Estructura microscOpica de maderas coniferas Dr. Cs. For. Julio 0. Vargas
Microscopia de las coniferas i En el reino vegetal, las gimnospermas son
ejemplares primitivos y su xilema posee una estructura anatOmica simple y menos especializada que la observada en las angiospermas. fl
Son denominadas aquellas plantas que producen semillas al descubierto, es decir, sin la protecciOn
de un fruto
13 Tanto en la madera de coniferas como en la de
latifoliadas, existen dos tipos de tejidos fundamentales: Prosenquimatosos: tambien denominados conductores, son tejidos formados por celulas alargadas, fusiformes o filiformes, firmemente unidas por sus extremos punteagudos, de membranas engrosadas en mayor o menor grado, y sin contenido protoplasmico o con muy poco. Parenquimatosos: estan constituidos por celulas Inas o menos isodiametricas de membranas delgadas, no lignificadas, y con protoplasma parietal.
Coniferas vs. Latifoliadas a. Las latifoliadas tienen vasos, mientras que las coniferas carecen de ellos. b. Las maderas de coniferas poseen radios leriosos uniseriados, salvo en aquellas especies en las que la presencia de canales resiniferos transversales ensanchan el radio. c. La estructura de las latifoliadas es mucho mas complej a. d. Las latifoliadas son mas ricas en parenquima que las coniferas.
Estructura microscOpica de las coni eras
SecciOn A. TransversaL
1. Canal resimfero longitudinal, 2. Radio leliosos, 3. Traqueidas longitudinales, 4. Celulas epiteliales resinOgenas, 5.SecciOn de punteadura areolada tt SecciOn B. Radial. 6.Punteaduras areoladas en traqueidas longitudinales, 7. Punteaduras tipo ventana en los campos de cruzamiento, 8. Traqueidas radiales, 9. Celulas de parenquima radial SecciOn C. Tangencial. 10. Canal resimfero transversal
Prosenquimatosos
Traqueidas normales Traqueidas resinosas Traqueidas en cadena
Parenquimatosos
Parenquima longitudinal Celulas epiteliales de los canales resiniferos longitudinales
ELEMENTOS TRANSVERSALES
Prosenquimatosos Traqueidas radiales Parenquimatosos Celulas de parenquima de los radios leliosos
Celulas epiteliales de los canales resiniferos transversales
rt El tejido lerioso esta constituido por un solo
tipo de celula que cumple funciones de soporte y conducciOn: las traqueidas. Tambien se encuentran celulas de parenquima radial, parenquima axial, traqueidas radiales y parenquima epitelial.
Traqueidas longitudinales a. Traqueidas normales. Es un tejido fibroso lignificado, con punteaduras rebordeadas y extremos no perforados, tiene un aspecto y forma caracteristicos en las coniferas, con punteaduras grandes y areoladas, n Son celulas que se encargan de cumplir funciones de conducciOn de agua y sales
minerales y soporte o resistencia mecanica. n Pueden ocupar entre el 90 % y el 95 % del volumen lefioso.
Traqueidas....... tr Son celulas alargadas y con extremos cerrados y que desarrollan numerosas punteaduras sobre sus paredes radiales
rt Las caracteristicas que deben ser consideradas son: dimensiones, punteaduras y engrosamientos espiralados. 11 Ademas debemos tomar en cuenta las crasulas, trabeculas y engrosamientos calistroides.
Traqueidas....... II La mayor dimensi6n de la traqueida corresponde a su longitud, puede oscilar entre 1,18 mm en Juniperus osteosperma y 7,39 mm en Sequoia sempervirens. 44 La longitud de las traqueidas tiende a variar en sentido longitudinal como en sentido transversal, esta Ultima define los conceptos de madera juvenil y madera adulta. la La longitud de las traqueidas define el use de las especies para pulpa y papel.
Traqueidas....... ir El diametro radial de la misma puede presentar variaciones a traves de la secciOn transversal; observandose una reducciOn de dicha dimension desde el inicio del anillo de crecimiento hasta el final del mismo, permitiendo su identificaciOn 13 Entre las maderas coniferas de importancia en Bolivia se encuentran al menos 5 generos de la familia Podocarpaceae.
Traqueidas longitudinales
con celulas parenquimaticas de un 2300 x traqueicia del left
Traqueidas de Pinus sp. en corte longitudinal. MEB 850x. Note las puntuaduras areoladas en la pared frontal y puntuaduras simples en la pared posterior que conecta
traqueicla. del Ieho
radio medular
Traqueidas de Pinus sp. en corte
transversal. MEB 2000x
Punteaduras, crasulas, engrosamientos, trabeculas u Sobre las paredes de las traqueidas se pueden presentar una serie de modificaciones de importancia funcional y de diagnOstico. Estas modificaciones son las punteaduras, crisulas, trabeculas y engrosamientos (espiralados y calitroides). u Para llevar a cabo la funciOn de conducciOn requieren de estructuras conocidas con el
nombre de punteaduras
Las punteaduras son, en general, canaliculos cerrados, formados como consecuencia de un desigual engrosamiento de la pared secundaria de las celulas. Pueden ser simples y con reborde
13
13 En las punteaduras simples, no existe
engrosamiento de la pared secundaria, y el recubrimiento no existe o es escaso. i En las punteaduras con reborde la parte
engrosada se ensancha, recubriendo en gran medida la parte sin engrosar. En este grupo encontramos la punteadura areolada
Punteaduras tt Las punteaduras permiten el contacto entre
traqueidas adyacentes (punteaduras intertraqueales), entre traqueidas longitudinales y parenquima radial (punteaduras del area de cruce) 1:r Se pueden distinguir 4 partes: cfimara, borde, torus y abertura.
Punteadura areolada a. T o r o b. Laminilla media c. Camara o bOveda 0. A b e r t u r a
L.
Estructura de las punteaduras areoladas presentes en las traqueidas
13 Las punteaduras de tipo areolar se presentan
siempre de forma constante en las paredes radiales, y en algunas especies en las paredes tangenciales. 13 Las situadas en las paredes radiales pueden presentarse agrupadas en una, dos o mas lineas verticales
Punteaduras.... u Con fines de caracterizaciOn es importante el namero de punteaduras a lo ancho de la traqueida: punteaduras uniseriadas (una sola punteadura a lo ancho de Ia traqueida, biseriadas (dos punteaduras a lo ancho de Ia traqueida y triseriadas (tres punteaduras a lo ancho de Ia traqueida). n La DisposiciOn puede ser: Opuestas y Altemas
Punteaduras
.................
(a)Pinuskunherti (b)Pinustae4a Fgiura30: Punteadurasuniseriadas(a)y biseriadas(b).
Engrosamientos Algunas especies presentan en las Paredes de las traqueidas engrosamientos;
13
n n n
engrosamientos verrugosos. Engrosamientos helicoidales Engrosamiento callitroide
n n
Barras de Sanio o crasulas Trabeculas
Engrosamientos verrugosos
Engrosamientos espiralados 14 Se trata de depOsitos discontinuos y
especializados de microfibrillas que se depositan en la capa mfis interna de la pared secundaria, con la misma orientaciOn S o Z de la capa mfis interna, pero no necesariamente con el mismo Angulo de dicha capa
u Se debe distinguirlos de las llamadas grietas
espiraladas
Fisura eft Cruz de San Andres sabre una traqueida longitudinal
Engrosamientos espiralados
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(a)
Crasulas y trabêculas
= Las punteaduras que
se encuentran rodeadas, por encima y por debajo, con zonas ligeramente curveadas y de coloraciOn oscura que reciben el nombre de crdsulas
tt las trab6culas, corresponden a estructuras intracelulares que se extienden a traves del lumen de la celula en direcciOn radial, de una pared tangencial a la otra.
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Engrosamientos calitroides 13
Se pueden definir como pares de barras engrosadas que atraviesan el borde de las punteaduras .,
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b. Traqueidas resinosas. Son traqueidas normales con inclusiones de resina que aparecen como consecuencia del proceso de duraminizaciOn. n Presentan un color rojizo o negro y amarillas en el corte transversal, y como bandas transversales o formando masas compactas en las secciones radiales n
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c. Traqueidas en cadena. n Son celulas cortas arregladas en forma de series, son cortas y sus paredes extremas forman un Angulo recto con respecto a las paredes longitudinales n Se consideran elementos de transiciOn entre las traqueidas longitudinales y el parenquima axial o epitelial. n Se asemej an a las celulas de parenquima axial; pero sus paredes poseen punteaduras claramente areoladas
(a
Parênquima axial u Las celulas parenquimiticas se encargan de cumplir funciOn de almacenamiento de sustancias de reserva mientras forman parte de la albura. Se pueden considerar como el &tic° tipo de celulas vivas que se presentan en el xilema secundario.
rt Representa menos del 5 % del volumen lerioso, se ubica hacia la zona de madera tardia.
Parênquima.... la Presentan paredes mfis delgadas que las de las
traqueidas circundantes y, usualmente, presentan contenidos de coloraciOn oscura, son mfis cortas y no presentan punteaduras areoladas.
13 Tres tipos de parenquima se distinguen segim
su posici6n en el anillo de crecimiento n Parenquima limitrofe: cuando se presenta en el limite del anillo de crecimiento. Parenquima metatraqueal: cuando se presenta en el interior del anillo formando bandas o fajas. n Parenquima difuso: celulas mas o menos aisladas y distribuidas irregularmente. n
•Limitrofe
Metatraqueal
•Difuso
(a)
(b)
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COulas epiteliales de los canales resiniferos = El canal resinifero, es un elemento anatOmico
constituido por un espacio hueco intercelular en el que vierten la resina las celulas que forman sus paredes, celulas resinOgenas.
= Las celulas resinOgenas revisten los conductos o canales resiniferos.
13 Con su presencia tenemos:
Grupo I: coniferas con conductos resiniferos presentes. Grupo II: coniferas con conductos resiniferos ausentes.
Parênquima Los conductos resiniferos se clasifican en: normales y traumfiticos. tt Los conductos traumfiticos se pueden distinguir de los normales porque son de mayor tamaiio, poseen un contorno irregular, las celulas epiteliales no poseen un arreglo regular. rt Se presentan en series tangenciales, mientras que los conductos normales tienden a ser solitarios 13
Parênquima..... n. Las maderas que presentan
conductos resiniferos normales pueden clasificarse en dos categorias: a)Maderas con conductos grandes. b)Maderas con conductos pequefios.
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Radio S 13
Los radios en coniferas estan constituidos, principalmente, por parènquima radial. En algunos casos tambien pueden presentar parènquima epitelial y celulas prosenquimaticas llamadas traqueidas radiales. Se puede decir que los principales centros de almacenamiento de sustancias alimenticias en el xilema de coniferas son los radios.
Radios
n Los radios de coniferas se clasifican de acuerdo a dos criterios principales: a)Tipo de celulas que lo constituyen:
1.-Homocelulares: constituidos por un solo tipo de celulas. n 2.-Heterocelulares: constituidos por dos tipos de celulas. n
b)Presencia de conductos resiniferos:
1.-Uniseriados: radios sin conductos resiniferos incluidos. n
2-Fusiformes: radios con conductos resiniferos incluidos. n
Radios tt Los tipos de celulas que componen los radios pueden ser de naturaleza parenquimatica (parenquima radial) o prosenquimatica (traqueidas radicles). Las celulas de parènquima radial se caracterizan por ser alargadas en sentido transversal o radial y solo cumplen funciOn de almacenamiento.
Radios
= Por la presencia de canales resiniferos, los radios de coniferas se clasifican en: 11
n
uniseriados
n
fusiformes.
En el primer caso, no se presentan canales resiniferos.
El segundo corresponde a aquellos radios que incluyen conductos o canales resiniferos.
13
Radios
I
I,
Radios
Traqueidas radiales i
Son celulas alargadas en sentido transversal, con extremos cerrados y punteaduras areoladas sobre sus paredes y se encargan de cumplir funciOn de conducciOn.
tt De acuerdo a su ubicaciOn, las traqueidas
radiales pueden ser marginales, es decir que se sittlan en los extremos superior y/o inferior de los radios; o alternas cuando se sittlan entre filas de celulas parenquimiticas radiales.
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•Marginales
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•Diseminadas o alternas
Traqueidas.... II De acuerdo a la apariencia de la superficie interna de la pared, las traqueidas radiales se clasifican en lisas, dentadas y reticuladas
(a)Pinus lambertiana
(b)Pinus halepensis
(c)Pinus radiata.
tt Los dientes se clasifican en: Dientes obtusos: bien marcados y de punta ancha. n Dientes agudos: bien marcados y de punta afilada. n Dientes concrescentes: cuando se encuentran enlazados por engrosamientos que llegan a alcanzar a veces la misma altura que n
el diente
a De gran valor analitico por su presencia especifica, es la longitud de los engrosamientos dentados en las traqueidas radiales
(a)Pinus lambertiana
(b)Pinus halepensis
(c)Pinus radiata.
Punteaduras en el area de cruce II El area de cruce se define como aquella zona donde se intersectan traqueidas longitudinales con celulas de parenquima radial
Punteaduras Las punteaduras que conectan el parenquima radial con las traqueidas longitudinales son denominadas punteaduras del area de cruce. La forma de estas punteaduras varia de un grupo de coniferas a otra 13 Las punteaduras del area de cruce se clasifican en 5 categorias: 13
·Pinoide
Pinoide 1 ventana o fenestroide ,
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A
A
B
13
_____________1B'
Cupresoide
A B
C7
e
Punteaduras Fenestriformes II
Punteaduras grandes y aparentemente simples, ocupan la mayor parte del area de cruce, se presentan 1-2 punteaduras por area
de cruce
Punteaduras pinoides Punteaduras mas pequerias que las fenestriformes, aparentemente simples o con areolas reducidas, se pueden encontrar 3-4 por area de crate
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Punteaduras piceoides
Punteaduras areoladas pequerias, con una abertura estrecha, en algunos casos, extendida mas alla de los limites de la
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punteadura
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Punteaduras cupresoides
Pequerias punteaduras con aberturas anchas incluidas; la mayoria de las veces la abertura toca el borde externo de la punteadura y el extremo opuesto de su largo eje. En este tipo de punteadura la abertura es mas estrecha o con un ancho igual al espacio existente entre el borde y la abertura de la punteadura -.t
Punteaduras taxodioides tt Punteadura con abertura grande, incluida y de forma ovalada a circular; siendo Inas amplia que el espacio lateral existente entre ella y la areola. Se pueden encontrar entre 1 y 5 punteaduras por area de cruce
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•
Otras caracteristicas: Cristales it
En algunas coniferas se pueden presentar cristales en las celulas parenquimaticas radiales; estos cristales pueden ser en forma
de cubos, octaedros o prismas rectangulares.
Indentures 13
Las indentures son depresiones que se presentan, por lo general, en las esquinas de las celulas radiales y se presentan como agujeros o discontinuidades en las paredes horizontales de las celulas parenquimaticas radiales i
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14
PRINCIPALES DIFERENCIAS ENTRE LA ESTRUCTURA DEL XILEMA SECUNDARIO EN GIMNOSPERMAS Y DICOTILEDONEAS
FunciOn
Gimnospermas
Dicotiledimeas
Conduce&
Traqueidas
Vasos y traqueidas
Soporte
Traqueidas
Fibras
Almacenamiento
Parenquima radial y, en menor extension, axial Conductos resiniferos
Parenquima radial y axial
SecreciOn
Conductos gomiferos, tubos laticiferos,tubos taniniferos, celulas olefferas
