BAB II KAJIAN PUSTAKA
2.1
Tipe-tipe Pembelahan Zigot
Embriogenesis merupakan suatu proses perkembangan zigot sehingga terbentuk individu primitif (belum memiliki bentuk dan rupa yang spesifik). Tahapan embriogenesis ini terjadi setelah terbentuk zigot pada proses fertilisasi. Selama proses pembelahan, bidang yang ditempuh oleh arah pembelahan ketika zigot mengalami pembelahan berbeda-beda. Ada empat macam bidang pembelahan sebagai berikut ini (Puja, et al ., ., 2010).
Meridian, adalah bidang pembelahan yang melewati poros kutub, yang mengakibatkan dihasilkannya dua blastomer dengan ukuran yang sama.
Vertikal, adalah bidang pembelahan yang cenderung lewat tegak sejak dari animal pole sampai pole sampai vegatal pole. pole.
Ekuator, adalah bidang pembelahan yang tegak lurus dengan animal polevegatal pole. pole. Bidang pembelahan ini membelah embrio menjadi empat anakan dan empat blastomer vegetal.
Lotitudinal, adalah bidang pembelahan yang mirip dengan bidang ekuator, tetapi terjadi sejajar. Adapun hubungan tipe sel telur dan pembelahan yaitu banyaknya jumlah
kuning telur dan penyebarannya dalam sitoplasma sangat mempengaruhi pola dari pembelahan sehingga semakin banyak kuning telur maka pembelahan semakin lambat. Berikut tipe-tipe sel telur berdasarkan jumlah dan distribusi kuning telur (KT):
Tipe Pembelahan Meroblastik dan Holoblastik ini berdasarkan jumlah penyebaran kuning telurnya sehingga
menyebabkan terjadi
dua macam
pembelahan (Puja, et al ., 2010).
Pembelahan meroblastik (meroblastic cleavage) adalah pembelahan tidak sempurna pada sel telur yang kaya kuning telur. Pada sel telur yang kaya yolk (misal sel telur aves), pembelahan hanya terjadi pada cakram kecil sitoplasma bebas yolk yang terletak dalam satu daerah kecil dari lingkaran besar yolk. Pada meroblastik tidak disertai pembagian yolk
inti
dan sitoplasma
1.
Meroblastik discoidal politelolecital: aves, reptil, mamalia bertelur.
2.
Meroblastik superficial centrolecital: arthropoda.
Pembelahan holoblastik (holoblastic cleavage) berarti pembelahan sempurna (seluruh bagian sel telur) pada sel telur yang mempunyai yolk sedikit (misal :bulu babi) dan sedang (misal : katak). Holoblastik dibagi menjadi dua yaitu:
1.
H. equal / sempurna yang akan membelah menjadi 2 sama besar
akhir
sel
H. unequal / tidak sempurna yang terjadi di salah satu kutub animal pole
blastomer seragam. 2.
cepat, vegetal pole
lambat mikromer & makromer.
Tabel 2.1 Hubungan antara kandungan yolk di dalam telur dan pola pembelahan embrionya (Surjono, dkk., 2001).
No. 1.
Tipe Telur
Tipe Pembelahan
Oligolesital-isoletal
Holoblastik
(mengandung sedikit
(blastomer memisah
yolk).
sempurna).
Pola Pembelahan Radial
Vertebrata Echinodermata & amfioksus.
Bilateral
Ascidian
Spiral
Molusca & Annelida
2.
Mesolesital (jumlah
Holoblastik
yolk sedang).
Rotasional
Mamalia
Radial
Amfibia, Lamprey, Ikan berparu.
3.
4.
Telolesital
Meroblastik
Diskoidal
(mengandung banyak
(blastomer tidak
ikan, reptil, dan
yolk).
memisah sempurna).
unggas.
Sentrolesital (yolk
Meroblastik
Superfisial
Kebanyakan
Serangga &
terkonsentrasi di
Arthoproda
sekitar sel telur).
lainnya.
2.2
Mekanisme Pembelahan Zigot (Embrio) pada Amfibia
2.2.1
Konsep Dasar Pembelahan sel Embrio
Pembelahan (mitosis) sel embrio sangat khas dan berbeda dari proses mitosis sel dewasa. Proses pembelahan sel embrio sangat cepat dan tanpa istirahat (interfase). Dengan demikian sel-sel hasil pembelahan (blastomer) tidak sempat tumbuh, sehingga blastomer menjadi berukuran kecil-kecil. Pada stadium pembelahan ini total volume blastomer relatif tidak berbeda dengan volume sel semula (zigot) (Surjono, dkk., 2001). Pasca fertilisasi, zigot mulai membuat suatu organisme multiseluler, dimulai dengan proses pembelahan mitosis membagi volume telur menjadi banyak sel-sel kecil. Sel-sel pada tahap pembelahan ini disebut blastomer (Sudarwati, 1990). Ciri khas stadium pembelahan adalah bahwa pembelahan berlangsung tanpa istirahat, dan rasio inti sitoplasma bertambah kecil. Pembelahan blastomer terdiri atas pembelahan inti (kariokinesis) yang kemudian diikuti oleh pembelahan sel (sitokinesis), dan alur pembelahannya sama dengan bidang metafase dari fase mitosis yang telah dialaminya. Pada suatu waktu tertentu, embrio yang aktif membelah akan membuat suatu rongga tengah (rongga blastula) dan memasuki stadium blastula (Sudarwati, 1990).
2.2.2
Mekanisme Pembelahan Zigot (Embrio) pada Amfibia
Periode pembelahan dan blastulasi embrio amfibia berlangsung sangat cepat umumnya berakhir dalam kurang 24 jam. Tipe tipe pembelahan embrio amfibia adalah holoblastik radial. Pembelahan pertama bersifat meridional dimulai dari kutub animal membelah “gray crescen” (Gambar 2.2A) (Surjono, dkk., 2001). Pada daerah vegetal luar pembelahan terjadi sangat lambat, karena di daerah ini banyak mengandung yolk. Kalau pada kutub animal alur pembelahan terbentuk 1 mm/menit, maka pada kutub vegetal melambat menjadi 0,02-0,03 mm/menit (Surjono, dkk., 2001). Pada saat pembelahan pertama masih berlangsung, pembelahan kedua sudah dimulai pada daerah animal dengan bidang meridional tegak lurus dengan
bidang pembelahan pertama. Pembelahan ketiga bersifat horizontal dekat ke kutub animal, sehingga terbentuk 4 mikromer di kutub animal dan 4 makromer di kutub vegetal (Gambar 2.2C) (Surjono, dkk., 2001). Pembelahan selanjutnya berjalan cepat dan terjadi secara sinkron. Namun di kutub animal sel-sel membelah lebih daripada di kutub vegetal. Hal ini menyebabkan daerah animal sel-selnya lebih padat daripada di kutub vegetal (Gambar 2.2F). Embrio terdiri atas 16-64 blastomer berbentuk morula dan 128 blastomer berbentuk blastula, karena embrio sudah mulai berongga. Stadium blastula ini bertahan sampai embrio tersusun atas 10.000-15.000 blastomer, dimana proses blastrulasi mulai terjadi (Surjono, dkk., 2001).
Gambar 2.2 Pembelahan dan Blastulasi Embrio Amfibia (Surjono, dkk., 2001).
Bagaimana rongga blastula (blastosoel) ini dibentuk? Salah satu peneliti meneliti blastula katak Xenopus laevis, menutur bahwa pada saat pembelahan pertama terjadi, alur pembelahan di kutub animal melebar dan membentuk rongga antar sel yang berukuran sempit dan dibatasi oleh tight junction. Rongga ini
semakin membesar pada proses pembelahan lebih lanjut dan pada akhirnya akan membentuk rongga blastula (blastosoel) (Surjono, dkk., 2001).
2.2.3
Segmentasi dan Morula pada Amfibi (Katak)
Gambar 2.2.3A Pembelahan Pertama.
Tipe telur katak adalah telolesithal, sehingga pembelahannya adalah total dan tidak ekual. Blastomer yang dihasilkan tidak sama besar. Setelah telur katak difertilisasi, maka terbentuklah daerah yang berwarna lebih muda atau kelabu yang disebut daerah kelabu atau grey crescent (lihat Gambar 2.2.3A) yang bentuknya seperti bulan sabit. hal ini terjadi karena ada pigmen yang terbawa masuk dengan masuknya sperma, sehingga lapisan pigmen yang berada bertentangan dengan tempat masuknya sperma akan bergeser ke atas (Yatim, 1994). Pada Gambar 2.2.3A, telah terjadi proses pembelahan pertama, yaitu pembelahan regional melalui kutub anima dan vegetatif dan membelah daerah kelabu. Daerah kelabu sangat penting dalam proses pembelahan. Para ahli telah melakukan beberapa riset mengenai pembelahan pada telur katak dengan membelah telur yang telah difertilisasi di daerah di luar daerah kelabu, dan hasilnya pembelahan tidak terjadi. Pada pembelahan kedua, pembelahan lewat bidang meridian juga, tapi tegak lurus pada bidang pembelahan pertama (lihat Gambar 2.2.3B) (Yatim, 1994).
Gambar 2.2.3B Pembelahan Kedua.
Pada pembelahan ke 3 (lihat Gambar 2.2.3C) pembelahan terjadi secara horizontal dan tegak lurus pada bidang satu dan dua hanya letaknya lebih kearah kutub anima, sehingga blastomer yang dihasilkan tidak sama besar, yaitu 4 mikromer di daerah anima dan 4 makromer di daerah vegetatif (Yatim, 1994).
Gambar 2.2.3C Pembelahan Ketiga.
Pembelahan ke 4 (lihat Gambar 2.2.3D) lewat bidang-bidang meridian, yang serentak membagi dua kedelapan sel. terbentuklah 16 sel yang terdiri dari 8 mikromer dan 8 makromer. Setelah itu terjadi pembelahan ke 5 (lihat Gambar 2.2.3E) terjadi secara ekuatorial pada bidang atas dan bawah secara serempak.
Akhirnya pada pembelahan ke 5 terbentuklah blastomer yang terdiri dari 32 sel.
Sel-sel mikromer dan makromer kini terdiri dari dua lapis masing-masing. Sel-sel makromer lapis bawah lebih besar dari pada lapis atas (Yatim, 1994).
Gambar 2.2.3D Pembelahan Keempat.
Pembelahan ke 6 (lihat Gambar 2.2.3E) dan selanjutnya gumpalan sel-sel membesar berbentuk seperti buah pir, disebut morula. Bagian dalam morula tak berongga. Sedangkan pada tahap blastula, telah memiliki rongga yang disebut blastocoel (Yatim, 1994).
Gambar 2.2.3E Pembelahan Kelima (Morula) (kiri) dan Pembelahan Keenam (Balstula) (kanan).
Daftar Pustaka
Puja, I Ketut et al. 2010. Embriologi Modern. Denpasar: Udayana University Press. Sudarwati, Sri & Lien A. Sutasurya. 1990. Dasar-Dasar Perkembangan Hewan. Bandung: Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam Institut Teknologi Bandung. Surjono, Dr. Tien Wati, M.S, dkk.,. 2001. Buku Materi Pokok Perkembangan Hewan. Pusat Penerbitan Universitas Terbuka. Yatim, Wildan. 1994. Reproduksi dan Embyologi. Bandung: Tarsito.
