http://pdpt.unesa.ac.id/portofolio/handout/3429/7437/15-evo-diversitas-tumb-biji 10. EVOLUSI DAN DIVERSITAS TUMBUHAN BIJI LIGNOPHYTA - TUMBUHAN BERKAYU SPERMATOPHYTA - TUMBUHAN BERBIJI Secara umum, Spermatophyta disebut dengan tumbuhan biji merupakan garis monofiletik bersama lignophyta. Evolusi utama yang baru menggabungkan kelompok ini adalah biji. Biji dibatasi sebagai embrio, yang merupakan embrio sporofit diploid belum dewasa yang berkembang dari zigot, dikelilingi oleh jaringan nutrisi dan dilindungi kulit biji. Secara umum embrio terdiri dari akar yang disebut radikula, meristem pucuk apical yang disebut epikotil, dan satu atau lebih daun yang disebut kotiledon; area transisi antara akar dan batang yang disebut hipokotil. Biji belum masak sebelum terjadi fertilisasi disebut ovul (bakal biji). EVOLUSI BIJI Evolusi biji melibatkan beberapa tahap. Rangkaian tahap yang tepat (exact) ini tidak menentu, dan 2 tahap atau lebih dalam evolusi biji mungkin berlangsung secara bersamaan dan secara fungsional berhubungan. Tahap yang mungkin berlangsung selama evolusi biji diuraikan berikut ini, 1. Heterospora. Heterospora merupakan pembentukan dua tipe spora haploid dalam dua tipe sporangium.: besar, megaspora berjumlah sedikit, yang berkembang melalui miosis dalam megasporangium dan mikrospora kecil banyak, hasil dari miosis dalam mikrosporangium. Kondisi induk, dengan tipe spora tunggal disebut homospori. Tiap megaspore berkembang menjadi gametofit betina yang hanya memiliki arkegonium; mikrospora berkembang menjadi gametofit jantan, yang hanya memiliki anteridium. Walaupun heterospori prasyarat evolusi biji, terdapat fosil tumbuhan yangheterospori tetapi tidak membentuk biji, contohnya Archeopteris. Perlu diperhatikan bahwa heterospori yang bebas satu sama lain, dari tumbuhan bukan biji, yaitu lycophyta yang masih ada: Selaginella dan Isoetes dan pada paku-pakuan akuatik. 2. Endospori. Endosporik merupakan perkembangan lengkap, dalam hal ini, gametofit betina di dalam dinding spora orisinal. Sebaliknya kondisi nenek moyang: spora berkecambah dan tumbuh sebagai gametofit eksternal yang disebut e ksospori. Evolusi gametofit betina endosporik berhubungan dengan gametofit jantan yang endosporik (serbuk sari) 3. Reduksi jumlah megaspora menjadi satu. Reduksi jumlah megaspore melalui 2 cara. Pertama, jumlah sel dalam megasporangium berlangsung miosis (masing-masing disebut megasporosit atau sel induk megaspora) mereduksi, dari beberapa menjadi satu, megasporosit diploid tunggal ini membentuk 4 megaspora haploid. Kedua, 4 megaspora haploid dihasilkan dari miosis, 3 secara konsisten gagal, hanya 1 megaspora yang tinggal. Megaspora tunggal ini juga mengalami pertambahan ukuran, terkait dengan bertambahnya ruang dan sumber makanan dalam megasporangium.
4. Pertahanan megaspora.
Dibandingkan dengan megaspora yang dilepaskan dari sporangium (kondisi nenek moyang, seperti pada semua tumbuhan homospora tidak berbiji), dalam tumbuhan biji, megaspora tetap dipertahankan di dalam megasporangium. Ini diikuti dengan reduksi penebalan dinding megaspora. 5. Evolusi integument dan mikropil. Persistiwa akhir dari evolusi biji adalah perkembangan megasporangium oleh lapisan jaringan yang disebut integument. Integument tumbuh dari pangkal megasporangium (yang sering disebut nuselus ketika dikelilingi oleh integument) dan pelindungnya, kecuali pada ujung distal. Bukti fosil
menunjukkan bahwa integument mirip berkembang dari (evolved dari cuping yang terpisah berasal dari telome (cabang ancestral) yang mengelilingi megasporangium. "prouvul" ini merupakan ovul awal menuju evolusi integument, memiliki rim atau cincin jaringan pada ujung megasporangium, lagenostome, yang berfungsi untuk funnel serbuk sari menuju ruang serbuk sari. Epitome dari evolusi biji berlangsung dengan evolusi perlekatan telome untuk membentuk integument, pelindung yang benar-benar mengelilingi nuselus. Integument semua tumbuhan biji (yang masih ada) memliki pori kecil pada ujung distal yang disebut dengan mikropil. Mikropil menggantikan lagenostome sebagai sisi masuk serbuk sari. (atau pada angiospermae, buluh serbuh sari). Mikropil juga berfungsi dalam mekanik dari pembentukan droplet polinasi dan resorbsi. Perlu diperhatikan bahwa integument tunggal menggambarkan kondisi spermatofit nenek moyang; lapisan integument kedua berkembang berikutnya pada angiospermae. SERBUK SARI Peristiwa yang bersamaan dengan evolusi biji adalah evolusi serbuk sari. Secara teknis, serbuk sari, dewasa, adalah gametofit jantan endosporik. Endospori dalam evolusi serbuk sari mirip dengan proses yang sama dalam evolusi biji, melibatkan perkembangan gametofit jantan di dalam dinding spora orisinal. Serbuk sari dari tumbuhan biji sangat mereduksi gametofit jantan, terdiri dari hanya beberapa sel. Serbuk sari ini disebut dengan gametofit jantan "dewasa" karena pada saat pelepasannya, serbuk sari tidak terdeferensiasi lengkap. Setelah dilepaskan dari mikrosporangium, serbuk sari harus ditransport ke mikropil dari ovul (atau, pada angiosperma, jaringan stigma dari karpel) agar pada akhirnya berlangsung fertilisasi. Dispersal angin, kombinasi dengan polinasi droplet mungkin cara transport serbuk sari dari tumbuhan nenek moyang. Setelah ditransport pada ovul (jaringan stigma) gametofit jantan melengkapi tahap dengan melangsungkan pembelahan mitosis dan deferensiasi. Pada gametofit jantan tumbuh buluh serbuk sari eksosporik., yang berfungsi sebagai organ haustorium, memperoleh nutrisi dengan absorpsi dari jaringan sporofit disekelilingnya. BULUH SERBUK SARI Gametofit jantan dari semua tumbuhan biji yang masih ada membentuk buluh serbuk sari segera setelah serbuk sari kontak dengan jaringan megasporangium (nuselus) dari ovul. Pembentukan buluh polen disebut sebagai sifonogami (siphono: buluh, dan gamos perkawinan) Pembentukan buluh polen berfungsi sebagai organ haustorium, tumbuh dan feeding dari jaringan megasporagium (nuselus). Buluh polen juga berfungsi mengantar sel sperma secara langsung atau tidak langsung, menuju sel telur dalam ovul. POLINASI DROPLET Satu kemungkinan evolusi yang berkaitan dengan evolusi biji adalah polinasi droplet. Yang dimaksud polinasi droplet adalah cairan yang dikeluarkan oleh bakal biji muda melalui mikropil. Droplet ini sebagian besar terdiri dari air dan beberapa gula atau asam amino yang dibentuk oleh perombakan sel-sel yang ada di ujung distal megasporangium (nuselus). Ruang yang dihasilkan dari perombakan sel disebut dengan pollination chamber. Polinasi droplet berfungsi dalam transportasi serbuk sari melalui mikropil. Hal ini berlangsung dengan resorbsi droplet, yang "menarik" serbuk sari kontak dengan droplet menuju poll chamber. Tidak diketahui apakah polinasi droplet menggambarkan tumbuhan biji paling awal. Bagaimanapun, adanya polinasi dropler pada banyak tumbuhan biji tidak berbunga mengusulkan bahwa terjadinya mungkin apomorfik
untuk paling tidak garis keturunan tumbuhan biji yang masih ada. Perhatikan bahwa ovul dari angiosperma tidak ada pollinasi droplet atau pollinasi chamber, pada tumbuhan berbunga berlangsung beberapa mekanisme transfer serbuk sari. PERKEMBANGAN OVUL DAN BIJI Setelah polinasi megasporosit berkembang dalam megasporangium dari ovul. Megasporosit merpuakan sel tunggal yang membelah miosis menghasilkan tetrad atau empat megaspore haploid yang sebagian besar tumbuhan biji tersusun secara linier. Tiga megaspore distal abortive; hanya megaspore proksimal (dekat pangkal ovul) melanjutkan perkembangan. Dalam ruang polinasi, polen berkembang menjadi gametofit jantan yang tumbuh menuju megasporangium. Pada gymnospermae gametofit jantan ini bias hidup dalam jaringan megasporangium for some time padaumumnya beberapa bulan sampai satu tahun. Megaspore fungsional membesar disertai dengan pembelahan mitosis untuk membentuk
gametofit
betina
endosporik.
Pada
biji
gymnosperma
arkegonium
terdeferensiasi pada bagian ujung gametofit betina. Seperti pada tumbuhan non biji tiap arkegonium memiliki satu sel telur besar dan sel leher linier pendek dan sel saluran ventral atau inti. Akhirnya gametofit jantan melepaskan atau membawa sel sperma menuju ruang antara megasporangium dan gametofit betina yang disebut dengan ruang arkegonium. (catatan bahwa ovul angiosperma tidak ada arkegonium dan ruang arkegonium). Di sini, sel sperma berenang menuju (sikas dan ginkgo) atau dilepaskan pada close proximity (conifer dan Gnetales) pada arkegonium dari gametofit betina. Sel sperma masuk arkegonium selanjutnya berlangsung fertilisasi. Catatan bahwa tidak benar untuk tumbuhan berbungfa, fertilisasi langsung terjadi setelah polinasi. Zigot diploid yang dihasilkan membelah mitosis dan berlangsung deferensiasi akhirnya menjadi embrio, sporofit belum dewasa. Jaringan gamtofit betina mengelilingi embrio dan berfungsi sebagai jaringan nutrisi untuk embrio pada saat perkecambahan biji (perkecualian pada tumbuhan berbunga) Megasporangium (nuselus) akhirnya degenerasi. Integumen berkembang menjadi kulit biji perifer yang mungkin terdeferensiasi menjadi lapisan keras atau berdaging. ADAPTASI BIJI Signifikansi adaptasi biji tidak diragukan lagi. Pertama, biji memberikan perlindungan melalui kulit biji dari kerusakan mekanik, kekeringan dan seringkali predasi. Kedua, biji berfungsi sebagai unit pemencaran dari reproduksi seksual. Pada sebagian besar tumbuhan, biji mengalami modifikasi untuk pemencaran. Sebagai contoh, kulit biji luar berdaging berfungsi untuk pemencaran dengan bantuan hewan. Pada kenyataannya, beberapa tumbuhan dimakan hewan, lapisan luarnya dicerna sisanya adalah biji (termasuk embrio yang dilindungi oleh lapiran dalan keras) melintas tidak berbahaya melalui usus hewan, siap untuk berkecambah. Pada tumbuhan lain, deferensiasi kulit biji menjadi satu sayap atau lebih berfungsi sebagai alat pemebncaran biji. Ketiga kulit biji mungkin mempunyai mekanisme dormansi yang menyebabkab biji hanya bisa berkecambah ketika lingkungan dengan suhu, cahaya dan kelembaban ideal. Keempat, pada perkecambahan, jaringan nutrisi mengelilingi embrio memberikan energy untuk kecambah muda membantu pertumbuhan menjadi individu dewasa. Yang menarik, tumbuhan biji dari gametofit betina (yang berkembang di dalam megaspore) tetap bertahan dan secara nutrisi tergantung pada sporofit. Ini merupakan kondisi yang berlawanan dengan golongan lumut. EUSTELE Selain biji, apomorfi untuk
sebagian besar spermatophyt, termasuk semua spermatophit yang masih ada adalah eustele. Eustele merupakan vaskulerisasi batang primer (primer berarti sebelum pertumbuhan sekunder) yang terdiri dari cincin tunggal berkas pembuluh. Tiap berkas pembuluh terdiri untaian silem sebelah dalam dan untaian luar floem yang terletak secara radial. Protosilem dari berkas pembuluh eustele adalah endarch artinya pertumbuhan silem ke arah dalam. Hal ini berbeda dari protosilem lycophyta yang exarch dan monilophyta mesoarch. KEANEKARAGAMAN TUMBUHAN BIJI DAN BERKAYU Archeopteris Archeopteris (jangan keliru dengan Archeopteryx, fosil reptile burung yang terkenal) merupakan fosil tumbuhan lignophyta yang tidak membentuk biji. Archeopteris merupakan tumbuhan besar berkayu mitip conifer tetapi daunnya mirip paku-pakuan. Spiarangium menghasilkan spora yang dibentuk pada system cabang fertile. Beberapa spesies Archeopteris termasuk heterospora. "PTERIDOSPERMA" - "Paku-pakuan berbiji" Pteridosperm atau pakua-pakuan berbiji hampir pasti adalah kelompok parafiletik, non alami dari fosil tumbuhan berdaun mirip paku-pakuan yang telah menghasilkan biji. Medullosa merupakan contoh dari pakupakuan berbiji. Seperti pada banyak fosil tumbuhan, organ berrbeda dari Medullosa ditempak dalam "bentuk marga" yang berbeda. Sebagai contoh, daun mirip paku-pakuan Medullosa terdapat pada Alethopteris dan Neuropteris, Dolerotheca yang memiliki spora besar, diacu sebagai organ Medullosa memiliki spora dan biji Medullosa ditempatkan pada marga Pachytesia. Kekerabatan macam-macam "pteridosperma" dengan tumbuhan biji yang masih ada tidak jelas. Beberapa merupakan dasar menuju ke tumbuhan biji yang sekarang masih ada; lainnya sangat berkerabat dekat dengan gymnosperma dan angiosperma. GYMNOSPERMA Tumbuhan biji nonangiosperma yang masih ada termasuk kelompok Gymnopserma. Pada decade terakhir berdasarkan kajian morfologi dan molekuler terbatas sebagian besar menerima bahwa gymnopserma merupakan takson parafiletik, berkelompok bersama lebih didasarkan pada tidak adanya bunga daripada apomorfi tertentu. Selain itu Gnetales dianggap sebagai kerabat angiosperma terdekat, bersamasama membentuk kelompok "Anthophyta" Baru-baru ini, analisa kladistik yang lebih intensif menggunakan multiple gene sequence memberikan bukti yang sangat kuat bahwa pada kenyataannya kelompok monofiletik dan anggota angiosperma. Kekerabatan anggota gymnosperma tidak jelas, tetapi banyak yang menunjukkan cycad (Cycadophyta) sebagai garis keturunan paling awal dikuti oleh Gingkgo (Ginkgophyta) selanjutnya conifer (Conipherophyta). Yang menarik, Gnetales sangat sering ditempatkan bersama-sama conifer yaiu Pinaceae. Jadi, Anthophyta no longer recognized as a natural group. Perubahan utama selama evolusi tumbuhan terjadi ketika biji muncul sekitar 360 juta tahun yang lalu, sewaktu sebagian besar benua digenangi rawa tropis. Perubahan ini cocok dengan bertambahnya perlindungan gametofit betina yang diikuti oleh evolusi serbuk sari. Selanjutnya ketika bumi menjadi lebih dingin dan lebih kering, reproduksi ini berubah diiringi oleh perubahan ciri vegetatif seperti stomata tenggelam, kutikula lebih menebal dan jaringan lebih keras yang memungkinkan tumbuhan darat mencegah kehilangan air. Perubahan lingkungan membantu perkembangan keanekaragaman dan kepunahan beberapa kelompok tumbuhan berbiji; beberapa kelompok lebih berhasil daripada lainnya untuk bertahan sampai sekarang
(waktu modern). Sebagian besar dominan dari keberhasilan sementara mungkin berupa paku-pakuan berbiji, yang terakhir sekitar 70 juta tahun yang lalu, hingga lingkungan menjadi dingin dan kering bagi mereka selama awal periode Permian. Cycad, konifer dan cycadeoid tumbuh dengan subur setelah paku-pakuan berbiji (Pteridosperm) musnah. Dari ini hanya beberapa keturunan cycad dan conifer bertahan. Cycadeoid dan cycad sangat melimpah selama jaman Jurrasic yang periode ini dikenal sebagai jaman cycad, di antara botanis (biologis lainnya biasanya mengacu waktu ini sebagai jaman dinosaurus). Cycadeoid punah bersamaan dengan kepunahan dinosaurus sekitar 65 juta tahun yang lalu. Rekaman fosil gymnosperma memberikan informasi pada paling awal tumbuhan berbiji - informasi yang membantu kita bagaimana gymnosperma modern berkembang. Sebagian besar ciri-ciri yang digunakan untuk mengklasifikasi gymnosperma yang masih hidup melibatkan struktur reproduksi. Sebagian besar gymnosperma mempunyai biji dan mikrosporangia pada strobili yang mungkin tunggal atau majemuk. Penyerbukan merupakan peristiwa berpindahnya serbuk sari dari mikrosporangia ke bakal biji. Bakal biji secara umum telanjang atau sementara tertutup oleh sporofil atau cabang lain dari sumbu utama strobilus. Pinophyta, Cycadophyta, Ginkgophyta dan Gnetophyta merupakan 4 divisi gymnosperma dengan wakil yang masih hidup. Pinus melimpah di hutan konifer belahan bumi utara dan ditanam di seluruh belahan bumi selatan. Anggota lain Pinophyta dominan mirip habitatnya pada belahan bumi selatan. Daun Pinus terbentuk pada cabang pendek disebut fascicles yang mudah gugur, nonfotosintetik pada pangkal. Fascicles sendiri mudah gugur, biasanya paling sedikit kurang dari 5 tahun. Cycad merupakan gymnosperma dengan pertumbuhan lambat pada habitat beriklim lebih panas. Reproduksinya mirip dengan Pinus, kecuali bahwa sperma keduanya motil dengan banyak flagel dan strobilus betinanya massif. Semua cycad berumah dua. Hanya terdapat satu jenis Ginkgo yang masih hidup, berupa pohon dengan daun berbentuk kipas, pertulangan secara dikotom. Ginkgo berumah dua dan menghasilkan biji yang mempunyai bau tajam. Terdapat 3 marga berbeda dari gnetofit. Jenis Ephedra berumah satu atau berumah dua dan pohon dari area belahan bumi utara kering. Tumbuhan ini sebagian besar perdu dan lainnya mirip dengan paku ekor kuda yang mempunyai percabangan berkarang dan daun kecil, terutama daun yang kurang berfungsi. Strobilusnya terdiri dari pasangan braktea, beberapa terdapat bakal biji atau mengandung mikrosporangia. Siklus hidupnya mirip dengan konifer. Jenis Gnetum merupakan liana atau pohon tropis dengan daun lebar, reproduksinya mirip dengan Ephedra. Welwitschia merupakan tumbuhan unik, berumah dua dari padang pasir Afrika barat-daya. Tumbuhan ini menghasilkan dua daun besar berbentuk selempang dengan meristem basal. Daun muncul dari batang tidak berkayu, cekung, pepagan encrusted dengan akar tunggang meluas ke tanah. Stobili dibentuk di ketiak daun. Gymnosperma terutama Pinus dan kerabatnya penting sebagai sumber kayu, bubur kayu dan resin. Resin digunakan untuk pembuatan terpentin dan rosin. Bubur kayu digunakan sebagai bahan mentah pembuatan kertas. Progymnosperma dari jaman akhir Paleozoic muncul sebagai nenek moyang gymnosperma. Progymnosperma reproduksinya dengan spora dan organ mirip biji. Progymnospema muncul pada tumbuhan paku berbiji, yang mempunyai daun dengan ental tetapi
mempunyai biji. Cycadeoid mempunyai daun mirip palem seperti cycad merupakan gymnosperma yang mempunyai strobili bisporangiat. Cordaitales, konifer awal dari pteridosperm melimpah selama jaman Carboniferous. Batang cordaitales dan akarnya mirip dengan gymnosperma modern dan strobilinya tunggal. Tumbuhan ini mempunyai daun berbentuk tali beradaptasi dengan keadaan kering pada periode Permian. Beberapa hipotesa tentang kekerabatan filogenetik gymnosperma telah diajukan. Hipotesa ini berbeda pada pemilihan ciri dan signifikansi penempatan taksanya untuk menduga kekerabatan nenek moyang. Namun, mereka semua menunjukan bahwa tumbuhan berbunga berkerabat dekat dengan gnetofit di antara gymnosperma yang masih ada. Ciri-ciri Gymnosperma Istilah gymnosperma berasal dan kata Yunani, gymnos berarti telanjang dan sperma berarti biji. Gymnosperma merupakan tumbuhan yang serbuk sarinya langsung jatuh pada bakal biji (biji yang belum terbuahi bukan kepala putik seperti pada tumbuhan bunga) dan bijinya telanjang (yaitu tidak tertutup dalam buah) Jadi, batasan gymnosperma adalah semua tumbuhan dengan biji tanpa buah. Sebagai contoh gymnosperma termasuk Ginkgo, cycad, konifer dan anggota gnetofit ( yaitu Ephedra dan Gnetum) Gymnosperma dicirikan dengan pertumbuhan sekunder yang biasanya membentuk pohon berkayu atau perdu, tetapi beberapa jenis mirip liana. Sebagian besar gymnosperma, tidak ada pembuluh pada xilemnya dengan perkecualian pada gnetophyt. Dalam anggapan ini, gymnosperma mirip tumbuhan vaskuler tidak berbiji dan angiosperma primitif. Mengingat gymnosperma yang hidup secara relatif kecil (sekitar 720 jenis dalam 65 marga), tumbuhan ini sangat beranekaragam dalam struktur reproduksinya dan tipe daun. Strobili mikrosporangiat mungkin tersusun secara longgar dengan ribuan mikrosporangia, terkumpul menjadi untaian banyak atau seperti bunga. Tipe daun berkisar dari tunggal, helaian pipih sampai bentuk jarum, daun majemuk mirip ental dan sangat tereduksi seperti daun Equisetum. Gymnosperma, mirip dengan angiosperma pada ciri tidak dibutuhkannya air oleh sperma untuk berenang mencapai sel telur. Hanya cycad dan pohon Ginkgo yang mempunyai sperma berflagel, tetapi tumbuhan ini dan tumbuhan biji lainnya harus diserbuki melalui angin, hewan atau air. Ini berarti gerakan gamet jantan dan gamet betina dalam tumbuhan berbiji diandalkan pada pengangkutan melalui udara bukan pada pengangkutan air. Akibatnya sebagian besar gymnosperma menghasilkan serbuk sari dalam jumlah yang banyak. Sebagai contoh, tiap pohon Pinus menghasilkan 1 - 2 juta serbuk sari. Demikian pula hutan konifer di Swedia yang besar sekali, pada setiap musim semi dapat menghasilkan 75.000 ton serbuk sari. Perbedaan sangat mencolok di antara gymnosperma dengan tumbuhan lain meliputi serbuk sari dan biji dan organ yang mengandungnya. Ciri-ciri ini sering berbeda secara signifikan dengan organ yang diperbandingkan dari tumbuhan berbunga. Serbuk Sari Gymnosperma Walaupun serbuk sari berkembang dengan reduksi gametofit jantan. Serbuk sari gymnosperma masih tetap memakai sisa vegetatif dari talus gametofit nenek moyang . Sisa ini biasanya terdiri dari 1 atau 2 sel disebut sel protalium yang melebur sebelum fertilisasi. Perkecualian termasuk Gnetum dan beberapa pinofit yang serbuk sari mirip dengan angiosperma tidak mempunyai sel protalus. Serbuk sari gymnosperma juga tampak mengandung sisa anteridia nenek moyang. Sel generatif
membelah membentuk sel tangkai dan sel tubuh yang menghasilkan sperma. Sel tubuh terutama anteridium bersel tunggal. Segera sebelum fertilisasi, sel tubuh membelah membentuk 2 sperma. Di antara gymnosperma, kecuali tipe perkembangan gametofit betina terjadi pada Gnetum dan Welwitschia, yang sel generatifnya langsung menjadi sel sperma. Pembentukan sel sperma secara langsung darn sel generatif juga merupakan ciri angiosperma. Biji Gymnosperma Sebagian besar ciri konsisten semua anggota gymnosperma yang hidup- ciri yang membedakan kelompok ini dari tumbuhan tidak berbiji atau tumbuhan berbiji -melibatkan bijinya. Sebagian besar massa biji gymnosperma yang masak terdiri dan lapisan integumen, gametofit betina multiseluler dan 1 atau lebih embrio, sel lainnya pada biji dari megasporangium dari dinding megaspora. Perkembangan bakal biji dimulai ketika sel tunggal dalam megasporangium mengalami miosis, membentuk tetrad megaspore haploid yang linier. Tiga spora biasanya melebur dan sisanya yaitu megaspora fungsional mengalami pembelahan mitosis yang tidak segera diikuti sitokinesis. Pada Gnetum, walaupun semua inti megaspora membelah berulangkali di dalam dinding 1 spora, seperti pada perkembangan kantong embrio tetrasporik Lilium. Hasilnya berupa tahap senositik yang disebut gamerofit betina berinti bebas. Inti bebas dapat berjumlah paling sedikit 256 pada jenis Ephedra hingga paling banyak 8000 pada jenis Ginkgo, yang sangat lebih banyak daripada gametofit betina angiosperma dengan 8 -16 inti bebas. Dinding sel selanjutnya terbentuk di sekitar masing-masing inti, setelah 2 atau lebih (hingga 200) arkegonia berkembang pada mikropil ujung dari bakal biji. Jika masak, tiap arkegonium mengandung 1 sel telur dan semua sel telur bisa difertilisasi. Arkegonia tidak ada pada beberapa anggota gnetofit. Banyak embrio terdapat pada biji yang sama, yang kadang-kadang terjadi pada beberapa divisi gymnosperma. Terbentuknya embrio ini dapat melalui 2 cara. Cara yang kurang umum disebut poliembrioni sederhana, terjadi ketika 2 atau lebih zigot tumbuh menjadi embrio. Cara yang lebih umum yaitu embrio yang banyak berasal dari embrio tunggal yang terdeferensiasi menjadi lebih dari 1 embrio. Mekanisme ini disebut dengan poliembrioni sigaran dan menghasilkan embrio klonal. Tahap awal perkembangan embrio pada gymnosperma dicirikan dengan pembelahan inti bebas dari inti zigot (kecuali mungkin pada beberapa gnetofit). Embrio berinti bebas terdiri dari sebanyak 4 inti pada Pinus dan 256 inti pada cycad. Sekali gametofit jadi seluler, sel dekat mikropil ujung embrio memanjang menjadi sel suspensor pada semua divisi kecuali Ginkgophyta. Konsep Sebagian besar signifikan perkembangan menuju pada evolusi gymnosperma adalah asal biji. Biji mungkin muncul dari megasporangium yang dikelilingi oleh integument dari jaringan dengan proyeksi mirip jaringan.Serbuk sari berkembang melalui reduksi gametofit jantan menjadi beberapa sel dan bertahan di dalam dinding mikrospora. Struktur Dengan Biji Dan Mikrosporangium Struktur sederhana mengandung biji di antara gymnosperma adalah Ginkgo biloba dan beberapa famili (Taxus dan Torreya). Biji kelompok tumbuhan ini muncul tunggal pada ujung tangkai; bakal biji mulai keluar dalam pasangan tetapi 1 gagal pada perkembangan awal. Bakal biji masak Taxus dan Torreya (T. california) dikelilingi oleh aril mirip mangkuk, berdaging yang sering berwarna merah. Sebaliknya, sebagian besar gymnosperma menghasilkan biji pada strobilus kompleks. Strobilus terkecil adalah Juniperus,
yang mempunyai sisik berdaging yang berfusi menjadi sisik berdaging mirip berri. Strobilus berbiji paling besar mungkin mencapai 1 meter panjangnya dan beratnya lebih dari 15 kg, dihasilkan oleh cycad. Megastrobili menunjukkan kisaran kompleksitas yang luas, tetapi secara umum botanis menggolongkannya menjadi strobili tunggal dan strobili majemuk. Strobili tunggal terdiri dari sumbu tidal (bercabang yang mempunyai sporofil seperti pada Selaginella dan Lycopodium. Mikrostrobilus pinus dan megastobilus dan mikrostrobilus cycad termasuk tunggal. Berdasarkan perbandingan morfologi fosil, megastrobilus pinus merupakan sistem percabangan tereduksi. Bakal biji muncul pada pucuk tereduksi yang terdapat di ketiak braktea yang tersusun spiral, yang mewakili cabang-cabang dari sumbu utama strobilus. Seluruh struktur dikenal sebagai sisik kompleks berbiji menjadi mengayu jika masak. Strobili majemuk Ephedra lebih tereduksi; strobilus berbiji (megastrobilus) mempunyai 4 sampai dengan 7 pasang braktea kecil, tetapi hanya pasangan teratas memiliki bakal biji. Demikian juga, mikrostrobilus Ephedra majemuk mempunyai hingga 7 pasang braktea. Selain itu, mikrosporangia sering terdapat berkelompok pada tangkai tunggal. Botanis memandang strobili majemuk Ephedra lebih mirip bunga dibanding strobili dari gymnosperma lainnya. Selain itu, kumpulan mikrosporangia bertangkai sering diacu sebagai benang sari. Secara umum mikrosporangia terdapat pada strobilus mirip strobilus dengan megasporangia pada gymnosperma. Perkecualian adalah mikrosporangia Ginkgo terdiri dari banyak pasangan sporangia mirip kepala sari pada tangkai pendek yang secara longgar tersusun spiral pada sepanjang sumbu utama. Mikrostrobilus Pinus dibedakan oleh mikrosporangia yang terletak pada permukaan abaksial sporofil bukan permukaan adaksial, seperti pada cycad dan tumbuhan vaskuler tidak berbiji. Strobilus serbuk sari biasanya lebih kecil daripada strobilus biji, kecuali pada cycad, karena strobilus serbuk sari dan strobilus biji berukuran sama. Siklus Hidup Gymnosperma Sebagian besar variasi siklus hidup gymnosperma menyangkut waktu dari peristiwa reproduktif berbeda dan lamanya akhir tahap reproduksi berbeda. Aspek siklus hidup gymnosperma ini dibahas berikut Pergantian antara fase sporofit dan gametofit pada gymnosperma sama seperti tumbuhan lain. Seperti angiosperma, gymnosperma mempunyai sporofit heterospora yang berarti bahwa gametofit uniseksual. Tidak seperti lycopodofit dan angiosperma yang termasuk jenis dengan strobili bisporangiat
(bunga
sempurna
angiosperma),
gymnosperma
hanya
mempunyai
mikrostobilus dan megastrobilus. Ini berarti bahwa reproduksi seksual pada gymnosperma selalu membutuhkan transfer bahan gametofit dari strobilus ke strobilus lainnya. Penyerbukan gymnosperma merupakan tetes penyerbukan yang menonjol keluar dari mikropil ketika serbuk sari dilepaskan. Tetes ini memberikan permukaan menjadi besar dan lengket untuk menangkap serbuk sari gymnosperma yang secara normal terbawa angin. Selama penyerbukan lusinan serbuk sari bisa lengket dengan tiap tetes. Setelah penyerbukan tetes menguap dan mengerut membawa serbuk sari menuju ruang serbuk sari dan mengadakan kontak dengan bakal biji. Keanekaragaman Gymnosperma Terdapat sangat
sedikit
gymnosperma
dibanding
angiosperma.
Sebagian
besar
klasifikasi
gymnosperma sekitar 65 marga dan 720 jenis. Selama berabad-abad tumbuhan ini bergabung menjadi 1 klas dari tumbuhan biji, tetapi botanis menganggap tumbuhan ini
beranekaragam sehingga dibedakan menjadi 4 divisi: Ginkgophyta, Cycadophyta, Pinophyta dan Gnetophyta. Divisi Ginkgophyta: Ginkgo Ginkgo, dari nama Latinnya berasal dari kata Cina yang berarti aprikot abu-abu. Ginkgo biloba yang sebenarnya bertahan selama 80.000 tahun merupakan wakil yang hidup dari divisi ini.Ciri khususnya adalah daun berbentuk kipas dengan pertulangan dikotomi dihasilkan pada 2 tipe pucuk; pucuk panjang secara relatif pertumbuhan cepat dan semai menghasilkan daun dengan takik apikal berbeda, sedangkan pucuk taji pertumbuhannya lambat menghasilkan daun tanpa takik. Ginkgo berumah 2, setelah tetes penyerbukan menarik serbuk sari, buluh serbuk sari mulai tumbuh dengan menembus jaringan megasporangium. Sekali gametofit betina masak, sel telur menonjol menuju gametofit jantan dan menelan sperma. Jadi, walaupun sel sperma Ginkgo beiflagel, flagel tidak diperlukan untuk membawa sperma menuju ke sel telur. Selanjutnya buluh serbuk sari yang berfungsi sebagai filamen digestif membawa ke sel telur. Tipe buluh serbuk sari ini diacu sebagai haustorial, karena analog dengan filamen haustorial dari jamur parasit. Biji Ginkgo mencakup integumen massif yang terdiri dari lapisan terluar berdaging, lapisan tengah keras berbatu dan lapisan dalam yang keras dan mengertas. Biji masak mempunyai ukuran dan penampakan seperti buah plum kecil, tetapi integumen berdaging dan mempunyai bau yang memuakkan yang dapat mengiritasi kulit manusia. Namun demikian, biji Ginkgo bisa diasamkan atau dibuat acar yang merupakan bahan makanan di beberapa negara Asia. Pohon Ginkgo termasuk berumah 2, ciri kebalikan dari beberapa anggota pinophyta. Ginkgo merupakan pohon populer yang ditanam, tetapi jelas kelihatan punah di alam. Semua pohon Ginkgo yang hidup merupakan keturunan tumbuhan yang tumbuh di taman kuil Cina dan Jepang walaupun pada tahun 1950 an terdapat laporan bahwa ada beberapa pohon yang masih hidup liar di Cina selatan. Banyak keanekaragaman genetik Ginkgo mungkin hilang pada saat kultivasi, karena sebagian besar perbanyakan bibit dengan hanya memotong pohon mikrosporangiat untuk menghindari biji kotor dan berbau busuk. Divisi Cycadophyta: Cycad Terdapat sekitar 10 marga dan 100 jenis cycad, tersebar terutama di area tropis dan subtropis di permukaan bumi ini. Semua jenis cycad berumah 2. Walaupun ditanam sebagai tanaman hias di seluruh area beriklim sejuk, hanya 2 jenis berasal dari Amerika. Keduanya adalah Zamia dan lainnya hidup liar di luar Florida. Banyak jenis cycad terancam kepunahan dan beberapa mungkin hanya bertahan pada kultivasi. Cycad mempunyai daun mirip palem yang tidak mirip dengan daun gymnosperma lain yang masih hidup. Pada kondisi yang cocok, cycad biasanya menghasilkan satu tajuk daun tiap tahunnya. Pada beberapa cycad, akar tumbuh pada permukaan tanah dan menghasilkan nodul yang berisi alga biru yang memfiksasi nitrogen. Cycad mempunyai sporofil mirip braktea tunggal atau sering berbentuk perisai yang mungkin tertutup dengan trikom tebal, yang biasanya terdapat pada strobilus besar. Biji Cycad lebih mirip biji Ginkgo daripada anggota gymnosperma lainnya; biji mempunyai 3 lapis integumen, tetapi lapisan dalam lembut bukan mengertas. Juga seperti Ginkgo, cycad mempunyai sperma berflagel. Sel sperma cycad paling besar di antara tumbuhan (hingga 400 m diameternya) dan dapat mempunyai sekitar 10.000 - 70.000 flagel tersusun spiral. Buluh serbuk sari cycad secara utama sebagai haustorium, bagaimanapun sel sperma dibebaskan dari serbuk sari dan
bukan melalui buluh serbuk sari. Divisi Pinophyta: Conifer Nama populer kelompok tumbuhan ini, konifer, yang berarti tumbuhan yang mempunyai strobilus, sekalipun divisi lain gymnosperma juga termasuk jenis yang mempunyai strobilus. Anggota marga Pinus, dianggap khas bagi Pinophyta, merupakan tumbuhan paling melimpah di belahan bumi utara; banyak jenis di hutan konifer merupakan Pinus. Tumbuhan ini juga tersebar ditanam di bagian belahan bumi selatan, tetapi hanya P. merkusii yang agihannya sedikit meluas ke selatan dari ekuator Sumatra merupakan ash selatan ekuator. Juga termasuk dalam marga ini adalah P. longaeva dari Amerika barat, beberapa merupakan tumbuhan dikenal tertua yang bukan klon. Satu spesimen - pohon bernama Methuselah - berumur 4.725 tahun; ini berarti bahwa pertunasannya pertama dicongkel keluar dari tanah berbatu ketika orang Mesir membangun sphinx besar di Gizeh, umurnya 1.000 tahun lebih tua daripada Stonehenge 2.000 tahun lebih tua daripada Acropolis dan 3.700 tahun lebih tua daripada Westmenster Abbey. Seperti Ginkgo, Pinus mempunyai cabang pendek, cabang panjang dan 2 macam daun. Tipe daun yang lebih jelas berupa jarum yang dalam bentuk kelompok disebut dengan fascicle dan pada umumnya terdapat 2 sampai 5 jarum. Beberapa jenis mempunyai sejumlah 8 jarum pada tiap fascicle dan lainnya hanya terdapat satu jarum. Tanpa memperhatikan jumlah jarum, fascicle selalu berbentuk silinder ketika daun belekatan bersama. Fascicle sebenarnya berupa cabang pendek, yang pangkalnya dikelilingi oleh daun mirip sisik kecil, nonfotosintetik yang biasanya jatuh setelah 1 tahun. Fascicle mempunyai jarum jugs gugur pada suatu saat, biasanya 2 - 10 tahun, sehingga pohon Pinus tampak tents hijau, mempunyai perubahan daun lengkap setiap 5 tahun atau kurang. Ada jenis Pinus lain yang merupakan perkecualian karena jarumnya paling sedikit 25 - 30 3 0 tahun sepanjang hidup dari......... Anggota lain Pinophyta di belahan bumi utara juga mempunyai daun sempit yang sering mempunyai titik kecil pada pangkal, tetapi daun tersebut tidak terdapat fascicle. Ini termasuk Abies, Larix, Picea, Sequoia sempervirens.Sebalinya daun Cupressus dan Juniperus mirip sisik pada saat masak. Selain itu, daun dari beberapa Podocarpus, Araucaria dan Pinophyta lain dari bumi belahan selatan mempunyai daun berupa helaian pipih. Seperti Pinus, sebagian besar anggota lain dari Pinophyta tents hijau; Larix, Taxodium, Metasequoia meranggas. Keanekaragaman Pinophyta digambarkan dalam variasi luas dari struktur reproduktif dan variasi siklus reproduksi. Seperti telah disebutkan strobilus berbiji mungkin tidak ada, seperti pada Taxus dan Torreya atau mempunyai bentuk seperti ben yaitu pada Junniperus. Salah satu perbedaan terbesar menyangkut durasi waktu dari tahapan reproduktif Pinus. Tidak seperti gymnosperma lainnya, tahap penyerbukan, tahap fertilisasi dan tahap pemasakan biji terjadi dalam tahun yang sama, Pinus mempunyai siklus reproduksi yang lama. Durasi waktu reproduktif yang tepat bervariasi antar jenis dan perbedaan habitat. Pada saat penyerbukan, strobilus berbiji kecil dan sisik yang mengandung biji cukup terpisah satu dengan yang lain, memungkinkan sebuk sari mencapai tetes penyerbukan. Setelah serbuk sari tertarik menuju bakal biji, mikropil tertutup dan strobilus berbiji menutup. Miosis mulai berlangsung dalam megasporangium sekitar sebulan berikutnya. Perkembangan gametofit betina dari megasporangium fungsional sangat pelan, melalui awal tahap inti bebas dan akhimya menjadi seluler sekitar 13 bulan setelah
penyerbukan.Selama waktu ini, buluh serbuk sari menembus jaringan megasporangial (seperti pada cycad dan Ginkgo).Sekitar sebulan sebelum gameofit betina menjadi benarbenar seluler, sel generatif pada tiap gametofit jantan membelah dan membentuk sel tangkai dan sel badan. Beberapa hari sebelum buluh serbuk sari mencapai gametofit betina, sel tubuh membelah menjadi 2 sperma, dan tiap arkegonium membentuk sel telur. Walaupun buluh serbuk sari merupakan haustorium Pinus, juga membawa sel sperma ke gametofit betina. Strobilus biji lebih besar dan lebih mengayu daripada tahun sebelumnya, tetapi biji tetap tertutup sedangkan embrio berkembang. Setelah fertilisasi, embrio mengalami pembelahan inti bebas dan selanjutnya menjadi seluler dan masak sebelum musim dingin berikutnya. Melalui waktu ini, strobilus biji tumbuh menjadi dewasa, struktur mengayu tersebut sebagai strobilus Pinus. Waktu antara penyerbukan dan pemasakan biji biasanya 18 bulan, tetapi dapat berkisar 14 - 20 bulan. Jika masak, strobilus dan sebagian besar Pinus kering, sisik mengayu dan kemudian membuka untuk melepaskan biji bersayap. Strobilus dari beberapa Pinus tidak membuka secara perlahan; strobilus ini sering membutuhkan pembakaran yang menyebabkan strobilus membuka dan melepaskan biji. Strobilus beberapa Pinus meledak ketika dipanaskan. Divisi Gnetophyta Gnetophyta termasuk beberapa tumbuhan yang paling berbeda dari semua golongan tumbuhan berbiji. Terdapat 3 marga yang jelas berbeda, masing-masing pada ordonya yang terpisah dan 71 jenis berkayu. Marga ini meliputi: Ephedra (40 jenis), Gnetum (30 jenis), Welwitschia (1 jenis). Ephedra merupakan jenis berumah 1 atau 2, kenal sebagai `mormon tea' atau 'ma huang'. Kedua nama tersebut berhubungan dengan pemanfaatannya sebagai teh stimulasi atau pengobatan. Ma huang merupakan jenis Asia, E. sinica yang mengandung bahan kimia yang mirip dengan neurotransmitter manusia. Ephedra juga dikenal sebagai nama `joint fir' yang mengacu pada batang yang tidak berdaun dengan batang beruas seperti Equisetum. Ephedra tidak berdaun, walaupun daunnya kecil dan kehilangan kemampuan fotosintetik pada saat mereka dewasa. Oleh karena itu, sebagian besar fotosintesa terjadi pada batang berwarna hijau. Welwitschia mirabilis merupakan satu-satunya wakil hidup dari marganya. Pertumbuhan jenis ini pelan terbatas di padang pasir Namib dan Mossamedes di Afrika barat daya, yang sebagian besar kelembabannya berasal dari kabut yang berputar-putar dari Taut pada malam hari. Batang berkayu berlekuk dengan kulit yang encrusted yang diameternya bisa 1,5 meter dan berhubungan dengan akar tunggang yang be sar. Tumbuhan dewasa mempunyai daun besar berbentuk selempang, yang bertahan selama kehidupan tumbuhan. Tiap daun mempunyai meristem pada pangkalnya, yang secara konstan mengganti jaringan yang hilang pada ujungnya menua dan mengering. Seperti banyak gnetofit lainnya, Welwitschia berumah 2 menghasilkan strobilus jantan dan betina pada tumbuhan berbeda. Fertilisasi pada Welwitschia unik yaitu pada perkembangan tabung dari sel telur yang tumbuh menuju dan bergabung dengan buluh serbuk sari. Fertilisasi terjadi selama penggabungan kedua struktur ini. Reproduksinya mirip dengan gnetofit lainnya. Anggota marga Gnetum mendiami hutan tropis. Tumbuhan ini berumah 2 yaitu b erupa liana memanjat atau pohon, semua jenis dengan daun tunggal lebar mirip dikotil berkayu. Gnetofit unik di antara gymnosperma karena setelah 1 sel sperma dan gametofit jantan
fertilisasi dengan sel telur, sel sperma kedua melebur dengan sel lain dalam gametofit yang sama. Jadi, pada gnetofit berlangsung fertilisasai ganda, proses yang hanya diketahui terjadi pada angiosperma. Tidak seperti fertilisasi ganda pada angiosperma, pada gnetofit tidak diikuti oleh pembentukan endosperm. Bahkan sel diploid dari fertilisasi sperma kedua mengalami disintegrasi. Asal Dan Sejarah Gymnosperma Ide tentang asal usul gymnosperma modern diusulkan berdasarkan rekaman fosil yang telah ditemukan. Keturunan paling mungkin berupa progymnosperma yang diklasifikasi dalam divisi Progymnospermophyta. Awalan kata pro berarti sebelum menyatakan secara langsung bahwa tumbuhan ini belum termasuk gymnosperma, tetapi ini tergantung pada bagaimana struktur fosil yang ditunjukkan pada gambar diinterpretasikan. Jika dilihat nampak sebagai awal biji atau hanya disebutkan mirip biji, selanjutnya progymnosperma bukan termasuk tumbuhan biji; bagaimanapun jika dilihat sebagai biji primitif maka Progymnospermatophyta merupakan gymnosperma pertama. Cara lain, tumbuhan tersebut termasuk nenek moyang paling mirip dari tumbuhan pertama yang mempunyai biji. Beberapa fosil dengan cukup perbedaan dalam divisinya tersendiri, sedangkan lainnya mirip modem membentuk hubungan cukup berdekatan yang diklasifikasikan dalam salah satu dan divisi tumbuhan yang masih hidup. Semua divisi gymnosperma yang masih hidup mempunyai kerabat punah dan 2 divisi gymnosperma
samasekali
punah
adalah
Pteridospermophyta
(paku
berbiji)
dan
Cycadeoidophyta (cycadeoid). Divisi Pteridospermophyta Paku-pakuan berbiji pada akhir jaman Devonian akhir. Daunnya sangat mirip paku-pakuan sehinggga mereka secara orisinal dikelompokkan dengan paku-pakuan; tentu saja masih bukan tidak mungkin untuk membedakan daun pteridosperma dengan ental paku-pakuan pada tidak adanya struktur reproduktif. Paku berbiji menjadi sangat melimpah pada akhir jaman Carboniferous yang periode ini dikenal sebagai jaman paku-pakuan. Pada awal abad ke 20, botanis menemukan bahwa ental dan tumbuhan mirip paku ini mempunyai biji yang berarti jaman paku-pakuan benar-benar juga jaman paku-pakuan berbiji. Walaupun tumbuhan tersebut dinamai pakupakuan berbiji, tumbuhan ini bukan hanya paku-pakuan dengan biji. Se lain itu, mereka tidak berkembang
dan
paku-pakuan.
Paku-pakuan
berbiji
mungkin
berkembang
dari
progymnosperma sepanjang garis evolusi yang tidak mempunyai keturunan modern. Seperti sebagian besar fosil, paku-pakuan biji dikenal hanya dari potongan, bukan dan tumbuhan utuh. Pada umumnya, struktur reproduksi dan tubuh vegetatif terdapat pada lapisan yang sama tetapi tidak terletak melekat satu sama lain. Paleobotanis secara tepat tidak dapat mengatakan yang mana mikrosporangia dan yang mana biji termasuk dari tumbuhan yang mana. Tiap organ dipertahankan dengan nama ilmiah terpisah, sering pada tingkat marga hingga dijumpai melekat pada tumbuhan telah bemama pada rekaman fosil. Namun demikian, fosil mirip ental berhubungan dengan varietas dari tipe biji dan organ reproduktif yang dan tumbuhan yang mungkin diklasifikasi ke dalam beberapa divisi jika mereka dikenal lebih baik (30.19). Oleh karena itu, mungkin bahwa kekerabatan tumbuhan biji lebih rumit daripada klasifikasinya pada satu divisi akan ditunjukkan. Divisi Cycadeophyta Cycadeoid dinamakan demikian karena adanya kemiripan superficial dengan cycad. Cycadeoid dan cycad tumbuh bersama-sama dengan subur pada jaman Jurrasic yang botanis menyebutnya
sebagai jaman cycad. Walaupun cycad masih hidup, cycadeoid punah pada akhir jaman Cretaceous (65 juta tahun yang lalu) pada saat terjadinya kepunahan dinosaurus. Cycadeoid berbeda dan gymnosperma lain, hidup atau punah dengan mempunyai strobilus bisporangiat yaitu megasporangia dan mikrosporangia, yang terletak pada strobilus yang sama. Situasi ini jelas hanya terdapat pada bunga. Ciri sporangia dan vegetatif cycadeoid secara tradisional menyebabkan botanis meyakini bahwa Cycadeoid muncul dan nenek moyang di antara pakuan berbiji, secara umum garis keturunan diperkirakan tidak berhubungan dengan tumbuhan berbunga. Fisiologi dan Ekologi Gymnosperma Fisiologi dan ekologi
gymnosperma
mirip
tumbuhan
berbunga,
tetapi
kelompok
lebih
kecil,
gymnosperma mempunyai kisaran sifat ciri dan habitat lebih sempit. Divisi Pinophyta didominasi pohon dan perdu yang beradaptasi baik dengan iklim musim atau panas. Hutan belahan utara pada beberapa area sebagian besar terdiri dari Pinus dan kerabatnya, sedangkan hutan belahan selatan sebagian besar terdiri dan Araucaria dan kerabatnya. Gymnosperma ini beradaptasi dengan area habitatnya melalui ciri stomata tenggelam, kutikula tebal, dan hipodermis keras. Beberapa gymnopserma seperti Ephedra, Welwitschia dan Pinus hidup di padang pasir. Hanya beberapa gymnosperma yang hidup di area tropis dengan contoh utama cycad dan Gnetum. Manfaat Ekonomi Gymnosperma Gymnosperma menempati posisi kedua setelah angiosperma dalam kehidupan sehari-hari yang mempengaruhi kegiatan manusia dan kesejahteraan manusia. Pengaruh ekonomi terbesar dari gymnosperma di belahan utara adalah manfaat kayunya untuk pembuatan kertas dan kayu. Tentu saja, semua konifer menghasilkan sekitar 75% dari kayu dunia dan bubur kayu digunakan untuk pembuatan kertas. Pseudotsuga menziesii merupakan jenis gymnosperma yang tumbuh menjadi pohon raksasa dengan ukuran setelah pohon merah (Sequoia semprevirens). Kayu jenis ini sangat kuat dan secara relatif tidak ada simpul sebagai hasil pertumbuhan cepat dengan percabangan sedikit daripada sebagian besar conifer lainnya. Kayu ini dimanfaatkan dalam bentuk plywood (kayu lapis) dan sumber utama balok kayu besar. Pohon merah juga sangat berharga karena kayunya yang mengandung bahan penghalang pertumbuhan jamur dan bakteri. Kayu pohon merah ringan, kuat dan lembut tetapi mudah dipotong. Kayu jenis ini digunakan untuk beberapa macam konstruksi, perabotan dan rumah kaca dan berbagai kegiatan lainnya. Kayu Picea penting terutama bagi industri musik. Trakeid Picea menebal spiral pada dinding dalam yang memberikan kayu resonansi sehingga membuatnya ideal untuk dimanfaatkan sebagai kotak musik pada biola dan instrumen musik lainnya.
