FrsCHL, 1980). A védekezési kísérletek, párhuzamosan a kórokozó tömegtenyésztésének megoldására irányuló vizsgálatokkal, jelenleg is folynak.
49
Biológiai védekezés a kártevő állatok ellen
A fejezet magában foglalja az összes állati (így a fonálférgektől az ízeltlábúakon át a magasabb rendű gerincesekig előforduló) kártevő természetes ellenségeinek taglalását, megismertetését, esetleges felhasználhatóságát
Bevezetés a
kártevők
elleni biológiai védekezéshez
Ebben a témakörben két csoportra oszthatjuk az előforduló fajokat A felhasználható egyedek lehetnek ragadozók és élősködők. Mindezek körébe beletartoznak a mikroorganizmusok is. E csoportok elhelyezkedését a természetben és a növényvédelemben két oldalról közelíthetjük meg. Az egyik nézőpont az agroökoszisztéma keretén belül vizsgálja helyüket, amit a 8. ábra szemléltet. A biotóp lehet szántófóldi kultúra, gyümölcsös-, szőlőültetvény vagy zöldségnövény, akár fólia, esetleg üvegház alatt nevelt növényállomány. A másik megközelítés a biológiai védekezésben elfoglalt helyük alapján történhet (9. ábra). Agroökoszisztéma
\ l /
Emberi szempont (bár fogyasztó, így káros)
' ""
Károkozók / (konkurrensek)
Közömbösek (szapro fágok)
(beporzó,
Hasznosak szimbionta)
terjesztő,
l Élősködők l
l Ragadozók l (zoofágok, kamivorok)
8. ábra. A ragadozó és az
50
élősködő
állatok elhelyezkedése az agroökoszisztémában
Biológiai védekezés
~~~ Élő eredetű anyagok
Élő szervezetek
a káros
l
élő
ellen
~
felhasználása (csalogatás, dezinformáció, juvenoidok stb.)
Önpusztító módszer
Mikroorganizmusok
Ellenséges fajok
/~ lRagadozók l l Élősködők l 9. ábra. Ragadozó és
élősködő
állatok helye a biológiai védekezés szempontjából
Ebben az esetben látható, hogy a ragadozó és az élősködő állatok az ellenséges fajok köréből kerülnek ki, azaz ezek csoportjait alkotják. Mindkét elméleti okfejtésben észrevehető, hogy nemcsak a káros szervezetekre hatnak, hanem egymást is befolyásolhatják e két (számunkra hasznos) csoport tagjai. A következőkben ismerkedjünk meg néhány alapfogalommal és a csoportok fajainak általános jellemzőiveL
Ragadozó állatok A ragadozó-áldozat kapcsolat idegen szóval predátor (~ epizita)- préda fejezhető ki. A ragadozó a természetben általában nagyobb testű állat, mint áldozata. Ez az ízeltlábúak világában nem jellemző általánosan. A magasabb rendű állatok esetében példa erre az oroszlán és áldozatai, míg ennek ellentéte a rovarok köréből sok más fajjal együtt a hangyák és áldozataik. A predátorok táplálkozása úgy megy végbe, hogy prédájukat lefogván azonnal megölik és elfogyasztják, míg az élősködők gazdáikban vagy gazdáikon, azokkal együtt élve táplálkoznak és csak később okozzák pusztulásukat A ragadozók táplálékválasztása alapvetően háromféle lehet: a) Mindenevők (polifágok) azok, amelyek szinte válogatás nélkül az összes eléjük kerülő vagy fellelt áldozatot elfogyasztják Ilyenek a pókok és a futóbogár fajok többsége. b) Többjélét fogyaszták (oligofág) azok, amelyek különböző áldozatot, többnyire egy rendszertani kategóriába tartozókat vagy egyes fejlődési alakokat (pl. pete, lárva stb.) fogyasztanak. Így élnek a levéltetűfalók, egyes ragadozó poloskák vagy a redős számyú darazsak és a farkaslegyek c) Egy zsákmányfajt fogyaszták (monofág) azok a fajok, amelyek az első táplálékuk hatására később csak azt a fajt tudják elfogyasztani, amit akkor megismertek 51
(inprinting). Ilyen például az üvegházi ragadozóatka (Phytoseiulus persimilis), amely csak a közönséges takácsatkát (Tetranychus tellarius) képes elfogyasztani. Ennek hiányában elpusztul. A ragadozó táplálkozási módja kétféle lehet: a) Zsákmányváltás a poli- és az oligofág fajokra jellemző. Több táplálékforrás esetén a fajok az arányok megváltozása következtében képesek átváltani arra a prédára, mely nagyobb egyedsűrűségben fordul elő életterükben. b) Más fajok, mint például az előbb említett üvegházi ragadozóatka indukált preferenciával rendelkezik. Ez az inprinting vagy az első benyomás hatása. A ragadozók etológiai szempontból a táplálék keresésének módjában is elkülöníthetők két csoportra. A lesben ülők várják áldozataikat, esetleg csapdát is készítenek nekik. Ilyenek a pókok vagy a hangyalesők Másik részük aktívan keresi prédáját, mint a futóbogarak, holyvák stb. Ezeknek mozgása vagy "szabályos", meghatározott, de eltérő íveket futnak be vagy céltalannak tűnő "futkosás". A zsákmány keresése két fázisból tevődik össze. Először a zsákmányfoltot ismeri fel a ragadozó, például a levéltetvek okozta levéltorzulást vagy a mézharmatot, majd a folton belülmintegy "beleütközve", közvetlenüllesi meg áldozatát és fogyasztja el. Erre jó példák a katicabogár fajok. Egyes növényfajok illatanyagai vonzzák a ragadozó imágókat Ilyen fordul elő a ragadozó poloskák (Anthocoridae) fajok esetében. Maguk aszúbogarak (Scolytidae) és táplálkozásuk során a fából származó terpének illatára vonzódnak és erre reagálnak ragadozó ik a sutabogarak (Histeridae) is. Az Anatis ocellata nevű katicabogár faj pedig a fenyőtükből illékony aromás vegyületeket érzi meg és nem a levéltetvektől származó mézharmatra reagál (BALÁZS és MÉSZÁROS, 1989). Táplálékuk lehet alapvető (esszenciális), melynek nyomán a nőstények több petét raknak, lárváik gyorsabban fejlődnek és több válik közülük életképes imágóvá. A másodiagos (alternatív) táplálék csak az életben maradást biztosítja, de a szapomlatot nem. A mérgező (toxikus) táplálék elfogyasztása a ragadozó tegyengülését és pusztulását okozhatja. Ezeknek jó példája a kétpettyes katicabogárral (Atalia bipunctata) végzett etetési kísérlet eredménye. A zöld őszibarack-levéltetűvel (Myzus persicae) táplált egyedeknek csak 18%-a pusztult el, a lerakott peték átlaga 680 volt és 90%-uk életképes lett. Ha a katicabogarakat fekete répa-levéltetűvel etették, 30%-a elpusztult, átlagosan 250 lerakott petéjükből csak 56% maradt életképes. A káposzta-levéltetveken (Brevicoryne brassicae) neveltek lárváinak pedig 70%-a elpusztult. Tehát a katicabogarak nem minden levéltetű fajt képesek hatékonyarr pusztítani. A ragadozók testének felépítése is jellemzőerr az életformára, táplálékszerzésre módosult. Fejük, szájszervük előreálló, jól fejlett erős rágókkal vagy szájszuronnyal. Lábaik gyors mozgást biztosítanak. Csípőízületűk általában szabad. Fogólábbal, erő sen fogazott lábszárral rendelkezhetnek (imádkozó sáska, farkaslegyek). Szárnyaik kiváló manőverező repülést biztosíthatnak (szitakötők, farkaslegyek, darazsak). Lárváik harmadlagos (tercier) kampodeoid típusúak. Peterakásuk az egyes taxonokban eltérő lehet. Vagy a zsákmány közvetlen közelében helyezik el (pl. katicabogarak) vagy a zsákmányfoltba, mint a fátyolkák, esetleg a prédától foggetlenül. Ilyenek a futóbogarak és az imádkozó sáska. 52
Ezek után vizsgáljuk meg, hogy milyen rendszertani kategóriákból, mely fajok sorolhatók a ragadozó állatok körébe. A ragadozó állatok (rovarok) körébe tartozó szervezeteket rendszertani bontásban BALÁZS és MÉSZÁROS (1989) munkájában találhatjuk Közülük csak a legfontosabbnak tartott taxonokat tekintjük át. Százlábúak (Chilopoda). Hát-hasi irányban lapított, megnyúlt testű állatok. Több egyszerű szemük van a fej oldalán. Az első lábpár állkapcsos "tapogatóvá" módosult, melyben méregmirigyük vezetéke húzódik végig. Áldozataikat ezzel bénítják, mérgezik meg. Hazánkban mintegy 30 fajuk él és mind ragadozó életmódú. A szaknyelv rinyák, százlábúak és szkolopendrák néven illeti faj aikat. Gyakori közülük arinyákhoz tartozó pókszázlábú (Scutigera coleoptrata), amely a 10. a) ábrán látható. Szitakötők (Odonata). Ebbe a rendbe a rovarvilág "légi vadászai" tartoznak. A fajok mindkét táplálkozó fejlődési alakja -lárva és imágó- ragadozó életmódú. Lárváik vízben élnek, tracheakopotyúvallélegeznek. Vízi rovarokkal, esetleg halivadékkal táplálkoznak. Szájszervük érdekessége a karszerűen előre nyújtható alsó állkapocs (álarc), ami az áldozat megragadására szolgál. Fejlődésük félátalakulás (hemimetamorfózis), melynek során a vízből kimászó számykezdeményes nimfából bújik elő az imágó. E kifejlett alak két pár szárnya dúsan erezett és egymástól függetlenül mozgó, kiváló repülő szerv. A fej szabadon mozgatható, rajta két oldalt feltűnően nagy összetett szem látható. Toruk erőteljes, púpos, míg potrohuk hosszan megnyúlt. Táplálékuk a legkülönbözőbb repülő rovarokból tevődik ki. Faunaterületünkön kb. 90 faj fordul elő. Számunkra a gyakoribb, nagyobb testű fajok a fontosabbak, mint pl. a négyfoltos acsa (Libe/lu/a quadrimaculata), amely a 10. b) ábrán látható.
a
b
c
d
10. ábra. Néhány, ragadozó életmódot folytató rovarfaj a- pókszázlábú (Scutigera coleoptrata); b- négyfoltos acsa (Libellula quadrimaculata); c- közönséges fülbemászó (Forficula auricuiariaJ; d- közönséges tolvajpoloska (Nab is ferus)
53
Fülbemászók (Dermatoptera). A világon előforduló mintegy !500 fajuk közül hazánkból mindössze hatot ismerünk BALÁZS és MÉSZÁROS (1989) szerint. Testük lapított, "fülzsírbarna" színű. Fejük szív alakú, előreálló rágókkaL Torukat pikkelyszerű "bőr" fedőszárny takarja, mely alatt háromrét összehajtott hártyás szárny található. Ritkán repülnek. Táplálékuk vegyes, növényi és rovareredetű. Gyakran fogyasztanak petéket, apró hernyókat és levéltetveket Egy közönséges fülbemászó naponta 60-200 zöld alma-levéltetűt képes elfogyasztani. Két csoportjuk egy-egy faja gyakori hazánkban. A parti fülbemászók (Labiduridae) közül a parti fülbemászó (Labidula riparia), míg a valódi ftilbemászók (Forficulidae) közüla közönséges fülbemászó (Forjicula auricularia) a 10. c) ábrán látható. A gyomortartalom vizsgálata alapján ez utóbbi faj táplálékának 60%-a állati eredetű. Az USA-ban zöld alma-levéltetű ellen biológiai védekezésre próbálják felhasználni (JERMY és BALÁZS, 1988). Tripszek (Thysanoptera [Physopoda]). Apró, 1-2 mm nagyságú, szúró-szívó szájszervű állatok. Imágóik gyengén fejlett, rojtos szárnyakkal rendelkeznek. Lárváik sárgák vagy pirosak. Mintegy kétszáz hazaifajuk közül 12 fakultatív vagy valódi ragadozó életmódot folytat. Hasznos fajaik az Alelothrips intermedius, a Scolothrips longicornis és a Haplothrips subtilissimus. Poloskák (Heteroptera). Többnyire lapított testű, változatos alakú és színű rovarok. Jellemző rájuk a fej elején lévő erős szúró-szívó szájszervük, bűzmirigyeik és kétharmadáig bőrszerű, majd hártyás fedőszárnyuk Többnyire növényt károsító fajok tartoznak a rendbe, de egy-két családjukban több ragadozó életmódú faj is található. Ez utóbbiak tápláléka testnagyságuktól ftiggően lehet hernyó, bogárlárva, álhernyó, légy, tripsz, takácsatka, levéltetű vagy pete. 22 család közel 170 faja ragadozó életmódú. Hasznos fajaik több családból és genuszból kerülnek ki (IV melléklet). A virágpoloskák apró, 1-5 mm-es sötét, többnyire feketeszínű állatok. Minden fajuk ragadozó, táplálékuk levéltetű, tripsz, levélbolha és atka lehet. Az Orius insidiosus és az O. laevigatus a belga BIOBEST előállításában jól felhasználható paprikahajtatásban biológiai védekezésre. Átlagosan 3,5 egyed1m2 eredményes lehet tripszek ellen (VARGA és munkatársai, 1999). A mezeipoloskák 4-8 mm nagyságú, tarka színezetű, lágy testű állatok. A legtöbb ragadozó faj közülük kerül ki. Polifág táplálkozású ragadozók. AMacrolophus caliginosus ragadozó poloska felhasználására a tömeges ellátás ma már megoldott, a Dicyphus fajok pedig spontán betelepedéssei kerülnek az üvegházba (CEGLARSKA és munkatársai, 1999), mivel szántóföldön, pl. kukoricán is gyakoriak (RÁCZ, 1989). Táplálékuk, prédáik tripszek, atkák, levéltetvek, rovarpeték. A tolvajpoloskák l cm körüli, pálcikaszerű, vékony testű, szürkésbama színű rovarok. Sokféle áldozatot fogyasztanak, de kedvelik a petéket és az apró, lágy testű rovarokat. Leggyakoribb fajaikaNabis genuszba tartoznak. A közönséges tolvajpoloskát (Na bis ferus) mutatja a l O. d) ábra. A rablópoloskák nagyobb méretű, 1-2 cm-es testét a potroh on karima veszi körül. Nagyobb testű hernyókat is elfogyasztanak, de gazdasági jelentőségük kisebb, mint a Nabis fajoké. A címeres poloskák jellemzője, hogy testük címerpajzs formájú és pajzsocskájuk (scutellum) a potroh feléig hátranyúlik Biológiai védekezésre felhasznált faj uk a bur54
gonyabogár ragadozópoloska (Perillus bioculatusJ, amit faunaterületünkön is próbáltak meghonosítani (JERMY és SÁRINGER, 1955). Recésszárnyúak (Neuroptera). Biológiai védekezésre felhasználható fajok a következő taxonokból kerülnek ki: tevenyakú fátyolkák (Raphidioptera), síkszárnyúak (Planipennia) és csőrös rovarok (Mecoptera). Közös jellemzőjük, hogy nagyfelülern szárnyaik dúsan erezettek, így az állatok lepke- vagy szitakötőszerűek. A kifejlett egyedek és lapos, megnyúlt testü lárváik ragadozó életmódúak Hazánkban közel 130 faj uk él. 1-3 év alatt teljes átalakulással fejlődő rovarok. A tevenyakú fátyolkák szemre is szép példánya a közönséges tevenyakú fátyolka (Rphidida jlavipes), melynek nőstény egyedét mutatja a II. a) ábra. Imágóik virágport, levéltetveket, míg lárváik apróbb !árvákat, hernyókat is fogyasztanak. A biológiai védekezés szempontjából legnagyobb jelentőségük a fátyolkáknak van. Ezalatt konkrétan a barna és a zöld fátyolkákat kell érteni (IV. melléklet). Lárváik rágója fogószerű képletté alakult, melyben cső húzódik végig. Ezzel szívják ki áldozataik testnedvét A lárváknak ezért nincs szájnyílása a külvilág felé. Táplálékuk levéltetvek, pajzstetvek, liszteskék, apró rovarlárvák, peték, tripszek vagy atkák írnágói és lárvái lehetnek. A lárvák naponta 20-30 levéltetvet vagy 30-50 atkát fogyasztanak el. Az imágók képesek 200-300 levéltetvet felfalni naponta. Kanadában az Európából importált barna fátyolka laboratóriumi tenyészetéből származó petéket egy levéltetüvel fertőzött fenyvesre permetezték ki ragasztóanyaggaL A kikelő lárvák táplálékuk közvetlen közelébe kerültek, így hatékony ágensei lettek a levéltetü-populációnak. A Wesmaelius subnehu/osus faj laboratóriumban borsó-levélterun (Acyrtosiphon pisum) tenyészthető. 20-50 lux erősségű optimális megvilágításnál a peték száma 1000-1400 volt. 95%-ukból kikeltek a lárvák. A zöld fátyolkák közül a Chrysaper/a carnea lárvák optimális körülmény ek között egy atkát 8-1 O másodperc alatt, egy lepkepetét 80 másodperc alatt és egy fiatal hernyót 3 perc alatt szívnak ki. Más fajok ennél sokkal lassúbbak. Teljes lárvafejlődésük alatt levéltetű lárvából l OOO e gyedet, liszteskéből 600-800-at, rovarpetéből 300-6000-et, míg atkákból akár 9000-10 OOO példányt is elpusztíthatnak. A lárvafejlődés alatt l. fokozatban táplálékuk 2-20%-át, 2. fokozatban táplálékuk 7-30%-át, 3. fokozatban táplálékuk 50-90%-át fogyasztják el az egyedek. Biológiai védekezésre szabadföldi kibocsátáshoz 4-5 millió pete vagy l 00-200 ezer lárva szükséges hektáronként. Ezt ma már speciális laboratóriumokban vagy hatalmas biogyárakban állítják elő (SZENTKIRÁLYI, in BALÁZS és MÉSZÁROS, 1989). Bogarak (Coleoptera). Nagy fajgazdagságuk ellenére csak négy családjukból kerülnek ki ragadozó életmódúak Ezek a futóbogarak, holyvák, lágybogarak és a katicabogarak Az ide tartozó fajok lárvái ragadozó - kampodeoid- típusúak. Testük lapos, megnyúlt, előre álló fejjel és rajta erős, jól fejlett rágókkaL A futóbogarak (Carabidae)- jellemzője, hogy csípőjük szabadon áll, így mozgásuk gyorsabb. Többnyire alkonyati, éjjeli állatok. Jellegzetességük, hogy veszély esetén kellemetlen szagú váladékot fecskendeznek ki potrohukbóL Legtöbb fajuk lárva és imágó korban is ragadozó életmódú. Ettől eltér pl. a gabonafutrinka (Zabrus tenebrioides), melynek imágója a pázsitfűfélék kalászait, lárvája pedig a leveleket fogyasztja (csócsári ó). 55
Fajaik közül a biológiai védekezés vonatkozásában legismertebb az aranyos bábrabló (Calosoma sycophanta). A század elején az Amerikai Egyesült Államokban a behurcolt gyapjaslepke (Lymantria disparj ellen telepítették be EurópábóL A bogár és lárvája előszeretettel fogyasztja a lepke bábjait, !árváit. A faj meghonosodott és viszszaszorította a gyapjaslepke és az aranyfarú lepke (Euproctis chrysorrhoea) kártevő populációit. A PATE Növényvédelmi Intézetében 1993-1996 között végzett vizsgálataink alapján megállapítottuk, hogy őszi búza agroökoszisztémában a különböző években és területeken 22-34 futóbogár faj fordult elő. A négynaponkénti 19 felvételezési időpont ban 100 Barber-féle pohárcsapdával több mint 10 OOO példányt fogtunk. Június utolsó dekádjában, az egyesített rajzáscsúcsban 700-nál több egyedet gyűjtöttünk egy felvételezés alkalmával. A százalékos fajösszetétel a következő gyakoribb fajokat mutatta a futóbogár népesség arányában: Pterostichus vulgaris 13,3%, Harpa/us rufipes 13,0%, Pterostichus cupreus 12,9%, Trechus quadristriatus 11,8%, Aganum dorsa/e l O, l%. Közülük a Harpal us genus egyedei vegyes táplálkozás úak. A holyváknak (Staphylinidae) - a rovarok természetes ellenségeként nagy szerepük van az életközösségekben. Lapított, megnyúlt testü rovarok. Szárnyfedőjük csökevényes, a potrohnak csak kis részét fedi, így valamilyen lárvához hasonlítanak Ennek ellenére jól repülnek a fedő alól kibontott, többrétűen összehajtott hártyás szárnyukkal, főleg az alkonyati órákban. A fajok nagy része lárva és imágó korban is ragadozó életmódú, néhány parazitoid. Fő táplálékuk apró rovarok, levéltetvek, atkák és peték. Faunánkban közell200 fajuk él. Gyakori fajaik a közönséges avarholyva (Tachyporus hypnorum), a barázdásholyva (Omalium rivulare), legnagyobb hazai fajuk a bűzös holyva (Ocypus o/ens). Gyümölcsösök atkapopulációjában gyakran találkozunk az apró atkafaló holyvával (0/igotaflavicornis), amely a ll. b) ábrán látható. A lágybogarak (Cantharidae) - közül hazánkban közel l 00 faj él. Laposabb, hosszúkás testü bogarak, fedőszárnyaik szőrösek, kutikulájuk lágy. Az imágók és a lárvák is vegyes táplálkozásúak Virágport, nektárt, mézharmatot, illetve levéltetveket, apró rovarokat fogyasztanak. Erdőkben, gyümölcsösökben és szántóföldön egyaránt megtalálhatóak Leggyakoribb fajuk a közönséges lágybogár (Cantharis fusca). A katicabogarak (Coccinellidae) - a legismertebb ragadozó rovarok. Testük gömbszelet formájú, legtöbbször piros-fekete vagy sárga-fekete színezetűek. Lárvájuk kissé domború, de megnyúlt testü kampodeoid típusú. Hazánkban élő 78 fajuk nagy része ragadozó, de vannak köztük gombaevő és növényfogyasztó kártevők is. Legközönségesebb ragadozó közülük a hétpettyes katicabogár (Coccinella septempunctata), szinte minden levéltetü kolóniában megtalálható. Biológiai védekezésre történő felhasználásuk korábbi példája a Rodalia cardinalis múlt század végi betelepítése Ausztráliából Kaliforniába a narancsvessző pajzstetü (Icrya purchasi) ellen. Azóta ezt a fajt 29 másik országba is betelepítették, sőt egyéb katicabogár fajokat is felhasználtak Hollandiában, Japánban és a volt Szavjetunióban is (BALÁZS és MÉSZÁROS, 1989). Vannak közöttük olyan fajok, mint például a Thea virgintiduopunctata, amely lisztharmat gomba micéliumát fogyasztja. Lepkék (Lepidoptera). A lepkék rendjéből, mint ragadozó rovarokat BALÁZS és MÉSZÁROS (1989) két fajt említ Magyarországról. Ezek pajzstetvek predátorai és lár56
váik azok petéit fogyasztják Közülük a pajzstetüfaló bagolylepke (Calymma communimacula) hernyója Érdről őszibarackos pajzstetveiről került elő. A másik faj a trapézmintájú bagolylepke (Cosmia trapezina) hernyói kezdetben virágokat, majd levelet is fogyasztanak. Közben az ott élő sodrómoly- és araszolóhernyókat is megeszik. Kétszárnyúak (Diptera). A kétszárnyúak köréből a gubacsszúnyogok, a zengőle gyek és a pajzstetűlegyek családjából kerülnek ki hasznos, ragadozó életmódú fajok. A gubacsszúnyogok (Cecidomidae) törékeny (l ,0-4,0 mm) apró, karcsú kétszárnyúak Csápjuk hosszú, számyerezetük egyszerü, lábaik pókszerüek. Lárváik fejtok és láb nélküli nyüvek. Bábjuk múmiabáb szerü. Van közöttük néhány faj, amely levéltetü- és atkafaló. Legfontosabb közülük a ragadozó gubacsszúnyog (Aphidolethes aphidomyza), melynek lárvája gyakran található levéltetü vagy atka kolónia egyedei között (BUDAI és munkatársai, 1998). AJarkaslegyek (Asilidae) közepes vagy nagyobb, karcsú testü legyek. Toruk erős, potrohuk megnyúlt. Szájszervük erős, dárdaszem szurony. Lábaik hosszúak, vékonyak és sűrűn tüskések. Lárváik fakéreg alatt élnek és szintén ragadozó életmódúak Az imágók lesből, magaslatról vadásznak. Áldozatukat a levegőben ragadják meg és mire leszállnak, nyálukkal már el is bénítják Gyakori fajuk a ll. c) ábrán látható darázsalakú farkaslégy (Asilus crabroniformis, TV. melléklet). A legkülönbözőbb apró lepkékre és legyekre vadászik. A fekete héjalégy (Dioctria atricapilla) gabonatáblán fordul elő. Az elfogott vetésfehérítő bogarak testnedvét szívja ki (SZABOLCS, 1992). A zengőlegyeket (Syrphidae) gyakran lebegőlegyeknek is hívják, mivel képesek virágok előtt vagy mézharmatos levelek felett egy helyben lebegni. Színezetük, alakjuk nagyon emlékeztet a darazsakra. Egyik legismertebb fajuk a közönséges zengő légy (Syrphus ribesii), amely a ll. d) ábrán látható. Imágóik nektárral, virágporral táplálkoznak, míg lárváik többsége levéltetüt fogyaszt. Nyűveik úgy néznek ki, mint egy kis csiga. A tetűkolóniába lerakott petékből kikelve, az itt lévő egyedeket szúrják
b
c
d
ll. ábra. A biológiai védekezésben szerepet játszó ragadozó rovarfajok a - tevenyakú fátyolka (Rphidida flavipes); b - atkafaló holyva és lárvája (0/igota flavicornis); c- darázsalakú farkaslégy (As ilus crabroniformis); d- közönséges zengőlégy (Syrphus ribesii)
57
fel garathorgukra és kiszívják testnedvüket Átalakulásuk a mézgacsepp formájú tonnabábban történik. Érdekesége e fajok együttlétének, hogy a zengőlégy lárva a levéltetvek között élve, egy cseppet sem zavarja őket, még azzal sem, hogy a társuk testnedvét kiszívta és ők lesznek a következő áldozatok. A lárvák többsége kétszer vedlik, így három lárvastádiumuk van. Közönséges fajuk a Metasyrphus corollae, mely pirosas szemű, sárga-fekete potrohrajzolatú légy. Kifejlett lárvája l cm körüli, hengerded testű. Színe zöld, hátán narancssárga csíkok, középen hosszanti fekete testbelsőveL A lárva polifág, 21 levéltetű fajt fogyaszt. Kedveli a fekete répa-levéltetűt (Aphis fabae), a káposzta-levéltetűt (Brevicoryna brassicae), a szürke alma-levéltetűt (Dysaphis plantaginea), a zab-levéltetűt (Sitobium avenae) és még sok más fajt. Mesterségesen tenyészthető. A Sphaerophoria scripta imágói megnyúlt potrohúak Zöld, karcsú Járvájuk háti oldalán, középen barna csík húzódik végig. Közel két tucat levéltetű faj közül kerülnek ki áldozatai. Leginkább a fekete répa-levéltetűt, a káposzta-levéltetűt és a zöld őszibarack-levéltetűt (Myzus persicae) kedveli. Gyakori még az Episyrphus balteatus. Közepes méretű, mintegy 13 mm hosszú, fekete-sárga rajzolatú légy. Potroha megnyúlt. Lárvája lapos, csipkés szegélyű, áttetszően opalizáló. Hátoldalon hosszanti borda húzódik végig. Leggyakrabban borsó-levéltetű (Acyrtosiphon pisum), fekete répa-levéltetű, zöld alma-levéltetű (Aphis pomi), káposztalevéltetű, nagy rózsa-levéltetű (Macrosiphum rosae) és fekete meggy-levéltetű (Myzus cerasi) telepeken látható. A kukoricát ellepő levéltetvek legfontosabb pusztítója. A pajzstetűlegyek (Chamaemyiidae) apró, pár milliméteres, szürke kis legyek. Imágóik viráglátogatók, lárváik pedig levél- és pajzstetveket fogyasztanak. Feji végük elhegyesedik, testvégükön pedig két trachea nyúlványt viselnek, amik a bábokon is jóllátszanak Gyakoribb fajaik a Leucopis nemzetségbe tartoznak. A legyek május végén jelennek meg és évi 3-4 nemzedékük fejlődik. Legtöbb faj uk polifág. Végezetül: az ismertetett fajokon kívül faunaterületünkön számos ragadozó életmódú pók- és atkafaj él. Ez utóbbiból az idézett forrásmű 30 fajt sorol fel. Ezeknek taglalása könyvünk egy későbbi fejezetében történik.
Rovarélősködők Élősködők, más szóval paraziták a gazdaszervezetet tartós élőhelyűl, táplálékforrásnak használják. Nem pusztítják el azt feltétlenül, hanem együtt élnek vele, legfeljebb megbetegítik A rovarparazitákat a mai szakirodalom parazitaidnak nevezi. Ezek az élőlények ugyanis abban különböznek az előzőektől, hogy nemcsak együtt élnek és táplálkoznak a gazdaszervezetből, hanem kifejlődésük során gazdaállatuk pusztulását is okozzák. Az élősködés formái több szempontból csoportosíthatóak. Feltétlen élősködésnek-obligát parazitizmusnak-nevezzük azt, amikor a parazitoid egyedfejlődése gazdaállat nélkül nem mehet végbe. Ezen belül időszakos élős ködésről (periodikus parazitizmus) beszélünk akkor, ha csak egyes fejlődési szakaszára jellemző ez az állatnak. Ez lehet embrionális vagy lárvakori parazitizmus.
58
Más szempontból vizsgálva előfordul belső élősködés (endoparazitizmus), amikor a parazitoid petéjét vagy a gazdaállat testébe vagy arra rakja, de mindkét esetben a lárva a gazdán belül fejlődik ki. A külső élősködés (ektoparazitizmus) folyamán a kültakaróra rakott petéből kikelő lárva csak szájszervével hatol bele a gazdaállatba. Ennek alapján a parazitaidok lehetnek pete-, lárva- vagy bábélősködők, attól ftiggően, hogy a gazdaállat melyik fejlődési fokozatában élnek. A parazitaidok petéiket rakhatják a gazda táplálékára, a gazdaállatra, annak testébe vagy táplálkozása közben a szájszervbe, nyelőcsőbe. Ha egy gazdába egy pete kerül, melyből egy utód fejlődik ki, akkor monoembrioniáról vagyis szaliter parazitizmusról beszélünk. Egyes fajok, főleg az apró testű parazitoid darazsak esetében egy petéből több utód fejlődik ki a gazdaszervezetben, ez a poliembrionia, melyet gregar parazitizmusnak is nevez a szakirodalom. Ha egy gazdába több, ugyanahhoz a fajhoz tartozó élősködő rak petét, akkor felülélősködés vagyis szuperparazitizmus fordul elő. Sok esetben egy gazdaállatba több parazitoid faj nősténye petézhet, ez a többszörös élősködés, a multiparazitizmus. A természetben sokszor előfordul a parazitoid parazitálása a gazdaállaton belül. Ez a hiperparazitizmus, ami az ember számára károsnak tekintendő. A parazitoid fajok a legtöbb esetben jól repülő, kiválóan látó állatok. A gazda felkutatása során el lehet különíteni egy távoli fázist, amikor a gazdaállat tápnövényét vagy az általa okozott torzulást, elszíneződést veszi észre a kutató parazitoid nőstény. Ezt követi a közeli fázis, amikor megtalálja a gazdaállat foltját, majd csápjaival, kemoreceptoraival azonosítja a gazdaegyedet Ezt követi a már leírt peterakás, mely legtöbb esetben erős tojócsővel (ovipositor) történik. Sok esetben előfordul, hogy az ivarszerv járulékos mirigyének váladékával elbénítja a gazdaállatot, de nem öli meg. Az tovább táplálkozik, fejlődik. Benne a parazitoid lárva először nem életfontosságú szervekkel táplálkozik. Csak kifejlődésének végére okozza a gazda pusztulását. Ezért tapasztalhatjuk sokszor, hogy a kifejlett parazitoid vagy a már idős lárvából vagy az előbábból bújik elő. Egyes esetekben a gazdaállat testét elhagyva bábozódik csak be (pl. gyilkosftirkészek), máskor pedig a gazdaállaton belül bábozódik és csak a kifejlett imágók hagyják el azt (pl. fémftirkészek). A parazitoid rovarok rendszertani felsorolása BALÁZS és MÉSZÁROS, 1989 munkájában található. A forrásmunka egy 40 fajból álló felsorolást tartalmaz, amelyből csak a gyakoribbakat írjuk le. A "ragadozó" és parazitoid fonálférgekkel és atkákkal a kiadvány másik fejezete foglalkozik. A parazitoid - élősködő rovarok fajai két nagy rendbe sorolhatók. Ezek a kétszárnyúak (Diptera) és a hártyásszárnyúak (Hymenoptera). Lárváik az élősködő életmód következményeként láb és fejtok nélküli, nyű típusú állatok. Kétszárnyúak (Diptera). A ftirkész életmódú fajok teste zömök, fejükön nagy szemek és köztűk 3 ízű rövid csápjuk van egy sertével. A tonnabáb, mely a lárva utolsó megkeményedett kutikulája, a fej i részen egy kupakkal nyílik, kerek nyílást alkotva. Ezt az imágó a szemek között lévő homlokrésből kitűremkedő hólyaggal feszíti fel. Az előbúvó legyek torának végén jól fejlett "pikkely" látható. A fürkészlegyek (Tachinidae) imágó i a háziJegyekre emlékeztető alakú, szürke, zömök legyek. Csápsertéjük csupasz és potrohuk sűrűn, hosszú tövisekkel borított. 59
Háromalcsaládra különítjük őket. A Tachininae fajok !árvái hemyókban, álhernyókban (IV. melléklet), bogarak, sáskák, lószúnyogok, fülbemászók, százlábúak !árváiban, míg a Dexiinae nyüvek lemezescsápú bogarak pajorjaiban, a Phasiinae alcsalád !árvái pedig poloskákban, hangyákban élősködnek. Nőstényeik petéiket a gazdaállatra vagy tojócső segítségével annak testébe helyezik el. Mások a gazda táplálékára vagy annak szájszervébe petéznek. Egyes fajaik petéket raknak (ovipara), más esetben a lerakott petében már kifejlett embrio van (ovovivipara), egy csoportjuk azonban első stádiumú élő !árvát szül (vivipara). A Tachininae alcsalád jellemző faja a gyapjaslepke-bábfürkészlégy (Blephasipa pratensisj. l O mm körüli, hamvasfekete, szürkés légy. Pajzsocskája vöröses-sárga. Petéit a tölgylevelekre rakja, amit a gyapjaslepke hernyó táplálkozás közben lenyel. Egy hernyóban 1-3 nyű fejlődik ki, melyek a gazda testét bábozódás után hagyják el. Gyakoribb gazdaállatai a gyapjaslepke (Lymantria dispar), a fenyőpohók (Dendrolimus pini) és a gyűrűslepke (Malacosoma neustria). Hasonló nagyságú a közönséges fürkészlégy (Echinomya [Tachina] fera). Feje oldalt sárga, sárga pofaszőrökkel, tora fekete. A nőstény combjai, potroha vörössárgák Rendkívül gyakori sokféle hernyót parazitál. A hernyóirtó-fürkészlégy (Exorista [Tachina] larvarum) tora sárgásszürke, pajzsocskája vöröses. Mint az előző fajok, virágokon táplálkozik. Bagolypille fajok és az amerikai fehér szövőlepke gyakori élősködője. A levélbogár-fürkészlégy (Meigenia mutabilis) lényegesen kisebb, 4--6 mm nagyságú, hamvas legyecske. Tora hamvassárga, potroha szürke. A pajzsocska csúcsán két mereven felálló serte van. Főbb gazdaállatai a torma-levélbogár, a lucernabogár, a hagymabogár, a spárgabogarak és a vetésfehérítő bogarak !árvái (IV. melléklet). Keszthely környékén gyűjtött spárgabogár (Crioceris sp.) és a vetésfehérítő bogár (Oulema sp.) lárvákból is sikerült kinevelni. Évente 2-4 nemzedéke van és a talajban bábozódva telel. ADexiinae alcsalád legközönségesebb faja a cserebogár-fürkészlégy (Dexia rustica). l cm körüli testnagyságú, fekete torú, sárgás potrohú az imágó. Hosszú lábai sárgák, lábfejízei feketék. Sokgazdás faj. Leggyakrabban májusi, erdei, sárga- és vörhenyes áprilisi cserebogárból nevelték ki. A Phasiinae alcsalád fajai közül a gömbölyű poloskaléggyel (Gymnosoma rotundatum) találkozunk a leggyakrabban. 4--9 mm nagyságú, sárga-fekete rajzolatú legyecske. Torának egy része sárga, kisebb hányada fekete. A hím színesebb. Petéit ügyesen a szárnyra kapó poloskaimágó hátára rakja. Jelentősebb gazdái a szipoly-, a csőrös szipoly-, a bogyómászó- és a paréjpoloska. Hártyásszárnyúak (Hymenoptera). A rend jellemzőjét nevük hordozza. Elsődie gesen két pár hártyás szárnyuk van, amely lehet csökevényes is. Két alrendjük közül a nyelespotrohúaknak (Apocrita) van szerepe a biológiai védekezésben. A nyelespotrohú darazsaknak a torához a potroh egy összeszűkült, hosszabb-rövidebb "darázsderékkal" ízesül. Ezek közül tojócsöveseket (Terebrantia) és fullánkosokat (Aculeata) különítünk el. Közöttük sok élősködő (parazitoid) és ragadozó (predator) faj található. A hártyásszárnyúak rendjéből a következő családsorozatokban találunk parazitoid fajokat, amelyek nagy része felhasználható vagy már alkalmazzák is a biológiai védekezésben.
60
A fürkészalkatúak (Ichneumonoinea) többségükben nyúlánk, vékony testű állatok. Csápjaik állandóan mozognak, legkevesebb 16 ízűek. A test félhosszát mindig elérik és soha sem térdesek Vékony, hosszú lábaikon a tompor 2 ízű. Potrohuk 5-8 szelvényből áll. Tojócsövük általában hosszú. Lárváik endo-, ritkábban ektoparazitoidok. Fej nélküli, nyűszerű állatok. Két népesebb családjuk fajainak vanjelentősége a biológiai védekezésben. A valódi fürkészek (Ichneumonidae) karcsú, vékony darazsak. A szárnyak könyök és az első koraugsejtje egy közös sejtté olvad össze. A potroh 2-3. íze nincs összenő ve. Tojócsövük hosszú vagy nagyon hosszú lehet. A család egyik legnagyobb faja az óriás fenyődarázs-fürkész (Rhyssa persuasoris), melyet a 12. ábra szemléltet. A sötétbarna darázs tojócsöve hosszabb, mint a test, akár 5 cm-es is lehet. A fenyődarázs !árvái mellett eineérek és díszbogarak pondróit is parazitálhatja. Lényegesen kisebb fajai a családnak a bábölő fürkészek (Pimpla instigator, P turionellae). 10-20 mm-es, egész Európában elterjedt fajok. Rendkívül polifágok. Gazdaállataik lehetnek szövőlepke, gyapjaslepke, aranyfarú lepke, almamoly, pókhálós molyok, köszméte araszoló, iloncák, szőlő fürtmolyok, sodrómolyok hernyói. Nemritkán az almarnoly áttelelő nemzedékének 6-50%-ában élősködik. Teste fekete, lábai sárgáspirosak Bábölő fürkészeknek nevezik őket. "Bábölő" - mondják, mert lárváik a gaz12. ábra. Óriás fenyődarázs-fürkész daállat bábjait parazitálják. (Rhyssa persuasoris) Az 1970-es években a PATE Növényvédelmi Intézetében a vetésfehérítő bogarak (Oulema sp.) bábjaiból, előbábjaiból neveltük ki a következő fajoka t: Diaparsis carinifer, Itoplectis maculator, Bathytrix maculatus, Lemophagus curtus. Közülük egy Gelis genusba tartozó, fajszinten még meg nem határozott szárnyatlan nőstényt is kineveltünk, amely hiperparazita volt (HORVÁTH és SZABOLCS, 1992). A gyilkosfürkészek (Braconidae) családjának fajai kisebb, zömökebb testű darazsak. Csápjuk 40 vagy több ízből áll. Sokszor meghaladja a testhosszat is. Potrohuk 2-3. szeivénye összeforrt. Szárnyaik feltűnően leegyszerűsödött erezetűek Közönséges fajuk a káposztalepke gyilkosfürkész (Apanteles glomeratus). Mindig az idősebb !árvákat támadják meg. A káposztalepke hernyóból nem egy esetben 20-30 parazitoid lárva búvik elő a gazda bábozódása előtt és a hernyó teste me ll ett apró kis sárga gubókban alakulnak imágóvá. Pókhálós molyok, sodrómolyok, iloncák, fürtmolyok lehetnek gazdaállataik Az aknázómoly-gyilkosfürkészek (Pholetosor bicolor, Ph. circumscriptus) apró, l ,5-2,0 mm, karcsú testű, fekete, sárgás lábú kis darazsak. Nagy jelentőségük van az apró sátoraknás molyok egyedszámának visszaszorításában. Évi 3-4 nemzedékük jól 61
követi a gazdaállatok fejlődését Európából Új-Zélandra áttelepítve, sikeresen szerepelt a szelídgesztenye és kocsányos tölgy gesztenye-sátorosmoly kártevőjének szabályozásában. A levéltetű-fürkészekhez (Aphidiidae) a családsorozat legkisebb egyedei tartoznak. Gyakoribbak az Aphidius és a Praon genus fajai. 2-3 mm-es, apró, többnyire fekete kis darázskák. Csápjuk aránylag hosszú és élénken mozgatják azt, vizsgálva gazdaállatukat Számyukon csak egy visszafutó ér van. Potrohuk a hasi oldalon előre nyújtható a peterakás céljából. Rendkívül gyors fejlődésűek, egyes fajoknak akár 20 nemzedéke is kifejlődhet. A parazitált tetvek teste kereken megduzzad, elvesztik eredeti színüket és kutikulájukban mumifikálódnak. A kifejlett lárvák vagy a gazdaállat testében vagy azon kívül, annak közelében bábozódnak Röpnyílásuk a gazdaállat háti, esetleg a hasi oldalán látható. Hazánkban leggyakoribb az Aphidius matricariae faj. Az általa parazitált, mumifikálódott testű egyedek világosbama színűek. A röpnyílás a háti oldalon, a potrohcsövek környékén van. Gazdaállat köre közel 40 fajból tevődik össze. Leggyakrabban Myzus és Brachycaudus egyedekben él, melyek a levelek fonáki részén tartózkodnak. E fajt hazánkban is sikerrel alkalmazzák üvegházban őszibarack-levéltetű (Myzus persicae) ellen. Tömegtenyésztése megoldott (BALÁZS és MÉSZÁROS, 1989; STEINER, 1985). Afémfürkészalkatúak (Chalcidoidea) a hártyásszárnyúak közül a legnagyobb formagazdagságú és elterjedésű rovarok. Többségükben 1-2 mm nagyságúak, de lehet köztűk 2 cm körüli is. Fémfényű, púpos torú, zömök kis darazsak. Legtöbb fajuk parazitoid életmódú, de vannak köztük növényekben élő káros egyedek is. Csápjuk mindig térdes, legfeljebb 13 ízű. Lábaik járó lábak. Szárnyaik erezete erő sen redukálódott. Elülső szárnypárjukon csak egy ér van, a hátulsón sokszor egy sincs. Potrohuk zömök, rövid nyéllel vagy egy gyűrű alakú szelvénnyel közvetlenül ízesüla torhoz. Egyes fajaik6-12 nemzedéket nevelnek évente. Elméletileg lehetséges szaporulatuk elérheti a 10 12-10 15 utódszámot is. Gyenge repülésük, terjedésük ellenére ez a szaporaság és jó tenyészthetőségük sok fajukat alkalmassá teszi a biológiai védekezésben történő felhasználásra. Jelentőségüket igazolják BALÁZS (1997) adatai, melyek szerint aknázó- és sodrómoly populációból 67 parazitoid Calcidoidea és Braconidae fajt neveltek ki. A tetűrontó fémfürkészek (Aphelinidae) két fajának van már komoly múlttal rendelkező haszna a biológiai növényvédelemben. Apró, alig l mm nagyságú, gyengén kitinizált kutikulájú, soha sem fémfényű darázskák. Sárgásfekete színű, zömök testű állatkák Csápjuk 8 ízű, lábfejük 5 vagy 4 ízű. Gazdaállataik levéltetvek, pajzstetvek, liszteskék, ritkábban egyenesszárnyúak és más rovarok petéi. A vértetű-fürkész (Aphelinus mafl) a legismertebb faj közülük hazánkban. Őshazája Észak-Amerika. Először a XVIII. században gazdaállatát a vértetűt (Eriosoma lanigerum) hurcolták be Európába, majd 1920-ban Olaszországba a parazitát is betelepítették Hazánkban 1926-ban Jeszenszky Arpád honosította meg sikeresen (JERMY, 1967). A 0,8-1 mm nagyságú darázs fekete, alig látható. Kizárólag a vértetűt parazitálja hazánkban. Petéjét az előrenyújtott tojócsővel helyezi a tetű testébe, többnyire hátul62
ról. A parazitált egyed teste megduzzad, elveszti fehér viaszbevonatát, a szívogatást abbahagyja és kutikulája megvastagodik. A kifejlett fürkészdarázs a gazda hátoldalán kerek röpnyíláson át távozik. Évente 8-ll nemzedéke fejlődik. A klórozott szénhidrogének és a foszforsavészterek kipusztították e parazitaidot Ezek és hasonló hatású inszekticidek elhagyásával ez a parányi parazitoid képes visszaszorítani a vértetűfer tőzést almásainkban. A molytetűrontó fémforkész (Encarsia formosa) még apróbb, 0,5-0,8 mm hoszszúságú. Feje, tora barnásfekete, potroha sárga. Az 1970-es évek első felében oldották meg tömegtenyésztését. 1997 óta Magyarországon is tenyésztik és alkalmazzák az üvegházi molytetű (Trialeurodes vaporariorum), más néven liszteske ellen. Gazdái egyéb más molytetű fajok is lehetnek. Ez a belső élősködő (endoparazita) faj a gazda testébe csak egy-egy petét rak, felismervén azt, hogy a "bölcső már foglalt". Peteprodukciója a hőmérséklet és a páratartalom függvényében 13-247 lehet. A három lárvastádiumban fejlődő lárva következtében a molytetű bölcsője előbb szürke majd fekete lesz, míg a nem parazitált áttetszően sárga színű. Legtöbbször szűznemzéssel (parthenogenezis) szaporodik. Egy nemzedéke ll-34 nap alatt fejlődik ki. Hazánkban a Hódmezővásárhelyi Biológiai Védekezési Laboratórium foglalkozott tömegtenyésztéséveL A parazitált bölcsőket lehűtött állapotban tartják, amelyeket apró kis papírlapra ragasztva ma is forgalmazzák az országban (BALÁZS és MÉSZÁROS, 1989). A sugaras fémforkészek (Pteromalidae) fajai valamivel nagyobb testűek. Gyakori faja a sugaras fémfürkész (Dibrachys cavus). l ,5-3,0 mm hosszú, fémeszöld vagy kék, rendkívül fürge mozgású darázska. Sok gazdaállata fordul elő a hártyásszárnyúak, a lepkék és a kétszárnyúak lárvái közt. Gyakran parazitálja sodrómolyok, iloncák, aknázómolyok lárváit. Az amerikai szövőlepke elterjedésekor ( 1940-1950) megfigyelték, hogy többnyire hiperparazitoidként szerepelt (BALÁZS és MÉSZÁROS, 1989). A vetésfehérítők parazitoidjaként 4 Pteromalidae fajt nevelrunk ki az ország kűlön böző területeiről kapott mintákból: Pteroma/us vibulenus, Pteromatus sp. indet., Trichame/opsis microptera, Catolaccus ater. A Pteroma/us (Habrocytus) vibulenus nőivarú egyede 4-5 mm, míg hímje csak 2-3 mm nagyságú. Mindkét ivar imágója sötét fémeszölden csillog. Nőstényének potroha alul éles, csónak alakú, a hímé vékony, hengeres, lekerekített végű. Lábszárak, lábfejek sárgák. A Trichomelopsis (Eupteromalus) microptera lényegesen kisebb, feketésen fénylő faj. A bábbölcső elkészítése után fogyasztják el gazdaállatukat Egy egyedből egy parazitoid fejlődik ki. Az Oulema lárva bölcsőjén belül bábozódik, majd az imágó kerek röpnyílást rágva távozik. A Catolaccus ater fajból eddig csak nőstény egyedeket nevelrunk ki. Fényes fekete példányok, a lábak és a csápok sötétbarnák. Testnagyságuk 2 és 3 mm közé esik. Egyes irodalmi adatokkal szemben e faj egyedei hiperparazitoidok. Különösen a Gelini genus-ba tartozó fajokat parazitálják (HORVÁTH és SZABOLCS, 1992). Az aknázómolyrontó fémforkészek (Sympiesis gordius, S. sericeicornis), a gyilkosfürkészekkel (Braconidae) együtt komoly szerepet játszanak a sátoraknás aknázómaly hernyák pusztításában. Csápbunkójuk 5 ízből áll, a hímeken a csápostor első három ágba kihúzott, mint egy agancs (BALÁZS és MÉSZÁROS, 1989). BALÁZS 63
(1992) az
előbbieken
kívül még nyolc Calcidoidea fajt sorol fel munkájában, melyek arányban parazitálják a Leucoptera malifoliella egyedeit Az általunk vetésfehérítő előbábból kinevelt fajok gregar élősködők. Egy gazdaállat lárvából 6-8 egyed fejlődik ki. Az ország legkülönbözőbb helyeiről beküldött mintákból, az irodalmi adatoktól eltérően, főként Necremnus leuchasthros egyedeket neveltünk ki. A bábbölcsőben kialakult parazitoid bábok fejjel mindig egy irányba néztek. A megelőző forrásmunkák főként a Tetrastichus julis fajt említik parazitoidként. Mi ebből keveset, akitenyésztett parazitaidoknak csak 1,4%-át találtuk, míg a Necremnus leucharthros a kinevelt parazitaidok Oulema egyedre vonatkoztatva 46,9%-át adták az összesített mintákból (SZABOLCS és HORVÁTH, 1991). A pete-fémfürkészek (Trichogrammatidae) család talán a legismertebb ebből a családsorozatbóL Ismertségüket az egész világon elterjedt piros szemű pete-fémfúrkész (Trichogramma evanescens) biztosította. A darazsak alig 0,5 mm hosszúak. Kizárólag petékben élősködnek, így viszonylag megbízhatóan használhaták fel. A rovarvilág egyik legkisebb példánya. Testnagysága 0,3-0,6 mm. Az Európában honos fajok BALÁZS és MÉSZÁROS (1989) nyomán: Trichogramma evanescens, T. semblidis, T. embriophagum, T. cacoeciae, T. cephalcia. Sárga vagy sötétbarna testű fajok. Szemük piros. Fejük, mint az előző apró testű fajoké, feltűnően nagy, oldalt két nagy felületü összetett szemmel. Minden gazdaállat petébe csak egy tojást raknak. A nőstények 30-40 pete lerakására képesek, de ennél többet is produkálhatnak jobb ökológiai feltételek között. Nyári fejlődési ütemük 12-14 napot vesz igénybe, míg ősszel és tavasszal24-26 napot. Gazdaállatai bagolylepkék, molylepkék, sodrómolyok, iloncák, gyapjaslepkék, fehérlepkék, levéldarazsak petéi. A parazitáltság mértéke természetes körűlmények között nagyon változó, de bagolylepkék és káposztalepkék esetében meghaladhatja a 90%-ot. A törpefürkész-alkatúak (Proctotrupoidea) valóban a rovarvilág parányai, nagyságuk a 0,3 mm-től esetleg 3 mm-ig változik. Apró testük fekete, sohasem fémfényű. Fajaik között ismerünk pete, lárva, báb és imágó parazitát is. Több fajuk poliembrioniával szaporodik. Egy petéből több lárva fejlődik. Az élespotrohú törpefürkészek (Scelionidae) családjába tartozó sok faj közül a Trissolcus rufiventris és a T. simani érdemel említést, mivel gyakran parazitálják a címerespoloskák közé tartozó szipoly- és káposztapoloska petéit. Magyar nevük is ezt jelzi: "poloskatojásölő" fúrkészek Az általunk legkisebbnek talált fajt az Oulema petemintákból neveltük ki. A 0,7 mm hosszúságú, borostyánsárga pete szikanyaga először kívülről jólláthatóan 2 vagy 3 részre tagolódik, majd ezek a részek megfeketednek, végül előbújik a parazitoid. Ez a faj a parányfúrkészek (Mimaridae) családjának faunánkra jellemző példánya. A vetésfehérítő parányfürkész (Anapes jlavipes) 0,2-0,3 mm nagyságú, sötétszürke, pillás számyú állat. Egy petéből 2 vagy 3 darázskarajzik elő. Megfelelően irányított védekezésekkel elérhető, hogy a vegetáció végére a peteparazitáltsági ráta 50% fülé kerüljön egy adott területen. Összefoglalva: tehát, a parazitaidoknak nagy szerepe van az élőközösségekben. Jelenlétüknek ma már egyre nagyobb figyelmet szentelünk. Laboratóriumi vagy természetes körűlmények között felszaporítva a biológiai növényvédelem "szolgálatába" állíthatjuk azokat.
különböző
64
Mikroorganizmusok felhasználása a növényi kártevők ellen Az összefoglaló forrásmunkák közül STEINER (1994) vírusokat, baktériumokat, egysejtűeket és gombákat sorol fel. Közöttűk sok a kártevők vagy növényi kórokozók antagonistája. Ezek szabad szemmel többnyire nem látható, gyors szaporodóképességű szervezetek. JERMY (1967) az elméleti alapokon túl vírusokról, rickettsiákról, baktériumokról, gombákról és véglényekről ír részletesebben. Az egyes fejezeteknél minden esetben kitér a gyakorlati alkalmazásukra is. JEVLAHOVA (1974) munkájában csak entomopatogén gombákkal foglalkozik. Más szakkönyvek szerzői, mint pl. SUMAKOVés munkatársai (1975) hasonló csoportosítást használnak, azonban saját kutatási eredményeiknek megfelelő hangsúllyal. BUDAI ( 1986) a levéltetvek ellen felhasználható gombákkal és juvenoidokkal foglalkozik. E fejezetben JERMY, 1967-ben megjelent munkáját vesszük alapul. Alapfogalmak. A kórokozó behatolását a gazda szervezetébe fertőzésnek nevezzük. Amennyiben ez azonnal nem produkállátható megbetegedést, akkor rejtett (latens) fertőzésről, ha azonnali kóros folyamat jelentkezik, úgy fertőző betegségről beszélünk. A fertőzés történhet elfogyasztott táplálékkal szájon át (per os), ép kültakaró légzőnyílásain, illetve sebeken át (parenteralis), esetleg rej tetten, fertőzött anyák petéinek belsejében vagy felületükön hordozva a kórokozókat a következő nemzedéket betegítvén meg (germinative). A kórokozó megbetegítő képességét patogenitásnak fertőzőképességet pedig viruleneiának nevezzűk. A gazdaszervezet kórokozóval szembeni ellenálláságát rezisztenciának, a védettségét immunitásnak, a tűrőképességét toleranciának, a fogékonyságát pedig diszpozíciónak nevezzük. Vírusos betegségek eddig főleg lepkék, hártyásszárnyúak és kétszárnyúak köréből ismeretesek. A virusok csak élő sejtben szaporodnak vagyis obligát paraziták. Többnyire 20-80 nm vastagok és 200-400 nm hosszúak. Egyesével vagy csoportokat, kötegeket alkotva fehérjéből álló sokszögletű (poliéder) vagy lekerekített (granula, kapszula) burokban "zárványtestként" vehetők észre a mikroszkóp alatt. Lehetnek sejtmag-vírusok, melyek a szövetek sejtmagjaiban többnyire poliéder-zárványtesteket képeznek vagy sejtnedv-vírusok, melyek ritkábban nem képeznek zárványtesteket Vannak közöttük egymás hatását erősítő (szinergista) és egymás hatását gyengítő (antagonista) szerveződmények. MANNINGER az 1960-as évek elején fenyőrontó darázs ellen alkalmazott vírust. A vírusbetegségben elhalt fenyőrontó darazsak tetemeiből vizes szuszpenziót készített és azt DDT hozzáadásával permetezte ki a megtámadott fenyőállományra. Az idegméreggellegyengített álhernyó populációt sikeresen elpusztította. Az amerikai fehér szövőlepke ellen SZIRMAI végzett poliéder vírussal eredményes védekezést az 1950-es évek közepén. A rickettsiák rendszertanilag a virusok és a baktériumok között lévő szervezetek, rövid, 0,25x0,35 l-lm nagyságúak, pálcika alakúak. A vírusoktól osztódással történő szaporodásuk és protoplazmatikus szerkezetűk különíti el. 65
JERMY ( 1967) a következő fajokat említi: japán cserebogárból a Rickettsie/la popilliae, májusi- és erdei cserebogárból a R. melolonthae és lószúnyog lárvákból a R. tipulae. Gyakorlati felhasználásuk eldöntéséhez figyelembe kell venni, hogy pl. a R. melolonthae az egereket, nyulakat (emlősök) is megbetegíti. A rovarpatogén baktériumokat KRIEG (1961 b, in JERMY, 1967) a következőképpen csoportosítja: l. Obligát (intercelluláris) szimbionták. 2. Fakultatív szimbionták. 3. Apatogén baktériumok, 4. Fakultatív kórokozó baktériumok. 5. Valódi patogén baktériumok. A baktériumsejtek nagysága l J..Lm körüli, sejtfallal rendelkeznek. Alakjuk gömb, pálcika vagy spirális lehet, néha ostort viselnek. Egy részük spórát képez, mely évekig életképes. Hatásukat endotoxin vagy exotoxin formában fejtik ki. Hazánkban a Bacillus thuringiensis készítményei használatosak, jelenleg forgalomban vannak: Bactucid P, Dipel (ES), Ecotech Bio, Foray 48 B, Novodor FC, Thuricid H. Az 1960-as évektől használták különböző preparátumait lepkék hemyói és egyéb kártevők ellen (DEBACH és RosEN, 1991 ). Jó eredményeket értek el a Bacillus thuringiensis var. israetiensis-szel (Bti) moszkitó lárvák ellen. Ezt a készítményt használják ma hazánkban a gyötrőszúnyog leküzdésére (SÁRINGER szóbeli közlés). Többnyire lepkék hemyói ellen használhatók eredménnyel. A Novodor FC burgonyabogár ellen engedélyezett. Kutatóink közül Husz Béla, Klement Zoltán, Nagy Barnabás és Szalay-Marzsó László foglalkoztak baktériumkészítmények felhasználásával rovarok ellen. A véglények (Protozoa) közül közel 1200 faj fordul elő rovarokban, melyeknek egy része kórokozó lehet. Ezek egysejtű állatok. Testük felépítése bonyolult. Rendszerint homogén, átlátszó ektoplazmára és szemcsés endoplazmára különül el protoplazmájuk. A rovarpatogén véglények többnyire spórás (Sporozoa) osztályba tartozó, de vannak ostorosok (Mastigophora= Flagellata), gyökérlábúak (Rhisopoda) és csillósok (Ciliata) osztályába tartozó fajok is. A fertőzést a rovar testébe táplálkozás során bejutó spórák idézik elő. Egy Microsporidia faj rendszerint több, ugyanabba az élettérbe tartozó rovarfajt képes fertőzni. Hátrányos tulajdonságuk, hogy az általuk okozott betegség csak hosszú idő múlva öli el a gazdaállatot Rágcsálók ellen baktériumok használhatók fel, mint pl. a Bacillus typhimurium (= Salmonella) vagy a párizsi Pasteur Intézetben 60 év óta tenyésztett Salmanella enteritidis var. Danysz törzs.
Entomopatogén gombák A rovarokban élősködő gombák voltak az első mikroorganizmusok, amelyeket felhasználtak a kártevők ellen. MECSNYIKOV (1879) a Metarrhizium anisopliae gombát már több, mint l 00 éve alkalmazta a répabarkó elleni védekezésre. 66
A gombák 3-l O IJ.lli átmérőjű fonalakból (hi fák) szövedéket alkotó élő szervezetek. Szaporítóképleteik lehetnek hifa darabok vagy 2-3 IJ.m, illetve ennél nagyobb méretű spórák. A rovarpatogén gombák a következő osztályokból kerülnek ki: Moszatgombák: Phycomycetes, Entomophthora. Tömlősgombák: Ascomycetes, Laboulbenia, Cordyceps. Bazídiumos gombák: Basidiomycetes, Septobasidium. Hiányos fejlődéső gombák: Deuteromycetes, Beauveria, Metarrhizium, Spicaria, Aspergillus, Aschersonia, Verticillium, Fusarium, Paecilomyces. A felsorolt gombanemzetségek képviselőit alapvetően két csoportra lehet osztani. Az egyik csoportba tartoznak az erősen specializálódott fakultatív paraziták (Aspergillus, Aschersonia, Beauveria), amelyek rendszerint a kártevők legyengült populációit támadják meg. Toxikus anyagokat termelnek a gazdaszervezetben, amelyek elpusztítják a rovart. A gomba a már elpusztult állat maradványain fejlődik tovább. A másik kórokozó gombacsoport tagjai (pl. Entomophthora) csak az élő gazdaszervezetben képesek fejlődni és szaporodni (VORONYINA, 1971 ). A gazdarovar szervezetébe jutva bizonyos sorrendben pusztítja el a gomba a szöveteket, tehát a beteg rovar eleinte táplálkozik és mozog, s ez lehetövé teszi, hogy a gomba befejezze az élősködő szakaszát. Ahhoz, hogy egy gomba "ágens" szerepét és gyakorlati alkalmazásának lehetősé geit tisztázni lehessen nagy körültekintés szükséges. FRANSEN (1987) a következő szempontok figyelembevételét ajánlja a rovarpatogén gombák biológiai védekezési szerepének megítéléséhez. A gombák jellemzői közül: gazdaállatok köre, szaporodásbiológiája, virulencia, perzisztencia, tömegtenyésztés lehetőségei, összeférhetőség peszticidekkeL A gazdaállat jellemzői: a kártétel mértéke, adott gomba iránti fogékonysága. Környezeti tényezők oldaláról: abiotikus tényezők (hőmérséklet- és nedvességviszonyok), biotikus tényezők (a "célállat" gazdanövényei, mikrobiológiai összeférhetőség). A gombafertőzés mesterséges előidézéséhez a következő módszereket alkalmazzák: - A természetben található fertőzött rovarok kijuttatása a védendő területre. - Mesterségesen fertőzött rovarok kihelyezése. - Gombatenyészetek közvetlen kijuttatása a mesterséges táptalajjal együtt. - Tömegtenyészetekből származó spórák (biopreparátumok) kijuttatása porozás vagy permetezés formájában. A rovarpatogén gombák ipari méretű tömegtenyésztése ez ideig csak részben sikerült, ugyanakkor a laboratóriumi méreteket meghaladó eredményes kísérletek már a gyakorlati alkalmazás stádiumában vannak. Leggyakrabban az Entomophthora, Beauveria, Verticil/ium fajokkal végeztek többnyire jó eredménnyel védekezési kísérleteket. Egyes entomopatogén gombák alkalmazása. A Beauveria bassiana gomba, me ly a "mészkór" (muscardine) kórokozójaként ismert, több mint l 00 rovarfajt fertőz. Fakultatív parazita, a legyengült élettani állapotban levő rovarokat fertőzi. A felhasználásával létrehozott "Boverin" készítmény csökkentett dózisú inszekticidekkel kombinálva, igen hatékonynak bizonyult a burgonyabogár összes fejlődési alakja ellen (SUMAKOV és munkatársai, 1975).
67
Nyugat-Európában a cserebogár pajorok elleni védekezésben a gombával fertőzött árpát vetik mulcsként az almaültetvények sorközeibe (INÁNTSY, 1998). Az Aschersonia gomba gazdái a molytetvek és a pajzstetvek csoportjából kerülnek ki. A trópusi és szubtrópusi területeken főleg a citrusféléken károsító molytetű fajok szabályozásában töltenek be szerepet. Az Aschersonia aleyrodis a molytetű lárvát pusztítja el, a tojást és az imágó t nem képes fertőzni, de utóbbi szerepet játszhat a fertőzés terjesztésében. A gomba konídiuma a lárvák felületére kerülve csírázni kezd, a micélium áthatol a kültakarón, majd a rovar testében továbbfejlődve teljesen feléli és átszövi azt. A lárvákon sárgásfehér hifatömeg jelenik meg. Alkalmazásának első hazai üvegházi eredményeiről BUDAI és munkatársai ( 1981) számoltak be (13. ábra).
fertőzés
"'-k~
~ csírázás
továbbvitel
) ~ fejlődés
~ 13. ábra. A Vertici/lium lecanii gomba
fejlődésmenete (BUDAI,
1986)
A Verticillium lecanii rovarpatogén gombát 1861-ben figyelték meg és írták le. Szaprofitaként és más gombák hiperparazitájaként is ismert. Viszonylag könnyen izolálható a talajból. A trópusi területeken főleg a talajlakók népességét szabályozza. Az üvegházi molytetűn való előfordulását már 1915-benjelezték. A V. lecanii spórái a rovarokon csíráznak (HYSSEY és ScoPES, 1985). A makrospórájú "törzséből" elő állított "Vertalec" készítményt levéltetvek, míg a mikrospórájú "változatból" készült "Mycotal" biopreparátumot molytetvek ellen alkalmazzák üvegházakban (BUDAI, 1986). Utóbbinak tripszeket gyérítő mellékhatása is ismert. A Paecilomyces fumosoroseus gomba spóráiból állítják elő a "Preferal" kereskedelmi nevű biopreparátumot. A Preferalt üvegházi molytetvek ellen alkalmazzák A gomba a világ számos helyén előfordul és szabályozza a kártevő állatok népességét. Nemcsak a Homoptera, hanem a Diptera, Lepidoptera és Coleoptera fajokat is fertő zi (VAN LENTEREN, 1996). 68
Az Entomophthora gombák (E. thaxteriana, E. coronala stb.) fejlődésmenete a vegetatív fázissal kezdődik. Ez alatt a konídiumok csírázva fertőzik a levéltetveket Az ezt követő reproduktív fázis során a levéltetvek testéből kiemelkedő konídiumtartókon spórák tömege képződik. A gomba nyugvó spórákat is kialakít, amelyek kedvezőtlen körülmények között sokáig életképesek maradnak a talajban vagy a növényi maradványokon. Nedves körülmények között, rövid idő alatt, tömeges pusztulással járó járványokat okozhatnak. A Metarrhizium anisopliae gomba hazai növényházakban időnként a paprikát károsító levéltetveket pusztítja spontán fellépéssel. A levéltetvek populációiban fertőzé si gócok keletkeznek, melyek fokozatosan nagyobbodva járványokká fejlődhetnek Mikrobiológiai védekezést nemcsak rovarok, hanem fonálférgek és rágcsáJók ellen is alkalmazhatunk. Ilyen gombafaj az Arthrobotrys oligospora, mely hifa hurkaival elfogja és elpusztítja a fonálférgeket Hasonló a Dacty/aria candida életmódja is.
A fonálférgek szerepe a biológiai védekezésben Biológiai védekezési lehetőségek a növényi károsító fonálférgek ellen A növényparazita fonálférgeknek, mint minden más szervezetnek természetes körülmények között sok ellenségük van. A fonálférgek ellenségeit két nagy csoportra oszthatjuk: élősködők és ragadozók. Ismerünk vírusokat, baktériumokat, különböző tapadó- és fogóeszközökkel rendelkező ragadozó gombákat, protozoákat, ragadozó fonálférgeket, ugróvillásokat (Colembollák), ragadozó atkákat, valamint olyan növényeket, amelyek a talaj ba juttatott toxikus váladékukkal bénító vagy riasztó hatást fejtenek ki a nematódákra. Élősködő és ragadozó gombák a fonálférgek ellen. Az élősködő gombákhoz tartoznak a Catenaria nemzetség tagjai, amelyek spórái a nernatódák testfelszínére tapadnak, majd azokból hifafonalak nőnek ki, amelyek a testbe hatolva teljesen átszövik az egyes szerveket és elpusztítják a fonálférgeket A ragadozó gombák a Hyphomycetes csoportba tartozó alacsonyabb rendű gombák. Legjelentősebbek közülük az Arthrobotrys, Dacty/aria és a Dactylella genus fajai (JÁVOR, 1974). Az eddigi kísérletek szerint (Franciaország, Oroszország, NagyBritannia) a ragadozó gombáknak nagy szerepe lehet a nernatódák egyedszámának a csökkentésében (CAYROL és FRANKOWSKI, 1979; KIM és munkatársai, 1988). A hazai kísérletek néhány éve kezdődtek. Jelentős eredményt ért el WAFDY (1994), aki megállapította, hogy az Arthrobotrys oligospora "hurokvető gomba" a Meloidogyne sp. számát 77 ,4%-kal csökkentette egy tenyészidő alatt. A ragadozó gombák fogószerkezete ragadós és nem ragadós típusú lehet. Az előbbi ek ragadós váladékukkal ejtik fogságba a nematódákat, az utóbbiak pedig hurokcsapdáikkal vagy hálószövevényükkel fogják meg áldozatukat. Amerev fogóhifák gyűrüjeinek hálójába a nernatóda bekeveredik és már nem tud elmenekülni, elpusztul (DECKER, 1969). A zsákmány biztos fogva tartását a hálókon lévő tapadóanyagok is fokozzák. 69
Érdekes az összehúzódó gyűrűk működése. A gyűrű három sejtje érintésre rövid alatt többszörösére duzzad és így ragadja meg az áldozatát. Napjainkban hozzávetőleg 80 fonálféregfogó gombát ismerűnk. Ezeknek fele fogóhálót képez, negyedrészük tapadó képletekkel, illetve összehúzódó hurokkal rendelkezik. A megragadott nematódákból a gomba szívófonalak (hausztórium) segítségével szívja ki a testnedveket A ragadozó gombák talajban, szerves hulladékokban, korhadó fákon találhatók meg. Polifágok, azaz bármely fonálféregre hatnak, de növényi parazitákat, szaprofitákat, ragadozókat is elpusztítanak. CAYROL (1988) közel l O évig kísérletezett a ragadozó gombákat tartalmazó preparátumok előállításávaL Munkája során két készítményt fejlesztett ki: Royal 300 és Royal 350, amelyek a gyakorlatban elterjedtek. Mindkét készítmény rozsból és a gombaspórákat tartalmazó granulátumokból áll. A Royal 300 az Arthrobotrys ro bus ta gombát tartalmazza. Ezt a készítményt sikerrel alkalmazták a termesztett csiperkegombát károsító Ditylenchus myceliophagus nernatóda ellen Franciaországban. A készítményt a komposzthoz keverték l: l 00 arányban (ANDRÁSSY és FARKAS, 1988). A Royal 350 készítmény az Arthrobotrys irregularis gombát tartalmazza és a paradicsomot károsító Meloidogyne fajok ellen volt hatásos. A készítményt 30 nappal a paradicsom kiültetése előtt kell8-10 cm mélyen a talajba forgatni. A Royal350 csökkentette a nernatódák számát, így növelte a termés mennyiséget, javította a minősé get. Kedvező hatása kijuttatását követően 5 évig megmaradt. A ragadozó gombák a mozgó nematódákat pusztítják el. A petéket, cisztákat, mozdulatlan Járvákat nem támadják meg. Ezek ellenségei a parazita gombák, amelyek különösen a nyári, csapadékos hónapokban szaporodnak el. A Giahodera fajok cisztáiban a Nematophthora gynophila, a Catenaria axuiliaris és a Verticil/ium chlamydosporium élősködik. A gyökérgubacs-fonálférgek petéit a Dactylella oviparasitica pusztítja el. A fonálférgek ellenségei. Az állati ellenségek egyik csoportját az élősködők alkotják. Ezek lehetnek spórás egysejtűek (sporozoa) és nernatódák (POINAR, 1979; ANDRÁSSY és FARKAS, 1988). A baktériumok közül a legismertebb a Bacillus penetrans, amelyek ovális spórái a fonálférgek testében találhatók meg. Leggyakrabban a testűreget teljesen kitölti a spórák tömege. A spórás egysejtűek közül a legfontosabb a Legerelia helminthosporium, amely szájon át a táplálékkal kerűl be a nernatódák bélcsatomájába. A nagy szájüreggel rendelkező fajok könnyebben fertőződnek, mint a szájszuronnyal rendelkező növényparazita fajok. A nematódaparazita nematódákról még kevés ismerettel rendelkezünk. Létezésükre először CoBB (1925) figyelt fel, aki a Mylonchulus subteius fonálféreg testüregében a Nanormermis nemicola nematódákat találta meg. STEINER ( 1925) a Cephalobulus nematódaparazitára hívta fel a figyelmet. Később ANDRÁSSY (1958, 1971) talált élősködő nernatóda faj okat, amelyek a Mermithidae családba tartoznak és a rovarokban is élősködnek. Az állati ellenségek másik csoportját a ragadozók képezik. Az egysejtűek közül a csillósok (Ciliata), a gyökérlábúak (Rhizopoda) ragadozhatnak nematódákat. A gyökérlábúak közül az Amoeba és a Tetratromyxa fajokat kell megemlíteni, amelyek teste egyetlen határozatlan alakú plazmacsepp, amellyel körbeveszik a idő
70
zsákmányukat és elfogyasztják azokat. A 350 millimikron átmérőjű Tetratromyxa weberi egyszerre több száz Globodera lárvát tud elpusztítani (POINAR, 1983). A soksejtűek közűl a ragadozó nematódák, az örvényférgek (Turbellaria), a televényférgek (Enchytraeidae), a medveállatkák (Tardigrada), az ugróvillás rovarok (Colembolla) és az atkák (Acari) a legfontosabb nernatóda ragadozók (JÁVOR, 1974; ANDRÁSSY és FARKAS, 1988). Egyetlen Colembolia egy nap alatt közel kettőezer nernatódát is elfogyaszthat Az atkák közűl a Macrohiles nemzetség tagjait kell megemlíteni. POINAR (1979) megfigyelte, hogy az atkák nagy mennyiségben fogyasztották a Steinernerna carpocapsae ragadozó nernatóda juvenil lárváit A ragadozók közűl jelentős szerepük van a ragadozó fonálférgeknek, amelyek a szerves anyagokban gazdag talajokban gyakoriak. A ragadozó nernatódák a legfejlettebb szervezetű nernatódák közé tartoznak, sajátos életmódjukhoz jól alkalmazkodnak. Mindhárom alosztályban találunk ragadozó fonálféreg fajokat A legtöbb a Penetrantia alosztályban található: Enoplida, Monochida és a Dory/aimida rendek (ANDRÁSSY, 1972; 1974). Jelentős még a ragadozó nernatóda fajok száma a Secernantia alosztályban is (Diplogasteridae, Neodiplogasteridae családok). A Torquentia alosztályban viszont csak elvétve fordulnak elő ragadozó nernatódák (Monhyteridae és a Chromadoridae család) (ANDRÁSSY, 1972). A ragadozó nernatódák zsákmányaikat különbözőképpen fogyasztják el. Vannak olyan fajok, amelyek egészben nyelik le a kisebb fonálférgeket (Monhystera). Mások a széles szájüregű fogképlettel rendelkező nernatódák (Mononchus sp., Ditagaster sp.) felsértik a többi nematódákat és kiszívják azok testtartalmát Ezek a fajok vagy tágas, nagy fogakkal vagy kiölthető szájszuronnyal rendelkeznek. Az utóbbiakhoz tartoznak a Dorylaimus sp. fajai, amelyek lúdtollszerű szájszuronyukat beleszúrják a fonálférgek testébe és így szívják ki azok testnedveit A ragadozó nematódákat szájüregük alapján lehet meghatározni. A ragadozó nernatódák életmódja nagyon változatos. Minden élettérnek megvannak a maguk ragadozó nematodái. Talajban és édesvizekben főleg a Monochus és a Dorylaimus fajok, a tengerekben az Enoplus fajok élnek. Zsákmányuk a nematódákon kívül lehetnek egysejtűek (Protozoa), kerekesférgek (Rotatoria), gyűrűsférgek (Oligochaeta) és medveállatok (Tardigrada). Nagy szerepük van a nernatódák populációinak szabályozásában. Egy ragadozó nernatóda naponta közel 20 fonálférget fogyaszt el, így például egyetlen Monochus faj élete során (3 hónap) több ezer fonálférget pusztít el. A nagyobb testű Monochida fajok belében gyakran látni egészben, sértetlenül lenyelt kis vagy a szájukban félig kilógó nematódákat Azokat a nematódák, amelyek kiszívják áldozatuk testnedveit, rövid idő alatt (5-1 O perc) végeznek velük. A nernatódák természetesen gyors mozgású állatok. Gyakran a kannibalizmus is elő fordul körükben, amikor saját fajuk kisebb példányait fogyasztják el. A fonálférgek növényi ellenségei, természetes eredetű nematicidek. A biológiai védekezésnek másik módja, olyan növények termesztése, amelyek gyökérváladéka a nernatóda lárvák kikelését serkenti, amelyek így behatolnak a gyökerekbe, de azokban nem tudnak kifejlődni és elpusztulnak (JÁVOR, 1974). Legismertebb ilyen növények ANDRÁSSY és FARKAS (1988) ismertetésében a bársonyvirág (Tagetes patula), a spárga (Asparagus officinalis), a parlagfű (Ambrasia artemisiifolia), a tarlórépa (Brassica napus var. napobrassica), a málna (Rubus sp.). 71
A bársonyvirág ilyen jellegű hatása már régóta ismert. A Tagetes patu/a 40-50%kal csökkentette a nernatódák számát. A hatóanyagat már izolálták és szintetizálták, de nagyon drága, így gyakorlati felhasználására nem került sor. MrLLER és AHREUS ( 1969) szerint a Tagetes patu/a a Tylenchorhynchus elatoni-t egy évre a veszélyességi küszöbérték alá szorította. DECKER (1969) és ELEKESNÉ (1984) arról ír, hogy a Tagetes patu/a a Pratylenchus populációját 90%-kal csökkentette. OosTENBRINK (1960) adatai alapján a Tagetes sp. hatására a termés mennyisége a zabnál 21-51 %-kal, a burgonyánál és sárgarépánál 2-21 %-kal növekszik. A Tagetes fajok leghatékonyabbak a Pratylenchus sp., Xiphinema diversicaudatum és a Paralongidarus maximus fajokra voltak, hatásuk a Trichadarus és a Rotylenchus fajokra nem volt kielégítő. GoMMERS (1970) szerint az Ambrasia fajok (A. artemissifolia, A. trifolia, A. trifida) jó hatással vannak a G/obodera rostochiensis és a Pratylenchus penetrans fajokra is. A spárga (Asparagus officina/is) gyökerében található glikozidok gátolják a Trichadarus chrisiei kolinészteráz aktivitását, de nem hatnak a Paralongidarus maximus-ra, me ly faj a spárga egyik veszélyes kártevője. HUAG és munkatársai ( 1981) szerint a tarlórépa toxikus a kukoricát károsító Radophulus simi/is-re, az olajretek jó hatásfokkal gyéríti a Globodera (Heterodera) schachtii !árváit. A Crotalaria spectabilis 8 hónap alatt megsemmisítette a Meloidogyne incognita populációját Alkalmazása azonban csak szabadfoldön lehetséges, növényházakban nem alkalmazható. MrLLER ( 1996) megállapította, hogy a gyilkos galóca (Amanita muscaria) a krizantém fonálféregre (Aphelenchoides ritzema-bosi) fejt ki toxikus hatást. A fonálférgek elleni biológiai védekezéstől nem kívánhatunk l 00%-os hatást, de előnyös tulajdonságait kihasználva, a komplex védekezési eljárásokba beépíthető.
Rovarok elleni biológiai védekezési lehetőségek ragadozó fonálférgekkel A biológiai növényvédelem módszerein belül egyre jobban terjednek azok az eljárások, amelyekben a ragadozó fonálférgek hatását vizsgálják a rovarokra (POINAR, 1975; 1979; THOMAS és POINAR, 1979; GEORGIS és GAUGLER, 1991; SÁRINGER és munkatársai, 1996; NÁDASY és munkatársai, 1997). Az élősködő nernatódák különbözőképpen hatnak a rovarokra. A rovarparazita fonál féreg és a gazda kapcsolata egyoldalú, a rovar számára semleges vagy káros, a fonálféregnek hasznos. A ragadozó nernatódák négy rendbe tartoznak: Rhabditida, Tylenchida, Ascaridida és Trichosyryngina. A fonálférgek élősködésének a feltétele a környezet nagy nedvességtartalma, amelyekben a rovarok életük egy részét eltöltik. A gazdaszervezetekre gyakorolt hatás alapján a következő csoportokra oszthatjuk a rovarokon élősködő nematódákat (SANDER, 1975).
Alkalmi élősködők. Az élősködés legegyszerűbb módja. Ebben az esetben a fonálférgek a rovarokon élnek és a nernatóda csak terjedésre használja fel a rovarokat. 72
Az előzőnél bonyolultabb kapcsolat az, amikor a fonálféreg a szárazságot, hideget vagy egyéb kedvezőtlen környezeti hatást vészeli át a rovarok szervezetében, ahol viszonylag állandó és számára kedvező feltételeket talál. A rovarokkal vándorló és a szabadon élő fonálférgek fejlődésmenete azonos: tojás, négy fejlődési fokozatú lárva és kifejlett (adu/t) egyedek. A rovarok elfogyasztása után az imágókés az Lras lárvaállapot kivételével az összes lárva elpusztul. Az Lras fejlődési stádiumú fonálféreg felkeresi az újabb gazdákat és a Malphigi-edényeket, illetve a légzőnyílásokon keresztül behatol azokba és folytatja fejlődését Ide tartoznak a Diplogasteridae család képviselői, amelyek tipikus ragadozók, illetve szapro fágok. A kaprofág, nekrofág rovarokkal régóta ismert a kapcsolatuk. Kutatási szempontból e csoportnak az entomopatogén baktériumterjesztő szerepe fontos. Meg kell még említeni a Pristionchus nem képviselőit, amelyek szaprofágok és az elpusztult rovarokban élnek. A Pristionchus labiata a Spereda tridentata gyomrában és belében, a Pristionchus uniformis a Leptinotarsa decemlineata testüregében él. Különösen tavasszal hatékony, áprilisban a telelő bogarak 85%-át fertőzte, míg a nyári időszakban csak 16%-os volt a rovarok mortalitása. Obligát paraziták Pusztulást nem okozó fajok. Az ebbe a csoportba tartozó nernatódák fejlődésmenete egybeesik a gazdaszervezetéveL A nyelőcsövön keresztül kerülnek a nernatódák tojásai a rovarok szervezetébe és annak a középbelében fejlődnek ki. Az L 1-es lárvák a rovarok végbelébe kerülnek, ahol fejlődésük folytatódik. A kifejlett nőstények tojásai a rovarok ürülékével kerülnek vissza a környezetbe. Az idetartozó nernatódák a faanyaggal és szerves maradványokkal táplálkozó rovarok középbelében élősködnek. A fertőzött rovarok nem pusztulnak el, de szervezetükben fejlődési rendellenességek lépnek fel, például csökken a nőstények termékenysége, könnyebben bejutnak a rovarok testébe a fertőző mikroszervezetek. A pusztulást nem okozó fajok közül jelentősek az Oxyurodae, a Thelastomitidae, az Apelenchoidae és az Al/antonematidae családok fajai. Az Allantonematidae család képviselői fontos szerepet játszanak a rovarpopulációk természetes egyedszámának a csökkentésében. Elsősorban az Ipidae, Curculionidae, Cerambycidae, Chrysomelidae családokhoz és a Diptera és Hymenoptera rendekbe tartozó rovarok testüregeiben vagy ivarmirigyeiben élősködnek, csökkeníve azok szaporodóképességét. Pusztulást okozó obligát paraziták. Az Aphelenchoididae, a Tetradonematidae és a Mermithidae családok tartoznak ide, amelyek a gazdaszervezetek pusztulását vagy teljes sterilitását okozzák. A Mermithidae család képviselői, elsősorban a Mermis nemzetség fajai különböző rovarok és puhatestűek élősködői. A szabadon élő lárvák penetrálnak a gazdaszervezetekbe, de a megtermékenyítés és a tojásrakás a rovarok testén kívül történik. A nős tények tojásaikat a növényekre vagy a talajba rakják. A Mermis nemzetségbe tartozó fajok a burgonyabogár jelentős természetes ellenségei közé tartoznak. Baktériumokkal szimbiózisban élő fonálférgek. Az ebbe a csoportba tartozó nematódákkal végzett kutatások az elmúlt években nagy jelentőségre tettek szert.Főleg az amerikai kutatók értek el jó eredményeket (POINAR, 1979; PoiNAR és GEORGIS, 73
1990; GAUGLER és KAvA, 1990). Magyarországon az amerikai-magyar kutatási keretében néhány éve folynak ilyen jellegű vizsgálatok (LucsKAI és munkatársai, 1996; SÁRINGER és munkatársai, 1997b; NÁDASY és munkatársai, 1998). Ennek a csoportnak a tagjai nagymértékben alkalmazkodtak az élősködő-lebontó életmódhoz. Két család, a Steinernernatidae és a Heterorhabditidae fajai tartoznak ide (JENSER és munkatársai, 1998). Ezek a fonálférgek szimbionta kapcsolatban élnek baktériumokkal, amelyek együtt fejlődnek a fonálférgekkel, a megtámadott rovarok testüregébe kerülve felemésztik azok szervezetét. A Steinernerna fajok a Xenorhabdus sp., a Heterorhabditis fajok pedig a Photorhabdus sp. baktériumokkal élnek szimbiózisban (AKHURST és BOEMAR, 1990; BOEMAR és munkatársai, 1993). Az ún. inffektív lárva (harmadik lárvastádiumú szabadon élő alak) a talajban mozogva keresi fel gazdaállatát és azok természetes testnyílásain keresztül behatol annak szervezetébe (POIN AR, 1967; KAYA és ÜAUGLER, 1993). A Heterorhabditis fajok a szájnyílásuk felett, a fej dorzális oldalán ún. fogacskát viselnek, amely közreműködhet ezeknek a fajoknak a gazdába való bejutásában a kutikulán keresztül is. Amint a fonálféreg behatolt a gazda véredényrendszerébe, baktériumtartalmát a hemolimfába ereszti. Tönkreteszik a rovarok immunrendszerét, előemésztést végeznek a gazdában, s így elpusztítják azokat (DUNPHY és THURSTON, 1990) - innen származik az entomopatogenitás elnevezés. A fonálférgek baktériumokkal, illetve a gazda szöveteivel táplálkozva kezdenek fejlődni. Egy utolsó lárvastádiumú viaszmoly lárvából 20 db infektív fonálféreg lárvával való fertőzést követően Steinernerna feltiae esetében kb. 200 OOO db, míg Heterorhabditis bacteriophora fajnál kb. 350 OOO db utód nyerhető, de a nagyobb testhosszúságú fonálférgeknél, mint pl. a Steinernerna glaseri, csupán 15 000-20 OOO db utód nyerhető hasonló feltételek mellett. A Steinernernatidae család fajainál amfimitikus (hímeket és nőstényeket tartalmazó) generációk alakulnak ki (14. ábra), míg a Heterorhabditidae család tagjai esetében az első hermafrodita nemzedéket egy vagy több amfimitikus generáció követi (GAUGLER és KAYA, 1990). Miután a fonálférgek felélik a ~' ~''' gazda szervezetét, infektív lárva - bél\~).. \" csatomájában a szimbionta baktériumHeterorhabditis , 5 )~ mal - alakjában elhagyják a kadávert \', }fil '-JE# (tetem) és újabb rovargazdát keresnek. A gazdaállaton kívül csak az infektív, juve\. nil lárvák képesek fennmaradni, ame' - - /.." lyeknek szájuk és végbélnyílásuk zárt, /'l táplálkozást nem folytatnak mindaddig, amíg megfelelő gazdát nem találnak toegyüttműködés
vábbfejlődésükhöz.
14. ábra. Heterorhabditis és Steinemerna fajok fejlődési sémája (GAUGLER és KAYA, !990)
74
Fennmaradásuk elsődleges feltétele a környezet, elsősorban a talaj nedvességtartalma. 26-27%-os relatív nedvességtartalom mellett 3 órán belül elpusztulnak, míg 48%-nál4-5 napig életképesek (GAUGLER, 1988). A talaj hőmérséklete
is hatással van fejlődésükre és életmódjukra, 15 °C alatt általában nem fertőznek. Az optimális hőmérsékleti értékük 15 és 28 oc között változik származási helyüktől ftiggően. Az infektív lárvák zöme a talaj felső 5-20 cm-es rétegében tartózkodik (GEORGIS és POINAR, 1983). Heterorhabditis A dult alakok általános jellemzése: a csonkolt vagy kissé lekerekített szájnyílást 6 kiemelkedő, csúcsán ajaki papiHát viselő ajak veszi körül. A szubmediális ajkak alapjánál 2 fej i papilla található. A laterális ajkak egy fej i papillát, illetve egyköralakú amfidiális nyílást tartalmaznak. Az ajkak mögött és a nyelőcső elülső szakaszánál található a cheliorhabdion, mint egy fénytörő gyürü. A sztóma maradék része teleszkópszerüen módosult. A metarhabdiont, ami mindegyik szegmensén egy vagy több fogacskát visel, közvetlenül követi a redukálódott pro- és mezorhabdion. A telorhabdiont finom hosszúkás szegmensek alkotják, amik közvetlenül a nyelőcsövi üregbe torkollanak. A nyelőcső elülső szakasza a cheliorhabdion kivételével az egész sztómát körülöleli. A nyelőcsőből hiányzik a metacorpus, viszont megtalálható az isthmus és egy, a billentyűt övező területen finomao rovátkolt bazális bulbus. A garatideggyürü az isthmus középtájéka magasságában helyezkedik el a nőstényeknél, a hímeknél pedig a bazális bulbus elülső részét övezi. Duplasejtsoros billentyű választja el a nyelőcsö vet az egysejtsoros vastagságú béltőL A hímeknél 4 kölomocita található, egyik pár a testis csúcsánál, a másik pedig görbült szakasza mellett. Nőstény: a nőstények páros amfidelfikus ovariummal rendelkeznek, aminek a görbült szakasza gyakran a vulva nyílásán túlnyúlik a farok irányában. A hermafrodita nőstények ovotestisének proximális szakasza tartalmazza a spermiumot, míg az amfimitikus nőstényeknél az oviductus proximális szakaszában csak a tárolt spermium található a kopuláció után. A hermafrodita nőstényeknél a vulva ajkai kissé kiemelkednek a test felületéből és sohasem borítottak egy kopuláció utáni zselés dugóval, mint az amfimitikus nőstények redukálódott, kiemelkedés nélküli ajkai esetében. A farok hegyes végű, körvonalaiban hullámos, rendszerint ellátva egy posztanális duzzanattaL A jól észlelhetőkiszélesedő végbél baktériumokkal telített, a végbél és a bél találkozásánal 3 rektális mirigy található. Hím: a hímek páratlan görbült testisszel rendelkeznek. A jól elkülönült, kissé görbült sp icuium páros. A hosszabb, mint szélesebb változó alakú capituium jól kiemeli a calomust. A calomusról hiányzik a ros~ trum, viszont egy borda a disztális sza~kaszán jól kettéválasztja. A spiculum hegyesen végződik. A gubemaculum lapos, a spiculum felénél rövidebb és mind a distalis, mind a proximái is oldalán dorzálisan redőzött. Nyitott, lepto-, pelodera- vagy pseudopeloderan burzája van, amelynek finom csúcsa túlnyúlik a hurzális membránon. A burzális papillákhoz részlegesen nyúló semiburza is megta15. ábra. Entomopatogén fonálféregcsapda lálható. A burzán 9 pár papilla található,
75
3 pár a kloaka nyílásának elülső tájékán és 6 pár a hátulsón. Elölről hátrafelé számolva, az első jól elkülönül a második és a harmadiktól, ez utóbbiak olykor összenőttek; a 4., 5. és a 6. párok egy csoportba tömörülnek, mint ahogy az utolsó 3 pár. Az 5. és 8. pár laterálisan kifelé hajlított, míg a többi egyenes vagy ventrálisan befelé hajlik. Infektív lárva: az infektív lárvák gyakran a második stádiumú körkörösen hosszanti, de gyengén kereszt irányban is csíkozott kutikulába burkoltak. A lárvák fejükön dorzálisan egy apró fogacskát viselnek. A száj- és végbélnyílás zárt (GAUGLER és KAYA, 1990). 9. táblázat. Néhány kereskedelmi forgalomban hozzáférhető Steinemerna és Heterorhabditis fonálférget tartalmazó készítmény Fonálféreg faj S. carpocapsae
S. feltiae
S. riobrave S. scapterisci H. bacteriophora H. megidis
76
Készítmény
Gyártó cég neve és országa
Mioplant
Dr. R. MAAG, Ausztria
Boden-Nützlinge
Celaflor, Rhone-Poulenc, Németország
BioSafe
SDS Biotech, Japán
Biosafe
Biosys, Inc., USA
Biosafe-N
Biosys, Inc., USA
BioVector
Biosys, Inc., USA
ECOMASK
BioLogic Co., USA
Flea Not
Biocontrol, Inc., USA
Exhibit
Ciba-Geigy, Európa
Stealth
Ciba-Geigy, Nagy-Britannia
Nemasys
MicroBio, Nagy-Britannia
Errtonern
Koppert B. V., Hollandia
X-GNAT
E. C. Geiger, USA
Magn et
Amycel-Spawn Mate. USA
BioFlea Halt
Farnam Co., Inc., USA
Interrop t
Farnam Co., Inc., USA
Vector TL
Lesco, USA
Helix
Ciba Geigy, Kanada
Millenium
Van Waters & Rogers, USA
HORT SCANMASK
BioLogic Co., USA
BioVector
Biosys, Inc., USA
Vecto MC
Lesco, Inc., USA
Proactant Ss
BioControl Inc., USA
GrubStake
BioControl Inc., USA
Cruiser
Ecogen, Inc., USA
Nemasys-H
MicroBio, Nagy-Britannia
LarvaNem
Koppert B.V., Hollandia
Az ide tartozó fajok közül a Heterorhabditis bacteriophora hazánkban csaknem mindenütt megtalálható (LucsKAI és MRACEK, 1996). Számos törzsét izolálták begyűjtött talajmintákból és szabadban elhelyezett fonálféreg-csapdákból (15. ábra). Tömegtermelésre elsősorban a H. bacteriophora és a H. megidis fajokat használták (9. táblázat). Steinernerna Adu/t alakok általanos jellemzése: a stílus hiányzik. Hat részlegesen vagy teljesen összenőtt ajakkal rendelkeznek, amelyek csúcsi részén egy-egy ajaki papilla található. Négy feji papillájuk van. Két amphiddal rendelkeznek, amelyek a laterális ajkaknál helyezkednek el. A kutikula sima. A fej lekerekített (CHITWOOD, 1950). A részlegesen redukálódott sztóma hátsó részét a nyelőcsövi szövet veszi körül. A cheliorhabdion rendszerint kihangsúlyozott és egy vastag szklerotizált gyűrüvel övezett. Rendelkeznek pro- és mezorhabdionnal is, viszont a metarhabdion rendszerint csökevényes. A körkörös prokorpust magába foglaló izmos nyelőcsövet követi a keskeny isthmus, amely a redukált billentyűs, majdnem gömb alakú bazális bulbusig nyúlik. A bazális hulbus billentyűje körül fénytörő sugaras arca található. A garatideggyűrü az isthmust öleli körül. A kiválasztó pórus a ventrális oldalon figyelhető meg. A laterális mezők és a phasmidiumok alig láthatóak. Nőstény: amphidelfikus nőstény ellentétesen elhelyezkedő visszahajló páros ováriummal rendelkezik. A kopuláció, illetve a peterakás kezdeti stádiumában funkcionáló vulva a testközépen helyezkedik el. Az idősebb nőstények vaginája degenerálódik, az állat ovoviviparrá válik (J 6. ábra). A fiatallárvák elfogyasztják a test belső részeit és ezzel végső soron a nőstény pusztulását okozzák. A nősté nyek testrnéretc a gazdában rendelkezésre álló "táplálék" mennyiségétől ftiggően alakul. Hím: csúcsán visszahajló páratlan testisük van. A spiculumok párosak és egy16. ábra. Steinernerna feltiae testüregében mástól jól elkülönültek. A bursa hiánykifejlődő fonálféreg lárvák zik. A farok vége mucronnal rendelkelárnegyedik A is. hiányozhat ez de zik, vastádiumú hímek testisében kezdődik az amőba alakú spermatozoidok érése. A farki végen rendszerint 23 (néha 21) genitális papiliát lehet megfigyelni. Infektív lárva: a dauer vagy infektív lárvát gyakran kettős (a külső a második vedlés után visszamaradt kutikula) kutikularéteg boritja. Sokkal keskenyebb, mint a parazitáló harmadik stádiumú alakja. A kutikulán 4-8 hosszanti vonalka van. A szájés a végbélnyílás zárt, ezért a nyelőcső és a bél sem funkcionál. A farok kihegyezett végű. A kiválasztó pórus a garatideggyűrü előtt helyezkedik el. A bél elülső szakaszának specializálódott részében találhatóak a szimbionta baktériumsejtek Aszáji tájékon dorzális kutikuláris megvastagodást lehet. Az infektív lárvák vagy hímekké vagy amphidelfikus nőstényekké fejlődnek. A laterális sávoknak karakterisztikus értékük
77
lehet, amennyiben a vizsgálatokat elektronmikroszkópos adatok támasztják alá. Testrészenként változhat a vonalak száma, ami fénymikroszkópos megfigyeléseknél megtévesztő lehet (GAUGLER és KAYA, 1990). Legfontosabb fajaik: Steinernerna carpocapsae, S.feltiae, S. glaseri, S. scapterisci, S. kushidai, S. riobrave. A fajok közül a Steinernerna feltiae Magyarországon is előfordul (MRACEK és JENSER, 1988; LUCSKAI és MRACEK, 1996). A Steinernerna feltiae, Steinernerna rio b rave és H eterorhabditis bacteriophora fajok különböző törzseit ma már laboratóriumokban tömegesen tenyésztik és számos készítményt állítottak elő (9. táblázat). A két nemzetségbe tartozó fajok gazdaköre rendkívül széles ( Coleoptera renden belül a Carabidae, Chrysomelidae, Elateridae, Tenebrionidae, Melolonthidae, a Diptera renden belül a Cecydomidae, a Lepidoptera renden belül a Geometridae, Noctuidae, Torticidae családokba tartozó fajokat fertőzik). A Steinernerna feltiae és a S. carpocapsae fajokkal jó eredményeket értek el a Leptinotarsa decemlineata, Zabrus tenebrioides, Ceutorhynchus quadridens, Melolontha melolontha, Melolontha hippocastani, Tenebrio molitor, Dasyneura brassicae, Musca domestica, Galferia mellonella, Agrotis segetum, Pieris brassicae, Helicoverpa armigera, Mamestra brassicae fajok ellen (POINAR, 1979; SÁRINGER és munkatársai, 1996; 1997; LucsKAI és munkatársai, 1996; NÁDASY és munkatársai, 1997; 1998). A Heterorhabditis bacteriophora eredményesen alkalmazható a Melolontha melolontha, Blattella germanica, Galferia mellonella, Mamestra brassicae, Hypantria eu nea ellen (MILSTEAD és PoiNAR, 1978; SÁRINGER és munkatársai, 1997b). A H. hacteriophara magyarországi törzseivel kiemelkedő eredményeket értek el WIARD és munkatársai ( 1998) a kukoricabogár elleni védekezési vizsgálatokban. A Blattella germanica ellen bíztató eredményeket kaptak a Steinernerna scapterisci fajjal (SÁRINGER és munkatársai, 1998) végzett vizsgálatok során. A vizsgálatok a PATE Georgikon Mezőgazdaságtudományi Kar Növényvédelmi Intézetében, laboratóriumban és szabadföldön több éve folynak. A kísérletek eredményei alapján a Steinernerna és a Heterorhabditis nemzetségbe tartozó nernatódák laboratóriumi körűlmények között l OOO infektív juvenillárva/ml dózisban a Melolontha melolontha, Polyfilia Julio, Pieris brassicae, Mam es tra brassicae, Helicoverpa armigera, Scotia segetum, Athalia rosae Járvákat közel 90%-ban elpusztították. AMelo/ontha me/alontha lárvák ellen végzett szabadföldi kísérletekben 50%-os pusztulás lépett fel (SÁRINGER és munkatársai, 1996; 1997a; NÁDASY és munkatársai, 1997). A ragadozó fonálférgek szerepe, jelentősége, populációszabályozó tevékenysége szabadföldi körűlmények között igen jelentős. Azokon a helyeken, ahol nem használnak talajfertőtlenítő szereket, nagy egyedszámban fordulnak elő és mérséklik az ízeltlábú fajok szaporodását. Az eddigi vizsgálati eredmények szerint a talajban élő földigilisztákra hatástalanok. A nernatódák a melegvérűekre nincsenek káros hatással és könnyen kijuttathaták akár gépi, akár kézi permetezőgépekkeL Főleg a talajban élő lárvák, imágókés a taJajjal érintkező kártevők ellen alkalmazhatók jó eredménnyel. Felhasználásuk egyik feltétele a talaj nedvességtartalma, ezért elsősorban öntözött területeken, üvegházakban, valamint fólia alatt hajtatott növények kártevői ellen lehet alkalmazásuk eredmé78
nyes. Felhasználásukkor figyelembe kell venni, hogy hatásuk csak 4 nap múlva jelentkezik a rovarokon, a kezelést követő napokban a kártevők folytatják károsításukat. Ezért a növényekre való kipermetezésük csak a fiatallárvák ellen tanácsos.
Atkák (Acarina) és a biológiai védekezés A fitofág atkák természetes ellenségei közül a rovarok mellett a legnagyobb jelentő séggel a ragadozó atkák bírnak. Szűkebb értelemben a ragadozó atkák közé a Phytoseiidae család, Phytoseiinae alcsalád fajait soroljuk, de ide tartoznak a Stigmaeidae, Tydeidae és a Cheyletidae család néhány nemzetségének fajai is (BALÁZS és MÉSZÁROS, 1989; BERKER, 1956; BOZAI, 1987; 1991; CHANT, 1959; 00SSE, 1957; HULL és munkatársai, 1977; KOLODOCSKA, 1978; KOZMA, 1981; SZEŐKE, 1985). A ragadozó atkák hatékonysága a ragadozó rovarokkal szemben abban nyilvánul meg, hogy csaknem kizárólag fitofág atkákkal táplálkoznak, továbbá, hogy polivoltin fajok, s ebből eredően egyedsűrűségük a vegetációs időszakban egyenletesen magas. Phytoseiinae (Ragadozó atkák). Viszonylag nagy testű (600-800 J.lm), tejfehér vagy sárgásfehér színű, ovális alakú állatok. Rendkívül gyorsan mozognak. Zsákmányukat megragadják, bőrét csáprágójukkal [elszakítják, majd testnedvét kiszívják. Az inszekto-akaricidekre rendkívül érzékenyek, ezért a rendszeres kezelésben részesített területekről hiányoznak, a kezeletlen biotópokon gyakoriak (17. ábra).
Kezelt
Kezeletlen
17. ábra. Fitofág és ragadozó atkák aránya kezelt és kezeletlen almáskertekben
Hazai faunánkban ez idő szerint 50 Phytoseiinae fajt ismerűnk. Közülük 7 faj fordul elő rendszeresen és magas egyedsűrűségben a növényeken, a többi ritka és a fitofág atkák egyedsűrűségét csökkentő szerepe elenyésző. A leggyakoribb fajok morfológiáját (határozóbélyegeit), elterjedését, fontosabb biológiai paramétereit a következőkben ismertetjük (18-19. ábra). Az egyes fajok dominanciaviszonyait a 18. ábra szemlélteti. A 19. ábrán a legfontosabb atkafajok morfológiai jellemvonásait tüntettük fel. Amblyseius finlandicus. Nálunk mindenütt elterjedt, a leggyakoribb ragadozó atkafaj. Lombos fákon, cserjéken, tűlevelűeken igen gyakori. Lágyszárú növényeken is előfordul, bár ritkábban. A Tetranychidae, Bryobiidae, Eriophyidae család fajait raga79
dozza. Nőstény alakban telel védett helyeken, kedvező időjárás esetén a telelés során is táplálkozik. Évente 4-5 nemzedéke fejlődik. Kampimodromus aberrans. Nálunk mindenütt megtalálható, de nem gyakori. Lombos fákon, cserjéken, szőlőn található nagyobb számban, de megél a fűféléken is. A Tetranychidae, Bryobiidae, Eriophyidae, Tydeidae és a Tenuipalpidae családok fa98,53 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10
o
r - - - - - l D Panonychus ulmi
- - - - - l lill Tetranychus viennensis - - - - - l D Teranychus telarius
----1•
Brevipalpus pulcher
Kezelt
100
9ott:~S::~ ~~=~~j 80 +-t;:;z::i::::!::=:: D Amblyseius finlandicus 70 60 50 40 30 20 10 o-r------
Kezeletlen
18. ábra. Fitofág és ragadozó atkák faunája és dominanciaviszonya almáskertekben (%-ban)
jait ragadozza. Az inszekticidekkel és akarícidekkel szemben rendkívül érzékeny, ezért a természetes biotópokon gyakori. Nőstényei telelnek védett helyeken. Évente 4-5 nemzedéke fejlődik. Amblyseius andersoni. Nálunk mindenütt gyakori. A lombos fákat, cserjéket, bokrokat részesíti előnyben, de megél a lágyszárú növényeken is. Gyümölcsfákon gyakori. A Tetranychidae, Bryobiidae család fajait ragadozza. Nőstény alakban telel védett helyeken. Évente 4-5 nemzedéke fejlődik. Typhlodromus pyri. Nálunk mindenütt elterjedt, de egyedsűrűsége alacsony. A szőlőt és a rózsafélékhez tartozó gyümölcsnemeket kedveli. Külfóldön mesterséges táptalajon szaporítják, filccsíkokban hűtőszekrényben tárolják, nyár elején bocsátják ki a fertőzött területekre. Szabadföldi körűlmények között 5-6 nemzedéke fejlődik, nőstény alakban telel. Külfóldön szerves foszforsavrezisztens törzsei is ismertek. 80
l
100 J..l Amblyseius andersoni
Amb/yseius finlandicus
,g,
'
,
J ,
f ,., 7
fc
\ }-o
100 J..l Kampimodromus aberrans
Metaseiulus longipi/us
l \
l l
! l ~ l
f~l ~
Phytoseius macropilis
A-
nőstény
Phytoseiulus persimilis
19. ábra. A legelterjedtebb Phytoseiinae-k morfológiai bélyegei hátpajzsa, B - hím hátpajzsa, C - nőstény praeanális pajzsa, D - spermatéka nyaka, E - hím praeanális pajzsa
Metaseiulus longipilus. Nálunk mindenütt elterjedt, de nem gyakori. Lombos fákon, cserjéken él. A Tetranychidae, Bryobiidae család fajait ragadozza. Nőstény alakban telel védett helyeken. Évente 4--5 nemzedéke fejlődik. Phytoseius macropilis. Nálunk általánosan elterjedt, gyümölcsfákon gyakori. Lombos fákon, cserjéken, szőlőn él. A Tetranychidae, Bryobiidae, Eriophyiidae csa-
81
ládok fajait ragadozza, a Tydeidae-kat nem.
Főként
a Panonychus ulmi-t kedveli.
Nőstényei telelnek védett helyeken. Évente 4-5 nemzedéke fejlődik.
Phytoseiulus persimilis (Üvegházi atka). Mediterrán faj, nálunk csak temperált helyiségekben képes áttelelni. A kétfoltos takácsatkát ragadozza. Növényvédelmi célokra tömegesen tenyésztik. Ebből a célból 20-25 °C-os, mesterségesen megvilágított üvegházakban, virágcserepekben előnevelt babnövényeken elszaporítják a prédaállatot (kétfoltos takácsatka), majd rátelepítik az üvegházi ragadozóatkát. Amikor a fitofág és a ragadozó atkák aránya eléri az l: l-et, a babnövényeket becsomagolják és + 8°C-ra hűtik. Az így előkészített "biopreparátumot" ugyancsak temperált szállítóeszközön a fertőzött üveg- vagy fóliaházba szállítják. Kicsomagolás után a leveleket levágják és a fertőzött növényekre helyezik, ahol a ragadozóatkák tovább táplálkoznak és szaporodnak. A prédaállat elfogyásával a ragadozók is elpusztulnak. A módszer itthon és külfóldön egyaránt elterjedt, nálunk főként a Szentes-kömyéki üveg- és fóliaházakban alkalmazzák Stigmaeidae. Apró, 250-300 ~-tm hosszú, hát-hasi irányban kissé lapított testű, ovális alakú, világos piros vagy narancssárga színű állatok. A hátoldali kutikula vonalas rajzolatú, pajzsokkal borított. A pedipalpusok 5 ízűek, hosszúak. A tibia ízen jól fejlett karom ül. A lábak tarsus íze karmokat visel, az ernpodium pálca alakú. Növényeken élnek, ragadozó életmódot folytatnak. A családba jelenlegi ismereteink szerint mintegy l O faj tartozik faunaterületünkön, közülük legjelentősebb a Zetzellia maii, a többi faj csak esetenként fordul elő és a fitofág atkák egyedsűrűségét számottevő mértékben nem befolyásolják (KoMLOVSZKY és J ENS ER, 1992). A Z. maii levél- és gubacsatkákkal, valamint pajzstetű lárvákkal táplálkozik. Gyümölcsfákon és szőlőn gyakori. A megtermékenyített nőstények telelnek a kéregrepedésekben, kolóniákban más fajokkal együtt. Április első dekádjábanjönnek elő, majd tojásrakáshoz kezdenek. Évente 4 nemzedéke fejlődik. A szerves foszforsav-észterekkel szemben a Phytoseiidae-knál kevésbé érzékeny. Tydeidae (Poratkák). 100-500 ~-tm nagyságú, ovális vagy megnyúlt tojás alakú, sárgásfehér, barna, rózsaszínű, zöld vagy fekete színű állatok. Bőrük lágy, vonalas vagy hálós rajzolatú. A propodosomát a hysterosomától haránt irányú varrat választja el. A pedipalpusok 4 ízűek, karom nélküliek. Hátoldali sertéik tű, spatula vagy bunkó alakúak. A ragadozó életmódot folytató nemzetségek fajainál az első pár láb tarsus ízén nincs karom, helyette taktyl és senzorserték találhatók. Fás- és lágyszárú növényeken élnek, illetve puhatestűeken parazitálnak. Faunaterületünkön mintegy 20 fajuk ismeretes. Leggyakoribb növénykárosító fajuk a Tydeus californicus és a T caudatus. Ragadozó fajaik a Pronernatus és a Pronernatu/us nemzetséghez tartoznak. A Pronernatus sextoni és a Pronernatu/us vandus levél- és gubacsatkákat ragadozzák, de nem kímélik a saját nemzetségükhöz tartozó fajokat sem. Az első faj a gyakoribb. Cheyletidae. Apró és közepes nagyságú (200-600 ~-tm), ovális alakú, sárga, illetve narancssárga színű állatok. A propodosomát és a hysterosomát haránt irányú varrat választja el egymástól. Az idiosoma hátán egy propodosomális és 1-2 hysterosomális pajzs található. A pedipalpusok 5 ízűek, a tibián jól fejlett karom ül. Hátoldali sertéi pálca vagy legyező alakúak, számuk l 0-60 pár között változik. A lábak tar~nsán karmokat és empodiumot viselnek.
82
Apró ízeltlábúakon, madarakon, emlősökön, fásszárú növényeken és őrlemények ben élnek. Hazánkban 6 nemzetségének 9 faját gyűjtötték eddig. Tűlevelű és lombos fákon a Che/etogenes ornatus, őrleményekben a Cheyletus eruditus a leggyakoribb, a fitofág (Tetranychidae, Eriophyidae, Acaridae) atkákat ragadozzák. A ragadozó atkák fontosabb ökológiai igényei. A ragadozó atkák megtalálhatók mindazon biotópokban, amelyeken a fitofág atkák élnek és táplálkoznak, így a zöld növényeken, illetve növényi részeken, súlyozottan a leveleken, fák kérgén, kéregrepedéseiben, avarban stb. A ragadozó atkák kifejezetten zoofágok, fitofág atkákkal, apró rovarokkal és rovarpetékkel táplálkoznak. Az atkák valamennyi fejlődési stádiumával táplálkoznak, de előnyben részesítik az adult egyedeket Táplálkozás során megtámadják a prédaállatot, csáprágójukkal átszakítják az állat kutikuláját, majd néhány óra alatt kiszívják testnedvét A folyamat végén csak az állat "bőre" marad. A ragadozó atkák "tiszta" munkát végeznek, teljesen kiszívják a prédaállat testnedvét, s csak ezután támadnak meg másikat. A ragadozó atkák táplálékfogyasztása mérsékeltnek mondható, naponta 3--4 kifejlett egyedet fogyasztanak el, s ezért csak lassan csökkentik a káros fajok egyedsűrű ségét. Bőséges táplálék esetén a ragadozó atkák nyugodtak, egyhelyben maradnak, s a prédaállatok fogyásával idegesek, egyre nagyobb területen vadásznak, s végül a táplálék elfogyása után céltalanul szétszélednek. A fajok egy része elpusztul, másik része kényszerből virágporral, gombahifával, illetve mézharmattal is képes egy ideig táplálkozni és a kritikus időszakot átvészeli. A fajok egy része a prédaállat tekintetében monofág, másik része oligo- vagy polifág. Pl. a Ph. persimilis csak a T. telarius-szal képes táplálkozni, s ha ez nincs, éhen pusztul. Az A. finlandicus valamennyi fitofág család fajaival táplálkozik. A ragadozó atkák tartózkodási helyét illetően önkényesen ugyan, de két biotóp csoportot különböztethetünk meg: az egyik a talajfelszínen lévő lágyszárú növények, gyomok, fűfélék stb., a másik a magasabbra növő cserjék, bokrok, lombos és tűleve lű fák. Az első csoportba csak néhány faj (Amblyseius graminis, A. obtusus, A. floridanus stb.) tartozik, a túlnyomó többség a második csoportba sorolható. Érdekes, hogy a talajfelszínen élő fajok közül többnek a testszíne nem sárgásfehér, hanem barna vagy borostyánszínű, továbbá az L9 sertéi rendkívül hosszúak. A ragadozó atkák megtermékenyített nőstényei telelnek át a tartózkodási helyül szolgáló növényeken, elszáradt növényi maradványok között, fákon a kéregrepedésekben, leváló kéregrészek alatt, talajfelszínen az avarban. Telelőre vonulásuk a fitofágokhoz képest néhány héttel később kezdődik, s ilyenkor a betelelt Tetranychidae kolóniákban nagy pusztítást végeznek. A telelés során, a kedvezőtlen abiotikus környezeti tényezők hatására a populáció 80-90%-a is elpusztulhat. Az időszakos téli felmelegedéskor viszont folytatják táplálkozásukat A ragadozó atkák fejlődéséhez szükséges hőmérsékleti küszöbérték alacsonyabb, mint a takácsatkáké és 9-10 oc között ingadozik, míg az előbbieké 12,5-13,2 °C. Ennek tudható be, hogy a ragadozó atkák korán tavasszal, 3-5 °C-os átlaghőmérsék let esetén már aktivizálódnak és kiéhezve várják a csak később előjövő fitofág prédaállatokat
83
Az első tavaszi táplálkozás után a ragadozó atkák nőstényei tojásrakáshoz kezdenek. Tojásaik- a nőstény testéhez képest- viszonylag nagyok, oválisak, vízszerűen áttetszőek. A levelek fonáki részén, fitofág atkakolóniák közelében helyezkednek el. A ragadozó atkák egyedfejlődési ciklusa tojás, lárva, protonimfa, deutonimfa és adult stádiumokból áll. A lárva 3, a többi fejlődési alak 4 pár lábbal rendelkezik. Az egyedfejlődés időtartama az abiotikus és biotikus környezeti tényezőktől ftigg. A hőmérséklet meghatározó klímaelem, egyéb tényezők megléte esetén növekedésével csökken, csökkenésével növekszik az egyedfejlődés időtartama. A ragadozó atkák alsó hőmérsékleti küszöbértéke 9-10 °C, a felső 40-42 oc körüli, az optimális 24-30°C. A levegő relatív páratartalmára főleg a tojások érzékenyek, 40-50%-nál elpusztulnak, 60-70%-nál lassan fejlődnek, optimális érték a 80-90%. A megvilágítás időtartamának a diapauza kialakulásában van fontos szerepe. Optimális feltételek mellett a ragadozó atkák egy nemzedéke 4,5-6,5 nap alatt fejlődik. Ily módon l ,5-2-szer gyorsabb az egyedfejlődésük, mint a takácsatkáké. Két hét alatt egyedszámuk 17,7-24,2-szeresére emelkedhet. Természetes körülmények között a szaporodási koefficiensük lényegesen alacsonyabb, nemzedékszámuk 4-5-re tehető. A nőstények kb. 30 napig élnek, s ezalatt mintegy 40-50 tojást tojnak. Napi tojásprodukciójuk 1-3 db. A ragadozó atkák életük folyamán kb. l 00 takácsatkát pusztítanak el. Késő ősz szel a ragadozó atkák telelőre vonulnak. Ez az időpont a fitofágokéhoz képest néhány hetet késik, s ezalatt igen sok káros egyedet pusztítanak el, még a telelőhely elérése előtt. Összefoglalva a fitofág atkák elleni biológiai védekezési módszer jelenlegi helyzetét megállapítható, hogy segítségével a kétfoltos takácsatka ellen tudunk védekezni üvegházi ragadozóatkával, a piros gyümölcsfa-takácsatka ellen Typhlodromus pyri-vel. A többi esetben ragadozóatka-kímélő inszekto-akaricid használata látszik célravezetőnek.
Természetes ellenségek felhasználása Őshonos entomofágok életfeltételeinek javítása A modem növénytermesztés a kultúmövények nagy összeftiggő gyommentes tiszta állományainak kialakításával, a természetes vegetáció visszaszorításával és az inszekticidek széles körű használatával erősen korlátozza vagy teljesen kikapcsolhatja a kártevők természetes ellenségeinek szabályozó szerepét. Ezért a növénytermesztési technológiákat úgy kell összeállítanunk, hogy abban az őshonos entomofágok életfeltételeit megteremtő elemek is szerepeljenek. Rovarölő szerek okszerű használata. Csak akkor használjunk fel peszticideket, ha az adott helyen és időben ez feltétlenül szükséges. A szerek kiválasztásakor helyezzük előtérbe a szelektív, a természetes ellenségekre kevésbé káros szereket. Ha lehetőség van rá (pl. a kártevő gócos fellépése vagy frontszerü támadása esetén) hasz84
náljuk a vegyszereket csökkentett felületen. A védekezést úgy időzítsük, hogy a kárlegfontosabb természetes ellenségei kevéssé érzékeny fejlődési alakban legyenek jelen, így zavartalanul fejthessék ki tevékenységüket. Az ilyen, úgynevezett parazitakímélő védekezési eljárásokról BALÁZS (1989) ír részletesen. Parazitamentő eljárások. A mechanikai védekezési módok sok esetben a kártevő egyes szemaforontjainak összegyűjtése révén valósulnak meg. Az így összegyűjtött kártevőket ne semmisítsük meg azonnal, hanem tegyük lehetővé parazitoidjaik kirajzását úgy, hogy ugyanakkor a kártevő ne szabadulhasson ki. Ilyen eljárást dolgozott ki az amerikai fehér medvelepke parazitoidjainak mentésére NAGY (1952), aki a fákról szalmakötegben begyűjtött Hyphantria cunea bábokat 3 mm lyukbőségű rostával fedett hordóban tartotta. A hálón keresztül akadálytalanul repülhetnek a szabadba a parazitoidok, ám a lepkék a hordóban maradnak. A kényszerűen lerakott petékből kikelő kis hernyók táplálék hiányában elpusztulnak. A hasonló elvű módszerek szélesebb körű elterjedését nagy élőmunka igényük akadályozza. Természetes ellenségek serkentése. Az entomofágok zavartalan szaporodását segítheti a társnövények, szegélynövények alkalmazása. Ezek alternatív gazdát, kedvezőbb mikroklímát, telelő és vagy búvóhelyet, illetve a nem entomofág imágók számára táplálékot (pollent és nektárt) biztosítanak. A növények sorából különösen az évelő pillangósoktól (lucerna, fehér here, vörös here) várhatjuk a polifág vagy oligofág ragadozók szolgáltatását egyéves szántófóldi növényeink számára. Pollenadó társnövényként mézontófű (Phacelia sp.) és aranyvessző (Solidago sp.) fajokjöhetnek számításba (CoPPEL és MERTINS, 1977). Az oligofág biológiai védekezési ágens hatékonyságát az alternatív gazdát biztosító növény jelentősen fokozza. A Kaliforniában szőlőkártevőként ismert Erythroneura elegantu/a kabóca legfontosabb parazitoidja, az Anagrus epos parányfürkész átteleléséhez a kizárólag Prunus-féléken élő Edwardsiana prunicola szükséges. Az alternatív gazdát az ültetvények köré telepített sövényekkel biztosítják számára (WILSON és munkatársai, 1989; inDEBACH és RosEN, 1991), ami lehetővéteszi a szőlőben kifejtett hatékonyságának megőrzését. Kínában a citrusfélék soraiba zöldtrágyaként ültetett Ageralium conyzoides csökkenti a hőmér sékletet és mintegy 5%-kal növeli a páratartalmat az ültetvényben, így alkalmasabbá teszi a környezetet a Panonychus citri nedvességkedvelő ragadozó atkái számára (DEBACH és ROSEN, 1991). tevő
Őshonos entomofágok áttelepítése A parazitaidok és ragadozók összegyűjtése és elterjedési területükön belüli áttelepítése igen munkaigényes feladat. Mégis érdemes megvalósítani, ha az adott táblán, ültetvényen, területen a specializált entomofágok kipusztultak az emberi tevékenység hatására (kultúraváltás, helytelen vegyszerhasználat) vagy gradációk kialakulása várható. JERMY (1967) TELENGA 1958-ban megjelent munkáját idézve a gyűrűslepke, gyapjaslepke és a téli araszoló parazitoidjainak szovjetunióbeli sikeres áttelepítéséről számol be. Hazánkban újabban GYőRFFYNÉ (szóbeli közlés) folytat kísérleteket a Typhlodromus pyri üzemi méretű áttelepítésével a szőlőt károsító atkák ellen. 85
Idegen entomofágok utántelepítése Abehurcolt kártevők elleni védekezés a növényvédelem egyik legnagyobb problémája. Általános az a tapasztalat, hogy a faunaidegen, más földrészekről vagy nagyon távoli területekről az ember közvetítésével (rendszerint a kereskedelem kapcsán) behurcolt kártevők új élőhelyükön lényegesen nagyobb populációkat hoznak létre, így nagyobb károkat okoznak, mint óhazájukban. Ez többek között a hozzájuk alkalmazkodott entomofágok hiányára vezethető vissza. Entomofágjaik utántelepítésének, introdukciójának gondolatát először a múlt század közepén vetették fel. Az első nagyobb sikert RrLEY, KüEBELA és CoQUILLET munkássága hozta, akik 1889-ben a kaliforniai narancs- és citromtermesztést ellehetetlenítő Icerya purehasi pajzstetű ellen Ausztráliából telepítették be a Rodalia cardinalis (20. ábra) katicabogarat (JERMY, 1967; DEBACH és RüSEN, 1991). Az azóta eltelt időszakban az 1970-es évek végéig PIMENTEL ( 1981) szerint szerte a világon 514 esetben telepítették meg sikeresen a behurcolt kártevő természetes ellenségét és vették a kártevőt biológiai szabályozás alá. Az eljárás fontosságát jelzi, hogy az elmaradt kártételekből és a védekezési költségek csökkenéséből származó haszon egyedül Kaliforniában 1928-1979 között csaknem l milliárd tehető (VAN DEN BOSH és fiUlldollárra 20. ábra. A kardinális bogár 1982). katársai (Rodolia cardinalis) és zsákrnányállata, utántelepítési kísérletek foldsikeres A az Icerya purehasi pajzstetű rajzi megoszlásában feltűnő az arányta(COPPEL és MERTINS, 1977 nyomán) lanság. A legnagyobb importőr az amerikai kontinens, míg a legkevesebb sikert- jószerivel l Okártevő ellen- Európa könyvelheti el. Az aránytalanság okai az európai biocönózisok nagyon zárt jellegében és az ős honos fajok nagyon jó kompetíciós képességében keresendők RuBcov ( 1946, in JERMY, 1967) szerint. Az eljárás megvalósítása több lépésből áll. Közülük első a kártevő pontos meghatározása, őshazájának felkutatása (a vadgesztenyefákat újabban súlyosan károsító Cameraria ohridella esetében éppen ennek ismeretlensége akadályozza az introdukciót), majd az ott élő hatásos entomofágok felkutatása, meghatározása, életmódjának felderítése. Ezt követően kerül sor a legígéretesebbek kiválasztására, összegyüjtésére és az új élőhelyre való szállításra. Az entomofág kibocsátását számos szűrővizsgálat előzi meg és a betelepítés eredményeinek ellenőrzése követi. Magyarországon három kártevő ellen valósították meg sikerrel az entomofág utántelepítést. A vértetű-fürkészt (Aphelinus ma/i) mutatja a 21. ábra. A Prospaltella berlesei-t, a japán pajzstetű (Pseudolacaspis pentagona) parazitoidját JESZENSZKY ÁRPÁD telepítette be hazánkba az 1920-as évek végén. Negyven évvel később JERMY TIBOR vezetésével az MTA Növényvédelmi Kutató Intézetének munkatársai a Prospaltella perniciasi-t honosították meg a kaliforniai pajzstetű ellen (JERMY, 1967). 86
21. ábra. Gazdáját parazitáló
vértetű-fürkész
(Aphelinus maii)
Kudarccal végződött viszont a Perilius bioculatus amerikai ragadozó poloska betelepítését megkísérlő program a burgonyabogár terjeszkedésének megállítására. Ennek okai közé JERMY (1967) a következőket sorolja: az imágók szétszóródási hajlama, a szexualattraktánsok hiánya miatt véletlenszerű a nemek egymásra találása, a nagyfokú téli mortalitás, a tojások és fiatal lárvák jelentős pusztulása és a Telenomus sokolowi tojástUrkész egyedszámcsökkentő hatása.
Természetes ellenségek biopeszticid jellegű használata Biopeszticid jellegű használat a természetes ellenségek elárasztásszerű, inundatív kibocsátását jelenti. A biopeszticidként alkalmazott természetes ellenséggel szemben támasztott alapkövetelmények a biztos hatáskifejtés, dozírozhatóság, egyszerű, jól kidolgozott kijuttatástechnológia. Ezek a követelmények a gazdaállat és a természetes ellenség életmódjának, magatartás formáinak, ökológiai igényének legapróbb részletekbemenő ismeretét és a gazdaságos, üzemi méretű tömegtenyésztés megoldását teszik szükségessé. A nehézségek ellenére egyre kiterjedtebb a világban folyó ilyen irányú kutatómunka. Hazánkban a Csongrád Megyei NTA Biológiai Védekezési Laboratóriumának munkatársai foglalkoznak a kérdéskörreL Előzményei a század elejére nyúlnak vissza. "Kaliforniában tömegesen gyűjtötték be a Hippadarnia convergens (22. ábra) katicabogarat teletési helyein és adták el a farmereknek a levéltetvek elleni védekezés céljaira" (JERMY, 1967) és már 1929-ben használták az Encarsia formasa tUrkészdarazsat az üvegházi malytetű elleni védekezésben szerte a világon (BALÁZS, 1989).
22. ábra. A Hippadarnia convergens katicabogár lárvája, bábja és imágója (PAPP, 1984 nyomán)
87
A módszer a zárt termesztőberen dezésekben elterjedtebb, mint szabadföldi körűlmények között. Ennek okai többek között a kulcskártevők körében elterjedt inszekticid rezisztencia, az ökológiai feltételek szabályozhatósága és a vegyszermentes termék előállítását igénylő felvevőpiac. A világon napjainkban mintegy 14 OOO ha-on (az összfelület 10%-án) folytatnak biológiai védelmet az üvegházakban, ebből Magyarország részesedése 23. ábra. Az Aphido/etes aphidimyza ragadozó kb. 40 ha (BUDAI és munkatársai, 1998). gubacsszúnyog nősténye (a) és hímje (b) A termesztőberendezésekben károsító le(MALAIS és RAVENSBURG, 1992 nyomán) véltetvek elleni védekezésre az Aphidoletes aphidimyza (23. ábra) ragadozó gubacsszúnyog, az Aphelinus abdominalis tetűrontó fémfúrkész és az Aphidius matricariae, A. colemani, A. ervi levéltetű-fürkészek ajánlhatók. A lisztecskék (Trialeurodes vaporariorum, Bemisia tabaci) sakkban tartására az Encarsia formosa, illetve utóbbi kártevő esetében az Eretmocerus californicus fürkészek és a Macrolophus spp. ragadozó mezeipoloskák alkalmasak. Atripszek ellen Orius spp. virágpoloskák és Amblyseius spp. 24. ábra. Peterakásra készülő Trichogramma ragadozó atkák vethetök be. A takácsatminutum nőstény kák elleni védekezésről egy korábbi feje(SWAN és PAPP, 1972 nyomán) zetben már szóltunk. A természetes ellenségek biopeszticidszerű szabadjOldi alkalmazását főleg a Trichogramma fajok (24. ábra), rasszok és ökotípusok kijuttatása jelenti. Ezek a pete-fémfürkészek a "Trichogramma gyárakban" könnyen szaporíthaták raktári gabonarnoly tojásokon és biztonságos kijuttatásukat is sikerült megoldani. Jelenleg kukoricamoly, szőlőt károsító molylepkék és különböző bagolylepkék ellen használják fel azokat többek között Franciaországban, Németországban, a volt Szovjetunió területén és az USA-ban. A védekezés hatásfoka meghaladja a 80%-ot (BALÁZS, 1989).
Önpusztító (autocid) módszer Az önpusztító módszer a biológiai védekezési eljárások egyedülálló fajtája annyiban, hogy magát a károsító fajt használja fel a károsítás leküzdésére. Az eljárás a károsító genetikai megváltoztatásán alapszik, megvalósítása során olyan géneket visznek be 88
nagy számban a természetes populációba, melyek expresszálódása a hordozó egyedek pusztulásával jár együtt. A módszer előzményei MüLLER (1928, in JERMY és NAGY, 1975) munkásságára nyúlnak vissza, aki kimutatta, hogy a röntgensugárzás hatására a hím ecetmuslica (Drosophila) spermáinak kromoszómáiban változások mennek végbe és az ilyen sejtekkel megtermékenyített petesejtek életképtelenné válnak. Az örökítő anyagnak ilyen jellegű megváltoztatását MüLLER domináns letalításnak nevezte el. A domináns letalitás gyakorlati alkalmazásának lehetőségét KNIPLING amerikai entomológus ismerte fel, aki az 1930-as évek végén az USA déli államaiban az állattenyésztés egyik legsúlyosabb kártevőjének, az amerikai húslégynek (Cochliomya hominivorax) az életmódját vizsgálta és azt tapasztalta, hogy a kártevő egyedsűrűsége nagyon alacsony. Úgy vélte, ezt a kis egyedsűrűségű természetes populációt el lehetne olyan mesterségesen tenyésztett, örökletesen letális tulajdonságot hordozó vagy steril hím egyedekkel árasztani, melyek a természetes populáció egyedeivel kereszteződve életképtelen utódokat hoznának létre. Az elképzelés kipróbálására mintegy 20 évet kellett várni, mivel előzetesen meg kellett oldani a húslégy mesterséges táptalajon történő tenyésztésének és a hímek sterilizálásának kérdését. Az első nagyobb, szabadban végzett kísérlet 1951-ben Floridában a rossz időjárási körűlmények miatt kudarccal végződött, de a következő évben a floridai partok közelében fekvő Sanibel-szigetecskén végrehajtott kísérlet fényes sikert hozott. Itt hetenként és négyzetmérföldenként 100 steril hímet bocsátottak szabadon és már a 2. héten azt tapasztalták, hogy a természetben található, frissen lerakott tojások kb. 80%-a életképtelen. A kibocsátások folytatódásával három hónap alatt sikerült a természetes húslégynépességet a szigetről kiirtani. A hangos siker a tudományterület gyors fejlődését indukálta. Ennek köszönhetően napjainkra a domináns letalitás mellett a kondicionális mutáció, az összetett kromoszóma és a recesszív letális allélek alkalmazására is sor kerülhetett Ökológiai alapelvek. Az autocid módszer ökológiai alapelveit KNIPLING (1964) fektette le. Modelljét JERMY (1967) munkája alapján ismertetjük. A kártevő populáció a kiindulási (szülői) nemzedékben terűletegységenként l millió egyedet számlál. Feltételezzük, hogy a faj monogám, a hímek és nőstények aránya l: l; a környezeti eltartóképesség (a maximálisan kialakuló egyedsűrűség) a fajra nézve az adott élőhelyen 125 millió db területegységenként; a populáció növekedési rátája a környezeti eltartóképesség alatti egyedsűrűségeknél 5 vagyis az egyedszám mesterséges beavatkozás nélkül nemzedékenként ötszörösére növekszik. Feltételezzük továbbá, hogy a területen nincs ki- vagy bevándorlás, a sterilizált hímek egyenértékűek a természetes hímekkel a nőstények felkeresésében és a párzásban (vagyis a nőstények egyenlő eséllyel párosodnak a természetes és sterilizált hímekkel) és a termékeny hímek között egyenletesen oszlanak el a területen. Ilyen körűlmények között, beavatkozás nélkül a kártevő népessége az F3 nemzedékben éri el a környezeti eltartóképességnek megfelelő szintet (J O. táblázat). Ha a területen 90%-os hatékonyságú inszekticiddel végzünk nemzedékenként l kezelést, akkor a szülői nemzedékből l 00 ezer tovább szaporodó egyed marad fenn, az F 1 egyedszám 500 OOO. Ezekből az újabb kezelést 50 OOO egyed éli túl, így az F 2 egyedszáma 250 OOO-re rúg, míg az F4 nemzedékben 62 500-ra csökken (10. táblázat). Ha aszülő nemzedéket 4,5 millió steril hímmel árasztjuk el, akkor (az l: l ivararány mi89
J O. táblázat. A kártevő népesség alakulása kezeletlen, 90%-os hatásfokú inszekticiddel kezelt,
illetve steril hímekkel elárasztott területen
(JERMY,
!967)
90%-os Steril hímekkel eláraszott területen hatású inKezeletlen szekticiddel steril és továbbNemzedékek népesség egyedszám kibocsátott irtott termékeny szaporodó* (hím: nős- steril hímek egyedszáma népesség hímek egyedek tény= 1:1) száma egyedszáma aránya száma Szülő
F, Fz
FJ F4
l OOO OOO
l OOO OOO
l OOO OOO
4 500 OOO
5 OOO OOO
500 OOO
500 OOO
25 OOO OOO
250 OOO
131 625
125 OOO OOO
125 OOO
125 OOO OOO
62 500
9:1
100 OOO
4 500 OOO
18:1
26 316
4 500 OOO
68:1
191
9 535
4 500 OOO
942:1
10
50
4 500 OOO
180 000:1
o
* 5-szörös szaporodást feltételezve
att) a termékeny és sterilizált hímek arány 1:9. Amodell feltételeimiatt az 500 OOO nőstény 1110 része fog természetes hímmel párzani, a többi kb. 450 OOO mesterséges sterilizált hímmel párosadva életképes utódot nem hoz létre. Így az F 1 egyedszáma 500 OOO lesz (J O. táblázat). Az F 1 rajzásakor ismét 4,5 millió steril hímet ki bocsátva a természetes steril hím arány l: 18, így a 250 ezer nőstény 1/19 része, 26 316 fog termékeny tojásokat rakni és így tovább. A táblázatból kitűnik, hogy a népesség nemzedékről nemzedékre rohamosan csökken, sőt az F4 nemzedékben ki is pusztul. Ezen lehetőség, a kártevő kipusztításának lehetősége miatt az autocid módszer egyedülálló a biológiai védekezési eljárások között. A modell ugyanilyen kimeneteire jut, ha nemcsak sterilizált hím eket, hanem steril nőstényeket is kijuttatunk Ez a módszer gyakorlati alkalmazhatósága szempontjából nagyon fontos, hisz a nagy mennyiségű sterilizált egyed előállítása esetén általában nincs mód a nemek szétválogatására, annak rendkívüli munkaigénye miatt. Előző példánkban 9: l arányú kezdeti steril hím túlsúly elegendő volt a populáció nagyságának gyors csökkentéséhez. A következőkben azt vizsgáljuk meg, mi történik, ha a steril népesség a "szűlői" nemzedék népességét csak háromszorosan múlja ll. táblázat. A kártevő népesség alakulása a steril hímek nem (JERMY, 1967)
Nemzedékek
90
Természetes népesség kezeletlen területen
kellő
túlsúlya esetén
Steril egyedekkel elárasztott területen termékeny egyedek száma
kibocsátott steril steril és termékeny egyedek száma egyedek aránya
Szülő
l OOO OOO
l OOO OOO
3 OOO OOO
3,0:1
F,
5 OOO OOO
l 250 OOO
3 OOO OOO
2,4:1
Fz
25 OOO OOO
l 838 235
3 OOO OOO
l ,6:1
FJ F4
125 OOO OOO
3 475 665
3 OOO OOO
0,87:1
125 OOO OOO
9294115
3 OOO OOO
0,32:1
12. táblázat. A kártevő népesség alakulása vegyszeres és autocid védekezés kombinált alkalmazása esetén (JERMY, !967)
Nemzedék
Termékeny egyedek kezelés előtt
90%-os inszekticid kezelés után maradt termékeny egyedek
Inszekticid kezelés után kibocsátott steril egyedek
Szülő
l OOO OOO
100 OOO 549
F,
5 490
Steril és temékeny egyedek aránya
Továbbszaporodó* egyedek száma
9 OOO OOO
90:1
l 098
9 OOO OOO
!6 393:1
o
* 5-szörös szaporodást feltételezve
felül. A ll. táblázatban látható, hogy ebben az esetben a kártevő népesség kezdetben lassan, majd egyre gyorsabban emelkedik. Ebből a példából nyilvánvaló, hogy a sterilizált egyedek megfelelő túlsúlya alapkövetelménye a módszer sikerének. Ennek érdekében célszerű a természetes népességet a steril hímek kibocsátása előtt pl. inszekticides védekezéssei a lehető legkisebb szintre csökkenteni. Ha- mint eddigi példáinkban is- a területen l millió kártevő egyed van jelen, s ezt a népességet előbb 90%-os hatékonyságú inszekticiddel, majd 9 millió steril egyeddel árasztjuk el, ötszörös szaporodási képességet feltételezve, a népesség már az F 1 nemzedékben kihal (12. táblázat). A két védekezési eljárás integrálása azért lehet rendkívül előnyös, mert lényegesen kevesebb steril egyed kibocsátását teszi szükségessé.
A sterilizálás módszerei (JERMY, 1967 nyomán) Ionizáló sugárzások. A legáltalánosabban alkalmazott eljárás, többnyire gamma, ritkábban röntgensugárzás formájában. Alkalmazása során tekintetbe kell venni, hogy a besugárzás nem befolyásolhatja számottevően a sterilizált hímek vagy spermáik versenyképességét, ugyanakkor a spermák lehetőleg közel l 00%-ban tartalmazzanak domináns letális mutánsokat, ellenkező esetben a módszer hatékonysága erősen csökkenhet. Előnye a kivitelezés viszonylagos egyszerűsége. Hőkezelés. Sterilizáló hatását a 60-as évek elején figyelték meg az almarnoly esetében. Ennél a fajnál a magas hőmérséklet erősebben károsította a molyokat, mint a gamma sugárzás. Kemosterilánsok. Olyan vegyi anyagok, melyek az élőszervezetben a sugárzásokhoz hasonló változásokat idéznek elő. Egy részüket a különböző rákos megbetegedések gyógyítására is felhasználja az orvostudomány. Legtöbbjük erősen alkilező típusú - klóretil, epoxid, etilénimin, metiloxi - csoportot tartalmazó vegyület, mint a mustárgáz, az afolát, metapa, tretamin. A kezelés során a lárvákat kemosterilánst tartalmazó táptalajban nevelik vagy az imágókat kemosterilánssal bevont felületen futtatják Előnyük, hogy csalogató anyagok kombinálásával lehetőséget adnak a természetes populációk sterilizálására is, hátrányuk nagy környezeti veszélyességük. Ez utóbbi jelentősen korlátozza gyakorlati felhasználásukat. 91
Gyakorlati alkalmazásának feltételei (JERMY, 1967; JERMY és NAGY, 1975 nyomán): - A kártevő faj olcsón, tömegesen tenyészthető vagy tömegesen gyűjthető legyen. - A genom megváltoztatására használt módszer számottevően ne csökkentse a steril populáció versenyképességét. - A természetes népesség mérete, egyedsűrűségének térbeli és időbeli változásai megbízhatóan meghatározható legyen. - A természetes népesség más módszerekkel annyira csökkenthető legyen, ami biztosítja a steril populáció megfelelő túlsúlyát. - A kibocsátott, manipulált populáció által okozható kár - pl. növénykárosítóknál a betegségátvitel-ne haladja meg a módszer alkalmazásából várható hasznot. - A védekezés - a környezetvédelmi szempontokat is figyelembe véve - gazdaságos legyen. A fentieken kívül a sikeres alkalmazásnak feltétele a kártevő populáció térbeli izoláltsága is. Néhány eddigi gyakorlati eredmény A steril hím technika a növényi kártevők közül eddig elsősorban gyümölcslegyek, lepkék, bogarak ellen tudott felmutatni gyakorlati eredményeket. Ilyen eljárással irtották ki 1962-ben a dinnyelegyet (Dacus cucurbitae) Rota szigetéről, 1963-ban a keleti gyümölcslegyet (Dacus dorsalis) Guam szigetéről (STEINER és munkatársai, 1965; CHAMBERS és munkatársai, 1970; in JERMY és NAGY, 1975). Az Európában is jelentős légyfajok közül a cseresznyelégy (Rhagoletis cerasi) és az olajbogyólégy (Dacus o/eae) vonatkozásában folytak ígéretes kísérletek. A módszer alkalmazásával a földközi-tengeri gyümölcslégy (Ceratitis capitataJ kártételét, mintegy 90%-kal csökkentették a Hawaii-szigeteken, Floridában, a Mediterranumban pedig Capri és Teneriffa szigetén (JERMY és NAGY, 1975). A lepkefajok közül elsősorban az almarnoly elleni védekezésben ismertek eredmények. Az USA-ban és Kanadában l% körüli fertőzöttségre szorították le a módszer alkalmazásával az almarnoly kártételét (Burr, 1972). Európában a technológia nem hozott ilyen szép sikereket, ennek okait NAGY és JERMY (1972) többek között az ültetvények izoláltságának hiányára vezeti vissza. A bogarak közül a májusi cserebogár (Melolontha melolontha) érdemes kiemelésre, mivel ennél a fajnál a hosszú egyedfejlődés miatt csak a tömeges begyűjtésseile hetett sterilizálandó anyagot beszerezni. A sterilizálási technológia megoldott (JERMY és NAGY, 1967). Egyéb genetikai módszerek Hibrid sterilitás. Két nagyon közeli rokon faj keresztezésekor az utódok terméketlensége léphet fel. Ez a módszer két cecelégy faj, a G/ossinea swynnertoni és a G. morsitans ellen válhat be, ha a két fajt külön-külön tömegesen tenyésztik, majd hibridizálják és a steril utódokat- a steril hím technikával egyező módon- juttatják ki a természetes környezetbe (VAN DEN BoscH és munkatársai, 1982). Citoplazmatikus inkompatibilitás. Ugyanannak a fajnak különböző biotípusai néhány esetben csak steril vagy részben steril utódokat hoznak létre keresztezésükkor. A sterilitás kialakulása a citoplazmához kötött. Az ilyen törzsek általában regionáli92
san jelentkeznek, mint pl. a cseresznyelégy (észak- és dél-európai populáció) és néhány maláriát terjesztő szúnyogfaj esetében. A kivitelezés célszerűen az egyes populációk tömeges tenyésztését és a másik populáció élőhelyén történő kibocsátását kívánja meg (VAN DEN BoscH és munkatársai, 1982). Kondieioná/is mutációk. A gének közül egyesek az abiotikus környezettel szembeni tűrőképességet, így pl. hőmérsékleti toleranciát határoznak meg. Ha ezekben mutációkat hoznak létre, a mutáns új allélek közül kiválaszthaták és felszaporíthatók azok, melyek csak alacsony hőmérsékleten teszik lehetövé az egyed fennmaradását. Az ilyen aliélt hordozó mesterséges populáció a természetbe kijuttatva és a természetes populációval keresztezödve, a kártevő egyedszámának zuhanását okozhatja (VAN DEN BoscH és munkatársai, 1982).
Kompetitív kiszorítás A kompetíció, vagyis a környezeti források kihasználásáért létrejövő versengés a fajok közötti kapcsolatok (interspecifikus interakció) egyik esete. Oka az, hogy a környezetben elérhető források száma és mennyisége véges. Az azonos vagy nagyon hasonló ökológiai forrásokat kihasználó fajokat ökológiai homológoknak nevezik. Az ökológiai homológok eltérő mértékben képesek kihasználni a limitált közös forrást. Koegzisztenciájuk - tér/idő-beni együttélésük - hosszú távon az adott erőforrásra nézve kisebb kompetíciós képességgel bíró faj helyi kipusztulásához vezet (BEGON és munkatársai, 1990). A kompetíció jelenségének tudatos kihasználásával a káros faj - teoretikusan - kiszorítható az adott területekről, amennyiben létezik egy, a közös erőforrásra nézve jobb kompetíciós képességgel bíró, nem káros faj (DEBACH és RosEN, 1991). Ennek klasszikus példája Ausztráliából származik. Az ottani őshonos faunában nem élnek a szarvasmarhák ürülékét feldolgozni képes ganajtúró bogarak. Hiányuk miatt nagyon felszaporodtak a lárva alakban szarvasmarha trágyában élő, imágó alakban a szarvasmarhák vérét szívó Haemalobia irritans exigua és Musca vetuslissima légyfajok Károsításuk óvilági ganajtúró fajok (Ontophagus gazella, Garreta nitens) betelepítése után erőteljesen visszaesett, mivel utóbbiak az ürülék formázásával és foldbe dolgozásával nagyon lecsökkentették a légylárvák élőhelyéül alkalmas trágyakupacok mennyiségét (VAN DEN BoscH és munkatársai, 1979). E módszernek a növényi kártevők elleni felhasználására mindeddig nincs példa. Összefoglalva a "biológiai védekezés a kártevő állatok ellen" fejezetben leírtakat jól érzékelhető az a fejlődés, amely a természetes ellenségek felhasználásával párhuzamosan az újabb módszerek (autocid és egyéb genetikai módszerek) biológiai védekezési célú gyakorlati alkalmazását és jövőbeni lehetőségeit jelentik.
93
Biológiai védekezés a gyomnövények ellen
A Föld folyamatosan növekvő népességének élelmiszerekkel való ellátása csökkenő termőterületen a mezőgazdasági termelés nagy kihívása. Az emberiség már a földmű velés kezdete óta szakadatlan küzdelmet folytat a gyomnövények ellen és ebben a harcban j elenleg főleg a kemikáliákra támaszkodik. A gyomnövények elleni hatékony védekezés csak a gyomirtási eljárások folyamatos korszerűsítésével valósítható meg. A korszeru gyomirtásnak integráltnak és célirányosnak kell lenni, el kell kerülnie a szükségtelen herbicidekkel történő kezelést, mert az nemcsak gazdaságtalan, hanem a gyomállomány faji összetételét is kedvezőtlenül megváltoztatj a. A gyomirtó szerekkel szembeni tolerancia és rezisztencia a gyomflóra összetételének nemkívánatos megváltozásához vezetett, amely a toleráns és rezisztens biotípusok robbanásszerű felszaporodását eredményezte. A világ fejlett mezőgazdasággal rendelkező országaiban az elmúlt évtizedben a herbológiai kutatások jelentős része alternatív gyomirtási módszerek kidolgozására irányult. A fő cél már nemcsak a célobjektumra, a gyomnövényre kifejtett hatás fokozása, hanem sokkal inkább a környezeti ökotoxikológiai hatások megítélése volt. Az alternatív gyomirtási eljárások között kiemelkedő helyet foglal el a biológiai gyomirtás, amelynek napjainkban rohamos fejlődése figyelhető meg. A gyomok elleni biológiai védekezést világszerte gazdaságos, hatékony és nem utolsósorban környezetkímélő módszernek tekintik. Biológiai gyomirtásról akkor beszélünk, amikor emberi beavatkozással segítjük elő a gyomnövények természetes ellenségeinek (rovarok, titopatogén gombák, baktériumok és más élő szervezetek) felszaporodását. Mivel nem lehet cél egy adott gyomfaj teljes kiirtása csak egy ökológiailag elfogadható károsítási küszöbérték alá szorítása, ezért helyesebb biológiai gyomszabályozásról beszélni. A biológiai gyomszabályozás két alapelvre épül: - Különböző organizmusok (rovarok, gombák stb.) képesek a gyomnövényeket elpusztítani vagy konkurencia-képességüket jelentősen csökkenteni. - A károsítók számos faja szűk gazdanövény körrel rendelkezik. Tehát a biológiai gyomszabályozásban az ember szempontjából káros növény természetes ellenségeit használjuk fel a nemkívánatos élőlény populációjának visszaszorítására, s így a károsítás elfogadható szintre való csökkentésére.
94
A biológiai gyomirtás története A gyomnövények elleni biológiai védekezés első próbálkozásai egyidősek a növénytermesztéssel. A növénypatogéneknek a gyomok elleni védekezésre való alkalmazása mint tudomány, csaknem egyidős a növénykórtan tudományával (WILSON, 1969; TEMPLETON és munkatársai, 1979). A biológiai gyomirtás igazi kezdetét az 1863-as esztendő jelenti. India déli részén Opuntia vulgaris kaktuszon súlyos Dactylopius ceylonicus rovarfertőzést figyeltek meg, amely szinte teljesen elpusztította a nagy kárt okozó kaktuszállományt. l 865ben az említett Dactylopius ceylonicus rovart Ceylon szigetére betelepítik, ahol néhány év alatt jelentős sikereket érnek el az Opuntia elleni védekezésben. Egy kanadai farmer a múlt század végén a Cirsium arvense ellen Puccinia suaveolens rozsdagomba alkalmazását javasolta. HALSTED (1893) az Amerikai Egyesült Államokban a bogáncsüszög országos eltetjesztését fontolgatta a bogáncs elleni küzdelemben. 1902-ben számos rovart telepítenek be Mexikóból a Hawaii szigetekre a Lantana camara elleni védekezésre. CocKAYNE (1910) tudósít a világ számos területén végzett kutatásokról, amelyek során gombák gyomszabályozó szerepét vizsgálták sikertelenül. 1925-ben Argentínából Cactoblastis cactorum fajt telepítenek Ausztráliába, ahol azokkal Opuntia kaktuszok ellen védekeznek. CUNNINGHAM (1927) azt ítja, hogy a növényi patogénekkel folytatott természetes gyomirtás iránt az utóbbi években igen nagy az érdeklődés és beszámol Új-Zélandon a gombákkal végzett kísérletekrőL 1920 és 1940 között az Ausztráliában elért kedvező eredmények alapján a szakemberek újabb kutatási programokat indítottak el. 1940-ben SMITH professzor vezetésével Santa Cruz szigetén megindul az Opuntia fajok elleni biológiai védekezés. Ez jelenti a biológiai gyomirtás kezdetét az Amerikai Egyesült Államokban. 1945-ben az előző eljárás átütő sikere miatt az Amerikai Egyesült Államokban és Kanadában számos kutatóintézetet hoztak létre, ahol több mint 80 gyomfaj ellen folyik a biológiai védekezési módszerek kidolgozása. Az utóbbi évtizedekben a környezetvédelmi gondok előtérbe kerülése újabb lendületet adott biológiai eljárások kidolgozásának Számos új kutatóintézet alakult Európa több országában (Svájc, Olaszország, Horvátország stb.), valamint Kínában és Egyiptomban. 1982-ben már 35 gyomfajt vizsgáltak l 09 kísérleti projektben, mint a biológiai gyomirtás célnövényét (TEMPLETON, 1982). 1989-ben 69 gyom ellen l 07 gombával l 09 projektben folytak kísérletek (CHARUDATTAN, 1991 ). 1985-1991 között fejlesztés alatt álló mikoherbicidek voltak a CASST, BIOMALA, VELGO, ABG 5003. 1992-ben engedélyezett mikoherbicid a DEVINE, COLLEGO és aLUBOA Il. (GREAVES, 1992). Ma már a világ számos országában az üzemi gyakorlatban alkalmazzák gyomszabályozásra a gyomnövények károsítóit és a további kutatások is igen nagy anyagi ráfordítással és tudományos kapacitással folynak. 95
A biológiai gyomirtás stratégiái A klasszikus stratégia A klasszikus biológiai gyomirtás célja a gyomsűrűség csökkentése és tartós stabilizálása egy ökonómiailag elfogadható értéken belül. A "gyomirtás" fogalom tehát helytelen, korrektebb a gyomnövény-populáció biológiai szabályozásáról beszélni. A klasszikus stratégia alkalmazásakor általában rovarokat és gombákat használnak fel, de más élőlé nyek is számításba jöhetnek. Az eljárás keretében a megfelelő károsító kiválasztása és mesterséges felszaporítása után csak kis létszámú károsító kibocsátására kerül sor, amelyek természetes körülmények között tovább szaporodnak és kialakul egy kölcsönhatás a károsító és a célnövény között. Ennek hatására a gyomnövény-populáció egy elfogadható alacsony szinten marad, a teljes kiirtásra azonban nem kerül sor. Ilyen esetben a gyomnövény által fertőzött területre olyan károsítót juttatnak, amely ott korábban nem volt jelen, a célgyornon súlyos betegségeket vált ki és a gyomnövényre specifikus, tehát csak a célnövényt támadja meg. Ha a kijuttatott károsító az adott környezeti feltételek mellett fennmaradásra, szaporodásra és terjedésre is képes, akkor további emberi beavatkozás nélkül a gyomnövényállomány populációját megfelelően szabályozza. Ezt a módszert a biológiai védekezés klasszikus stratégiájának nevezzük (HASAN, 1988). Ez a módszer a gyomnövény-populáció szabályozására a viszonylag stabil helyeken alkalmas. Alkalmazása ezért elsősorban legelők, erdők, mocsarak, folyók, tavak, természetvédelmi és pihenő területek adventív gyomnövényeinek szabályozására, konkurencia erejének és magprodukciójának csökkentésére korlátozódik. A klasszikus módszer esetén a gyom ellen természetes elterjedési területéről származó speciális ellenségeit vetik be. Számos vizsgálatot (kísérletet) állítottak be a gyomok klasszikus módszer szerinti irtására. Ezek kb. egyharmada sikeres volt (SCHROEDER, 1990). A klasszikus stratégia egy ökológiai tételen alapul, mely abból indul ki, hogy elő ször csak kevés organizmus (kártevő vagy kórokozó) kerül kibocsátásra, melyek elszaporodnak és szétterjednek. Ezután kialakul egy kölcsönhatás a károsító szervezet és a célgyomnövény között, aminek eredményeképpen az utóbbi egy elfogadható alacsony szinten tartható. Egy adventív gyomnövény elleni biológiai védekezési projekt leegyszerűsített sémája a 25. ábrán látható. Európában az ún. ,,klasszikus" biológiai gyomszabályozásnak egészen mások a perspektívái mint az Amerikai Egyesült Államokban és Ausztráliában. Ennek oka az, hogy az Európába behurcolt adventiv gyomnövények gazdaságilag alig jelentősek. Kivételt képez az Ambrasia artemisiifolia, melyet Észak-Amerikából hoztak be és Európa több országában ,,nehezen kezdhető" növénnyé vált. A gyomnövény ellen Oroszországba és Horvátországba betelepítették az észak-amerikai ambrózia-levélbogarat a Zygogramma suturalis-t. Az utóbbi időben különböző európai államokból is érdeklődést tanúsítanak több adventív gyomnövény biológiai irtása iránt. Ezek közé tartozik az Echinach/oa crassipes Portugáliában, valamint a Heracieum mantegazionum, a Galinsoga parviflora, a G. ciliola, Solidaga gigantea és S. canadensis (SCHROEDER, 1990). Utóbbi két gyomfaj Magyarországon is egyre súlyosabb gondokat okoz.
96
Meghatározni, hogy a gyomfaj behurcolt-e, vagy őshonos.
Regisztrálni az alábbi adatokat: a jelenlegi és a várható elterjedés, károsítás és az okozott veszteségek (költségek) mértéke és az esetleges haszna.
Kára nagyobb mint a haszna, veszélyezteti a
'--------------------------------~~~'--h-as_z_o_nn_o_ Döntés: káros-e vagy hasznos. .---_növény. .. v_é_n_y-ek_e_t_,_k-is_z_á_m_ít_h_a-ta_tl_an---gy_o_m~-
+ Haszna nagyobb mint az okozott kár, vagy számba vehető kontrollorganizmusok veszélyeztetik a kultúmövényeket vagy közeli rokonságban vannak őshonos vadnövényekkeL
+ Információkat gyűjteni a gyomnövényről: taxonómiája, őshazája, ökológiai igénye (talaj, klimatikus igény), kompetitív képessége, természetes ellenségei.
Döntés: biológiai védekezés nem alkalmazható.
Más védekezési eljárásokat kell tanulmányozni (kémiai, mechanikai, egyéb).
Döntés: a megszerzett információk birtokában alkalmas-e biológiai gyomirtásra. Igen
+
Kontrollorganizmusok keresése a termőhe lyen a gyonmövény géncentrumában.
A megfelelő faj kiválasztása, laboratóriumi felszaporítása és kibocsátása.
25. ábra. Egy adventív gyomnövényfaj elleni biológiai védekezési projekt leegyszerűsített sémája
97
A kontrollszervezetek alkalmazásának ún. "növekedés" stratégiája A módszert elsősorban őshonos gyomnövények szabályozására alkalmazzák A módszer fázisai: - Meg kell határozni, hogy a gyomnövény ellen alkalmazható-e biológiai védekezés. A biológiai védekezési program első lépéseként meghatározzuk a gyomnövény státuszát. A vizsgált gyomnövényről a következő információkat kell begyűjteni: taxonómiája, biológiája, ökológiája és gazdasági jelentősége, géncentruma, földrajzi elterjedése, rokon fajok elterjedése, termesztett növényekkel való esetleges rokonsági kapcsolata, ismert természetes ellenségei. - A gyomnövény irtására felhasználható kontrollszervezetek kiválasztása. A kiválasztás alapkövetelménye a kontrollszervezet szűk gazdanövényspektruma, továbbá, hogy hatékonyan gyérítse az irtandó gyomfajt Közülük rovarok, gombák, baktériumok, vírusok, nernatódák jöhetnek számításba. Meg kell határozni, hogy kizárólagos gazdanövénye-e a gyomnövény a kontrollszervezetnek és azt, hogy lehetövé teszi-e annak teljes kifejlődését vagy esetleges köztesgazdákra is szükség van. - Tenyészetek laboratóriumi létrehozása, fenntartása és kibocsátása. A kiválasztott kontrollszervezet mesterséges felszaporítása és a védekezésre kijelölt területre történő kijuttatása. Fontos a kibocsátás időpontjának, a kibocsátott populáció nagyságának és az optimális környezeti feltételeknek a meghatározásra. A módszer lényege, hogy a kontrollszervezeteket több ciklusban, kisebb mennyiségben juttatjuk ki a kijelölt területre. Számolunk az organizmusok természetes szaporodásával és csak több ciklus után érjük el azokat a szintküszöböket, amelyek a kezelt terület gyomnövényzetének pusztulását előidézik A stratégia lehetövé teszi, hogy több egymástól eltérő tulajdonságú patogént használjunk, amelyek más és más kárt idéznek elő. - A védekezés hatékonyságának vizsgálata. A kibocsátott populáció egyedszámának meghatározásával és a gyomnövényzet mennyiségi és minőségi összetételében bekövetkezett változásokból következtetni lehet az alkalmazott módszer hatékonyságára.
A mikoherbicid stratégia A bioherbicid (leggyakrabban mikoherbicid) stratégia esetén betelepített vagy ősho nos patogéneket felszaporítanak és azzal egyszerre kezelik a gyomnövényállományt Ehhez a stratégiához rendszerint kórokozó gomba jöhet számításba, innen ered a mikoherbicid megnevezés. Általában évente egyszer, mint a kémiai herbicideket, kipermetezik az inokulumot, mely az egész gyomállományt megfertőzi, majd elpusztítja. A kezelésre rendszerint fiatal gyomállomány esetében kerül sor. A módszert "árasztásos" eljárásnak is nevezik. A biológiai növényvédő szer kifejlesztés sémáját ANDERSCH (1992) nyomán a 26. ábra tartalmazza. 98
Mikroorganizmus
l
Alapkísérletek
l
~+~ l l l
,-----E-1-őa-.1-lít_á_s_----,1
~ Termelés
Formulázás
...
+
•
Eljárásfejlesztés, optimalizálás
Konzerválás
...
•
~ Raktározás
'---------1•~ .____K_ez_e_le_·s_ __,l ..., . . l f - - - - - - - - - - '
Gyakorlatban alkalmazható, piacképes növényvédő szer 26. ábra. A biológiai
növényvédőszerek
kifejlesztése (ANDERSCH, 1992 nyomán)
Az eddig publikált mikoherbicideket a 13. táblázat tartalmazza. Adott kórokozónak, mint gyomirtó szemek való alkalmazása korántsem új. Azonban csak az elmúlt években kapott a téma nagyobb figyelmet. A kísérleti munka a 60as évek végén, a 70-es évek elején vezetett végül 2 termék engedélyeztetéséhez, melyet az Amerikai Egyesült Államokban a Növényvédelmi és Környezetvédelmi Hivatal felhasználásra engedélyezett. Az első termék "DEVINE", melyet a Morrenia odorala nevű gyomnövény ellen Citrus-félékben Floridában engedélyeztek. Ezt hamarosan követte a "COLLEGO", melyet az Aeschynomene virginiea ellen rizsben és szójában engedélyeztek az USA délkeleti államaiban. Mind a két termék jelenleg is a piacon van. A készítményeket a termelők (felhasználók) kedvezően fogadták és a termékek nagyon jó hatásúak. Ebben az időszakban néhány más kórokozót is alkalmazott a gyakorlat, természetesen nem mint kereskedelmi terméket Ezeket a készítményeket társult szervezetek állítják elő és forgalmazzák. Az előzőekhez hasonló korai sikerek ösztönözték a kutatókat sok helyen az USA-ban és a világ más részein is további kutatások folytatására. 1982-ben 54 taxonból származó kórokozó gomba 35 gyomfajra kifejtett hatását vizsgálták A kísérleti témák száma l 09 volt (TEMPLETON, 1982). 1989-ben már 69
99
13. táblázat. Fontosabb engedélyezett mikoherbicidek Mikoherbicid neve
Kórokozó
Célgyom
DEVINE®
Phytophthora citrophthora (P. palmirova)
Morrenia odorata
COLLEGO®
Colletotrichum gloeosporioides f. sp. aeschynomene Cephalosporium diospyri Fusarium oxysporum
Aeschynomene virginica
Colletotrichum gloeosporioides f. sp. cuscutae Colletotrichum gloeosporioides f. sp. clidemiae
Cuscuta spp.
CASST
Altemaria cassiae
Cassia obtusifolia Cassia occidentalis Crotalaria spectabilis
BIOMALA
Colletotrichum gloeosporioides f. sp. malvae
Mal va pusilla
VELGO
Colletotrichum coccodes
Abutilon theophrasti
ABG5003
Cercospora rodmanii
Eichhomia crassipes
DR. BIOSEDGE®
Puccinia canaliculata
Cyperus esculentus
LUBOAII
Diospyros virginiana Orobanche spp.
elidernia hirta
gyomfajt, 107 gombafajt, 109 projektben vizsgáltak (CHARUDATTAN, 1991). E témakörből 1979-1989 között nem kevesebb, mint 21 áttekintő munka jelent meg különböző terjedelemben. Mi volt az eredménye ezeknek az intenzív kutatási erőfeszítéseknek a 80-as években a DEVINE és a COLLEGO bevezetése után? Elvárható lett volna, hogy a termékek egész sora a piacon bevezetésre kerüljön vagy legalábbis röviddel a bevezetés előtt álljon. Ennek ellenére csak néhány termék került engedélyezésre. A tények azt mutatják, hogy a folyamatban lévő mikoherbicid programokban egy határozott súlypont áthelyeződés figyelhető meg és ez a formulázás javításának területe. Az Egyesült Államokban egy vezető kutató kijelentette, hogy már nem abban érdekeltek, hogy új biológiai gyomirtó szereket állítsanak elő, hanem a fejlesztés alatt lévőket alkalmazzák. A készítmény megbízhatatlanságát okozhatja szabadföldön a kórokozó gomba optimális éghajlati feltételhez kötött csírázása ahhoz, hogy a gyomnövényt meg tudja fertőzni. További követelmény, hogy a mikoherbicid kereskedelmi megfontolásból a kémiai herbicidekhez hasonló kiszerelésben kell, hogy megjelenjen. Ez koncentrált inokulumot igényel, relatíve kis vízmennyiséggel. A következmény az inokulumok gyors kiszáradása a levélfelületen. A csírázás addig akadályozott, amíg egy következő nedvesedés (eső vagy harmat) be nem következik. Mivel a "harmatperiódus" rendszertelen és rövid ideig tart, azért hogy a csírázás hatékonyságát elősegít sék, kívánatos lenne egy vizet megkötő formuláció kialakítása. Számos eset ismert, amelynél ez a gond megoldható. Ez az úgynevezett "megfordítható emulzió" ígéretes eredményeket adott (CONNICH és munkatársai, 1989). A kifejlesztett formulációk 100
nagy koncentrációjúak voltak, ezért a kipermetezéshez speciális permetezök szükségesek. Néhány parafinolaj és monoglicerin emulgeator l: l arányú vizes szuszpenziója kevésbé viszkózus és a szokásos permetezőgéppel kipermetezhető. A Long Ashton Tudományos Intézetben kifejlesztett megfordítható emulziók alacsony viszkozitásúak és könnyen kipermetezhetők. R.HoDES ( 1990), RHODES és munkatársainak (1990) publikációi adnak áttekintést a biológiai gyomirtó szerek néhány formulációs jellemzőirőL Jelenleg a fő szempont a formulációk fejlesztésekor a kiszáradás csökkentése, de van más lehetőség is a hatékonyság és a megbízhatóság javítására. Ezek a tulajdonságok génmanipulációs eljárásokkal javíthatók (CHARUDATTAN, 1985). Amikoherbicid fejlesztésre kiválasztott kórokozóval szemben támasztott követelmények: - egyszeruen, nagy mennyiségben, fermentációval in vitro előállítható legyen, - nagy virulenciával rendelkezzen, - genetikailag stabil és gazdaspecifikus legyen, - környezeti tényezőkkel szemben nagy toleranciát mutasson, - nagy szaporodó képességgel rendelkezzen, - képes legyen a gazdanövényt gyorsan elpusztítani, - ne legyen perzisztens. Mivel a mikoherbicidek rendszerint csak egy gyomnövényfajt betegítenek meg, feltétlenül kívánatos, hogy gyomirtó szerekkel és fungicidekkel együtt alkalmazhatók legyenek. Szántófóldi kísérletek eredményeiből nyilvánvalóvá vált, milyen negatív hatásai lehetnek a fungicideknek a mikoherbicidekre, másfelől ezek a vizsgálatok megmutatták, hogy megfelelő sorrendben történő alkalmazás esetén a mikoherbicidek és kémiai növényvédő szerek hatáscsökkenés nélkül együttesen is alkalmazhatók. A mikoherbicidek nagyfokú specifikusságát a növényvédőszer-ipar hátrányként említi, mivel a gyomirtandó területen a gyomnövények gazdag fajszámban vannak jelen. Kereskedelmi szempontból ez az álláspont elfogadható. A mikoherbicidek hatásspektruma több mikoherbicid kombinációjával vagy kémiai herbicidekkel kombinálva szélesíthető (SMITH, 1991 ). A kémiai herbicidek alkalmazásának csökkenése a mikoherbicid-fejlesztés eredményességefelé mutat. A kémiai eredetű termékek gyors hatékonyságot, megbízhatóságot és viszonylag egyszerű gyomirtási technológiát tesznek lehetövé. Ezt a színvonalat a mikoherbicideknek is biztosítani kell. Máris szóba került, hogy a mikoherbicidek a kémiai szerekhez hasonlóan kerülhessenek felhasználásra. Ez ugyanolyan fontos, mint a hatékonyság. Általános az a megfogalmazás, hogy a biológiai gyomirtási módszerek a célnövényen nem olyan hatékonyak, mint a kémiai szerek. Ez elsősorban a korábbi klasszikus eljárásokra és a rovarokkal végzett eljárásokra jellemző. A bioherbicid stratégia specifikusan fejlődött azért, hogy ezt a gondot megoldják Gyakran elhangzik a megfogalmazás, hogy a hatékonyság igen gyenge. Ez valóbban áll minden biológiai megoldásra (FINNEY, 1990). A megállapítás azonban hamis, amely azt állítja, hogy a mikoherbicidek fejlesztése költséges. A legtöbb, ma már alkalmazott és a jövőben szóba kerülő mikoherbicid fermentációs eljárásokkal gazdaságosan előállítható (STOWELL, 1991 ). A mikoherbicidek előállításának költségeit nem lehet pontosan megbecsülni. Mégis úgy tűnik, hogy pl. a "COLLEGO" piaci bevezetésének összes költsége kb. 101
15-20%-át tette csak ki egy hozzá hasonló kémiai herbicidének További kifogás, hogy a mikoherbicidek hatáskifejtése lassú. Valóban a hatáskifejtéshez 3-6 hét szükséges, amíg a célgyomnövényen a hatás észrevehető annak ellenére, hogy néhány szimptóma korábban is felismerhető. A "COLLEGO" esetében megmutatkozott, hogy a gyomnövények kompetitív képessége a kezelés után csökkent, a kultúmövény termését nem befolyásolta, annak ellenére, hogy gyomnövény a kultúmövények között megfigyelhető volt. Az volt a tapasztalat, hogy a Senecio vulgaris a Puccinia laganaphorae fertőzése után már nem volt kompetitív (AYRES és PAUL, 1990). Az nem mindig hátrány, hogy lassú a hatás, esetenként előnyös is lehet. A mikoherbicidek megfelelő szakmai ismeretterjesztő tevékenység után a mezőgazdaságba bevezethetök és a termelőkkel elfogadtathatók.
A talaj gyommagkészletének csökkentése mikroorganizmusokkal A talajban lévő életképes gyommagvak mennyisége ("seed bank") döntően meghatározza egy adott terület gyomfertőzöttségét. A magvak talajban történő elpusztítása mikroorganizmusok segítségével vagy a talajban élő állatokkal a biológiai gyomirtás ismert és jelenleg is fejlesztés alatt lévő stratégiája. Újabb vizsgálatok eredményei szerint a baktériumok egy újfajta eljárással hasznosíthaták lennének szántóföldek és egyéb területek gyommagkészletének csökkentésére és a gyomosodás megelőzésére (TEBEEST, 1990). Különösen fontosnak ígérkezik ez az eljárás azon gyomfajok esetében, amelyek magjai hosszabb ideig megőrzik (akár évekig is) életképességüket és csak a dormaoeia feloldása után csíráznak.
Gyomfajok elleni biológiai gyomirtás A következőkben néhány példán keresztül ismertetjük azokat a gyomfajokat, amelyek ellen biológiai gyomirtást alkalmaztak. Fügekaktusz (Opuntia vulgaris). Klasszikus példa a sikeres biológiai védekezésre Ausztráliában a fügekaktusz elpusztítása. Mint haszonnövényt vitték be Amerikából, de olyan erősen elterjedt, hogy 1925-ben több mint 20 millió ha legelőt fertőzött meg. 1920 körül e gyomnövény ellen lefolytatott biológiai gyomirtási kísérletben különböző rovarfajokat helyeztek ki, ezek között különösen a Cactoblastis eaeforum lepke gyorsan elszaporodott és lárvája károsította a fügekaktuszt A rovarok hatása még erősebb lett az általuk okozott sebek baktériummal történő felülfertőzése miatt. A fügekaktusz 1940 körül nem okozott többé gondot Ausztráliában. Közönséges orbáncfű (Hypericum perforatum). Eredetileg mint gyógynövényt vitték be az USA-ba. Különösen a nyugati legelőterületeken terjedt el úgy, hogy 1940-ig a hasznos növényekkel szembeni versenyképessége, valamint a mérgezősé ge miatt a szarvasmarháknak mintegy 2 millió ha legelőt el kellett hagyniuk l 943ban megkezdődtek a biológiai gyomirtási kísérletek. Többféle bogárfaj kihelyezése 102
annyira eredményes volt, hogy a közönséges orbáncfű ma már Amerikában nem okoz gondot. Illatos fojtófű (Morrenia odorata). A Phytophthora palmirova nevű endemikus gombát első ízben 1981-ben alkalmazták kereskedelmi forgalomban DEVINE néven, a citrus ligeteket pusztító Morrenia odora (Illatos fojtófű) elleni védekezésben. Apró mályva (Malva pusilla). A BIOMAL mikoherbicid, a Colletotrichum gloeosporiodes f. sp. malvae spóráiból készült, s 1992-ben Kanadában jegyezték be védekezésül a búzában az apró mályva ellen. A spóraszuszpenzióval megfertőzött apró mályvanövények a kezelést követő 17-20 napon belül elpusztultak. A gomba megtámadja a növény leveleit, szárát és hajtását, s alkalmazását követően pár héten belül elpusztítja azt. Hatékonysága szabadföldön 90-l 00%-os, s a megfertőzött növények a következő évben már nem jelennek meg. A gomba fertőz még néhány Malva fajt, így például a selyemmályvát (Abutilon theophrasti) és a mályvarózsát (Althea rosea), de komoly károsodást, betegséget csupán az apró mályván okoz. Aprószulák (Convolvulus arvensis). Az aprószulák ellen több kórokozóval folytak és folynak vizsgálatok, VoGELSANG és munkatársai (1994) Phomopsis convolvulusszal, PFIRTER és munkatársai (1997) a Stagonospora-val kísérleteztek. Mivel a Phomopsis convolvu/us-szal történő vizsgálatok előrehaladottabb állapotban vannak, ezt ismertetjük részletesebben. VOGELSANG és munkatársai (1994) a Phomopsis convolvu/us gombát, mint az aprószulák (Convolvu/us arvensis) elleni potenciális bioherhicidet kelés előtti kezelés formájában vizsgálták A gombát autoklávozott árpadarán 4 hétig nevelték és végül az így kapott anyagot megőrölték. Az előcsíráztatott aprószulák magot cserépbe vetették és a különböző méretű inokulumot a talaj felszínére juttatták ki. A kezelést a vetés után O, l, 2 nap múlva végezték. Az első kísérletben a cserepeket közvetlen a kezelés után 6 napig műanyag fóliával beborították. A második kísérletben a kezelés után 5 nappal a cserepeket minden nap, 6 órán át termosztátban (l 00% relatív páratartalom, 24 o q tartották. A szabadföldi kísérletben 200 előcsí ráztatott aprószulák magot 0,25 m 2-es parcellákba vetették és az árpainokulumot mindig a vetés után juttatták ki a 4. naptól, egészen a 8. napig. A kísérlet ellenőrzött körülmények között történt, a pusztulás mértéke elérte a 87%-ot. Az árpadarán nevelt inokulum étetképessége és patogenitása 4 oc tárolási hőmérsékleten több mint 6 hónapig megmaradt, míg a 21 °C-on tárolt inokulum gyorsan elveszítette életképességét. Átoktövis (Cenchrus pauciflorus). Több év óta vizsgálják a hazánkba behurcolt és a laza homoktalajon embereknek, állatoknak és növényeknek komoly gondot okozó átoktövis visszaszorításának lehetőségéta Magyarországon is leírt (VöRöS és UBRIZSY, 1968; V ÁNKY, 1985) rostosüszöggel (Sporisorium cenchri, III. melléklet). Ha figyelembe vesszük, hogy a fertőzött növények átlagban több mint 18 db szóruszt fejlesztenek, egy szóruszban kb. l O millió üszögspóra van, melyek kedvező feltételek me llett jól csíráznak, megállapíthatjuk, hogy a Sporisorium cenchri-nek az átoktövis visszaszorításában jelentős szerepe lehet (MIKULÁS és munkatársai, 1993; 1997; 1998). Szúrós szerbtövis (Xanthium spinosum). Ausztráliában a Colletotrichum orbiculare fajt, mint a Xanthium spinosum elleni patogént értékelték újra, miután a korábban végzett kísérletek ígéretesnek bizonyultak. A gomba, mikoherbicidké nt alkalmazva, a Xanthium spinosum gyomnövény ellen 50-l 00% közötti védelmet adott az 1987-ben és 1988-ban végzett szabadföldi kísérletek során. A védekezés száraz lege103
lőterületen bizonyult a legeredményesebbnek (98 és l 00% közötti hatékonyság). A gomba Xanthium spinosum elleni hatékonysága együtt nő a nedves időszakok növekedéséveL Kakaslábfű (Echinochloa crus-galli). Japánban két gombát, a Drechslera manaceras-t és az Epicoccosorus nematosporus-t vizsgálják a rizsföldek e legjelentősebb gyomnövényének leküzdésére. A tájékoztatások szerint a Drechslera monoceras kiváló védelmet nyújtott az Echinochloa fajokkal szemben mind az üvegházi, mind a szabadföldi kísérletekben. E gombának és a gyomirtó pyrazosulfuron-ethyl-nek kombinált alkalmazásával sikerült leküzdeni az elárasztott rizsföldeken élő gyomnövények többségét. Igazolták azt is, hogy az atrazin a Cochliobolus lunatus nevű patogénnel együtt szinergikus hatású az Echinach/oa crus-galli ellen a hollandiai kukoricaföldeken. Mezei acat (Cirsium arvense). A Sclerotinia scleratiarum-nak mint a Cirsium arvense elleni biológiai ágensnek a hatékonyságát az Egyesült Államokban, Montana államban mutatták ki. Szabadföldi kísérletek során amezei acat hajtásainak 20-80%a pusztult el, miután azokat a gombával fertőzött búzamagokkal kezelték, s a rákövetkező évben a növénypopulációk is csökkentek. A gazdanövények körének szűkítését célzó genetikai eljárások lehetövé tehetik, hogy mikoherbicidként olyan széles gazdanövénykörű patogéneket is felhasználhassunk, mint amilyen a S. sclerotiorum. A Puccinia carduorum egyik Törökországban gyűjtött izoláturna igen agresszívnek bizonyult a Kanadából, Franciaországból és az Egyesült Államokból gyűjtött 27 Cirsium faj közül 23-ra. A gomba a 17 vizsgált Cirsium fajból 8-ra volt patogén, ám a C. mutans-on kívül más fajokra sokkal kevésbé volt agresszív (lll. melléklet). Pongyola pitypang (Taraxacum officina/e). A Sclerotinia scleraliorum nevű talajgombát vizsgálták a Taraxacum officina/e elleni védekezésre. A Taraxacum populáció a pázsitfűben 80-85%-kal csökkent, miután ismételten alkalmazták ellenük a S. scleratiarum-mal megfertőzött, hőkezelt angolperje (La/ium perenneJ magvait. Palka (Cyperus rotundus, C. esculentus). Az Egyesült Államokban az endémikus rozsdagombát a Puccinia canaliculata-t is vizsgálat alá vonták a Cyperus rotundus és a C. escu/entus gyomirtására. Ez a gomba- ha kora tavasszal kijuttatják- meggátolja a virágzást és a gumóképződést. Gyorsan fertőz és terjed. Hatvan napon belül a kísérteti növények levélállományának 78%-a vált fertőzötté. Az egyik kísérletben csak kis rozsdafoltokat találtak egy korábban egészséges Cyperus állományban. Rozsdával fertőzött hajtásokat raktak ki egy hasonló Cyperus állományba egyetlen edényben. 7 km-rel távolabb, 12 nappal később, az egész területen fertőzés alakult ki. Úgy tűnik, ez a gomba nagymértékben alkalmazkodott a környezeti feltételekhez, hiszen annak kijuttatása után a fertőzés az egész növekedési időszak alatt jó néhány bektáron kialakult, igen különböző feltételek és természeti viszonyok között. GREAVES (1992) említi, hogy a Puccinia canaliculata gomba készítményt "DR. BIOSEDGE" néven, mint bioherbicidet hozták forgalomba. Nyúlparéj (Chondrilla juncea). A Puccinia chondrilliana nevű rozsdagombát 1971-ben vitték be mediterrán területekről Ausztráliába, hogy a Chondrilla juncea ellen védekezzenek. Valószínűleg ez volt az első eset, hogy egy országba előre megfontolt szándékkal patogént vittek be gyomirtás céljából, mivel innen számítódik a növénypatogénekkel folyó gyomirtás klasszikus módszerének kezdete.
104
Közönséges aggófű (Senecio vulgaris). Az Egyesült Királyságban a Puccinia lagenophorae hatását vizsgálták az aggófűre (Senecio vulgaris) nyári és téli viszonyok között, miután azt 1961-ben Nagy Britanniába behurcolták. A szabadfüldön növő aggófű őszi fertőzése eredményeként, a tavaszi felmérések során 70%-os pusztulást mutatott, míg a tavasszal és nyáron megfertőzött növényeknél ez az arány csak 40% volt. Az ősszel fertőzött növények nagyobb pusztulását a hypocotyl (a sziklevél alatti szárrész) megfertőzésének tulajdonították, ami rendszerint 1-2 héten belül elpusztította a gazdanövényeket Selyemmályva (Abutilon theophrasti). A Colletotrichum coccodes az Abuti/on theophrasti patogénje. Bár a gomba a selyemmályvát igen széles időbeli és hőmér sékleti határok között fertőzte, a betegség akkor fejlődött ki leggyorsabban és akkor volt legpusztítóbb hatású, amikor a 24 óráig tartó nagy páratartalom után a hőmérsék let 24°C volt. A selyemmályva növények valamennyi növekedési szakaszukban fogékonyak voltak és életerejük a fertőzést követően csökkent, ám csupán a csíranövény állapotban lévők pusztultak el. Az optimálisnál rosszabb feltételek között szabadfóldön a gomba nem tudta elpusztítani a csíranövényeket A C. coccodes és a thidiazuron (N-phenyl-N' -l ,2,3-thidiazol-5yl-urea) tankkeveréke szinergikus módon növelte meg a selyemmályva pusztulását, összehasonlítva a gomba egymagában történő alkalmazásával. A gombás betegségeken kívül a baktériumok is számításba jöhetnek a selyemmályva visszaszorításában. Tenyészedényes kísérletben kimutatták, hogy a Pseudomonas spp. és Erwinia herhicola izolátumai az Abuti/on theophrasti csíranövények klorózisát és abnormális gyökérrendszer-fejlődését okozzák. Csattanó maszlag (Datura stramonium). Kimutatták, hogy a D. stramonium elleni védekezéshez az Alternaria crassa eredményesen felhasználható (III. melléklet). Ilyen vizsgálatok hazánkban is megkezdődtek. A mesterséges inokuláció hatására a fertőzött levelek idő előtt lehullanak és a tő felkopaszodik (BÉRES és munkatársai 1998). Bókoló bogáncs (Carduus nutans) és útszéli bogáncs (Carduus acanthoides). A két bogáncsfaj igen elterjedt az Amerikai Egyesült Államok Virginia államában. A gyomfajok visszaszorítására Olaszországból betelepítették a Trichosirdalus horridus nevű ormányos bogarat, amely 13 év alatt 95%-os bogáncsállomány csökkenést okozott. A felsorolt példák egyértelműen bizonyítják a biológiai gyomirtás (biológiai gyomszabályozás) létjogosultságát és alkalmazhatóságát a gyomnövények kártételének csökkentésében.
Mikoherbicidek környezeti hatásai A gyomok növénypatogénjeinek az a képessége, hogy kultúmövényeket és gyomnövényeket egyaránt megfertőzhetnek, komoly és nagy gondjaminden olyan erőfeszítés nek, amelynek célja a gyomirtást szolgáló, eladható termékek előállítása. Szinte kivétel nélkül, ezek a patagének megfertőzhetik és meg is fertőzik a termesztett növényeket a kontrollált kísérletekben. Természetesen a termesztett növények számos patogénje egyúttal gyomokat is fertőz. Tekintettel szükségességükre és fontosságukra, külön105
böző módszereket fejlesztettek ki minden egyes, gyomirtás tekintetében szóba jöhető növénypatogén fogékony növényfajainak és gazdanövény-körének tesztelésére. Az Egyesült Államokban a Colletotrichum gloeosporioides f. sp. aeschynomene-t 1982 óta egy COLLEGO nevű forgalmazott termékben alkalmazták egyetlen gyomfaj, az Aeschynomene virginica ellen. Ez a gomba az Aeschynomene nemzetség számos faj át fertőzi. Ezenkívül azonban nyolc egyéb nemzetség fajaira is veszélyes, ezek a Cicer, lndigofera, Lathyrus, Lens, Lotus, Lupinus, Vicia és Pisum. Fontos tudni, hogy a gomba csupán az A. virginica és a Lathyrus arboreus ellenében mutat erős virulenciát, noha a borsó bizonyos változatait is súlyosan megtámadta. Hasonlóképpen a DEVINE néven kibocsátott Phytophthora palmivora nevű gomba gazdanövény-körében is vannak más fajok, nemcsak a számára célpontul kijelölt Morrenia odorata. A kultúmövények közül a Phytophthora palmivora gazdanövénykörének tagjai a vöröshagyma, sárgadinnye, görögdinnye, paradicsom, uborka, sárgarépa, sőt bizonyos citrusfélék is. A Colletotrichum gloeosporioides f. sp. malvae (BIOMALA) gazdanövény specifikussága látszólag korlátozottabb, mint a másik két forgalmazott mikoherbicid bármelyiké. Úgy tűnik, a Col/e/otrichum gloeosporioides f. sp. malvae egyedül a Malvaceae családon belüli növényekre specifikus, kivéve a sáfrányt (Carthamus tinctorius). Azonban a fertőzése nem volt hatással a növényre. A gomba a Malvaceae családon belül gyomfajokat és dísznövény fajokat fertőzött meg, s a betegség bizonyos Malva-fajokon és az ugyancsak gyomnak számító Abuti/on theophrasti-n volt a legsúlyosabb. Ez a három példa jól mutat két nyilvánvaló tényt. Először, a gyompatogének megfertőzhetnek és meg is fertőznek kultúr- és gyomnövényeket is, amelyek nem tartoznak kijelölt célszervezetekhez. Másodszor, a célnövényeken kívüli fajok fertőzödései esetenként súlyosak is lehetnek. A gazdanövénytesztek azonban lassan, de biztosan finomodnak, s képesek azonosítani azokat a termesztett és nem termesztett gazdanövényeket, amelyek nem lehetnek a patogének célnövényei. Emiatt csaknem valamennyi gazdanövénytesztet üvegházban vagy fitotronban végzik, gondosan ellenőr zött körűlmények között. Nem valószínű, hogy az ily módon végrehajtott és kijelölt gazdanövénykör-vizsgálatoknak bármilyen közvetlen köze lehetne a szabadróldön elvégzett hasonló jellegű tesztekhez.
Biológiai gyomirtás Magyarországon A biológiai gyomirtás jelenleg Magyarországon kísérleti stádiumban van. Konkrét, a gyakorlatban is alkalmazható eredményekről még nem számolhatunk be. A biológiai gyomirtás témaköréből megjelent néhány fontosabb hazai publikáció érinti a parlagfű (IGRIC és !LOVAI, 1996; BOHÁR és VAJNA, 1996), a tyúkhúr (FISCHL és BÉRES, 1995; FISCHL és munkatársai, 1996), az átoktövis (MIKULÁS és munkatársai, 1997; MIKULÁS és munkatársai, 1998), az aprószulák (HóDINÉ CEGLARSKA és !LOVAI, 1996), továbbá a csattanó maszlag (BÉRES és munkatársai, 1998) biológiai gyomirtási lehetőségeit. 106
A mikoherbicidek alkalmazásának előnyei és hátrányai Előnyök
-
-
-
-
nincs szermaradvány, nincs munka-egészségügyi várakozási idő és az élelmezés-egészségügyi várakozási idő is a töredékére csökken a vegyszeres védekezésekhez képest. Nem kell számolnunk herbicid-utóhatással, ezért a biológiai gyomszabályozás nem befolyásolja a vetésváltást Az integrált növényvédelmi rendszerbe jól beilleszthető. Kiegészítője lehet a kémiai, az agrotechnikai, a mechanikai és a fizikai védekezési módszereknek. Nem alakul ki rezisztencia, mint a herbicidek esetében. Kifejlesztése jóval olcsóbb, mint a peszticideké. Egy-egy mikoherbicid fejlesztési költsége a piaci bevezetésig csak mintegy 15-20%-a a kémiai gyomirtó szerekének Parafinolaj és monoglicerin emulgeátor l: l arányú keveréke híg konzisztenciát biztosít, ezért a modern mikoherbicidekkel végzett kezelés egyszerű és hagyományos permetezőgépekkel is elvégezhető. A módszer a gyomosodási problémára hosszú időre megoldást nyújthat. A mikoherbicidek hatásspektruma kémiai herbicidekkel való kombinációval Környezetkímélő,
szélesíthető.
Hátrányok - Hatáskifejtése a kémiai herbicideknél jóvallassúbb, a kijuttatás és az első tünetek megjelenése között akár több hét is eltelhet. - A kórokozók felszaporodása és hatáskifejtése a környezeti tényezőktől (csapadék, hőmérséklet, kérnhatás stb.) erősen függő, ezért a módszer nem elég megbízható. - A mikoherbicidek szűk hatásspektrumúak, így általában csak egy gyomnövényfaj szabályozására alkalmasak. Ezzel szemben a gyomflóra a legtöbb esetben igen fajgazdag. - Gond a fungicidekkel vagy más peszticidekkel együtt való kijuttatás, ami még nem teljesen megoldott. - A biológiai preparátumok eltarthatósági ideje viszonylag rövid, néhány hónaptól legfeljebb 2 évig terjed. - Hátrány az is, hogy még nem alakult ki az az ipari fermentációs háttér, amely tömegméretekben tudná előállítani ezeket a készítményeket, hiszen az ilyen létesítmények általában igen nagy beruházást igényelnek.
107
Integrált, környezetkímélő növényvédelem
Az integrált növényvédelem fogalmával korábban foglalkoztunk. Ugyanezen fejezetben részletesen elemeztük a biológiai növényvédelem értelmezését, magának a fogalomnak a változását. Ebben a rövid fejezetben néhány gondolat erejéig szeretnénk kitérni az integrált és biológiai növényvédelem kapcsán azokra a kérdésekre, amelyek napjaink, de még inkább a jövő számára fontosak és válnak egyre jelentősebbé. A címben megfogalmazott kérdéskör egyik alappillére kétségtelenül az ökoszisztémák- benne a mesterséges agroökoszisztémák- mélyreható ismerete. Ez pedig önmagában a biológiai ismereteken túl feltételezi az ökológiai ismeretek, de még inkább a szemléletmód meglétét. Ebbe az irányba hatnak azok a stratégiai fontosságú kutatások és a különböző szintű oktatási programok, amelyek a ma ismert részletek szintetizálása útján hozzásegíthetnek a környezetet védő védekezési eljárások kidolgozásához. Ebben az értelemben a környezetkímélő növényvédelem - s vele együtt az integrált növényvédelem is - már a fajta megválasztásával kezdődik. Az ellenálló fajta termesztése pedig lényegét tekintve biológiai növényvédelem. A környezetkímélő növényvédelemben ugyanilyen fontosságú a növényvédelmi célú agrotechnikai elj árások tudatos alkalmazása (pl. tér- és időbeli izoláció). A növény-egészségügyi helyzet folyamatos nyomon követése, a természetes szabályozó mechanizmusok ismerete, a populációdinamikai változások regisztrálása, az adatok (ismertek hazánkban több évtizedes konkrét felmérésekre támaszkodó adatbázisok) számítógépes feldolgozása és modellezése, ezek alapján prognózisok készítése - mind hozzásegíthetnek a hatékony, integrált és egyben környezetkímélő növényvédelmi eljárások megvalósulásához. Ezek a törekvések nem nélkülözhetik a biológiai növényvédelem adta lehetősége ket sem.
108
Magyarországon engedélyezett biopeszticidek
Magyarországon a növényvédelemben használt peszticidek engedélyezését szigorú, a nemzetközi előírásoknak is megfelelő követelmények szerint végzik. Az engedélyezésre kerülő peszticidről engedélyokiratot állítanak ki. Az évente kibocsátásra kerülő "Növényvédő szerek, termésnövelő anyagok" c. kiadvány tartalmazza az adott növényvédő szerre vonatkozó legfontosabb adatokat. A biopeszticidek engedélyezése gyakorlatilag megegyezik a kémiai készítmények engedélyezési procedúrájával, azonban azon felül egy sor más szempontot is figyelembe vesznek a biológiai preparátum "minősítésekor". Az engedélyezéshez szükséges adatok a következők: l. A biológiai növényvédő szer általános adatai (ebben kell feltüntetni pl. az aktív élő szervezetet, az izolátum koncentrációját). 2. Kémiai, fizikai és biológiai tulajdonságok (plusz információk: az élő szervezet tudományos - latin és magyar - neve, törzsmegjelölése; az élő szervezet azonosításának módja - morfológiai, biokémiai, szerológiai stb. tulajdonságai; az élő szervezet származási helye- földrajzi eredet, gazdaszervezet; gazda- vagy prédaszervezet lehetséges köre; az élő szervezet tenyésztése; genetikai stabilitás; spontán mutációs frekvencia; melléktermék megnevezése - antibiotikum, toxin; hidegtűrés, hőtűrés stb.). 3. A biológiai növényvédőszer biológiai hatékonysága és felhasználása (célszervezetre gyakorolt hatás, biológiai hatásmód, a biológiai hatás optimális környezeti feltételei, rezisztenciára vonatkozó adatok, összeférhetőség a termesztés során alkalmazott eljárással- műtrágya, növényvédőszer stb.). 4. A hatóanyag(ok), aktív élőszervezet(ek) és/vagy a biológiai növényvédő szer toxikológiai adatai (mutagenitás vizsgálatok, neurotoxicitás, bőrirritáció, allergén hatás stb.). 5. A biológiai növényvédőszer környezetvédelmi vizsgálati adatai (vad-, méh és vízi élőlények toxikológiai vizsgálata, speciális laboratóriumi vizsgálatok; hasznos mikroorganizmusokra, rovarokra gyakorolt hatás, talaj mikroszervezetekre kifejtett hatás stb.). 6. A biológiai növényvédőszer élelmezés-egészségügyi vizsgálata (a betakarításkor meghatározható élőszervezet mennyisége, toxinmaradék stb.). 7. Egyéb információk (korlátozások más országokban; mikroszervezetekkel- vírus, viroid, fitoplazma, rickettsia, spiroplazma, baktérium, sugárgomba, gomba, protozoák, kék- és zöldalga stb.- végzett toxikológiai vizsgálatok). 109
14. táblázat. Magyarországon engedélyezett "biológiai növényvédő szerek" Készítmény neve Bactucid P
hatást
kifejtő
N övénykultúra
Célszervezet
szervezet
5% Bacillus thuringiensis Berliner var. Kurstaki
almatermésűek,
csonthéjasok, szőlő, bogyósok, káposztafél ék, díszfák és díszcserjék
gyümölcs- és sodrómolyok, lombrágó hernyók, molyok, araszoló lepkék, amerikai fehér medvelepke
Biobest encarsia
Encarsia formosa
hajtatott zöldségfélék és dísznövények
üvegházi
Dipel
3,2% Bacillus thuringiensis
erdészet, alma, kukorica
amerikai fehér medvelepke, gyapjaslepke, almamo ly, aknázómolyok, kukoricamoly
Dipel ES
3,2% Bacillus thuringiensis var. Kurstaki
szőlő, erdészeti kultúrák, kukorica
En-strip
300, 2000, 10 OOO egyed/doboz Encarsia formosa
hajtatott zöldségfélék, díszés szobanövények
üvegházi
molytetű
Encarsia lap
Encarsia formosa
hajtatott zöldségfélék
üvegházi
molytetű
Kasumin 2 L
2% kasugamycin
bab, paprika, paradicsom, uborka, dísznövények
baktérium os betegségek, fenésedés
Koni
Coniothyrium minitans
uborka, saláta, paprika, dísznövények (hajtatott)
Sci. sclerotiorum
Mycostop
40% Streptomyces griseoviridis
zöldségfélék (paprika, dinnye), dísznövények (szegfű, gerbera), cserepes virágok
palántadőlés,
3% Bacillus thuringiensis var. tenebri o nis
burgonya, paradicsom
burgonyabogár lárvák
Novodor FC
110
molytetű
szőlőmolyok,
amerikai fehér medvelepke, gyapjaslepke, kukoricamoly
fuzáriumos hervadás
A 14. táblázat folytatása Készítmény Növényirultúra neve
hatást
kifejtő
Célszervezet
szervezet
Thuricide HP
3,2% Bacillus thuringiensis
gazdasági haszonfák, erdei kultúrák, kukorica
amerikai fehér medve lepke, gyapjaslepke, kukoricamoly
Trichodex WP
20% Trichoderma harzianum T-39 törzs
szőlő, paradicsom, uborka, dísznövények
szürkerothadás
Kötelező
me/lék/etek (pl. javaslat a biológiai növényvédő szer minőségellenőrzésére és
az alkalmazandó módszerekre, mikrobiális szennyezettség kimutatásának módszerei stb.). A felsorolásból kiderül, hogy a biológiai növényvédő szerrel szemben támasztott követelmények rendkívül szigorúak és széleskörűek Hazánkban a hatályban lévő rendelkezéseknek megfelelően az engedélyezésre kerülő biopeszticid fogalma az alábbiakra terjed ki: A biológiai növényvédő szer a károsítók elleni védekezésre alkalmas vírusokat, vírusszerű szervezeteket, baktériumokat, protozoákat, gombákat, fonálférgeket, illetőleg ezek természetes vagy mesterséges változatait tartalmazó készítmény. Biopeszticidnek számít ugyanakkor az antibiotikumot tartalmazó készítmény is. A Földművelésügyi és Vidékfejlesztési Minisztérium, a Környezetvédelmi Minisztérium, valamint az Egészségügyi Minisztérium hozzájárulása, illetve engedélye szükséges azokban az esetekben, ha élő növényi károsító bármely fejlődési alakját, tenyészetét, gyűjteményét kívánják behozni az országba biológiai növényvédelem céljára. Vonatkozik ez azokra az esetekre is, ha a károsító Magyarországon nem honos. Ugyanilyen előírások vonatkoznak e készítmények forgalomba hozatalára, felhasználására, kísérletek végzésére is. Az érvényben lévő rendeletek korlátozzák a biológiai növényvédő szer legnagyobb területi felhasználását, amely az engedélyezést követő l. évben növénykultúránként nem haladhatja meg az 5000 ha-t. A 14. táblázatban közöljük a Magyarországon engedélyezett biológiai növényvédőszereket HoRVÁTHNÉ BARACSI nyomán (1997, kiegészítve), amely összeállítás a "Növényvédőszerek, termésnövelő anyagok" c. kiadvány (1998) alapján készült el. A 14. táblázat adataiból is kiderül, hogy hazánkban viszonylag kevés biopeszticid került engedélyezésre az elmúlt években. Viszont várható, hogy e készítmények száma a közeljövőbenjelentősebb méctékben bővül. Ennek egyikjeleként fogható fel az a körülmény, hogy az Erwinia amylovora ellen külön engedély alapján alkalmazható a sztreptomycin szulfát, amely még nem szerepel az engedélyezett növényvédő szereket tartalmazó kiadványban. A fejezet ezen rövid áttekintéséből egyértelműen kiderül, hogy a biopeszticidek engedélyezése, forgalomba hozatala és felhasználása szigorú feltételekhez kötött. lll
KöRöSMEZEI (1996) "Az Európai Unió és Magyarország agrárjogának közelítése, Növényegészségügy és növényvédelem" c. dolgozata további hasznos útmutatást ad az általános jogi szabályozást illetően. A biopeszticidekkel kapcsolatos törvényi szabályozás a közeljövőben várható.
Biopeszticidek engedélyezése az EU-ban és világviszonylatban A növényvédő szerek -beleértve a biopeszticideket is - engedélyezése, forgalmazása, felhasználása többlépcsős folyamat, amit szigorú rendelkezések írnak elő. A Növényvédelem c. szakfolyóirat "EU hírek" rovatában BöszöRMÉNYI (1998a) tájékoztatása alapján jól nyomonkövethetők azok a tendenciák, amelyek a biopeszticidek engedélyezésével kapcsolatosak és egyáltalán nem problémamentesek. Közöttük szintén fellelhető pl. a genetikailag módosított mikroorganizmusokat tartalmazó növényvédelmi célú termékek eljárásrendjével kapcsolatos kérdéskör. A 911414. sz. határozat szabályazza a növényvédelmi célú termékek engedélyezését, forgalmazását, felhasználását és ellenőrzését az Európai Unióban. Érdekes statisztikai adat található szintén az említett szerző egyik referátumában (BöSZÖRMÉNYI, 1998b), amit NEALE közölt az EPPO Bulletinben. Eszerint a világ biopeszticid forgalma 1990-ben 120 millió dollárra volt becsülhető, a világ agrokémiai piacának mindössze 0,5%-át tette ki. Ebből az értékből a biopeszticid forgalom mintegy 90%-át a rovarkártevők ellen használatos Bacillus thuringiensis baktérium képviseli. Ugyanakkor a biopeszticid kereskedelem évi 10--25%-kal nő. Ugyancsak érdekes információ, hogy jelentős eltérés van az USA által alkalmazott, valamint a 911414. sz. határozatban megfogalmazott EU-előírások között. BöSZÖRMÉNYI (1998c) tájékoztat arról is, hogy az EU-előírásoknak megfelelően engedélyezték az első bioinszekticidet Belgiumban "PreFeRal" néven. Ez a készítmény a Paecilomyces fumosoroseus entomopatogén gombát tartalmazza. Módszertani és szabványosítási problémákra hívja fel a figyelmet GUILLON az EPPO Bulletinben (BöszöRMÉNYI, l998d)). A szabványosítás különösen sok módszertani problémát vet fel a biopeszticidek esetében (bioteszt, kémiai módszerek, standard törzsek stb.). Más-más értékelési rendszeme van szükség a biológiai preparátumok esetében a vírusoknál, baktériumoknál és a gombáknál is. Utóbbiaknál pl. a hatékonyság minőségellenőrzését nem szabványosították, csak a preparátum spóra-, micélium- vagy biomassza-tartalmát értékelik. Nincs utalás a fertőzőképességre vagy az antagonista hatásra. Márpedig minkét mutató rendkívül fontos ismérve az adott preparátumnak Sokszor ismeretlen a hatásmechanizmus is. Végezetül még egy ismertetésre hívjuk fel a figyelmet (BöszöRMÉNYI, l998e ). A mikrobiológiai alapú készítmények, illetve termékek felhasználásának biztonsága és hatékonyságának növelése érdekében messzemenőkig figyelembe kell venni a közvéleményt és a termesztők véleményét is. Erre azért van szükség, mert még a fejlett országokban élő lakosságnak is elépesztően elenyészőek az ismeretei ezen 112
készítményekrőL
A cél tehát a "termelők- fogyasztók- hatóság" közötti jó kapcsolat kialakítása. A dinamikusan fejlődő biopeszticid kutatás és alkalmazás egyik legújabb eredményeként is értékelhető, hogy a közelmúltban jelent meg CoPPING szerkesztésében (1998) a "The BioPestieide Manual" c. könyv. UNÁRY (1999) könyvismertetőjében a következőket írja: "A pár hónapja megjelent BioPestieide Manual 188 ilyen, zömében új természetes eredetű növényvédő szert és biológiai terméket ismertet öt fő típusba sorolva: l. természetes eredetű peszticidek (30 vegyület); 2. feromonok és attraktánsok (45 kompozíció); 3. vírust, baktériumot és gombát tartalmazó készítmények, valamint nernatódák (60 faj); 4. rovarragadozó, illetve rovarparazita (40 faj); 5. 13 fajta gén, melyek herbicid-, rovar-, illetve vírusrezisztencia bevezetésére alkalmasak." Ebből a felsorolásból egyértelműen kiderűl, hogy milyen ütemű fejlődésnek vagyunk szemtanúi, másrészt az, hogy kimondva vagy kimondatlanul feltehetően tovább szélesedik a biológiai növényvédelem fogalma és eszköztára a genetikailag módosított növényfajok, fajták elismerésével, sőt a növény védekezőmechanizmusát fokozó enzimaktívátorok és egyéb bioaktív anyagok felhasználásával.
113
Összefoglalás
"A biológiai növényvédelem alapjai növénykórokozók, kártevő állatok és gyomnövények ellen" c. könyv - szerzői kollektíva munkájának eredménye. A könyv felépítése követi a már több éve folyó oktatási tematikát, amely 3 kreditben határozta meg az idevonatkozó ismeretanyag elsajátítását (FISCHL, 1998). Az "Előszót" és "Bevezetést" követő főbb fejezetek áttekintik a növényi károsító szervezetek elleni védekezés fontosabb lehetőségeit. A 2. fejezetben kerül tárgyalásra a biológiai védekezés története, fogalma, a biológiai védekezés előnyei és hátrányai. A 3. fejezet foglalkozik a növénykórokozók (vírusok, fitoplazmák, baktériumok és fitopatogén gombák) elleni biológiai védekezés lehetőségeivel és az eddig elért gyakorlati eredményekkeL A 4. fejezet a kártevő állatok ellen alkalmazott biológiai védekezési lehetőségeket ismerteti. Külön fejezet foglalkozik a nernatódák és atkák elleni biológiai védekezéssei. A klasszikus és újabb biológiai védekezési módszerek is kellő hangsúlyt kapnak ebben a fejezetben. Az 5. fejezet mindenképpen kiemelést érdemel, hiszen magyar nyelven a biológiai gyomirtásról, illetve biológiai gyomszabályozásról nem jelent meg ilyen részletességgel írott anyag. A 6. és 7. fejezetek érintik a biológiai növényvédelem helyét és szerepét az integrált növényvédelemben, a biopeszticidek engedélyezésének követelményeit és előírá sait, valamint a hazánkban engedélyezett biopreparátumokat Az összefoglalást követő bőséges irodalomjegyzék, továbbá a név- és tárgymutató remélhetőleg segíti a téma iránt érdeklődők ez irányú munkáját.
114
Summary
The book "Basic of the biological plant protection against plant pathogens, pests and weeds" was made by authors collective. The structure of the book follows the educational thematic going on many years now, and deterrnines with 3 credit point the positio acquirement of the information concemd (FrsCHL, 1998). The main chapter after the Foreword and Introduction survey the most important possibilities against the plant pathogenie organisms. In the 2nd chapter the history and the definition of the biological control, advantages, and disadvantages of the bioJogical protection, are discussed. The yd chapter discusses the possibilities and the practical results of biological protection (against virus, phytoplasma, bacteria, and phytopathogen fungi). The 4th chapter discusses the possibilities of bioJogical protection against pests. There is an extra chapter discussing the bioJogical protection agaiost nematode and mite. The classical and the new biological protection methods become proper emphasis in this chapter. The 5th chapter must be distinguished, forasmuch as in Hungary it is the first written material about the bioJogical weed protection, bioJogical weed control respectively in such a complete form. The chapter 6th and 7th discuss the place and therole of the biological control in the integrated plan t protection, the requirements and the regulation of the regisíration of biopesticides, and the biopreparats registered in Hungary. After the summary the ri ch bibliography, subject authority file and the index, hopefull y hel ps the work of the specialist on this field.
115
Zusammenfassung
Das Buch "Grundlagen der biologischen Pflanzenschutz gegen der Pathogenen, Schadiinge und Unkrauter" ist das Ergebnis einer kollektiven Arbeit. Das Buch ist mit der Gutschrift von der mehrjahriger Erfahrung in der Bildungsthematik ausgestattet, die Aneignung des Lehrstoffes 3 Kredit-punkten helobnt (FISCHL, 1998). Die Hauptkapitel nach der Yorwort und Einleitung geben ein Überblick über die wichtigeren Möglichkeiten der Bakampfung von pflanzlichen Schadlingen. Im 2. Kapitel wird der Begriff der biologischen Bekampfung, die Yorteile und Nachteile des biologischen Bekampfung diskutiert. Der 3. Kapitel befaf3t sich mit der Möglichkeiten der biologischen Bekampfung (gegen Yiren, Phytoplasmen, Bakterien und phytopathogen Pilzkrankheiten), und mit der bisherigen praktischen Ergebnissen. Das 4. Kapitel macht die biologischen Bekampfungsmöglichkeiten gegen die Schadiinge bekannt. Ein extra Kapitel beschaftigt sich mit der biologischen Bekampfung gegen Nernatoden und Milben. Auch die klassischen, und die neuen biologischen Bekampfungsmethoden werden in diesen Kapitel hervorgehoben. Das 5. Kapitel muf3 deshalb betont werden, denn über der biologischen Unkrautbekampfung, bzw. über der biologischen Unkrautregulierung ist bisher in ungarischen Sprache kein Material mit soleher Ausführlichkeit erschienen. Die Kapitel 6. und 7. betreffen den Platz und die Rolle des biologischen Pflanzenschutzes und den integrierten Pflanzenschutz, die Anforderungen und die Yorschriften der Genehmigung der Biopestiziden und der in Ungarn genehmigten Biopreparaten. Das nach der Zusammenfassung kommende reiche Literaturverzeichnis, mit dem Sachverzeichnis und Personenregister, wird boffendich die Arbeit der Fachleute erleichtem.
116
Irodalomjegyzék
AKHURST, R. J.-BOEMARE, N. E. (1986): A non-luminescenct strain of Xenorhabdus luminescens (Enterobacteriaceae). J. Gen. Microbiol., 132: 1917. ANDERSCH, W. (1992): Production offungi as crop protection agents. PflanzenschutzNachrichten Bayer, 45: 129-142. ANDRÁSSY, l. (1958): Szabadon élő fonálférgek Nernatóda libera. Budapest, 1-362. ANDRÁSSY, l. ( 1971 ): Különös jelenség: fonálférgekben élősködő fonálférgek l Állatt Közl., 58: 156-159. ANDRÁSSY, l. (1972): A Magyarországról eddig kimutatott szabadon élő fonálférgek (Nematóda) jegyzéke. Állatt. Közlem., 59: 161-171. ANDRÁSSY, l. (1974): A Nernatódák evolúciója és rendszerezése. MTA Biol. Oszt. Közl., 17: 13-58. ANDRÁSSY, L-FARKAS, K. (1988): Kertészeti növények fonálféreg kártevői. Mezőgaz dasági Kiadó, Budapest. ANDRES, L. A. (1982): Integrating Weed Biological ControlAgentsinto Pest-management Program. Weed Sci., 30: 25-30. AYRES, P. G.-PAUL, N. D (1990): The effects of disease on interspecitic plant competition. In: Aspects of Applied Microbiology 24, The Exploitation of Microorganisms in Applied Biology, 155-162, The Association of Applied Biologists, Warwick, U. K. BAKER, K. F.-CooK, R. J. (1974): Biological control of plant pathogens. W. H. FREMAN and Co. San Francisco. BALÁZS, K. (1989): A természetes ellenségek kímélése és alkalmazása a növényvédelemben. In: BALÁZS, K.-MÉSZÁROS, Z. (szerk.): Biológiai védekezés természetes ellenségekkel. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest, 177-194. BALÁZS, K. ( 1992): The Importance of the Parasito ids of Leucoptera maiifolie/la Costa in Apple Orchards. Acta Phytopath. et Entomol., Hung. 27: 77-83. BALÁZS, K. (1997): The Importance of Parasitoids in Apple Orchards. Biological Agriculture and Horticulture, Vol. 15. No. 1-4. Entomological Research in Organic Agriculture, 123-129. A B Academic Publishers, Printed in Great Britain. BALÁZS, K.-MÉSZÁROS, Z. (szerk.) (1989): Biológiai védekezés természetes ellenségekkel. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest, l-210. BALOGH, S.-ELEKESNÉ KAMINSZKY, M.-ILOVAI, Z. (1991): A biológiai növényvédelem tehetőségei és helyzete Magyarországon. Növényvédelem, 27: 196-201. BEON, M.-HARPER, J.-TOWSEND, C. (1990): Ecology. Individuals, populations and communities. Blackwen Scientific Publications, Boston, 240--279. 117
BEJLIN, I. G. (1967): Borba sz povilikami i zarazihami. Izd."Kolosz", Moszkva. BERKER, J. (1956): Die natürlichen Feinde der Tetranychiden. (Dokt. disszertáció) Inst. Pflschutz. Stuttgart-Hohenheim, 1-172. BÉRES, 1.-FISCHL, G.-MIKULÁS, J. (1998): A Datura stramonium L. hazai jelentősége és mikroszkópikus gombái. Növényvédelmi Tudományos Napok Budapest. Összefogi., 142. BISSETT, J. (1984): A revision of the genus Trichaderma I. Section Longibrachiatum sect. nov. Can. J. Bot., 62: 924-931. BISSETT, J. (1991a): A revision of the genus Trichaderma II. Infrageneric classification. Can. J. Bot., 69: 2357-2372. BISSETT, J. (1991 b): A revisi on of the genus Trichaderma III. Section Pachybasium. Can. J. Bot., 69: 2373-2417. BüEMARE, N. E.-AKHURST, R. J.-MOURANT, R. G. (1993): DNA relatedness between Xenorhabdus spp. (Enterobacteriaceae) symbiotic bacteria of entomopathogenic nematodes, and a proposal to transfer Xenorhabdus luminescens to a new genus, Thotorhabdus gen. novo. Inti. Sys. Bacteriol., 43: 249-255. BüHÁR, GY.-VAJNA, L. (1996): A parlagfű (Ambrosia artemisiifolia var. elatiar IL.! Descourt.) egyes kórokozó gombáinak hazai előfordulása. Növényvédelem, 32: 527-528. BüRSICS, T. (1997): Az aranka fajok betegségei. PATE, Keszthely, 1-4. (kézirat). BoRSICS, T.-BAKOS, Á.-HUNYADI, K.-LADOS, M. (1999): A növényi parazitizmus genetikai hátterének vizsgálata a lucerna (Medicago sativaJ és a kis aranka (Cuscuta trifolii) modellrendszerében. Növényvédelem, 35: 3-8. BozAI, J. (1987): A Magyarországon előforduló Phytoseiidae-k határozója. KAE, a Keszthelyi Mezőgazdaságtudományi Kar Közleményei, 29: 1-54. BozAI, J. (1991): Fauna and Dominance Conditions ofPhytophagous and Predaciaus Mites in Apple Orchards. Georgicon Agric., 3: 39-50. BöszöRMÉNYI, E. (1998a): A mikroorganizmusokat tartalmazó növényvédelmi célú termékek engedélyezése az Európai Unióban. Növényvédelem, 34: 398-400. BöszöRMÉNYI, E. (1998b ): Biopeszticidek- az engedélyezési előírások harmonizálása az EU 91/414. határozatában- az ipar szemszögéből. Növényvédelem, 34: 400-403. BöszöRMÉNYI, E. (l 998c): A 91/414. sz. irányelv szerint engedélyezték az első bioinszekticidet. Növényvédelem, 34: 403. BöszöRMÉNYI, E. (1998d): A biopeszticid hatékonyságának mennyiségi elemzése módszerek és szabványosítási problémák gyors áttekintése. Növényvédelem, 34: 524-525. BöSZÖRMÉNYI, E. (1998e): A biológiai növényvédelem céljára kifejlesztés alatt lévő termékek biztonságának és hatékonyságának javítását célzó engedélyezési előírá sok. Növényvédelem, 34: 640-643. BUDAI, Cs. (1981 ): Vizsgálatok a hajtatott paradicsom integrált növényvédelmének kidolgozására. Növényvédelem, 17: 27-32. BUDAI, Cs. (1986): Biológiai védekezés a növényházak kártevői ellen. Mezőgazdasá gi Kiadó, Budapest. BuoAI, Cs.-HATALÁNÉ ZsELLÉR, 1.-FORRAI, A-ZENTAI, Á. (1998): Az üvegházi biológiai védekezés helyzete és perspektívái Magyarországon. Növényvédelem, 23: 40-43. 118
BUDAI, Cs.-HATALÁNÉ ZSELLÉR, 1.-K.Iss, F.-NÉ-SZABÓ, P. (1998): Hajtatott zöldségfélék növényvédelme. Növényvédelem, 34: 23-39. BuRR, T. J.-REID, C. L. (1994): Biological control of grape crown gall with nontumorigenic Agrobacterium vitis strain F2/5. Am. J. Enol. Vitic., 45: 213-219. BuRR, T. J.-REID, C. L.-TAGLIATI, E.-BAZZI, C.-SüLE, S. (1997): Biological control of grape crown gall by strain F2/5 is not assotiated with agrocin production or competition for attachment si tes on grape cells. Phytopathology, 87: 706-711. BuTT, B. A. (1972): Suppression ofpopulations of codling moth by integrated control (sanitation and insecticides) in preparation for sterile-rnoth release. J. Econ. Ent., 65:411-414. CAYROL, J. C. (1988): Biological control of Meloidogyne with the predatory fungus Arthrobotrys irregularis. Bulletin OEPP/EPPO, 18: 73-75. CAYROL, J. C.-FRANKOWSKI, J. P. ( 1979): U ne methode de lutte biologique contre les nernatodes agailes des recines appartemant au genere Meloidogyne pepinieristes. Horticultures, Maraichers-Revue, Horticole, 193: 15-23. CEGLARSKA, E.-BUDAI, Cs.-KONDOROSY, E. (1999): Dicyphus hyalinipennis BURM ragadozó mezei poloska potenciális biológiai ágens az üvegházi kártevők ellen. Növényvédelmi Fórum Keszthely. Összefog!., 12. CHANT, D. A. (1959): Phytoseiid Mites. Part. I-II. Canadian Entomologist, 12: 1-166. CHARUDATTAN, R. (1985): The use of natural and genetically altered strains of pathogens for weed control. In: HoY, M. A. und HERZOG, D. C. (edits.): Biological Control in Agricultural IPM Systems, 347-372, Academic Press, Orlando, Florida CHARUDATTAN, R. (1991): The mycoherbicide approach with plant pathogens. In: TEBEEST, D. O. (edit.): Microbial Control ofWeeds, Chapman und Hall, London, 24-57. CHARUDATTAN, R.-WALKER, H. L. (edits.) (1982): Biological Control ofWeeds with Plant Pathogens. John Wiley et Sons. New York. CHITWOOD, B. CHITWOOD, M. B. (1950): An introduction to Nematology, revid. Monumental Printing Co., Baltimor, 213. Coss, N. A. (1925): Biological relatioosbips of the mathematical series l, 3, 4 etc., with a description of a new nema, Tylenchus cancellatus. Joum. Wash. Acad. Sci., 15: 235-283. CocHRAN, M. F. (1990): Megállítani a gesztenyések pusztítását. National Geographic., 177: 128-140. CocKAYNE, A. H. (1910): Fungi as weed controllers. New Zealand J. Agric., 1: 214-215. CoNNICH, W. J., JR.-LEWIS, J. A.-QUIMBY, P. C., JR. (1989): Formulation of biocontrolagentsfor use in plant pathology. In: BAKER, R. R.-DUNN, P. E. (edits.): New Directions in Biological Control, Alan Liss, New York. CooK, R. J.-BAKER, K. F. (1983): The nature and practice of biological control of p lant pathogens. The Amer. Phytopath. Soc. St. Paul, Minnesota. CoPPEL, H.-MERTINS, J. (1977): Biological insect suppression. Springer-Verlag, Berlin, 191-197. CUNNINGHAM, G. H. (1927): "Natural control" of weeds and insects by fungi. New Zealand J. Agric., 34: 244-254. 119
CZIMBER, GY.-SZENTEY, L. (1999): Az aranka fajok (Cuscuta spp.). Agrofórum, 10: 43-47. DEBACH, P. (edit.) (1964): Biolagical Control oflnsect Pests and Weeds. Chapman et Hall., London. DEBACH, P. (1974): Biolagical Control by Natural Enemies. Cambridge Univ. Press., London. DEBACH, P.-ROSEN, D. (1991): Biolagical control by Natural Enemies. Second Edition. Cambridge University Press. Cambridge. DECKER, H. (1969): Phytonematologie. VEB Deutscher Landwirtschaftsverlag, Berlin. DORSMANNSNÉ SIMON, E. (1993): Biológiai védekezés talajból fertőző növénykórokozók ellen Streptomyces biopreparátummaL l. Irodalmi áttekintés: a sugárgombák jelentősége, biológiai védekezésben való felhasználásuk lehetőségei, a Mycostop kifejlesztése. Növényvédelem, 29: 554-560. DoRSMANNSNÉ SIMON, E. (1994): Biológiai védekezés talajból fertőző növénykórokozók ellen Streptomyces biopreparátummaL 2. A hazai vizsgálatok beindulása, a Mycostop biopreparatum hatásmechanizmusának tanulmányozása. Növényvédelem, 30: 541-548. DossE, G. (1957): Über die natürlichen Feinde der "Roten spinne". Rhein. Mschr. Obstb. Bonn, 45: 10. DULA, B.-NÉ-APONYINÉ GARAMVÖLGYI, 1.-VAJNA, L. (1987): A görögdinnye fuzáriumos tőhervadása elleni biológiai védekezés Trichaderma antagonista gombával. Növényvédelem, 23: 249-251. DUNPHY, G. B.-THURSTON, G. S. (1990): Insect immunity. In: GAUGLER, R.- KAYA, H. G. (edits.): Entomopathogenic Nernatodes in biolagical control. Boca Raton, Boston, CRC Press, 301-323. ELEKES, A.-NÉ (1981): Nematológiai praktikum. MÉM Információs Központ Budapest, 1-387. FEDORINCSIK, N. Sz. (1975): A mezőgazdasági növények betegségei és kártevői elleni védekezés mikrobiológiai módszerei. In: SUMAKOV és munkatársai: Biológiai növényvédelem. Mezőgazdasági Kiadó. Budapest, 199-209. FILIPPOV, A. V.-KUZNYECOVA, M. A. (1994): Different influence of some biofungicides on dinamicsof potato plant susceptibility to Phytophthora infestans (Mont.) de By. Mikologia i Fitopatologia, 28: 64-69. FINNEY, J. R. ( 1990): The dilemma for successful commercial exploitation of biological pesticides. The view from ICI. Impact Agbiobusiness, 4-5. FISCHL, G. (1978): A Viscum album L. fagyöngyön élősködő Botryosphaerostroma visci (DC) Petrak gombafajróL Növényvédelem, 14: 254-257. FISCHL, G. (1980): A fagyöngy elleni biológiai védekezés lehetőségeL Az Erdő, 19: 167-169. FISCHL, G. (1995): Makrofitonok mikroszkópikus gombái a KBVR Il. ütem területén. Kutatási jelentés, Keszthely. FISCHL, G. (1996): A fagyöngy (Viscum album L.) levélfoltossága. Növényvédelem, 32: 181-183. FISCHL, G. (szerk.) (1998): A biológiai növényvédelem alapjai növénykórokozók, kártevő állatok és gyomnövények ellen. Kari jegyzet. SZTIK Nyomda, Keszthely. 120
FISCHL, G.-BÉRES, l. (1995): A tyúkhúr (Stellaria media) és a Feronospora media "gazda-parazita" kapcsolat néhány sajátossága. Növényvédelmi Tudományos Napok Budapest. Összefog!. 128. FISCHL, G.-BÉRES, 1.-VIRÁNYI, F. (1996): Downy mildew of Stel/aria media (Common chickweed) in Hungary. Downy Mildews Newsletter, Number 9., 17. FISCHL, G.-HORVÁTH, Z.-SöVÉNY, E. (1997): Előzetes adatok az Orobanche fajok mikroszkopikus gombáiróL Növényvédelmi Tudományos Napok, Budapest. Összefog!., 146. FISCHL, G.-HORVÁTH, Z.-SöVÉNY, E.-GRASSELLI, M. (1999): A dohányfojtó szádor elterjedése, jelentősége és a biológiai védekezés lehetősége. Növényvédelmi Fórum, Keszthely. Összefog!., 16. FöLDES, T. (1997): A Bacillus subtilis, mint antagonista baktérium alkalmazása a titopatogén gombák elleni biológiai védekezésben. Mosonmagyaróvár (kézirat), 1-15. FRANSEN, J. J. (1987): Aschersonia aluradis as a microbial control agent of greenhouse whitefly. Wageningen Landbouwuniversitei, 8. ÜÁBORJÁNYI, R. ( 1986): Biológiai védekezés a növényi vírusok ellen: Elméleti lehetőségek és gyakorlati eredmények. Növénytermelés, 35: 561-567. ÜÁBORJÁNYI, R. (1991): Bevezetés a növényvirológiába. A növényi vírusbetegségek elleni biológiai védekezés lehetőségei. JATE Press, Szeged. 85-96. GAUGLER, R. (1988): Ecological consideration in the biological control ofsoil-inhabiting insects with entomopathogenic nematodes. Agric. Ecosys. Environ., 24: 351. GAUGLER, R.-KAYA, H. K. (1990): Entomopathogenic Nernatodes in Biological Control. Boca Raton, Boston, CRC Press, 365. GEORGIS, R.-POINAR, G. O. (1983): Effect of soil texture on the distribution and infectivity of Neaap/eetana carpacapsae (Nematóda: Steinernematidae). J. Nematol., 15: 219. GEORGIS, R.-GAUGLER, R. (1991): Predictability in biological control using entomopathogenic nematodes. J. Econ. Entomol., 84: 713-720. GOMMERS, F. J. (1970): Different nematicidal principles occurring in roots of several compositae. X. Intern. Symp. Eur. Nematol. Ges. Pescara, 8-13. GREAVES, M. P. (1992): Mycoherbicides: the biological control ofweeds with fungal pathogens. Pflanzenschutz-Nachrichten Bayer, 45: 21-30. HALIMOV, M. O. (1970): O nyekotorüh oszobennosztyah griba Fusarium arobanches Jacz. Trudü Szamark. Goszud. Univ. im Navoj Novaja Szer., 187: 86-89. HALSTED, B. D. (1893): Weeds and their most common fungi. New Jersey Expt. Sta. Rept., 379-381. HASAN, S. (1988): Biocontrol ofweeds with microbes. In: MUKERJI, K. G.-GARG, K. L. (edi ts.): Biocontrol of p lant diseases, Vol. l, CRC Press, Boca Raton, Flori da, 129-151. HóDINÉ CEGLARSKA, E.-ILOVAI, Z. (1996): Az aprószulák elleni biológiai védekezés lehetőségei. Agrofórum, 7: 26. HóDOSY, S. (1979/80): Biológiai védekezés a paradicsomon élősködő Orobanche ramasa ellen. l. Hyperparazita Fusarium fajok magyarországi előfordulása, alkalmazásuk lehetősége. Zöldségterm. Kut. Int. Bull., 14: 21-28. 121
HoRVÁTH, L-SZABOLCS, J. (1992): Parasitoids of Cereal Leaf Beetles (Oulema GOEZE spp.) in Hungary. International Symposium on Crop protection. Summaries of the papers Universiteteit Gent, Belgie, Abstr., 82. HoRVÁTH, Z. (1981): A Phytomyza orobanchia Kalt. (Agromyzidae) szádor aknázólégy előfordulása napraforgó növényeken. Növényvédelem, 17: 436-442. HORVÁTH, Z. (1997): Fontosabb hazai Orobanche fajok biológiája. PhD értekezés, Keszthely-Bácsalmás. HoRVÁTH, Z.-BUJÁKI, G. (1990): Adatok a szádor aknázólégy (Phytomyza orobanchia Kalt. [Diptera, Agromyzidae]) tápnövénykörének és táplálkozásának hazai ismeretéhez. Növényvédelem. 26: 296-301. HORVÁTH, Z.-WITTMANN, F. (1988): Adatok a szádor aknázólégy (Phytomyza orobanchia Kalt.) Hymenoptera parazitáinak hazai előfordulásához. Növényvédelem, 24: 245-249. H oRvÁTHNÉ BARACSI, É. ( 1997): A biológiai növényvédelemmel kapcsolatos magyarországi rendelkezések. Keszthely (kézirat), 1-8. HUAG, C. S.-TENENTE, C. V.-DA SILVA, F. C. C.-LARA, J. A. R. (1981 ): Effect of Crotalaria spectabilis and two nematicides on numbers of Melodigyne incognita and Helicotylenchus dihystera. Nematologia, 27: 1-5. HULL, L. A.-ASQUITH, D.-MOWERY, P. D. (1977): The functionale responses of Stethorus punetiltum to densties of the European red mite. Environ. Entomol., 6: 85-90. HusSEY, N. W.-ScoPES, N. (1985): Biological pest control. Blandford Press. PooleDorst, 34. l. KOMLOVSZKY, Sz.-JENSER, G. (1992): Littie Known Predatory Mite Species of Hungary (Acari-Stigmaeidae). Acta Phytoph. Ent. Hung., 27: 361-363. IGRC, J.-ILOVAI, Z. (1996): AZygogramma suturalis F. (Coleoptera: Chrysomelidae) alkalmazási esélye a parlagfű (Ambrosia elatiar L.) elleni biológiai védekezésben. Növényvédelem, 32: 493-498. INÁNTSY, F. (szerk.) (1998): Integrált almatermesztés a gyakorlatban. Almatermesztők Szövetsége Kiadványa. JÁVOR, I. (1974): Kis nematológia. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest, 107-108. JENSER, G.-MÉSZÁROS, GY.-SÁRINGER, GY. (1998): A szántófóldi és kertészeti növények kártevői. Mezőgazda Kiadó, Budapest, 527-528. JERMY, T. (1967): Biológiai védekezés a növények kártevői ellen. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest. JERMY, T.-BALÁZS, K. (1988): A növényvédelmi állattan kézikönyve. Akadémiai Kiadó, Budapest. JERMY, T.-NAGY, B. (1967): Laboratory experiments to control the cockchafer (Melolontha melolontha L.) by the sterile male technique. Acta Phytopath. Acad. Sci. Hung., 2:211-217. JERMY T.-NAGY B. (1975): Genetikai védekezési módszer a növények kártevői ellen. In: SUMAKOV, E. M.-GUSZEV, G. V.-FEDORINCSIK, N. Sz. (szerk.): Biológiai növényvédelem. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest, 45-60. JERMY, T.-SÁRINGER, GY. (1955): A burgonyabogár. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest. JEVLAHOVA, A. A. (1974): Entomopatogennüje gribü. Sistematika, bio1ogia, prakticseszkoje znacsenyie. Izdatelsztvo "NAUKA", Leningrad. 122
KAYA, H. K.-GAUGLER, R. (1993): Entomopathogenic nematodes. Ann. Rev. Entomol., 38: 181-206. KERR, A. ( 1980): Biolagical control of crown gall through production of agrocin 84. Plant Disease, 64: 25-30. KIM, H. L.-JEDNG, M. D.-CHOO, H. Y.-PARK, C. S. (1988): Decrease of nematophagus population by introduction of nematophagus fungi in to the so il as affected by inocu1um concentration and temperature in vitro. Korean J. Entomol, 27: 159-164. KISS, L. (1992): Az Ampelomyces spp. mint hiperparazita gombák és szerepük a lisztharmatok elleni biológiai védekezésben. Integrált termesztés a kertészetben. Fővá rosi NTÁ, Budapest, 13: 12-16. KISS, L. (1993a): Jaj neked lisztharmat. Természet Világa. 6: 243-245. Kiss, L. (l 99 3b): A lisztharmatgombák antagonista gombái és ezek szerepe a biológiai védekezésben. Növényvédelem, 29: 264-274. Kiss, L. (1995a): A hiperparaziták. Élet és Tudomány, 46: 1443-1445. Kiss, L. (1995b): Élősködők élősködői. Élet és Tudomány, 48: 1511-1513. Kiss, L.-VAJNA, L. (1993a): A lisztharmatgombákat parazitáló Ampelomyces fajok taxonómiai problémái. Növényvédelmi Tudományos Napok, Budapest. Összefogl., 99. Kiss, L.-VAJNA, L. (l 99 3b): Biológiai védekezés lisztharmatok ellen Ampelomyces hiperparazita gombákkaL Növényvédelmi Fórum. Keszthely. Összefogl., 26. KLEMENT, Z.-KIRÁLY, Z. (1957): Hyperparasitic chain of a fungus, a bacterium and its phage on wheat. Nature, 179: 157-158. KLEMENT, Z.-KIRÁLY, Z. (1959): Eddig ismeretlen kétszeres hiperparazita-lánc a búzán. Növénytermelés, 9: 59-66. KNIPLING, E. F. (1964): The potential role of the sterility method for insect population control with special reference to comhining this method with conventional methods. USDAARS, 33: 1-54. KoLODOCSKA, L. A. (1978): Rukovodsztvo po opredelenyiju rasztyenyieobitajuscsih klescsej fitoszeid. Naukova Dumka, Kiev, 1-79. KovALEV, O. V. (1975): A gyomok elleni biológiai védekezési módszer fejlődése a Szavjetunióban és Európa országaiban. In: SUMAKOV és munkatársai: Biológiai növényvédelem. Mezőgazdasági Kiadó. Budapest, 189-195. KozMA, E. ( 1981 ): Levéltetvekkel és takácsatkákkal táplálkozó szervezetek populációdinamikája kukoricában. Növényvédelem, 17: l 09-114. KőRÖSMEZEI, Cs. (1996): Az Európai Unió és Magyarország agrárjogának közelítése, Növényegészségügy és növényvédelem. Növényvédelem, 32 (különszám): 1-36. KöRTVÉLY, A. ( 1970): Gesztenye endotiás kéregelhalása. Növényvédelem, 6: 358-361. LEHOCZKY, J. ( 1968a): Baktériumos golyvásadás rosszindulatú folyamata szőlőn. Orsz. Szőlész. Borász. Kutató Int. Évkönyve, 13: 115-126. LEHOCZKY, J. (1968b): Spread of Agrobacterium tumefaciens in the vessels of the grapevine after natural infection. Phytopath. Zeitschrift., 63: 239-246. LEHOCZKY, J. (1971): Purther evidence caneerning the systemic spreading of Agrobacterium tumefaciens in the vascular system of grapevines, Vitis, 10: 215-221. LEMKE, P. A. ( 1981 ): Viruses of Conidial Fungi. In: Biology of Conidial Fungi. Academic Press New York, 395-416. 123
LEKIC, M.B. (1974): Proucavanje diptere Phytomyza orobanchia Kalt. kao reducenta parazitskih cvetnica izroda Orobanche. Sovremena Poljoprivreda, 22: 92-99. LITKEI, J. (1990): Sclerotinia sclerotiorum hiperparazita gombái. Kandidátusi értekezés, Szarvas-Budapest, 1-140. LITKEI, J.-SZABÓNÉ KOMLOVSZKY, 1.-BUKOVINSZKY, L.-NÉ-LAUDAY, B.-BAKOS, B.-NÉ (1995): A Coniothyrium minitans Campbell felhasználásának kritikai megítélése a biológiai növényvédelemben. DATE Tud. Közl., 31: 243-255. LUCSKAI, A. (1996): Szabadföldi entomopatogén fonálféreg-csapdázás. Növényvédelmi Tudományos Napok Budapest. Összefog!., 65. LUCSKAI, A.-MRACEK, Z. (1996): Study on the distribution of the entomopathogenic nematode species of Steinernerna and Heterorhabditis in Hungary. 48. International Symposium, Gent, Belgie, Abstr., 149. LUCSKAI, A.-NÁDASY, M.-BUDAI, Cs. (1996): Possibilities for Biolagical Control of Noctuidae Caterpillars by the Help of Entomopathogen Nematodes. International Workshop, Hódmezővásárhely. MALAIS, M.-RAVENSBERG, W. J. (1992): Knowing and recognizing. The biology of glasshouse pests and their natural enemies. Koppert B. V., Berkel en Rodenrijs, the Netherlands, 68. MATKOVSZKIJ, Sz. (1951 ): Biologicseszkoj metod bor'bü sz zarazihoj. Szovh. Gazeta, 152 (2682): 3. MECSNYIKOV, l. l. (1879): Boleznyi licsinok hlebnovo zsuka. O vrednüh dlja zemledelija naszekomüh. 12 d. Komisszii pri Ogyesszkoj Zem. Uprave, 3: 1-32. MIKULÁS, J.-FISCHL, G.-HUNYADI, K. (1993): A biológiai védekezés lehetősége az átoktüske (Cenchrus pauciflorus Benth.) ellen. Növényvédelmi Tudományos Napok Budapest. Összefog!., 152. MIKULÁS, J.-HAYDU, Zs.-BÉRES, 1.-FISCHL, G. (1997): Sporisorium cenchri (Lagerheim) Vánky üszöggomba hatása az átoktüskére (Cenchrus pauciflorus Benth.) l. Nemzetközi Növényvédelmi Konferencia Debrecen. Összefog!., 73-74. MIKULÁS, J.-HAYDU, Zs.-BÉRES, 1.-FISCHL, G. (1998): ASporisorium cenchri (Lagerheim) Vánky (rostosüszög) jelentősége a Cenchrus pauciflorus Benth. (átoktövis) elleni védekezésben. Növényvédelmi Tudományos Napok Budapest. Összefogl., 160. MILLER, P. M. (1966): Control of Heterodera tabacum with volatile and nonvolatile nematicides. Plant Disease Rep., 50: 506-509. MILLER, P. M.-AHREUS, J. F. (1969): Influence of growing marigolds, weeds, two cover crops and fumigation on subsequent population of parasitic nernatodes and plantgrowth. Plant Disease Rep., 53: 642-646. MILSTEAD, J. E.-POINAR, G. O. JR. (1978): A new entomogenous nematode for pest management systems. Calif. Agric., 12: 32. MRACEK, Z.-JENSER, G. (1988): First report ofentomogenous nernatodes of the families Steinernematidae and Heterorhabditidae from Hungary. Acta Phytopath. et Entomol. Hung. 23(1-2): 153-156. NAÁR, Z. (1992): Trichaderma törzsek mikrobiális ökofiziológiai szelekciója. Doktori értekezés, Gödöllő, 1-102. NAÁR, Z. (1997): Antagonista Trichodermák talajban való megtelepedését befolyásoló tényezők ökológiai értékelése. Kandidátusi értekezés, Gödöllő-Eger, 1-113. 124
NAÁR, Z.-KECSKÉS, M. (1995): Trichaderma gomba fajok talajban való megtelepedését befolyásoló néhány tényező. Agrokémia és Talajtan, 44: 221-230. NÁDASY, M.-SÁRINGER, GY.-LUCSKAI, A-FODOR, A-SAMU, Z.-IGNÁCZ, J.-BUDAI, Cs.-KLEIN, M. (1998): Effect entomopathogenic nernatodes (Steinemema sp., Heterorhabditis sp.) on larvae (Helicoverpa armigera HÜBNER, Pieris brassicae L., Mamestra brassicae L.) doing damage invegetables. IOBC Hulleting (Green book) on field Vegetable Crop. NAGY, B. ( 1952): A Hyphantria paraziták védelméről. Növényvédelem, 4: 16--17. NAGY, B.-JERMY, T. (1972): On the host plants and distribution of the codling moth (Laspeyresia pomonelia L.) in Hungary with special regard to the sterile release method. Acta Phytopath. Hung., 7: 421-425. NEWHAUSE, J. R. (1990): A szelídgesztenyekór. American Science, 6: 1-7. OosrENBRINK, M. (1960): Tagetes patu/a als voorvrucht van enkele land- en tuinbouwgewassen op zand- en dalgrond. Meded. Landbouwhog. Gent, 25: 1065-1075. PANCSENKO, V. R. (1975): Iszpolzovanyije Fusarium oxysporum var. orthoceras dlja biologicseszkoj borbü sz zarazihoj v Asztrahanszkoj oblasztyi. Trudü VNIIZR. Leningrad, 42: 191-198. PAPP, C. S. (1984): Introduction to North American beetles. Entomography Publications, Sacramento, USA, 147. PFIRTER, H. P.-AMMON, H. U.-GUNTLI, D.-GREAVES, M. P.-DEFAGO, G. (1997): Towards the management of fi eld bidweed (Convolvulus arvensis) and hedge bidweed (Calystegia sepium) with fungal pathogens and cover crops. Integrated Pest Management Review, 2: 61-69. PIMENTEL, D. (1981): Handbook of pest management in agriculture. CRC Press, Boca Ration, Florida. POINAR, G. O. JR. (1967): Description and taxonomic position of the DD-135 nematode (Steinemematidae, Rhabditoidae) and its relatinship to Neoap/ectana carpocapsae Weiser. Proc. HeiminthoL Soc. Wash., 49: 199. PoiNAR, G. O. JR. (1975): Entomogenous Nematodes. E.J. Brill, Leiden. PoiNAR, G. O. JR. (1979): Nernatodes for biolagical control of insects. CRC Press, Inc. Boca Raton, Florida, 1-249. PoiNAR, G. O. JR. (1983): The natural history ofnematodes. New Yersey. 1-323. POINAR, G. O. JR.-GEORGIS, R. (1990): Characterisation and field application of Heterorhabditis bacteriophora strain HP88 (Heterorhabditidae: Rhabditidae). Revue Nematol., 13: 387-393. RAoócz, L. (1994a): Szelídgesztenyekór -A fák védőoltása. Élet és Tudomány, 43: 1355-1357. RAoócz, L. (1994b): Szelídgesztenyekór. Pusztít, mint a pestis. Élet és Tudomány, 42: 1321-1323. RAoócz, L. (1997): A hi po virulencia jelenségének, valamint biológiai védekezési eljárásokban való alkalmazhatóságának vizsgálata a szelídgesztenyekórt előidéző Cryphonectria parasitica (Murr.) Barr gomba magyarországi izolámmainak esetében. Kandidátusi értekezés, Debrecen. RÁCZ, V. (1979): Heteropterológiai vizsgálatok kukoricában. Állattani Közlemények, 66: 131-134. 125
RÁCZ, V. (1989): Poloskák (Heteroptera) szerepe magyarországi kukoricások életközösségében. Kandidátusi értekezés, Budapest. RHODES, D. J. (1990): Formulation requirements for biolagical control agents. In: Aspects of Applied Microbiology 24, The Exploitation of Microorganisms in Appii ed Biology, 155-162. The Association of Applied Biologists, Warwick, U. K. RHODES, D. J.-POWELL, K. A.-MACQUEEN, M. D.-GREAVES, M. P. (1990): Controlled delivery of bioherbicides. In: WILKINS, R. M. (edit.): Controlled Delivery of Crop Protection Agents. Taylor und Francis, London. RrFAI, M. A. (1969): A revision of the genus Trichoderma. Mycol. Papers. CMl Kew, Surrey, England, 116: 1-56. Rudakov, O. L. (1979): Gribü roda Ampelomyces Ces. et Schlecht. Mikologia i Fitopatologia, 13: 104-110. SANDER, G. (1975): A fonálférgek felhasználása a kártevő rovarok elleni védekezésben. In: SUMAKOV, E. M.-GuszEv, N. Sz.-FEDORINCSIK, N. Sz. (szerk.): Biológiai növényvédelem. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest, 61-69. SÁRINGER, Gv.-FODOR, A.-GEORGIS, R-LUCSKAI, A.-NÁDASY, M. (1996): Bio possibilitites of biolagical control using Entomopathogenic Nernatodes against Leptinotarsa decemlineata SAY and Athalia rosae L. larvae. 48. International Symposium, Gent, Belgie, Abstr., 103. SÁRINGER, Gv.-LucsKAI, A.-NÁDASY, M.-FonoR, A.-SüMEGI, Zs.-KLEIN, M. (1998): New experiments with entomopathogenic nernatodes in Hungary. 50. International Symposium Gent, Belgie, Proceedings. Part IL, 4 73-481. SÁRINGER, Gv.-NÁDASY, M.-LucsKAI, A.-FonoR, A.-BUDAI, Cs.-KLEIN, M. (1997a): New possibilitities of controlling larvae of Melolonthidae and Noctuidae using entomopathogenic nematodes. Zbomik, Ljubljana, 215-225. SÁRINGER, Gv.-NÁDASY, M.-LucsKAI, A.-FonoR, A.-BunAI, Cs.-KLEIN, M. (1997b ): New possibilities for controlling larvae of Melolonthidae and Noctuidae using entomopathogenic nematodes. Med. Fac. Landbouw. Univ. Gent, 62/2b. 429-435. SCHMID, 0.-HENGELLER, S. (1989): Szelíd növényvédelem. (A biológiai növényvédelem kézikönyve). Ökoszerviz Kiadó SCHROEDER, D. (1990): Biolagisebe Unkrautbekampfung - Möglichkeiten und Begrenzungen. Z. PflKrankh. PflSchutz, Sonderh. 12: 19-41. SMITH, J. M. (1956): Biolagical control ofklamath weed (Hypericum perforatum L.) in British Columbia. Prae. 10th Intem. Cong. ofEntom., 4: 564--566. SMITH, R. J., JR. (1991 ): Integration of biolagical control agents wi th chemical pesticides. In: TEBEEST, D. O. (edit.): Microbial Control ofWeeds, 189-208, Chapman und Hall, London. STEINER, G. (1925): Mermithids parasitic in the tea bug (Helopeltis antonii Sign). Meded. Proefst. Thee, Buitenzorg, 94. STEINER, H. (1985): Hasznos élő szervezetek a kertben. Második átdolgozott kiadás. Ulmer Nyomda, Stuttgart. STEINER, H. (1994): Hasznos élő szervezetek a kertben. Ulmer-Taschenbuch, 19, Ulmer, Stuttgart. STOJANOVIC, S. (1989): Proucavanje Sphaeropsis visci (Sallm.) Sacc. i Colletotrichum gloeosporioides (Sacc.) Penz.- parazita bele imele. Zastita Bilja. 40: 493-503. 126
STOWELL, L. J. (1991): Submerged fermentation ofbio1ogical herbicides. In: TEBEEST, D. O. (edit.): Microbial Control ofWeeds, 225-261, Chapman und Hall, London. SUMAKOV, E. M.-GuszEv, G. V.-FEDORINCSIK, N. Sz. (1975): Biológiai növényvédelem. Mezőgazdasági Kiadó. Budapest. SüLE, S. (1982): A növényi tumorképzés mechanizmusa és az ellene való védekezés lehetősége. Növényvédelem, 18: 123-129. SüLE, S. (1983): Biológiai védekezés a gyümölcsfák agrobaktériumos gyökérgalyvája ellen. Növényvédelem, 19: 337-339. SüLE, S.-KAoo, C. L (1980): Agrocin resistance in virulent derivates of Agrobacterium tumefaciens harboring the pTi p1asmid. Physiological Plant Pathology, 17: 347-356. SWAN, L. A.-PAPP, C. S. (1972): The common insects ofNorth America. Harper and Row, New York, USA, 532. Sz. NAGY, GY. (1992): A lisztharmatgombák jelentősége, rendszertana, gazdanövényköre, specializációja, járványtani sajátosságai, valamint a biológiai védekezés. Növényvédelem, 27:216-217. Sz. NAGY, GY.-VAJNA, L. (1990): Ampelomyces fajok előfordulása lisztharmatgombákon Magyarországon. Mikol. Közl., 1-3: 103-112. SZABOLCS, J. (1990): A gabonaféléken élő Lerna-fajok (Col.: Chrysomelidae) morfológiája, életmódja és az ellenük való védekezés lehetőségei. Kandidátusi értekezés, Keszthely. SZABOLCS J. (szerk.) (1997): Növényvédelmi állattan. Morfológia és rendszertan. 2. javított, bővített kiadás. Egyetemi jegyzet. PATE, Georgikon Mezőgazdaságtudo mányi Kar Keszthely. SZABOLCS, l-HORVÁTH, L. (1991): Az Oulema fajok predátorai és parazita szervezetei Magyarországon. Növényvédelem, 27: 168-172. SZEÖKE, K. (1985): Az atkafaló holyvák (Oligota ssp.) szerepe a takácsatka populációk egyedszámának korlátozásában. Növényvédelem, 21: 427-429. SZUNICS, L.-VAJNA, L.-SZUNICS, LJ. (1993): A paraziták gombája. Az MTA Mg. Kut. Int. és Kísérl. Gazd. Közl., 2: 6-7. TEBEEST, D. O. ( 1990): Eco logy and epidemiology of fungal p lant pathogens studied as biological control agents ofweeds. In: TEBEEST, D.O. (edit.): Microbial Control ofWeeds. Chapman and Hall, New York, 97-114. TEMPLETON, G. E. (1982): Status of weed control with plant pathogens. In: CHARUDATTAN, R.-WALKER, H. L. (edits.): Biological Control ofWeeds with Plant Pathogens, Wiley, London, 29-44. TEMPLETON, G. E.-TEBEEST, D. O.-SMITH, R. J., JR. (1979): Biological weed control with mycoherbicides. Ann. Rev. Phytopathol., 17: 301-310. THOMAS, G. M.-POINAR, G. O. (1979): Xenorhabdus genus of entomopathogenic nematphilic bacteria of the family Enterobacteriaceae. Int. J. Syst. Bacteriol., 29: 352. TURÓCZY, GY. ( 1994): Antagonista Trichaderma fajok Magyarországon az Armillaria me/lea s.l. rizomorfáin és egyéb szubsztrátumokon és életterekben. Doktori értekezés, Gödöllő, 1-110. TURÓCZY, GY. (1998): Biológiai védekezés növénypatogén mikroorganizmusokk al szemben. 260-280. In ÉRSEK és GÁBORlÁNYI szerk.: Növénykórokozó mikroorganizmusok. ELTE Eötvös Kiadó, Budapest. 127
TURóczv, Gv.-VAJNA, L.-BRATEK, Z. (1994): More Trichoderma species from Hungary. Acta Phytopath. Entomol. Sci. Hung., 29: 259-271. TYUREBAEV, S. S. (1977): The use of the dodder gall beetie for the bioJogical control of field dodder. Vestnyik Selszkohoz. Nauki Kazahsztana, 20: 116-117. UNÁRY, I. (1999): The BioPestieide Manual. A World Compendium. First Edition. Editor: L. G. Copping. 1998. (könyvismertetés). VAJNA, L. (1983): Trichoderma species in Hungary. Acta Phytopath. Acad. Sci. Hung., 18: 291-301. VAJNA, L. (1984): Trichoderma fajok és alkalmazásuk a növényi gombabetegségek elleni védekezésben. Növényvédelem, 20: 193-201. VAJNA, L. ( 1985): Mutual parasitism between Trichaderma hamatum and T. pseudokoningii. Phytopath. Zeitschr., 114: 338-347. VAJNA, L. (1987): A biológiai védekezés. In: VAJNA L. (szerk.): Növénypatogén gombák. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest, 189-291. VAN DEN BoscH, R.-MESSENGER, P. S.-GUTIERREZ, A. P. (1982): An Introduction to Biological Control. Plenum Press. New York-London, 1-247. V ÁNKY, K. (1985). Carpatian Ustilaginales. Doktoral dissertation at Uppsala Universiti, 115. VAN LENTEREN, J. C. (edit.) (1996): Integrated Control in Glasshauses. IOBC-WPRS Bulletin, 19: l. VARGA, A.-NÁDASY, M.-BUDAI, Cs. (1999): Biológiai védekezés tripszek ellen paprikahajtatásban. Növényvédelmi Fórum Keszthely. Összefogl., 68. VESELY, D. (1978): Parasite relatioosbips between Pythium aligandrum Drechsler and some other species of the Oomycetes class. Zentralblatt Bakt. Par. lnfect. Hyg. Abt. Il., 133: 341-349. VOGELSANG, S.-WATSON, A. K.-HURLE, K. (1994): Effektívitat von Phomopsis convolvu/us als Vorlauf-Bioherbizid zur Bekampfung der Ackerwinde (Convolvulus arvensis). Z. PflKrankh. PflSchutz, Sonderheft, 14: 253-260. VORONYINA, E. G. (1971): Epizooti entomoftoroza gorohovoj tli Acyrthosiphon pisum Harris (Homoptera, Aphidoidea). Entomologicseszkoje obozrenie, 50: 7079. VöRöS, J. (1955): A trichothecin antibiotikum alkalmazása növényi kórokozók ellen. Növénytermelés, 4: 233-240. VöRös, J. (1969): Coniothyrium minitans Campbell, a new hyperparasitic fungus in Hungary. Acta Phytopath. Acad. Sci. Hung., 4: 221-227. VöRöS, J.-UBRIZSY, G. (1968): Sorosporium cenchri Henn. var. levis. n. var. New Smuth Fungus from Hungari, Acta Phytopath. Acad. Sci. Hung., 3: 267-270. WAFDY, A. (1994): Ecological and BioJogical Studies for the Control of root-knot Nematodes, Meloidogyne species. Kandidátusi értekezés, Budapest, 1-126. WILSON, C. L. (1969): Use ofplant pathogens in weed control. Ann. Rev. Phytopathol., 9: 411-434.
128
Név- és tárgymutató
A
abiotikus környezet 93 abiotikus környezeti tényezők 83, 84 abiotikus tényezők 67 Abuti/on theophrasti 105, 106 Acremonium 30, 31 adult 73, 74 adventív gyomnövény 96, 97 Agrobacterium 18 Agrobacterium radiohacter 16 Agrobacterium lumefaciens 14, 15, 16, 19, 21, 27,28 Agrobacterium vitis 16, 27, 28, 29 agrocin 24, 25, 29 agrocin rezisztens törzs 25 agroökoszisztéma 50, 56, l 08 agrotechnikai védekezés 48, l 07 akaricid 80 aknázómoly fémfürkészek 63 aUergén hatás l 09 almamoly92 álszklerócium 37 Altemaria 45, 48 Alternaria cassiae l 00 Alternaria crassa 105 Alternaria spp. 43, Alternaria tenuis 44 alternatív gazda 85 alternatív gyomirtás 94 Amblyseius andersoni 80, 81 Amblyseius finlandicus 79, 83 Amblyseius spp. 83, 88 Ambrasia artemisiifolia 71, 96 Ambrasia spp. 72 Ampelomyces quiqualis 30, 31, 32 antagonista 25, 26, 29, 34, 43, 45, 46, 64, 65, 112 antagonista baktérium 28 antagonista gomba 45, 46
antibiotikum 10, 12, 15, 24, 28, 41, 42, 43, 45, 46, 109, lll antibiotikum rezisztencia 25 antibiotikum termelés 46 antibiózis 43 Apanteles glomeratus 61 apatogén 23, 28 apatogén baktérium 66 Aphelinus maii 5, 62, 86, 87 Aphidius spp. 88 Aphis fabae 58 aprószulák l 06 aranka-félék 46 aranyos bábrabló 56 árasztásos eljárás 98 Arthrobotrys oligospora 69 Arthrobotrys sp. 69, 70 Aschersonia 68 Ascomycetes 67 Asi/us crabroniformis 57 Asparagus officinalis 71, 72, Aspergilius spp. 35, 36 atkák 42, 57,71, 79 átoktövis l 06 attenuált vírustörzs 13 attraktánsok 113 autocid módszer 88, 89, 90, 91, 93 autocid technika 5 auxin 16, 21 avirulens 19 B bábölő fürkészek 61 Bacillus penetrans 70 Bacillus subtilis 30,36, 37 Bacillus thuringiensis 5, 66,ll0, lll, ll2 Bacillus thuringiensis var. israeliensis 66 Bactucid P 66, ll O
129
baktérium 12, 16, 19, 20, 22, 23, 24, 28 bársonyvirág 71, 72 Basidiomycetes 67 bazídiumos gombák 67 Beauveria 67 Bemisia tabaci 88 Biobest encarsia ll O biocönózis 86 biofungicid 42 biogazdálkodás ll bioherbicid 98 bioherbicid stratégia l Ol bioinszekticid 112 biológiai gyomirtás 94, 95, 96, 102, 105, 106 biológiai gyomirtószer 100, 101 biológiai gyomszabályozás 10, 94, 105, 107 biológiai hatásmód 109 biológiai növényvédelem 7, 8, 10, ll, 62, 64, 72, l 08, lll' biológiai növényvédőszer 98, 99, 109, 110, lll biológiai preparatum 107, 109, 112 biológiai rendszer 47 biológiai szabályozás 86 biológiai védekezés 5, 8, 9, 10, ll, 12,15, 23, 24,25,26,28,29,30,32,34,38,44,45,46, 47,48,49,50,51,54,55,56,60,61,62,67, 69, 71, 79,84,85,88,93,94,95,98 bioJogical controilO Biomaia 100 biopeszticid 9, ll, 46, 87, 88, 109, lll, 112, 113 biopreparátum 32, 43, 67, 68, 82 biotechnológia l O biotermesztés ll biotikus környezeti tényezők 84 biotikus tényezők 67 biotípus 92, 94 biotóp 8, 50, 79, 83 biotróf29, 32 Bipolaris 45, 48 biztonság 112 Blattella germanica 78 BLSV 13 bogarak 55 Botryosphaerostroma visci 48, 49 Botrytis spp. 34, 36, 37, 43, 48 Botrytis allii 36 Botrytis cinerea 36
130
Boverin 67 Brevicoryne brassicae 58 burgonya levélsodró vírus 13 burgonyabogár 67, 87
c Calosoma sycophanta 56 Carneraria ohridella 86 Capsicum 13 CARNA-514 Cassia spp. l 00 Catenaria 69, 70 célgyom 96, 100, l 02 célnövény l 06 célszervezet 8, 31, l 06 Cenchrus paucifioros l 03 Ceratitis capitata 92 Chrysaper/a carnea 55 Cicinnobo/us cesatii 30, címeres poloska 54 Cirsium arvense 95, 104 citokinin 16, 18, 21 citoplazmatikus inkompatibilitás 92 Claviceps 34 Coecinella septempunctata 56 Coliego 99, 100, 106 Col/embo/a 69, 71 Colletotrichum 34, 43, 48, l 05 Colletotrichum gloeosporioides 48, 49 Colletotrichum gloeosporioides f.sp. 100, 103, 106 Coniothyrium minitans 35, 37, 41, 42, 110 Convolvu/us arvensis l 03 Cronartium spp. 33 cross protection 12 Cryphonectria parasitica 44 Cuscuta campestris 48 Cuscuta spp. 46, 48, 100 Cuscuta trifolii 48 Cylindrocarpon 37
cs csattanó maszlag 105, 106 cserebogár 68 cseresznyelégy 92, 93 D
Dactilopius 95 Dacty/aria 69
Dacty/aria candida 69 Dacty/le/a 69, 70 Darluca ji/um 33 Datura stramonium l 05 Dendra/imus pini 60 dendrológia 46 Deuteromycetes 67 Devine 99, 100, 106 diapauza 84 Dipel 66, 110 Dipel ES liO diszpozíció 65 Ditylenchus 70 DNS hibridizáció 17, 27 dohány mozaik vírus 14 dohány nekrózis vírus 14 dohányfojtó szádor 47 dominanciaviszony 79, 80 dormanci a l 02 Dorylaimus sp. 71 E Echinochloa crus-galli l 04 ektoparazitizmus 59 ektoparazitoid 61 élőközösség 64 előrejelzés 8 élősködő 50, 51, 58, 60, 69, 70 embrionális parazitizmus 58 En-strip 110 Encarsiaformosa 63, 87, 88, 110, lll Encarsia lap ll O endoparazita 63 endoparazitizmus 59 endoparazitoid 61 Endothia parasitica 44 endotoxin 66 entomofág 85, 86 entomopatogén 5, 73 entomopatogén gombák 65, 66, 112 Entomophthora spp. 67, 69 enzim 41 enzimtermelés 28 epizita 51 Eriosoma lanigerum 62 Erwinia arny/ovora !5, lll Erysiphe cichoraeearum 31 Erysiphe graminis 31 etiológia 46
EU 112 Eudarluca caricis 33 Euproctis chrysorrhoea 56 exotoxin 66
F fagyöngy 48 fakultatív parazita 67 fakultatív szimbionta 66 farkaslegyek 57 fátyolka 52, 55 fauna 58, 79 faunaidegen 86 fémfürkész 5, 59, 62 fenyőpohók 60 feromonok 113 fitoalexin 10 fitofág 23, 83 fitofág atkák 79, 82 fitofág nernatóda 23 fitoncid 10 fitoplazma 12, 14 fizikai védekezés l 07 fonálféreg 5, 69 fonálféreg-csapda 75 fungicid l Ol fungicid 8, 10, 29, 33 Fusarium oxysporum 37, 42, 43, 47, 100 Fusarium solani 43, 47 Fusarium spp. 35, 36, 37, 42, 45, 47, 67 futóbogár 52 futóbogarak 55 fülbemászó 54 fürkész 10 fürkészdarázs 87 fürkészlegyek 59, 60
G Galleria me/one/la 78 gazada-parazita kapcsolat 14 gazdaállat 87 gazdanövény 31 gazdanövénykör 18, 106 gazdanövényspektrum 98 gazdaspecifikus l Ol gén 18, 25 genetikai módszerek 93 genetikai transzformáció 14 genetikai védekezés 8
131
genetikai védelem 12 genetikailag modifikált törzs 25 genom 18 génpuska 13 génsebészet 13, 14 Gliaeladium spp. 30, 35, 37 Giahodera 70, 71, 72 gombák 12, 29, 67 gradáció 85 gregar élősködő 64 gregar parazitizmus 59 gubacsszúnyogok 57
GY gyilkosfürkészek 59,61 gyomflóra 94 gyomirtó szer 94 gyomnövény populáció 96 gyomnövények 5, 7, 94 gyötrőszúnyog 66
I időbeli izoláció 108 imádkozó sáska 52 immunitás 24 in vitro 24, 28, 29, 45, 46, 101 indexelés 23 indolecetsav 16, 19 indukált immunitás 13 inkompatibilis 17, 25 inokulálás 20 inszekticid 8, 67, 80, 89, 90, 91 inszekto-akaricid 79 integrált növényvédelem 8, 9, 107, 108 integrált védekezés 5, 7, 32 interspecifikus interakció 93 introdukció 86 inundatív 87 izolátum 44
J juvenoidok 51,65
H
hajtáscsúcstenyésztés 28 hártyásszárnyúak 60 hatásmechanizmus 112 hatásspektrum l 07 hausztórium 70 Helicoverpa armigera 78 helper vírus 14 herbicid 8, 94, 107 herbicid-utóhatás 107 herbológia 46, 94 Heterorhabditis bacteriophora 77, 78 Heterorhabditis spp. 74, 75, 76, 77 hibrid sterilitás 92 hifa-anasztomózis 44 hímsteril technika l O hiperparazita 31, 32, 34, 41, 61,68 hiperparazita-lánc 34 hiperparazitizmus 59 hiperparazitoid 63 hipovirulencia 44 Hippadarnia convergens 87 holyvák 56 hőkezelés 91 hőterápia 28 hurokvető gomba 69 Hyphantria cunea 85
132
K K-84 24,28 kakaslábfü l 04 kaktusz 95 Kampimodromus aberrans 80, 81 kannibalizmus 71 kaprofág 73 karantén kórokozó 44 károsítási küszöbérték 94 károsító 5, 8, 9, ll kártevő 7, 50 kártevő populáció 89 kasugamicin 15, 110 Kasumin 2 L ll O katicabogarak 52,56 kémiai herbicid 98, 101, 102 kémiai növényvédő szer l Ol kémiai védekezés 29 kemoreceptor 18, 59 kemosteriliáns 91 keresztvédettség 12, 13 kétfoltos takácsatka 82, 84 kétszárnyúak 57, 59 kettős-pont inokulációs módszer 45 klasszikus stratégia 96 koegzisztencia 93
kolónia 24, 56, 57, 83 kolonizáJ 22, 25, 46 kompetició l O, 93 kompeticiós képesség 42, 86, 93, kompetitív képesség 97, 102 kompetitív kiszorítás 93 komplex növényvédelem 8 kondicionális mutációk 93 Koni liO konkurencia 94, 96 konkurrens 50 kontrollszervezet 97, 98 kórokozó 7, 12 könnyezési nedv 27 köpenyfehérje 13, 14 környezetkímélő 7, 94 környezetkímélő növényvédelem l 08 közönséges takácsatka 52 közönséges tolvajpoloska 53 kromoszómális gén 19 L lágybograk 56 látens fertőzés 22, 25, 65 lepkék 56 Leptinotarsa decemlineata 73, 78 levéltetű-ftirkészek 62 levéltetvek 52, 57, 69, 58 lisztecskék 5, 63, 88 lisztharmatgomba 29, 30 lisztharmatgomba antagonista 31 Loranthus europeus 46 Lycopersicum 13 Lymantria dispar 56, 60
M Macrophomina 34 mechanikai védekezés 48, 85, 107 Melodogyne sp. 69, 70, 72 Melolontha melo/ontha 78, 92 Mermis 73 mesterséges inokuláció 47 mesterséges populáció 93 mészkór 67 Metarrhizium 67 Metarrhizium anisopliae 66, 69 mezeipoloska 54 mikoherbicid 99, 100, 101, 105, 107
mikoherbicid stratégia 98 mikoparazita 10, 34, 35, 36, 37 mikoparazitizmus 45, 46 mikoplazma 14 mikrobiológiai ipar ll mikrobiológiai védekezés 69 mikroorganizmus 5, 10, 50, 51, 65, 66, 99, 102 mikroszervezet 73 mikroszklerócium 37 minőségellenőrzés 112 módszertan 112 molytetű fémftirkész 63 monofág 51, 83 moszatgombák 67 multiparazitizmus 59 Musca domestica 78 muscardine 67 mutáció 18, 20, 93 mutáns 20, 25, 93 Mycostop 42, liO Myzus persicae 58, 62 N Nabis ferus 53 napraforgó szádor 47 natural control 10 nekrofág 73 nekrotróf 41 nernatieid 71 nernatóda 23, 42, 69, 70, 72, 78, 113 nematódaparaziták 70, 71 Novodor FC 66, ll O növekedési stratégia 98 növényi hormon 17 növénykórokozó 12 növényparazita 69 növénypatogén 95, 106 növénypatogén baktérium 15 növénypatogén vírus 12 növényvédő szer-ipar 101 növényvírus 12
o obligát parazita 65, 73 obligát parazitizmus 58 obligát szimbionta 66 oligofág 51, 83, 85 Oomyceta 30
133
opin 17, 18, 21 Opuntia vulgaris 95, 102 óriás fenyődarázs-fürkész 61 Orius spp. 54, 88 Orobanche cumana 47 Orobanche ramosa 4 7 Orobanchespp.46,47, 100 Oulema sp. 60, 61, 63, 64 ovipara 60
ö ökológia 83, 94, 98 ökológiai alapelvek 89 ökológiai feltételek 88 ökológiai forrás 93 ökológiai homológia 93 ökológiai igény 87, 97 ökológiai ismeretek l 08 ökológiai plaszticitás 46 ökoszisztéma 5, 108 ökotípus 88 ökotoxikológia 94 önpusztító módszer 88 őshonos entomofág 84, őshonos fauna 93 őshonos gyomnövény 98 p
Paecilomyces 67 Paecilomyces fumosoroseus 68, 112 pajzstetű 56 Panonychus ulmi 82 parazita 34, 58, 62, 70 parazita gomba 70 parazitakímélő 85 parazitamentő 85 parazitizmus 12, 48 parazitoid 5, 57, 58, 60, 61, 62, 63, 64, 85 parlagfű 71, l 06 patogén 23, 24 patogén baktérium 27 patogenezis !8 patogenitás 17, 18, 24, 65 Penicillium spp. 31, 35, 36,37 Perilius bioculatus 55, 87 periodikus parazitizmus 58 peronoszpórafélék 29 perzisztencia 67 peszticid 5, 67, 84, 107, 109
134
pete-fémfürkészek 64 Phomopsis sp. 103 Phycomycetes 67 Phytomyza orobanchia 47 Phytophthora cinnamani 30 Phytophthora infestans 30 Phytophthora palmivora l 03, l 06 Phytophthora spp. 30,43, 100 Phytoseius macropilis 80, 81 plazmid 16, 17, 18, 19, 24, 25,28 Plectophomella visci 48, 49 Podosphaera leucotricha 31 pohárcsapda 56 poliéder vírus 65 polifág 35, 51, 58, 70, 83, 85 poloska 54 populáció 10, 27, 44, 47, 48, 56, 62, 65, 67, 71, 83,86,93,94,98 populációdinamika l 08 populációszabályozás 78 poratkák 82 Pratylenchus spp. 72 préda 52 prédaállat 83 predátor 5, 51, 56,60 Preferal68 premunitás 13 Pristionchus spp. 73 Prospaltella spp. 86 protoklón 13 protoplaszt fúzió 13 Protozoa 66, 69, 71 Pseudomonas fluorescens 30 Psudomonas putida 30 Pteroma/us spp. 63 Puccinia spp. 33, 100, 102, 104, 105 Puccinia suaveolens 95 Pythium butferi 44 Pythium aligandrum 30 Pythium spp. 30, 42,43 Pythium ultimum 30 R ragadozó 50, 51, 52, 60, 70 ragadozó állat 53 ragadozó atkák 5, 79, 83, 84 ragadozó fonálférgek 71, 72 ragadozó gomba 69 ragadozó nernatódák 71
ragadozó poloska 5, 52 rassz 47, 88 replikáció 14 restrikciós enzim 17 rezisztencia 65, 94, 107, 109 rezisztenciagén 13 rezisztenciára nemesítés 8, 10,12, 13, 33 rezisztens 14, 24 Rhizoctonia 35, 42, 45 Rhizoctonia solani 37, 43 Rhpididajlavipes 55, 57 Rhyssa persuasoris 61 rickettsia 65 Rickettsiella spp. 66 Rodalia cardinalis 86 rovarélősködők 57 rovarölő szer 84 rovarparazita 113 rovarparazita fonálféreg 72 rovarpatogén baktériumok 66 rovarpatogén gombák 67,68 rovarpopuláció 73 rozsdagombák 29, 32, 95
s Salmanella 66 Sclerotinia 34, 35, 37 Sclerotinia sclerotiorum 35, 43, 104 Scieratium 34, 36 Scieratium bataticola 36, 37, 43 Scieratium cepivorum 36, 44 seed bank l 02 Senecio vulgaris 105 Sitobion avenae 58 Smicronyx jungermanniae 48 Smicronyx spp. 48 soil-bome 42 Solanaceae 13, Solanum brevidens 13 Solanum tuberasum 13 Solidaga spp. 85, 96 spárgabogár 60 Sphaerellopsis ji/um 33, 34 Sphaerotheca Juliginea 31 Sporidesmium sclerotivorum 35, 36 Sporisorium cenchri 103 Steinernerna spp. 74, 76, 77, 78 Steinernerna carpocapsae 71 steril hím 90
steril populáció 92 sterilhím technika 5, 92 STNV 14 Streptomyces griseoviridis 42, 43, liO Streptomyces griseus 36, 37 Streptomyces spp. 30, 42,43 sugárgomba 10, 42 Syrphus ribesii 57
sz szabványosítás 112 szádor 47 szádor aknázólégy 47 szádorgó-félék 46 szaporodási koefficiens 84 szaprofág 50, 73 szaprofita 70 szatellit vírus 14, százlábú 53 szelektív 84 szexuál attraktáns 10, 87 szimbionta 50, 74 szimbiózis 34, 73 szinergista 65 szisztemikus 27 szitakötő 53 szklerócium 34, 35, 41, 42 szkrínelés 47 szoliter parazitizmus 59 szomaklonális hibrid 13 szreptomycin szulfát 15, lll szúbogár 52 szuperparazitizmus 59
T Tagetes patu/a 71, 72 takácsatka 84 talaj gyommagkészlet l 02 táplálékválasztás 51 tápnövény 59 Teratasperma 37 Teratasperma oligocladum 35, 36 térbeli izoláció 92 térizoláció 108 természetes ellenségek 84, 87, 93 természetes populáció 89, 90, 91, 93 térparazita 41, 46 térparazitizmus 45 tesztelés 45
135
tesztgomba 46 tetraciklin 15 Tetranychus spp. 80 Tetranychus tellarius 52 Tetranychus ulmi 80 tevenyakú fátyolka 55, 57 Thanatephorus cucumeris 44 Thuricide HP 66, lll Ti plazmid 16, 17,19,20 Tilletiopsis 30, 31 TMVI4 TNV 14 tolerancia l Ol tolerancia 65, 93, 94 tolvajpoloska 54 toxikológiai vizsgálat l 09 toxikus anyag 67 toxin 109 tömegtenyésztés 87 tömlősgombák 67 törvényi szabályozás 112 Tria/eurodes vaporariorum 63, 88 Trichaderma harzianum 35, 36, 37, lll Trichaderma spp. 36, 37. 38, 39, 40, 41, 45, 46 Trichaderma viride 31, 35, 36 Trichodex WP 41, lll Trichadarus 72 Trichogramma spp. 64, 88 tripszek 54, 88 Tubereu/ina 33 Tydeus spp. 82
v vad burgonyafajok 13 vakcinálás 13 valódi fürkészek 61 VCG44 védettség 13 véglények 66 vegyszeres védekezés 48 vektor 18 vértetű 5, 10 vértetű-fürkész 62, 86, 87 Verticil/ium 31, 34, 42, 67 Verticil/ium dahliae 43 Verticil/ium lecanii 68 vetésfehérítő 64 vetésfehérítő bogár 60 vetésfehérítő parazitoidok 63 viaszmoly 74 virágos élősködő 46 virion 14 virulencia 13, 18, 19, 20, 44, 65,67 virulens 44 vírus 5, 12 vírus betegség 65 vírusmentes 12 vírusrezisztencia 113 vírustörzs 12, 13 vírusvektor 12 vírusszatellit 14 Viscum album 46, 48 vivipara 60 vörösrozsda 34
TY
x
tyúkhúr 106
u
Xanthium spinosium l 03 Xanthomonas uredovorus 34 Xiphinema diversicaudatum 72
uborka mozaik vírus 14 ugróvillások 69 UMV 14
zengőlegyek
ü üvegházi
136
molytetű
5, 63, 68, 87
z 57 Zetzellia maii 82 zoofág 50, 83 Zygogramma sufuralis 96
Tartalom
.......................................................
5
Bevezetés . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
7
..... ..... ..... .....
8 9 9 ll
Biológiai védekezés növénykórokozók ellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Növénykórokozók elleni biológiai védekezés tehetőségei (FISCHL G.) . . . . . Növényvírusok elleni biológiai védekezés (FISCHL G.) . . . . . . . . . . . . . . . . . Keresztvédettség kialakítása . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Rezisztenciagének beépítése . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Vírusszatellitek, mint vírusparaziták alkalmazása . . . . . . . . . . . . . . . . . . Vírusreplikáció visszaszorítása mesterséges génproduktumokkal . . . . . . . Fitoplazmás betegségek gyógyítása antibiotikumokkal . . . . . . . . . . . . . . . Növénypatogén baktériumok elleni biológiai védekezés (SüLE s.) . . . . . . . . Biológiai védekezés az agrobaktériumos betegségek ellen . . . . . . . . . . . . A tumorképződés értelmezése . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Az Agrobacterium tumefaciens fertőzés növénykórtaní vonatkozásai . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A szőlő agrobaktériumos golyvásadása . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Növénybetegségeket okozó gombák elleni biológiai védekezés (FISCHL G.) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . "Oomycéták" elleni biológiai védekezés tehetőségei . . . . . . . . . . . . . . . . A lisztharmatgombák elleni biológiai védekezés . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A rozsdagombák parazitái és a biológiai védekezés lehetősége . . . . . . . . A szkleróciumot képező gombák antagonista és mikoparazita gombái . . . A Trichaderma nemzetség és fajai . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A Coniothyrium minitans felhasználása biológiai védekezésre . . . . . . . A palántadőlés és a hervadásos betegségek elleni biológiai védekezés . . . A biológiai védekezés egy különleges esete - a "hipovirulencia" . . . . . . . A gombás betegségek elleni biológiai védekezés módszerei, gyakorlata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
12 12 12 12 13 14 14 14 15 15 15
Előszó
Növénykárosítók elleni védekezés módjai . . . . . . . . . . . . . . . A biológiai védekezés története (FISCHL G.) . . . . . . . . . . . . A biológiai védekezés fogalma (FISCHL G.) . . . . . . . . . . . . A biológiai védekezés előnyei és hátrányai (FISCHL G.) . . .
..... ..... ..... .....
... ... ... ...
21 26 29 30 30 32 34 37 41 42 44 45 137
A virágos élősködők elleni biológiai védekezés lehetőségei (FISCHL G. ÉS HORVÁTH Z.) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Az Orobanche fajok elleni biológiai védekezés . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A Cuscuta fajok elleni biológiai védekezés . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A fagyöngy (Viscum album) elleni biológiai védekezés lehetősége . . . . . .
46 47 48 48
Biológiai védekezés a kártevő állatok ellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Bevezetés a kártevők elleni biológiai védekezéshez (SzABOLCS J.) . . . . . . . . Ragadozó állatok (SZABOLCS J.) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Rovarélősködők (SZABOLCS J.) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Mikroorganizmusok felhasználása a növényi kártevők ellen (BUDAI Cs. és SZABOLCS J.) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Bntomopatogén gombák . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A fonálférgek szerepe a biológiai védekezésben (NÁDASY M. és LUCSKAI A.)................................... Biológiai védekezési lehetőségek a növényi károsító fonálférgek ellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Rovarok elleni biológiai védekezési lehetőségek ragadozó fonálférgekkel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Atkák (Acarina) és a biológiai védekezés (BozAI J.) . . . . . . . . . . . . . . . . . . Természetes ellenségek felhasználása (HoRv ÁTH L.) . . . . . . . . . . . . . . . . . . Őshonos entomofágok életfeltételeinek javítása . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Őshonos entomofágok áttelepítése . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Idegen entomofágok utántelepítése . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Természetes ellenségek biopeszticid jellegű használata . . . . . . . . . . . . . . Önpusztító (autocid) módszer (HORVÁTH L.) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Kompetitív kiszorítás (HORVÁTH L.) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
50 50 51 58
Biológiai védekezés a gyomnövények ellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A biológiai gyomirtás története (MIKULÁS J.) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A biológiai gyomirtás stratégiái (BÉRES l. és MIKULÁS J.) . . . . . . . . . . . . . . A klasszikus stratégia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A kontrollszervezetek alkalmazásának ún. "növekedés" stratégiája . . . . . A mikoherbicid stratégia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A talaj gyommagkészletének csökkentése mikroorganizmusokkal (MIKULÁS J.) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Gyomfajok elleni biológiai gyomirtás (BÉRES I. és MIKULÁS J.) . . . . . . . . . . Mikoherbicidek környezeti hatásai (BÉRES I.) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Biológiai gyomirtás Magyarországon (MIKULÁS J. és BÉRES I.) . . . . . . . . . . A mikoherbicidek alkalmazásának előnyei és hátrányai (BÉRES I.) ........
94 95 96 96 98 98
Integrált,
környezetkímélő
65 66 69 69 72 79 84 84 85 86 87 88 93
102 l 02 105 106 107
növényvédelem (FISCHL G.) .................. 108
Magyarországon engedélyezett biopeszticidek (FISCHL G.) ................ 109 Biopeszticidek engedélyezése az EU-ban és világviszonylatban . . . . . . . . . . 112 138
Összefoglalás . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114 Summary . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115 Zusammenfassung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116 Irodalomjegyzék . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117 Név- és tárgymutató . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129
139
Olvasóink figyelmébe ajánljuk! A szántóföldi növények betegségei Szerkesztette Horuátlz József Egyetemi, főiskolai tankönyv Alak: B/5, kötve • 328 oldal, 150 ábrával • 2950 Ft Ez a könyv a legúja bb kutatási eredményekre építve ismerteti a jelentős szántóföldi kultúrákat fenyegető vírusos, miko-{fito-)plazmás, baktériumos, gombás betegségeke!, tüneteiket, a kórokozók biológiáját és a védekezés lehetőségeit.
A szántóföldi és kertészeti növények kártevői Szerkesztette ]enser Gábor-MésZIÍros Zoltán-Sáringer Gyula Egyetemi, főiskolai tankönyv Alak: B/5, kötve • 630 oldal, 218 ábrával • 3500 Ft A mú a modem rendszertani elvek figyelembevételével tárgyalja azokat az állatfajokat, amelyek rendszeresen károsítanak és tömeges kártételükkel fenyegetnek. Ezen a csaknem 400 fa jon felül 40 hasznos parazilál és predálort is bemutat. Múvészi színvonalú rajzokkal illusztrált kézikönyv.
Horuátlz ]6zsej-{;áborjányi Richard
Növényvírusok és virológiai vizsgálati módszerek Egyetemi, főiskolai tankönyv Alak: B/5, • kb. 400 oldal, kb 50 ábrával • 3750 Ft Az alapok után ismerteti a vírusátviteli rendszereket, a bioteszteket, a fertőzött sejtek finomszerkezetét. Bemutalja az elektronmikroszkópos, fénymikroszkópos vizsgálati módszereket és eljárásokat. Aszerológiai vizsgálatokat a nukleinsavak, a növekedésszabályozók, az enzimrendszerek és a nemesítés leírása követi.
Biogazda Kiskönyvtár 5Zillay úíszló
Bioméhészet Biogazda kiskönyvtár sorozat Alak: B/6, kötve • 165 oldal, 50 ábrával • 1300 Ft A mú fő értéke a magyar bioméhészet szabályozásának és igényrendszerének ismertetése, hiszen ez a feltétele a vegyszermaradékoktól mentes méz elóállitásának. Aszerzá részletesen ír a méhekkel való egész évi foglalatosságról, amivel elérhető a vegyszermentesség.
So/ti Gábor
Talajjavítás és tápanyag-utánpótlás az ökogazdálkodásban Biogazda kiskönyvtár sorozat Alak: B/6, kötve • 180 oldal, 20 ábrával • 1300 Ft A vegyszer nélkül gazdálkodók komposztálássat szerves- és zöldtrágyázással, ásványi anyagok talajba juttatásával pótolják a hiányzó anyagokat, javílják a talaj szerkezetét, őrzik meg a terrnóföld egészségéL Aszerzó mindezen anyagok leírását, hatását, alkalmazási lehetőségél közli.
Mezei Ottóné
Biodinamikus kertgazdálkodás Biogazda kiskönyvtár sorozat Alak: B/6, kötve • 150 oldal, 20 ábrával • 1300 Ft Az újra és újra, állandó mozgásban megismétlődő folyamatok jellemzik a növények és az állatok életét, a kozmikus jelenségeket. Ezeknek az összefüggéseknek a felismerése határozza meg a biodinamikusan gondolkodók módszereit, az élővilághoz való viszonyukat. A komposztkészítésnél alkalmazzák az ún. oltópreparátumokat, figyelnek a vetési naptárra, a gyógy- és védőnövények ültetésére, a talajélet fenntartására, a hold járására. E különleges filozófiai alapokon nyugvó gondolkodásmód elméleti alapjainak ismertetése után a gyakorlati megvalósításról egy zöldséghajtató és egy szólótermesztó, borkészítő árutermelő gazda számol be.
A könyvek a
M ElŐGAZDA KIADÓ cím én
rendelhetők
meg a készlet erejéig:
1631 Budapest, Pf. 16 • 1165 Budapest, Koronafürt u. 44. Telefon: 407-1020 • Telefax: 407-1787
1111111111111 11111 Kertészeti könyveink Cselőtei
L. (szerk.): Kertészet 3900 Ft Soltész M. (szerk.): Integrált gyümölcstermesztés 4200 Ft Soltész M. (szerk.): Gyümölcsfajta-ismeret és -használat 3950 Ft Balázs S. (szerk.): Zöldségtermesztők kézikönyve 3900 Ft Túri 1.: Zöldséghajtatás !700 Ft Cselötei L.: Zöldségnövények öntözése 990 Ft Hrotkó K.: Gyümölcsfaiskola 4500 Ft Papp J.- Porpáczy A.: Bogyósgyümölcsűek l. (Szamóca, málna) 1650 Ft Papp J.- Porpáczy A.: Bogyósgyümölcsűek 2. (Szeder, ribiszke, köszméte, különleges gyümölcsök) !650 Ft Soós B.: Kezdő kertészek könyve !980 Ft Kriszten Gy.: Tavasztóltavasziga szőlőben !300 Ft Mercz Á.: A must és a bor egyszerű kezelése !350 Ft Bognár K.- Mercz Á.: Szőlőművelés, borkészítés 1480 Ft Bényei F. - Lörincz A. - Sz. Nagy L.: Szőlőtermesztés 3800 Ft Tóth 1.: Dísznövényismeret virágkötőknek 2500 Ft Láng l. (szerk.): A zöldség-, a dísznövény-és a szaporítóanyag-termesztés berendezései és gépei 3500 Ft Czáka S.- Füstös Zs.- Hrotkó K.: A növényszaporítás ábécéje (7., javított kiadás) 1480 Ft Czáka S.- Valló L.: A metszés ábécéje (8. kiadás) !480 Ft Czáka S. (szerk.): Cserepes dísznövények termesztése 1900 Ft Biber K.- Dimitrievits Gy.- Tóth B.: Milyen szert használjunk? (3., átdolgozott kiadás) !680 Ft Balázs K.: Kertészek növényvédelmi naptára (2., átdolgozott kiadás) 1400 Ft G. Vanek: Szőlőfajták 2300 Ft G. Vanek: A szőlő növényvédelme 2800 Ft Sipos Béla Z.: Gyümölcsösgazdák könyve (3. kiadás) 1450 Ft Nyíri L. (szerk.): Az aszálykárok mérséklése a kertészetben !400 Ft Radics L. Gyommaghatározó 1550 Ft Schmidt G.: Rügyhatározó 1790 Ft Oláh S.: A családi ház kertje !800 Ft Lelkes L. (szerk.): Házikerti kézikönyv 3500 Ft Fehér B.-né: Zöldségtermeszlők zsebkönyve 2300 Ft Gyökérzöldségek 750 Ft Paprika (Hajtatott, szabadföldi és fűszerpaprika) 750 Ft Paradicsom (Hajtatott és szabadföldi) 750 Ft Konzervuborka 750 Ft Hagymafélék (Vörös-, fok-, póré, téli sarjadék-, metélő- és salottahagyma) 750 Ft Dinnyefélék (Görög- és sárgadinnye) 750 Ft Nagymagvú zöldségfélék (Zöldborsó, zöldbab és csemegekukorica) 750 Ft
A könyvek a következő címen rendelhetők meg:
MEZŐGAZDA KIADÓ 1631 Budapest, Pf. 16
1111111111111 11111
aniathyrium minitans tenyészetck (Fotó: Yajna L.)
Coniothyrium piknídiumok a szklerócium cortexben (Fotó: Vajna L. )
Trichaderma virens ti ztatenyészete (Fotó: Yajna L.)
Trichaderm a pseudakoningii konídiumtartója (Fotó: Yajna L.)
phaerellapsisjilum piknídiumok a Pucci ni a recondita uredotelepben (Fotó: Yajna L.) A BIOL GIAI V ÉDEKEZ É BE
ZEREP T JÁTSZ
Liszthannatot paraz iláló Ampelomyces quisqualis piknídiumai (Fotó: Vajna L.) ÉHÁ Y FONTOSABB MIKOPARAZITA
Narancsvörös szi rróci um "Besüpped ő" rák (Fotó: Radócz L.)
ztr·ómák megjelenése a kérgen (Fotó: Radócz L.)
Kompatibilis tenyészetek (Fo tó: Radócz L.)
Inkompatibilis tenyészetek (Fotó: Radócz L.)
SZELIDGESZTENYE RÁK ( 1yphonec1ria parasilica)
Levelcit "vesztett" Bot1yosphaerostroma visci által fertőzött fagyöngy (Fotó: Fischi G.) ll
A kórokozó (B. visci) piknídiumai (Fotó: Fischi G.)
