PERKEMBANGAN PERKEMBANGA N EMBRIO AVES
Makalah Untuk memenuhi tugas mata kuliah Struktur Perkembangan Hewan II yang dibimbing oleh Dra. Hj. Nursasi Handayani, M. Si
Disusun oleh: elom!ok " elas # $. Irm Irma %i %i&'i (a (au)ik )ika *$"+"-+""+/ -. Ismi Ismi 0ailatu 0ailatull %ohmah %ohmah *$"+" *$"+"$+ $++$1 +$12/ 2/ . Mi)r Mi)ro oatin atin Nu Nujann jannah ah *$" *$"+"$ +"$+ +++-2 2//
The Learning University
BIOLOGI FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM UNIVERSITAS NEGERI MALANG Oktober 20!
BAB II PEMBAHASAN
2"" Pe#belaha$ %a&a A'e( 2""" T)%e Pe#belaha$ *)+ot A'e(
34es termasuk dalam amniota, yaitu 4ertebrata yang di dalam embrionya terda!at amnion, sama se!erti re!til dan mamalia. 34es dan re!til memiliki !erkembangan yang ham!ir sama, ta!i !erkembangan a4es lebih maju dari re!til *5ilbert, -+$+/. 3yam lokal *Gallus gallus/ menjadi organisme )a4orit dalam studi embriologi. arena telur ayam berukuran besar sehingga mudah untuk diamati, selain itu !erkembangan !ada telur ayam da!at di!rediksikan se6ara akurat, dan !ergerakan selnya menyeru!ai !ergerakan sel !ada mamalia *5ilbert, -+$+/. #agian kuning telur beserta blastodiskusnya !ada a4es meru!akan sel tunggal *o4um/. #esarnya sel telur ini disebabkan oleh banyaknya timbunan &at makanan 6adangan *yolk/ di dalamnya. om!onen telur lainnya adalah !utih telur, membran 6angkang telur, dan 6angkang telur yang bersi)at nonseluler dan dihasilkan ketika sel telur melalui saluran re!roduksi betina *Surjono, -++/. 7ertilisasi !ada a4es terjadi di o4iduk, te!atnya !ada in)undibulum sebelum albumin dan 6angkang telur menyelubunginya. (i!e telur a4es adalah telole6ital, yaitu sel telur yang banyak mengandung yolk dan ham!ir mengisi seluruh isi telur, sedangkan inti dan sedikit sito!lasma menem!ati hanya bagian !un6ak dari kutub animal *Surjono, -++/. (i!e !embelahan !ada a4es adalah meroblastik diskoidal, sama se!erti !is6es dan re!til. 3lur !embelahan hanya terjadi !ada bagian tengah blastodiskus. #lastodiskus adalah suatu struktur berbentuk 6akram atau ke!ing ke!utihan !ada telur yang baru dibuahi *&igot/, blastodiskus meru!akan !roto!lasma akti) yang berdiameter 8 mm dan terda!at di kutub animal. Daerah se!utar blastodiskus tam!ak gela! dan disebut !eriblas *Surjono, -++/. Pembelahan tidak terjadi !ada sito!lasma yang mengandung banyak yolk *5ilbert, -+$+/.
1
2""2" Meka$)(#e Pe#belaha$ *)+ot A'e(
Seluruh !eriode !embelahan !ada a4es terjadi !ada waktu telur bergerak melewati o4oduk dan !ada saat dikeluarkan embrio a4es telah berada !ada stadium gastrula *0estari, dkk., -+$/. (aha!an !embelahan embrio a4es tidak selalu beraturan dan setelah !embelahan kelima !rosesnya sudah tidak sinkron lagi * Surjono, -++/. 5ambar menunjukkan terjadinya !embelahan sel telur burung. 5ambar tersebut mewakili bentukan !ermukaan dari blastodis6 dan area yang menyelimuti yolk, sel, dan albumin. Pada bagian 3 menunjukkan !embelahan sel I se6ara 4ertikal, membelah te!at !ada sumbu dari blastodiskus namun tidak menembus seluruh !ermukaan telur. Pada bagian # menunjukkan !embelahan sel II, se6ara hori&ontal *tegak lurus dengan !embelahan I/. Pembelahan III se6ara 4ertikal memotong alur dari !embelahan II, baik di sebelah kiri mau!un kanan. Pembelahan I9 se6ara sirkum)erensial *melingkar/ yang memotong bagian tengah deretan blastomer dari daerah !eri)eral, Pembelahan 9 terjadi !ada " bidang !embelahan meridian atau 4ertikal yang asimetris, sehingga menghasilkan - sel. Pembelahan selanjutnya tidak da!at diikuti. Pembelahan selanjutnya tak teratur, ada yang melalui bidang 4ertikal mau!un hori&ontal dan ada juga yang sebelum selesai satu !embelahan terjadi !embelahan berikutnya. *0estari, dkk., -+$/ #lastomerblastomer yang terbentuk dari hasil bebera!a !embelahan awal, dari bagian atas dan !inggir tertutu!i oleh membran !lasma, teta!i terbuka !ada bagian bawahnya. Pembelahan selanjutnya menyebabkan embrio semakin meluas se6ara radial ke arah !eriblas. Selsel yang terda!at !ada blastoderm di daerah !eri)er jarang berinti. Selain !embelahan yang terjadi di daerah !ermukaan telur, !ada embrio - sel mem!erlihatkan !ola !embelahan yang berbeda. Pada saat ini bidang !embelahan menjadi se6ara ekuatorial di bawah !ermukaan la!isan sel berinti, sehingga selsel tersebut terbagi menjadi dua la!isan, yaitu la!isan atas dan la!isan bawah yang berbatasan dengan yolk. Pembelahan selanjutnya yang sejenis menyebabkan sel berla!isla!is. Pembelahan terjadi se6ara sentri)ugal ketika blastoderm membesar !ada salurannya, teta!i !erluasannya tidak sam!ai men6a!ai daerah !aling te!i. Hal demikian membuat sebagian te!i daerah !eri)er blastoderm masih mem!unyai ketebalan sela!is sel. etika embrio men6a!ai
2
8$++ sel, bagian dasar blastoderm berbatasan dengan rongga subgerminal *0estari, dkk., -+$/
5ambar -.-.$. Proses !embelahan !ada bagian blastodiskus dari embrio a4es: *3/ !embelahan I; *#/ !embelahan II; *11/
2"2" Bla(t,la() %a&a A'e( 2"2"" Pro(e( Pe#be$t,ka$ Bla(t,la A'e(
#lastulasi meru!akan salah satu stadium yang mem!ersia!kan embrio untuk menyusun kembali sejumlah sel !ada taha! !erkembangan selanjutnya. #lastulasi meru!akan !roses !embentukan blastula. #lastula adalah bentuk lanjutan dari morula yang terus mengalami !embelahan, bentuk blastula ditandai dengan mulai adanya !erubahan sel dengan mengadakan !elekukan yang tidak beraturan, di dalam blastula terda!at 6airan sel yang disebut dengan blastosoel *Sukra, -+++/. #lastula terbentuk saat sel blastoderm bermigrasi dan membentuk dua la!isan hingga terbentuk blastosoel. Selsel blastoderm mulai bermigrasi setelah selesai taha! !embelahan. Selsel blastoderm bermigrasi se6ara indi4idual ke dalam rongga subgerminal, kemudian beragregasi dan dengan !roses delaminasi
3
terbentuk la!isan kedua. Sehingga embrio a4es terdiri atas dua la!isan, yaitu la!isan atas *e!iblas/ dan la!isan bawah *hi!oblas/. 3ntara kedua la!isan tersebut ada bagian yang disebut blastosoel *0estari, -+$/. Dalam taha! blastula kelom!ok a4es, bagian e!iblas akan berkembang menjadi ektoderm, mesoderm, dan noto6hord. #akal endoderm berasal dari hi!oblas yang selselnya tumbuh dan menyebar ke bawah !ada daerah rongga blastosoel. Sedangkan bakal ektoderm e!idermis mengisi daerah yang akan menjadi anterior embrio la!isan e!iblas *?atim, $>>"/. Setelah terbentuk blastula, telur akan menuju taha! selanjutnya yaitu taha! gastrulasi Pada ayam dan bebek, blasto6oel terbentuk setelah terjadi delaminasi blastoderm membentuk la!isan sel bagian bawah yang disebut hi!oblas !rimer, dan la!isan sel bagian atas yang disebut e!iblas. 12/.
5ambar -.. Pembentukan rongga blastula !ada a yam *5ilbert, $>12/
4
2"2"2" T)%e Bla(t,la A'e(
Distribusi yolk !ada setia! jenis telur !ada suatu s!e6ies ber!engaruh terhada! bentukbentuk blastula. Umumnya blastula memiliki sebuah rongga yang disebut dengan rongga blastula *blastosoel/. 34es memiliki blastula berti!e dis6oblastula, yaitu blastula berbentuk 6akram atau tudung. #lastodisk tam!ak berkembang menyeru!ai 6akram di atas massa yolk. Dihasilkan oleh telur telolesital. %ongga blastula terbentuk !ada bagian bawah 6akram atau tudung di antara blastodisk dan yolk *?atim, $>>"/. #lastula !ada a4es adalah blastula berbentuk 6akram atau tudung. Setelah la!isan tunggal blastodeerm terbentuk, selanjutnya blastoderm mengalami !embelahan se6ara ekuatorial atau horisontal, dan menghasilkan " la!isan sel. Pada stadium ini, blastodisk terdiri atas dua daerah yang berbeda yaitu : a. 3rea !ellusida, yaitu daerah yang tam!ak bening terletak di atas rongga sub germinal b. 3rea o!aka, yaitu daerah yang tam!ak gela!, terletak !ada bagian te!i blastodisk. Pada bebera!a jenis a4es, rongga sub germinal juga meru!akan rongga blastula *?atim, $>>"/.
5ambar -.". Dis6oblastula *5ilbert, $>12/
5
2"-" Ga(tr,la() %a&a A'e( 2"-"" T,.,a$ Ga(tr,la() %a&a A'e(
Setelah !eriode !embelahan dan !embentukan blastula, maka embrio memasuki taha!an yang !aling kritis dalam !erkembangannya yakni !roses gastrulasi dan embrio yang sedang melangsungkan !roses ini berada taha! gastrula. Pada !roses ini terjadi !enataan kembali *reorganisasi/ selsel embrio se6ara terintegrasi oleh berbagai gerakan mor)ogenetik. 5erakan mor)ogenetik akan terus dijum!ai sam!ai !ada taha! !as6agastrula, terutama !ada !eriode organogenesis *Surjono, dkk., -++/ 5astrulasi !ada berbagai hewan mem!erlihatkan bebera!a !erbedaan, baik dalam hal gerakan mor)ogenetik yang terlibat mau!un dalam hal bentuk embrio tem!at gastrulasi tersebut berlangsung. Meski!un demikian, tujuan utama gastrulasi adalah !embentukan la!isan lembaga dan menem!atkannya di tem!at semestinya; ektoderm !aling luar; mesoderm di tengah; dan endoderm berada !aling dalam. 0a!isan lembaga meru!akan bahan baku untuk organogenesis. Selain itu dibentuk !ula arkenteron atau bekal saluran !en6ernaan makanan dan sumbu anterior!osterior embrio.
6
5ambar -.2. Peta nasib * fate map/ a4es.
2"-"2" Meka#)(#e Ga(tr,la() %a&a A'e(
>"/.
5ambar -..$. Pembentukan alur !rimiti) hingga terda!at !ematang dan !arit !rimiti), serta nodus Hensen
7
Penebalan ini selain terjadi oleh adanya ingresi selsel ke dalam *membentuk
hi!oblas/,
juga
karena
selsel
!ada
e!iblas
!ada
bagian
latero!osterior akti) ber!oli)erasi, dan selsel tertentu !ada e!iblas akan bermigrasi ke !osterior, kemudian berkon4ergensi ke arah median. 3kibat tumbuh kon4ergen ini, bakal alur !rimiti) menebal, menyem!it, dan memanjang. (um!ukan selsel !ada wilayah ini bermigrasi kedalam blastosol dengan 6ara ingresi dan in4olusi melalui bagian tengah bakal alur yang berubah menjadi lekukan memanjang yang disebut !arit !rimiti). 3lur yang memanjang dari !osterior ke anterior dan terdiri atas se!asang tanggul atau !ematang !rimiti) dengan sebuah !arit !rimiti) diantaranya adalah alur !rimiti) de)initi). Ujung anterior alur de)initi) menebal dan disebut nodua Hansen. Pembentukan !arit !rimiti) ditunjang oleh melarutnya membran basal la!isan e!iblas !ada tem!at beringresi dan berin4olusinya selsel bakal mesoderm dan bakal endoderm kedalam blastosol. Se!erti !ada am)ibia, selsel yang sedang melakukan migrasi ini berubah bentuk, menyem!it di bagian a!ikal sehingga menjadi selsel botol *Surjono, dkk., -++/
5ambar -..-. Ingresi selsel melalui !arit !rimiti)
3danya selsel botol akan menyebabkan selsel dibelakangnya untuk bermigrasi juga. Setelah melewati !arit !rimiti), selsel botol kembali ke bentuknya semula. Selsel !resumti) endoderm akan beringresi lebih jauh ke atas blastosol dan menyelina! dalam hi!oblas, serta mendesak hi!oblas semula, selanjutnya akan diisi oleh endoderm intraembrio dan menjadi ata! dari rongga
8
subgerminal yang ada di bawah blastosol. %ongga subgerminal tersebut akan menjadi arkenteron. Pada unggas, arkenteron bukanlah suatu rongga baru yang dibentuk oleh suatu gerakan mor)ogenetik. 3rkenteron ini baru ata!nya saja beru!a la!isan selular, yakni endoderm, teta!i belum mem!unyai dinding lateral yang selular, yakni endoderm, teta!i belum mem!unyai dinding lateral yang selular, dan alasnya !un masih yolk dan inert nonseluler *0estari, dkk., -+$/ 3las dan dinding lateral yang terdiri dari endoderm, baru dibentuk setelah ada !eli!atan!eli!atan !emisah wilayah antarembrio dan ekstraembrio. *0estari, dkk., -+$/. 3lur !rimiti) unggas, homolog dengan blasto!orus
katak, sebab
meru!akan tem!at bermigrasinya selsel dari !ermukaan ke dalam embrio. Nodus Hensen, yang dibangun terutama oleh selsel yang akan membentuk notokorda, diangga! homolog dengan bibir dorsal blasto!orus sebab da!at menginduksi !embentukan ke!ing neural bila ditrans!lasntasikan ke e!idermis *Surjono, dkk., -++/.
5ambar -... Penyebaran mesoderm hasil ingresi ke seluruh arah !ada blastoder
Ingresi selsel !ersumti) mesoderm tidak sejauh migrasi bakal endoderm, tidak sam!ai ke la!isan hi!oblas, namun teta! di dalam blatrosol dan beru!a mesenkim bebas yang tidak berkelom!ok. Selsel itu akan membentuk mesoderm
9
intraembri, terletak di antara ektoderm dan endoderm, kemudian menyebar ke arah lateral, !osterior, dan interior. Daerah interior untuk sementara belum menda!at mesoderm, sehingga tem!at ini baru dibangun oleh la!isan ektoderm dan endoderm. Dari !ermukaan, wilayah blastoderm dalam menda!at mesoderm tam!ak lebih bening dan disebut sebagai !roamnion. Makin lanjut umur embrio, !roamnion !un akan semakin menge6il dan akhirnya menghilang karena sudah sama dengan wilayah lainnya !ada ektoderm yaitu memiliki ketiga la!isan lembaga. Proamnion bukanlah bakal amnion *0estari, dkk., -+$/ Saat terjadinya migrasi selsel melalui !arit !rimiti) disebut taha! utama gastrulasi yang meru!akan saat ter!enting dalam gastrulasi. Setelah wilayah !ersumti) semuanya !indah ke tem!at yang semestinya, maka !ermukaan embrio hanya terdiri atas ektoderm. =ktoderm terus bere!iboli agar da!at merangkum dan menutu! yolk. ?olk !ada unggas sangatlah banyak, selsel yang ber!eran !enting dalam e!iboli adalah selsel marginal !ada !erbatasan antara area !elusida dan o!aka yang masih menem!el !ada yolk. Selsel marginal ini bertautan erat dengan membran 4itelin dan menyeret selsel lain untuk meluas. Perluasan ektoderm terjadi serem!ak dalam bentuk ham!aran *0estari, dkk., -+$/
5ambar -..". %egresi alur !rimiti) dan !ertumbuhan notokorda
10
5ambar -..2. Pembentukan notokorda dan selsel yang bermigrasi lewat nodus Hansen
7ase selanjutnya dari gastrulasi ialah regresi alur !rimiti). 3lur !rimiti) yang sudah men6a!ai !anjang maksimum, kirakira @2A dari !anjang blastoderm akan mulai memendek ditandai dengan mundurnya nodus Hensen. Selsel nodus Hensen dan !resumti) notokorda yang beringresi dan berin4olusi lewat nodus ini, bermigrasi ke arah anterior membentuk mesoderm ke!ala *mesenkim/ di !aling anterior dan diikuti oleh notokorda. Pembentukan notokorda sejalan dengan melarutnya membran basal di bawahnya dan di bawah e!iblas, serta oleh adanya )aktor !enyebab yang dihasilkan hanya oleh nodus Hensen. #akal notokorda yang baru mun6ul dari nodus hensen ke arahinterior disebut sebagai Bhead !ro6essC. Mundurnya nodus Hensen sejalan dengan terbentuknya notokorda bagian !osterior. Pembentukan notokorda bagian !osterior bukan dengan ingresi lewat nodus Hensen melainkan dengan berkondensasinya mesoderm yang menyebar ke bagian !osterior *Surjono, dkk., -++/.
11
5ambar -... Pembentukan notokorda
Pada akhirnya, nodus Hensen dan alur !rimiti) akan habis, sedangkan bagian intraembrio akan tam!ak memanjang !ada bagian blastoderm dan ujung !osterior hingga ke anterior. Pada akhir gastrulasi, se!erti halnya !ada am)ibia dihasilkan ketiga ma6am la!isan lembaga, notokorda, dan arkenteron teta!i masih belum terjadi !emisahan antara bagian intraembrio dan ekstraembrio *Surjono, dkk., -++/.
2"/" Ne,r,la() %a&a A'e(
Neurulasi !ada a4es adalah !roses !embentukan bumbung neural yang meru!akan bakal system sara) !ada a4es. =mbrio a4es yang sedang mengalami neurulasi disebut neurula. Proses neurulasi diawali dengan adanya induksi dari kordamesodermyaitu bakal notokorda, sebagai indu6tor, terhada! ektoderm yang terletak te!at di atasnya *e6toderm neural/. =6toderm neural ber!eran sebagai jaringan kom!eten. Induksi mem!erlihatkan adanya hierarki. Induksi !aling awal adalah induksi neural *induksi !rimer/. emudian induksiinduksi sekunder. ebanyakan induksi bersi)at instrukti) dan sisanya bersi)at !ermisi). Induksi instrukti), indu6tor melakukan aksi *instruksi/ terhada! jaringan kom!eten untuk berubah atau berdi)erensiasi. Pada indukti) !ermisi), indu6tor tidak melakukan
12
sesuatu hal terhada! sel yang mengalami di)erensiasi, melainkan menyediakan layanan, misalnya sebagai jalur untuk bermigrasi *0estari, -+$/.
5ambar -.@.$. Proses !embentukan bumbung neural *5ilbert, -+$+/. Setelah mengalami induksi !rimer, selanjutnya e6toderm neural akan mem!erlihatkan !erubahan, antara lain selselnya meninggi menjadi silindris berbeda dari selsel e6toderm bakal e!idermis yang berbentuk kubus. Perubahan selsel ini melibatkan !eanjangan mikrotubul. Meningginya selsel kee!ing neural menyebabkan
kee!ing
neural
menjadi
sedikit
terangkat
disam!ingnya.
Sebagai
res!on
terhada! induksi, selsel
dari
e6toderm
kee!ing
neural
mensintesis %N3 baru dan terdeterminasi untuk berdi)erensiasi menjadi bakal system sara) !usat. edua bagian te!i kee!ing neural meli!at menjadi li!atan neural, menga!it bagia kee!ing yang melekuk yaitu lekuk neural. edua li!atan neural akan bertemu dan ber)usi di bagian mediodorsal embrio sehingga terbentuk bumbung neural *0estari, -+$/.
13
Pada saat terjadi )usi, !esumti) !ial neural dile!askan dari e6toderm neural dan e6toderm e!idermal di atas dan se!anjang kiri dan kanan bumbung neural. Neurolasi berlangsung di sebelah anterior nodus hensen setelah e6toderm neural diinduksi oleh notokorda. (erjadinya !eli!atan atau !elekukan kee!ing neural disebabkan antara lain : *$/ adanya kontraksi mikro)ilamen di bagian a!eks sel *-/adanya molekul !engait *sehingga notokorda ber!aut dengan kee!ing neural yang berada te!at di atasnya/ ; */ adanya !erubahan bentuk selsel alas kee!ing neural karena kontriksi mikro)ilamen bagian a!eks sel. ejadian nomer dua tersebut disertai dengan !roses !oli)erasi selsel !enyusun neural, sehingga te!i kiri dan kanan kee!ing neural akan terangkat dan meli!at. ontriksi mikro)iamen mengakibatkan selsel alas berubah menjadi bentuk baji, yang dikenal dengan nama medianhinge *MH/.!ada sisi dirsal lateral terda!at dorsal lateral hinge *D0H/ atau engsel dorsal lateraljuga menyebabkan lekukan dan membantu bersatunya kedua li!atan sehingga terbentuk bumbung neural. %ongga di daam bumbung neural dinamakan neurosoel. Saluran ini untuk sementara berhubungan dengan arkenteron melalui
suatu saluran !endek yang disebut
kanalis
neurenterikus *0estari, -+$/. Neurulasi !ada a4es termasuk dalam neurulasi !rimer, dimana bumbung neural dibentuk dengan 6ara !eli!atan kee!ing neural dan bertemunya kedua li!atan itu. Perkembangan !ada suatu embrio berlangsung se)alokaudal yang berarti taha! !erkembangan di wilayah ke!ala atau anterior sudah berlanjut sam!ai bagian ekor atau !osterior. Pada kebanyakan hewan, selsel !ial neural terle!as dari !erbatasan e6toderm neurak dan e6toderm a!idermal setelah kedua li!atan neural bertemu membentuk bumbung neural. Selain itu, hasil tran!lantasi kee!ing neural !uuh !ada e6toderm nonnerual embrio a4es mebuktikan bahwa baik e!idermis mau!un kee!ing neural terlibat dalam !embentuka !ial neural. Pial neural berdi)t migrati) dan akan bermigrasi 6uku! jauh ke tem!attem!at tertentu di dalam embrio. Di tem!at kedudukannya yag terakhir, !ial neural akan berdi)erensiasi menajdi berbagai struktur *0estari, -+$/. Pembentukan notokorda dan !embentukan lanjut mesoderm, sebenarnya berlangsung se6ara simultan dengan !roses neurulasi. Mesoderm !ada a4es terda!at sebagai suatu lem!engan di sebelah kiri dan kanan, 4entral dari alur
14
!rimiti4e atau dari e6toderm neural. Mesoderm baagian !eroksimal, yang sejajar dengan notokorda disebut mesoderm !araksial atau kee!ing segmental. Mesoderm !araksial ini akan beragresi dan membentuk struktur e!ithelial memadat dan bersegmensegmen, disebut somit. Di bagian ke!ala terda!at agresi mesoderm yang tidak begitu mam!at, disebut somitomer. Somit !ertama dibentuk !osterior dari somitomer ke @ *0estari, -+$/. Pasangan somit !ertama dibentuk mulai somiter ke dela!an, sedangkan somitomer somitomer sebelumnya tete! tersusun renggang dan ber!eran dalam !embentukan otot skelet di daerah ke!ala. Somitsomit berikutnya bermun6ulan di ujung rostral dari mesoderm !araksial, di !osterior dari somit yang terdahulu. ?ang berlangsung satu !asang tia!! jam. umlah somit adalah s!esi)ik untuk setia! s!esies. Pada a4es jumlah somit adalah 2+ !asang. Pembagian dan !erkembangan wilyahwilayah somit, yaitu dermatom, miotom, dan skleretom *0estari, -+$/.
2"!" Or+a$o+e$e()( %a&a A'e(
Erganogenesis adalah !roses !embentukan organorgan tubuh eksternal dan internal, yang berasal dari la!isanla!isan germinal e6toderm, mesoderm, dan endoderm. Erganogenesis meru!akan suatu taha! embrio yang memerlukan waktu !aling lama, dan meru!akan taha! !aling sesiti) selama !erkembangan embrio *Surjono, -++/. -.2.$. Erganogenesis !ada deri4at ektoderm. Sistem integumen • Dimulai dari !roses !embentukan !eriderm yang kemudian dilanjutkan dengan !embentukan kulit, terutama bagian e!idermis. Interaksi yang terjadi antara lain adalah interaksi yang terjadi antara jaringan e6toderm !embentuk e!idermis dan jaringan endoderm !embentuk dermis untuk membentuk •
deri4ate kulit se!erti rambut *Surjono, -++/. System sara) !usat ?ang dibentuk dari system sara) adalah !embentukan sara) otonom dan sara)
•
6ranial dari sistemsara) te!i *Surjono, -++/. Ergan indera Pembentukan organ indera diantara lain adalah !embentukan telingan dan !embentukan mata. Mata meru!akan turunan e6toderm dari wilayah otak dan
15
diense)alon, sedangkan telinga meru!akan turunan e6toderm dari wilayah myense)alon *Surjono, -++/. -.2.-. Erganogenesis deri4ate endoderm Sistem !en6ernaan • Pada a4es, turunan endoderm yang utama adalah system !en6ernaan khsusnya )aring dan saluran !en6ernaan. Selain itu juga dibentuk saluran !en6ernaan yang di!isahkan dari rongga kantung yolk oleh !roses !eli!atan. Pembentukan kelenjar !en6ernaan dari turunan endoderm adalah hati dan !an6reas *0estari, •
-+$/. Sistem res!irasi Pada system re!irasi a4es, !embentukan dari turunan endoderm adalah !embentukan trakea, bronki, dan !aru!aru *Surjono, -++/.
-.2.. Erganogenesis deri4ate mesoderm Sistem rangka • %angka aksial bagian kolumna 4ertebrata berasal dari sklerotom somit, ke6uali rangka anggota badan terbentuk dari kondensasi selsel mesenkim yang berasal dari mesoderm somati6. Penulangan terjadi melalui dua jalur, yaitu !enulangan •
intramembran dan endokondral *0estari, -+$/. Sistem otot Etot rangka terbentuk miotom somit, otot jantung berasal dari mesoderm s!lanknik, sedangkan otot !olos berasal dari mesoderm s!lanknik, mesodm
•
somati6 atau e6toderm *!ial neural/ *0estari, -+$/. Sistem urinaria Pada a4es berkembang organ urinaria yang letaknya lebih kaudal dari!ada mesone)ros, yaitu metane)ros atau ginjal !ermanen. Selin itu juga ada
•
!embentukan kantug urin dan kloaka *0estari, -+$/. Sistem re!roduksi Di)erensiasi seks !ada embrio ditentukan oleh kromosom dan !engaruh hormone. (estis dan o4arium berasal dari e!itel germinal. Pada testis, bagian medulla yang berkembang, sedangka !ada o4arium bagian korteks yang berkembang. Saluran re!roduksi jantan terutama
•
berasal
dari duktus
mesone)ros, sedangkan betina berasal dari duktus muller *Surjono, -++/. Sistem !eredaran darah Sistem !eredaran meru!akan salah satu turunan mesoderm lateral. Erganorgan yang dibentuk adalah jantung, selsel darah dan system !embuluh darah *Surjono, -++/.
16
•
3nggota badan 3nggota bada berasal dari dua jaringan yang saling berinteraksi yaitu e6toderm dan mesoderm. Saat tunas anggota berbentuk, selsel mesoderm menginduksi e6toderm di atasna untuk membentuk a!i6al e6todermal ridge. Pembentukan digit !ada anggota badan diakibatkan oleh adanya kematian sel. umlah sel yang mati ditentukan oleh jenis hewan dan bentuk jari *0estari, -+$/.
17
