PERKEMBANGAN EMBRIO PADA AVES
MAKALAH
Untuk memenuhi tugas mata kuliah Struktur Perkembangan Hewan II
yang dibimbing oleh Ibu Umie Lestari
Disusun oleh:
Ferni Lia Agustina 150342601904
Lusi Suciati 150342600695
Riza Eka Novita Sari 150342602425
Siti Afiyatus Sholiha 150343601809
Zefry Okta Wardana 150342600433
Kelompok 3
Offering G/2015
JURUSAN BIOLOGI
FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM
UNIVERSITAS NEGERI MALANG
September 2016
BAB I
PENDAHULUAN
Latar Belakang
Pembelahan zygot menjadi blastomer merupakan proses mitosis yang terus-menerussehingga ukuran sel makin mengecil. Pentingnya pembelahan adalah menyiapkan sel-sel untuk membangun tubuh. Selama pembelahan awal, volume sel keseluruhan masih sama dengan volume zygot karena belum terjadi pertumbuhan. Bagian yang membelah ada yang holoblastik bila sel telur berukuran kecil. Pembelahan meroblastik pada sel telur yang berukuran besar. Pola pembelahan dan susunan blastomer ada yang radial pada Echinodermata; bilateral pada Amphibia; discoidal pada Aves dan Teleostei; superficial pada Insekta; spiral pada Nematoda dan Molusca dan membentuk morulla atau blastocyst pada Mammalia. Variasi pembelahan zygot ada yang membelah secara lengkap membentuk anakan sel baru dengan selaput sel, ada yang membelah intinya saja tidak diikuti pembelahan sitoplasma (synsitium).
Blastula adalah tahapan perkembangan embrio yang terdiri dari blastomer yang belum terdiferensiasi. Struktur blastula ada yang coeloblastula; discoblastula; stereoblastula dan blastocyst (blastosis). Pada umumnya blastula berongga bulat atau pipih. Rongga itu berfungsi untuk memberi ruang dan kesempatan gerak sel-sel pada proses gastrulasi.
Setiap sel pada organisme multiseluler mempunyai keterbatasan fungsi dalam aktivitas hidup organisme tersebut, di mana sel-sel itu muncul melalui proses mitosis atau meiosis. Pembelahan mitosis dimaksudkan untuk membangun tubuh, sedangkan pembelahan meiosis dipersiapkan untuk membentuk generasi berikutnya. Organisme itu dibangun dari satu sel yaitu sel telur yang sudah dibuahi (zygot), melalui serangkaian pembelahan mitosis yang berjalan cepat dan diikuti dengan perkembangan sel-selnya. Ciriciri umum dari pembelahan zygot adalah sebagai berikut :
Zygot yang bersifat uniseluler akan diubah dengan adanya pembelahan mitosis yang berangsur-angsur akan membentuk bentukan yang multiseluler.
Tidak terjadi pertumbuhan dalam artian tidak bertambah besar ukuran totalnya.
Bentuk umum embrio tidak berubah, kecuali dengan terbentuknya suatu rongga di dalam embrio yang disebut blastocoel.
Tidak terjadi perubahan kualitatif dalam komposisi kimia telur, meskipun transformasi cadangan makanan menjadi sitoplasma yang aktif dan substansi sitoplasma menjadi substansi inti tetap berlangsung.
Bagian-bagian sitoplasma telur, tidak terjadi perubahan posisi secara menyolok dan pada umumnya tetap pada posisi yang sama seperti halnya dalam telur pada permulaan pembelahan.
Rasio inti-sitoplasma yang pada permulaan pembelahan sangat rendah tetapi pada akhir pembelahan rasionya menjadi seperti yang terdapat pada sel somatik biasa.
Blastomer pada pembelahan awal berbentuk bulat seperti bentuk telur sebelum membelah. Adanya pengaruh tekanan, permukaan blastomer yang saling bersentuhan menjadi rata tetapi permukaan bebasnya tetap bundar. Bentuk embrio pada stadium ini disebut morulla. Penyusunan kembali blastomer dalam stadium morulla dapat berbedabeda tergantung dari kelompok hewan. Berdasarkan atas bentuk dan susunan blastomernya,
maka blastula dibedakan atas 3 macam yaitu :
Coeloblastula (blastula bundar) : Bentuk seperti bola, berasal dari telur yang bertipe Oligolesital dan mesolesital dengan pembelahan secara holoblastik teratur. Misalnya terdapat pada Amphioxus dan Amphibia.
Discoblastula (blastula pipih) : Bentuk seperti cakram, berasal dari telur yang bertipe Oligolesital yang mengalami pembelahan secara holoblastik tidak teratur dan telur polilesital yang membelah secara meroblastik. Blastula terdapat di atas Yolk atau jaringan penyalur makanan.
Stereoblastula : Blastula berbentuk bola seperti pada coeloblastula, tetapi lebih masif. Terdapat pada Gymnophiona dan Ganoidea.
Rumusan Masalah
Bagaimana pembelaan pada Aves ?
Bagaimana Blastulasi pada Aves ?
Bagaimana Gastrulasi pada Aves ?
Bagaimana Neurulasi pada Aves ?
Bagaimana Organogenesis pada Aves ?
Tujuan
Mengetahui pembelahan pada Aves
Mengetahui Blastulasi pada Aves
Mengetahui Gastrulasi pada Aves
Mengetahui Neurulasi pada Aves
Mengetahui Organogenesis pada Aves
BAB II
PEMBAHASAN
Pembelahan pada Aves
2.1.1. Tipe Pembelahan Zigot Aves
Aves termasuk dalam amniota, yaitu vertebrata yang di dalam embrionya terdapat amnion, sama seperti reptil dan mamalia. Aves dan reptil memiliki perkembangan yang hampir sama, tapi perkembangan aves lebih maju dari reptil (Gilbert, 2010).
Ayam lokal (Gallus gallus) menjadi organisme favorit dalam studi embriologi. Karena telur ayam berukuran besar sehingga mudah untuk diamati, selain itu perkembangan pada telur ayam dapat diprediksikan secara akurat, dan pergerakan selnya menyerupai pergerakan sel pada mamalia (Gilbert, 2010). Bagian kuning telur beserta blastodiskusnya pada aves merupakan sel tunggal (ovum). Besarnya sel telur ini disebabkan oleh banyaknya timbunan zat makanan cadangan (yolk) di dalamnya. Komponen telur lainnya adalah putih telur, membran cangkang telur, dan cangkang telur yang bersifat nonseluler dan dihasilkan ketika sel telur melalui saluran reproduksi betina (Surjono, 2003).
Fertilisasi pada aves terjadi di oviduk, tepatnya pada infundibulum sebelum albumin dan cangkang telur menyelubunginya. Tipe telur aves adalah telolecital, yaitu sel telur yang banyak mengandung yolk dan hampir mengisi seluruh isi telur, sedangkan inti dan sedikit sitoplasma menempati hanya bagian puncak dari kutub animal (Surjono, 2003).
Tipe pembelahan pada aves adalah meroblastik diskoidal, sama seperti pisces dan reptil. Alur pembelahan hanya terjadi pada bagian tengah blastodiskus. Blastodiskus adalah suatu struktur berbentuk cakram atau keping keputihan pada telur yang baru dibuahi (zigot), blastodiskus merupakan protoplasma aktif yang berdiameter ± 3 mm dan terdapat di kutub animal. Daerah seputar blastodiskus tampak gelap dan disebut periblas (Surjono, 2003). Pembelahan tidak terjadi pada sitoplasma yang mengandung banyak yolk (Gilbert, 2010).
Mekanisme Pembelahan Zigot Aves
Seluruh periode pembelahan pada aves terjadi pada waktu telur bergerak melewati ovoduk dan pada saat dikeluarkan embrio aves telah berada pada stadium gastrula (Lestari, dkk., 2013). Tahapan pembelahan embrio aves tidak selalu beraturan dan setelah pembelahan kelima prosesnya sudah tidak sinkron lagi ( Surjono, 2003).
Gambar menunjukkan terjadinya pembelahan sel telur burung. Gambar tersebut mewakili bentukan permukaan dari blastodisc dan area yang menyelimuti yolk, sel, dan albumin. Pada bagian A menunjukkan pembelahan sel I secara vertikal, membelah tepat pada sumbu dari blastodiskus namun tidak menembus seluruh permukaan telur. Pada bagian B menunjukkan pembelahan sel II, secara horizontal (tegak lurus dengan pembelahan I). Pembelahan III secara vertikal memotong alur dari pembelahan II, baik di sebelah kiri maupun kanan. Pembelahan IV secara sirkumferensial (melingkar) yang memotong bagian tengah deretan blastomer dari daerah periferal, Pembelahan V terjadi pada 4 bidang pembelahan meridian atau vertikal yang asimetris, sehingga menghasilkan 32 sel. Pembelahan selanjutnya tidak dapat diikuti. Pembelahan selanjutnya tak teratur, ada yang melalui bidang vertikal maupun horizontal dan ada juga yang sebelum selesai satu pembelahan terjadi pembelahan berikutnya.(Lestari, dkk., 2013)
Blastomer-blastomer yang terbentuk dari hasil beberapa pembelahan awal, dari bagian atas dan pinggir tertutupi oleh membran plasma, tetapi terbuka pada bagian bawahnya. Pembelahan selanjutnya menyebabkan embrio semakin meluas secara radial ke arah periblas. Sel-sel yang terdapat pada blastoderm di daerah perifer jarang berinti. Selain pembelahan yang terjadi di daerah permukaan telur, pada embrio 32 sel memperlihatkan polapembelahan yang berbeda. Pada saat ini bidang pembelahan menjadi secara ekuatorial di bawah permukaan lapisan sel berinti, sehingga sel-sel tersebut terbagi menjadi dua lapisan, yaitu lapisan atas dan lapisan bawah yang berbatasan dengan yolk. Pembelahan selanjutnya yang sejenis menyebabkan sel berlapis-lapis. Pembelahan terjadi secara sentrifugal ketika blastoderm membesar pada salurannya, tetapi perluasannya tidak sampai mencapai daerah paling tepi. Hal demikian membuat sebagian tepi daerah perifer blastoderm masih mempunyai ketebalan selapis sel. Ketika embrio mencapai ±100 sel, bagian dasar blastoderm berbatasan dengan rongga subgerminal (Lestari, dkk., 2013)
Gambar 2.2.1. Proses pembelahan pada bagian blastodiskus dari embrio aves: (A) pembelahan I; (B) pembelahan II; (C) pembelahan III; (D) pembelahan IV; (E) pembelahan V; (F) pembelahan VI. (Carlson, 1988)
Blastulasi pada Aves
Proses Pembentukan Blastula Aves
Blastulasi merupakan salah satu stadium yang mempersiapkan embrio untuk menyusun kembali sejumlah sel pada tahap perkembangan selanjutnya. Blastulasi merupakan proses pembentukan blastula. Blastula adalah bentuk lanjutan dari morula yang terus mengalami pembelahan, bentuk blastula ditandai dengan mulai adanya perubahan sel dengan mengadakan pelekukan yang tidak beraturan, di dalam blastula terdapat cairan sel yang disebut dengan blastosoel (Sukra, 2000).
Blastula terbentuk saat sel blastoderm bermigrasi dan membentuk dua lapisan hingga terbentuk blastosoel. Sel-sel blastoderm mulai bermigrasi setelah selesai tahap pembelahan. Sel-sel blastoderm bermigrasi secara individual ke dalam rongga subgerminal, kemudian beragregasi dan dengan proses delaminasi terbentuk lapisan kedua. Sehingga embrio aves terdiri atas dua lapisan, yaitu lapisan atas (epiblas) dan lapisan bawah (hipoblas). Antara kedua lapisan tersebut ada bagian yang disebut blastosoel (Lestari, 2013).
Dalam tahap blastula kelompok aves, bagian epiblas akan berkembang menjadi ektoderm, mesoderm, dan notochord. Bakal endoderm berasal dari hipoblas yang sel-selnya tumbuh dan menyebar ke bawah pada daerah rongga blastosoel. Sedangkan bakal ektoderm epidermis mengisi daerah yang akan menjadi anterior embrio lapisan epiblas (Yatim, 1994). Setelah terbentuk blastula, telur akan menuju tahap selanjutnya yaitu tahap gastrulasi
Pada ayam dan bebek, blastocoel terbentuk setelah terjadi delaminasi blastoderm membentuk lapisan sel bagian bawah yang disebut hipoblas primer, dan lapisan sel bagian atas yang disebut epiblas. Celah diantara hipoblas dan epiblas disebut blastocoel (Gilbert, 1985).
Gambar 2.3. Pembentukan rongga blastula pada ayam (Gilbert, 1985)
Tipe Blastula Aves
Distribusi yolk pada setiap jenis telur pada suatu species berpengaruh terhadap bentuk-bentuk blastula. Umumnya blastula memiliki sebuah rongga yang disebut dengan rongga blastula (blastosoel). Aves memiliki blastula bertipe discoblastula, yaitu blastula berbentuk cakram atau tudung. Blastodisk tampak berkembang menyerupai cakram di atas massa yolk. Dihasilkan oleh telur telolesital. Rongga blastula terbentuk pada bagian bawah cakram atau tudung di antara blastodisk dan yolk (Yatim, 1994).
Blastula pada aves adalah blastula berbentuk cakram atau tudung. Setelah lapisan tunggal blastodeerm terbentuk, selanjutnya blastoderm mengalami pembelahan secara ekuatorial atau horisontal, dan menghasilkan 3-4 lapisan sel. Pada stadium ini, blastodisk terdiri atas dua daerah yang berbeda yaitu :
Area pellusida, yaitu daerah yang tampak bening terletak di atas rongga sub germinal
Area opaka, yaitu daerah yang tampak gelap, terletak pada bagian tepi blastodisk. Pada beberapa jenis aves, rongga sub germinal juga merupakan rongga blastula (Yatim, 1994).
Gambar 2.4. Discoblastula (Gilbert, 1985)
Gastrulasi pada Aves
Tujuan Gastrulasi pada Aves
Setelah periode pembelahan dan pembentukan blastula, maka embrio memasuki tahapan yang paling kritis dalam perkembangannya yakni proses gastrulasi dan embrio yang sedang melangsungkan proses ini berada tahap gastrula. Pada proses ini terjadi penataan kembali (reorganisasi) sel-sel embrio secara terintegrasi oleh berbagai gerakan morfogenetik. Gerakan morfogenetik akan terus dijumpai sampai pada tahap pascagastrula, terutama pada periode organogenesis (Surjono, dkk., 2003)
Gastrulasi pada berbagai hewan memperlihatkan beberapa perbedaan, baik dalam hal gerakan morfogenetik yang terlibat maupun dalam hal bentuk embrio tempat gastrulasi tersebut berlangsung. Meskipun demikian, tujuan utama gastrulasi adalah pembentukan lapisan lembaga dan menempatkannya di tempat semestinya; ektoderm paling luar; mesoderm di tengah; dan endoderm berada paling dalam. Lapisan lembaga merupakan bahan baku untuk organogenesis. Selain itu dibentuk pula arkenteron atau bekal saluran pencernaan makanan dan sumbu anterior-posterior embrio. Ciri-ciri umum proses gastrulasi pada berbagai hewan adalah serupa, yaitu :
Penataan kembali sel-sel embrio oleh gerakan morfogenetik
Ritme pembelahan sel diperlambat
Tidak terjadi tumbuh yang nyata
Tipe metabolisme berubah
Disintesisnya protein-protein baru, melalui mRNA baru (Surjono, dkk., 2003)
Pemahaman mengenai proses gastrulasi akan lebih mudah apabila diperhatikan dahulu peta nasib (fate map).
Gambar 2.5. Peta nasib (fate map) aves.
Mekamisme Gastrulasi pada Aves
Ciri khas tahap gastrulasi pada unggas adalah adanya alur primitif yang berbeda yang dibentuk dari blastoporus yang menyempit. Pembentukan alur primitif merupakan awal gastrulasi dan ditandai dengan terjadinya penebalan di bagian posterior yang mula-mula bentuknya menyerupai segitiga (Yatim, 1994).
Gambar 2.6.1. Pembentukan alur primitif hingga terdapat pematang dan parit primitif, serta nodus Hensen
Penebalan ini selain terjadi oleh adanya ingresi sel-sel ke dalam (membentuk hipoblas), juga karena sel-sel pada epiblas pada bagian lateroposterior aktif berpoliferasi, dan sel-sel tertentu pada epiblas akan bermigrasi ke posterior, kemudian berkonvergensi ke arah median. Akibat tumbuh konvergen ini, bakal alur primitif menebal, menyempit, dan memanjang. Tumpukan sel-sel pada wilayah ini bermigrasi kedalam blastosol dengan cara ingresi dan involusi melalui bagian tengah bakal alur yang berubah menjadi lekukan memanjang yang disebut parit primitif. Alur yang memanjang dari posterior ke anterior dan terdiri atas sepasang tanggul atau pematang primitif dengan sebuah parit primitif diantaranya adalah alur primitif definitif. Ujung anterior alur definitif menebal dan disebut nodua Hansen. Pembentukan parit primitif ditunjang oleh melarutnya membran basal lapisan epiblas pada tempat beringresi dan berinvolusinya sel-sel bakal mesoderm dan bakal endoderm kedalam blastosol. Seperti pada amfibia, sel-sel yang sedang melakukan migrasi ini berubah bentuk, menyempit di bagian apikal sehingga menjadi sel-sel botol (Surjono, dkk., 2003)
Gambar 2.6.2. Ingresi sel-sel melalui parit primitif
Adanya sel-sel botol akan menyebabkan sel-sel dibelakangnya untuk bermigrasi juga. Setelah melewati parit primitif, sel-sel botol kembali ke bentuknya semula. Sel-sel presumtif endoderm akan beringresi lebih jauh ke atas blastosol dan menyelinap dalam hipoblas, serta mendesak hipoblas semula, selanjutnya akan diisi oleh endoderm intraembrio dan menjadi atap dari rongga subgerminal yang ada di bawah blastosol. Rongga subgerminal tersebut akan menjadi arkenteron. Pada unggas, arkenteron bukanlah suatu rongga baru yang dibentuk oleh suatu gerakan morfogenetik. Arkenteron ini baru atapnya saja berupa lapisan selular, yakni endoderm, tetapi belum mempunyai dinding lateral yang selular, yakni endoderm, tetapi belum mempunyai dinding lateral yang selular, dan alasnya pun masih yolk dan inert nonseluler (Lestari, dkk., 2013)
Alas dan dinding lateral yang terdiri dari endoderm, baru dibentuk setelah ada pelipatan-pelipatan pemisah wilayah antarembrio dan ekstraembrio. (Lestari, dkk., 2013).
Alur primitif unggas, homolog dengan blastoporus katak, sebab merupakan tempat bermigrasinya sel-sel dari permukaan ke dalam embrio. Nodus Hensen, yang dibangun terutama oleh sel-sel yang akan membentuk notokorda, dianggap homolog dengan bibir dorsal blastoporus sebab dapat menginduksi pembentukan keping neural bila ditransplasntasikan ke epidermis (Surjono, dkk., 2003).
Gambar 2.6.3. Penyebaran mesoderm hasil ingresi ke seluruh arah pada blastoder
Ingresi sel-sel persumtif mesoderm tidak sejauh migrasi bakal endoderm, tidak sampai ke lapisan hipoblas, namun tetap di dalam blatrosol dan berupa mesenkim bebas yang tidak berkelompok. Sel-sel itu akan membentuk mesoderm intraembri, terletak di antara ektoderm dan endoderm, kemudian menyebar ke arah lateral, posterior, dan interior. Daerah interior untuk sementara belum mendapat mesoderm, sehingga tempat ini baru dibangun oleh lapisan ektoderm dan endoderm. Dari permukaan, wilayah blastoderm dalam mendapat mesoderm tampak lebih bening dan disebut sebagai proamnion. Makin lanjut umur embrio, proamnion pun akan semakin mengecil dan akhirnya menghilang karena sudah sama dengan wilayah lainnya pada ektoderm yaitu memiliki ketiga lapisan lembaga. Proamnion bukanlah bakal amnion (Lestari, dkk., 2013)
Saat terjadinya migrasi sel-sel melalui parit primitif disebut tahap utama gastrulasi yang merupakan saat terpenting dalam gastrulasi. Setelah wilayah persumtif semuanya pindah ke tempat yang semestinya, maka permukaan embrio hanya terdiri atas ektoderm. Ektoderm terus berepiboli agar dapat merangkum dan menutup yolk. Yolk pada unggas sangatlah banyak, sel-sel yang berperan penting dalam epiboli adalah sel-sel marginal pada perbatasan antara area pelusida dan opaka yang masih menempel pada yolk. Sel-sel marginal ini bertautan erat dengan membran vitelin dan menyeret sel-sel lain untuk meluas. Perluasan ektoderm terjadi serempak dalam bentuk hamparan (Lestari, dkk., 2013)
Gambar 2.6.4. Regresi alur primitif dan pertumbuhan notokorda
Gambar 2.6.5. Pembentukan notokorda dan sel-sel yang bermigrasi lewat nodus Hansen
Fase selanjutnya dari gastrulasi ialah regresi alur primitif. Alur primitif yang sudah mencapai panjang maksimum, kira-kira 75% dari panjang blastoderm akan mulai memendek ditandai dengan mundurnya nodus Hensen. Sel-sel nodus Hensen dan presumtif notokorda yang beringresi dan berinvolusi lewat nodus ini, bermigrasi ke arah anterior membentuk mesoderm kepala (mesenkim) di paling anterior dan diikuti oleh notokorda. Pembentukan notokorda sejalan dengan melarutnya membran basal di bawahnya dan di bawah epiblas, serta oleh adanya faktor penyebab yang dihasilkan hanya oleh nodus Hensen. Bakal notokorda yang baru muncul dari nodus hensen ke arahinterior disebut sebagai "head process". Mundurnya nodus Hensen sejalan dengan terbentuknya notokorda bagian posterior. Pembentukan notokorda bagian posterior bukan dengan ingresi lewat nodus Hensen melainkan dengan berkondensasinya mesoderm yang menyebar ke bagian posterior (Surjono, dkk., 2003).
Gambar 2.6.6. Pembentukan notokorda
Pada akhirnya, nodus Hensen dan alur primitif akan habis, sedangkan bagian intraembrio akan tampak memanjang pada bagian blastoderm dan ujung posterior hingga ke anterior. Pada akhir gastrulasi, seperti halnya pada amfibia dihasilkan ketiga macam lapisan lembaga, notokorda, dan arkenteron tetapi masih belum terjadi pemisahan antara bagian intraembrio dan ekstraembrio (Surjono, dkk., 2003).
Neurulasi pada Aves
Neurulasi pada aves adalah proses pembentukan bumbung neural yang merupakan bakal system saraf pada aves. Embrio aves yang sedang mengalami neurulasi disebut neurula. Proses neurulasi diawali dengan adanya induksi dari kordamesodermyaitu bakal notokorda, sebagai inductor, terhadap ektoderm yang terletak tepat di atasnya (ectoderm neural). Ectoderm neural berperan sebagai jaringan kompeten. Induksi memperlihatkan adanya hierarki. Induksi paling awal adalah induksi neural (induksi primer). Kemudian induksi-induksi sekunder. Kebanyakan induksi bersifat instruktif dan sisanya bersifat permisif. Induksi instruktif, inductor melakukan aksi (instruksi) terhadap jaringan kompeten untuk berubah atau berdiferensiasi. Pada induktif permisif, inductor tidak melakukan sesuatu hal terhadap sel yang mengalami diferensiasi, melainkan menyediakan layanan, misalnya sebagai jalur untuk bermigrasi (Lestari, 2013).
Gambar 2.7.1. Proses pembentukan bumbung neural (Gilbert, 2010).
Setelah mengalami induksi primer, selanjutnya ectoderm neural akan memperlihatkan perubahan, antara lain sel-selnya meninggi menjadi silindris berbeda dari sel-sel ectoderm bakal epidermis yang berbentuk kubus. Perubahan sel-sel ini melibatkan peanjangan mikrotubul. Meningginya sel-sel keeping neural menyebabkan keeping neural menjadi sedikit terangkat dari ectoderm disampingnya. Sebagai respon terhadap induksi, sel-sel keeping neural mensintesis RNA baru dan terdeterminasi untuk berdiferensiasi menjadi bakal system saraf pusat. Kedua bagian tepi keeping neural melipat menjadi lipatan neural, mengapit bagia keeping yang melekuk yaitu lekuk neural. Kedua lipatan neural akan bertemu dan berfusi di bagian mediodorsal embrio sehingga terbentuk bumbung neural (Lestari, 2013).
Pada saat terjadi fusi, pesumtif pial neural dilepaskan dari ectoderm neural dan ectoderm epidermal di atas dan sepanjang kiri dan kanan bumbung neural. Neurolasi berlangsung di sebelah anterior nodus hensen setelah ectoderm neural diinduksi oleh notokorda. Terjadinya pelipatan atau pelekukan keeping neural disebabkan antara lain : (1) adanya kontraksi mikrofilamen di bagian apeks sel (2)adanya molekul pengait (sehingga notokorda berpaut dengan keeping neural yang berada tepat di atasnya) ; (3) adanya perubahan bentuk sel-sel alas keeping neural karena kontriksi mikrofilamen bagian apeks sel. Kejadian nomer dua tersebut disertai dengan proses poliferasi sel-sel penyusun neural, sehingga tepi kiri dan kanan keeping neural akan terangkat dan melipat. Kontriksi mikrofiamen mengakibatkan sel-sel alas berubah menjadi bentuk baji, yang dikenal dengan nama medianhinge (MH).pada sisi dirsal lateral terdapat dorsal lateral hinge (DLH) atau engsel dorsal lateraljuga menyebabkan lekukan dan membantu bersatunya kedua lipatan sehingga terbentuk bumbung neural. Rongga di daam bumbung neural dinamakan neurosoel. Saluran ini untuk sementara berhubungan dengan arkenteron melalui suatu saluran pendek yang disebut kanalis neurenterikus (Lestari, 2013).
Neurulasi pada aves termasuk dalam neurulasi primer, dimana bumbung neural dibentuk dengan cara pelipatan keeping neural dan bertemunya kedua lipatan itu. Perkembangan pada suatu embrio berlangsung sefalokaudal yang berarti tahap perkembangan di wilayah kepala atau anterior sudah berlanjut sampai bagian ekor atau posterior. Pada kebanyakan hewan, sel-sel pial neural terlepas dari perbatasan ectoderm neurak dan ectoderm apidermal setelah kedua lipatan neural bertemu membentuk bumbung neural. Selain itu, hasil tranplantasi keeping neural puuh pada ectoderm non-nerual embrio aves mebuktikan bahwa baik epidermis maupun keeping neural terlibat dalam pembentuka pial neural. Pial neural berdift migratif dan akan bermigrasi cukup jauh ke tempat-tempat tertentu di dalam embrio. Di tempat kedudukannya yag terakhir, pial neural akan berdiferensiasi menajdi berbagai struktur (Lestari, 2013).
Pembentukan notokorda dan pembentukan lanjut mesoderm, sebenarnya berlangsung secara simultan dengan proses neurulasi. Mesoderm pada aves terdapat sebagai suatu lempengan di sebelah kiri dan kanan, ventral dari alur primitive atau dari ectoderm neural. Mesoderm baagian peroksimal, yang sejajar dengan notokorda disebut mesoderm paraksial atau keeping segmental. Mesoderm paraksial ini akan beragresi dan membentuk struktur epithelial memadat dan bersegmen-segmen, disebut somit. Di bagian kepala terdapat agresi mesoderm yang tidak begitu mampat, disebut somitomer. Somit pertama dibentuk posterior dari somitomer ke 7 (Lestari, 2013).
Pasangan somit pertama dibentuk mulai somiter ke delapan, sedangkan somitomer- somitomer sebelumnya tetep tersusun renggang dan berperan dalam pembentukan otot skelet di daerah kepala. Somit-somit berikutnya bermunculan di ujung rostral dari mesoderm paraksial, di posterior dari somit yang terdahulu. Yang berlangsung satu pasang tiapp jam. Jumlah somit adalah spesifik untuk setiap spesies. Pada aves jumlah somit adalah 50 pasang. Pembagian dan perkembangan wilyah-wilayah somit, yaitu dermatom, miotom, dan skleretom (Lestari, 2013).
Organogenesis pada Aves
Organogenesis adalah proses pembentukan organ-organ tubuh eksternal dan internal, yang berasal dari lapisan-lapisan germinal ectoderm, mesoderm, dan endoderm. Organogenesis merupakan suatu tahap embrio yang memerlukan waktu paling lama, dan merupakan tahap paling sesitif selama perkembangan embrio (Surjono, 2003).
Organogenesis pada Derivat Ektoderm.
Sistem integumen
Dimulai dari proses pembentukan periderm yang kemudian dilanjutkan dengan pembentukan kulit, terutama bagian epidermis. Interaksi yang terjadi antara lain adalah interaksi yang terjadi antara jaringan ectoderm pembentuk epidermis dan jaringan endoderm pembentuk dermis untuk membentuk derivate kulit seperti rambut (Surjono, 2003).
System saraf pusat
Yang dibentuk dari system saraf adalah pembentukan saraf otonom dan saraf cranial dari sistemsaraf tepi (Surjono, 2003).
Organ indera
Pembentukan organ indera diantara lain adalah pembentukan telingan dan pembentukan mata. Mata merupakan turunan ectoderm dari wilayah otak dan diensefalon, sedangkan telinga merupakan turunan ectoderm dari wilayah myensefalon (Surjono, 2003).
Organogenesis pada Derivate Endoderm
Sistem pencernaan
Pada aves, turunan endoderm yang utama adalah system pencernaan khsusnya faring dan saluran pencernaan. Selain itu juga dibentuk saluran pencernaan yang dipisahkan dari rongga kantung yolk oleh proses pelipatan. Pembentukan kelenjar pencernaan dari turunan endoderm adalah hati dan pancreas (Lestari, 2013).
Sistem respirasi
Pada system repirasi aves, pembentukan dari turunan endoderm adalah pembentukan trakea, bronki, dan paru-paru (Surjono, 2003).
Organogenesis pada Derivate Mesoderm
Sistem rangka
Rangka aksial bagian kolumna vertebrata berasal dari sklerotom somit, kecuali rangka anggota badan terbentuk dari kondensasi sel-sel mesenkim yang berasal dari mesoderm somatic. Penulangan terjadi melalui dua jalur, yaitu penulangan intramembran dan endokondral (Lestari, 2013).
Sistem otot
Otot rangka terbentuk miotom somit, otot jantung berasal dari mesoderm splanknik, sedangkan otot polos berasal dari mesoderm splanknik, mesodm somatic atau ectoderm (pial neural) (Lestari, 2013).
Sistem urinaria
Pada aves berkembang organ urinaria yang letaknya lebih kaudal daripada mesonefros, yaitu metanefros atau ginjal permanen. Selin itu juga ada pembentukan kantug urin dan kloaka (Lestari, 2013).
Sistem reproduksi
Diferensiasi seks pada embrio ditentukan oleh kromosom dan pengaruh hormone. Testis dan ovarium berasal dari epitel germinal. Pada testis, bagian medulla yang berkembang, sedangka pada ovarium bagian korteks yang berkembang. Saluran reproduksi jantan terutama berasal dari duktus mesonefros, sedangkan betina berasal dari duktus muller (Surjono, 2003).
Sistem peredaran darah
Sistem peredaran merupakan salah satu turunan mesoderm lateral. Organ-organ yang dibentuk adalah jantung, sel-sel darah dan system pembuluh darah (Surjono, 2003).
Anggota badan
Anggota bada berasal dari dua jaringan yang saling berinteraksi yaitu ectoderm dan mesoderm. Saat tunas anggota berbentuk, sel-sel mesoderm menginduksi ectoderm di atasna untuk membentuk apical ectodermal ridge. Pembentukan digit pada anggota badan diakibatkan oleh adanya kematian sel. Jumlah sel yang mati ditentukan oleh jenis hewan dan bentuk jari (Lestari, 2013).
DAFTAR PUSTAKA
Carlson, Bruce M. (1988). Patten's Foundations of Embryology. Fifth Edition. Mc
Graw Hill Book Company. New York.
Gilbert, S. F. (2010). Developmental Biology. 4-th. Edition. Sinauer Association
Inc.,Massachusetts.
Lestari, Umi., dkk. 2013. STRUKTUR DAN PERKEMBANGAN HEWAN II.Malang :
Universitas Negeri Malang.
Sukra, Yuhara. 2000. Wawasan Ilmu Pengetahuan Embrio : Benih Masa Depan.
Jakarta : Direktorat Jenderal Pendidikan Tinggi
Surjono, T.W. 2003. Perkembangan Hewan. Jakarta: Pusat Penerbitan Universitas
Terbuka
Yatim, Wildan. 1994. Reproduksi & Embryologi : untuk Mahasiswa Biologi &
Kedokteran. Bandung : Tarsito Press.
21
