Marcadores de ADN como promotores de alimentos funcionales

Marcadores de ADN como promotores de alimentos funcionales Gaspar Manuel Parra-Bracamonte y Ana María Sifuentes-Rincón

Resumen

A

aquellos alimentos que además de sus propiedades nutricionales ofrecen un efecto benéfico sobre la salud humana se les conoce como alimentos funcionales. En la última década, este tipo de alimentaos ha sido el foco de atención e investigación sobre todo para los productos cárnicos y lácteos derivados de los animales. Los ácidos grasos son constituyentes fundamentales de estos productos, y su importancia como fuente principal de energía ha estado ligada desde siempre ha aspectos nocivos sobre la salud de los consumidores. En particular, ciertos tipos de ácidos grasos han sido propuestos en la composición de alimentos funcionales, lo que ha permitido su revaloración como elementos esenciales en la dieta, ya que se les ha asociado con propiedades benéficas para la salud humana. Las tecnologías actuales basadas en ADN, como los marcadores genéticos han permitido vislumbrar un nuevo enfoque en la promoción de variantes moleculares que positiva y significativamente pueden fomentar la deposición de este tipo de componentes colocando a la carne y leche potencialmente dentro de los apreciados alimentos funcionales. Se presenta una revisión de la composición de ácidos grasos en dos productos de origen animal, carne y leche desde el enfoque de alimentos funcionales y la evidencia científica de su estudio mediante las biotecnologías moleculares. Palabras clave: Alimento funcional, ácidos grasos, carne, leche, bovinos.

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AVANCES EN CIENCIA Y TECNOLOGÍA ALIMENTARIA

Los alimentos funcionales En la última década, la intensificación en la investigación y disponibilidad de información ha llevado a un mejor entendimiento de los que han sido propuestos como alimentos funcionales. Un alimento funcional puede ser considerado como tal si se demuestra satisfactoriamente que aporta una acción benéfica en una o más funciones del organismo, más allá de sus efectos nutrimentales, de forma que resulte relevante ya sea para mejorar el estado de salud y bienestar o para reducir el riesgo de enfermedades (Hasler, 2002). El interés por productos saludables se ha convertido en un aspecto prioritario para la competitividad de la ganadería en el mundo (Angulo y colaboradores, 2009). El conocimiento de que ciertos componentes de la dieta como los ácidos grasos, y algunas variantes proteicas de la leche tienen efecto sobre la salud humana ha permitido el desarrollo de nuevas estrategias para determinar el efecto de la variación genética de los animales en, por ejemplo, la composición de grasas y proteínas de los alimentos que de ellos se derivan, como la carne y sus subproductos, o la leche y los productos lácteos. Este nuevo enfoque pretende llevar a la obtención de productos que además de nutritivos no representen un peligro para la salud humana, por lo que deberían ser considerados como alimentos funcionales. En el caso particular de los ácidos grasos, en la última década se ha incrementado el interés en estudiar y comprender su metabolismo, así como el papel que juegan en la salud y bienestar de los humanos. Los lípidos como grasas simples, son la fuente más concentrada de energía en la dieta y hasta hace poco este único hecho los hacia un componente importante de los alimentos. Sin embargo factores como el desequilibrio calórico y la obesidad han subestimado el papel de los lípidos en la nutrición. Una vez ingeridos, los lípidos tienen un amplio rango de funciones y acciones en las células y tejidos más allá de la simple energía. Los ácidos grasos se requieren para la síntesis de membrana, la modificación de proteínas y carbohidratos, la obtención de diferentes elementos estructurales de células y tejidos, la producción de compuestos de señalización y como combustible oxidante (German y Dillard, 2010). Gran parte de la investigación sobre los ácidos grasos que se consumen en la dieta se ha enfocado principalmente en determinar su papel en el metabolismo de las lipoproteínas. Los ácidos grasos son categorizados de acuerdo a su longitud la cual está determinada por el número de átomos de carbono y también por su grado de saturación que está dado por el número de dobles enlaces. Los ácidos grasos sin dobles enlaces son llamados saturados, los que tienen un doble enlace se llaman monoinsaturados y los que tienen dos o más dobles enlaces poliinsaturados. Puesto que los dobles enlaces son estructuras rígidas, las moléculas que los contienen pueden presentarse en dos formas: cis y trans. 592


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MARCADORES DE ADN COMO PROMOTORES DE ALIMENTOS FUNCIONALES

El consumo de ácidos grasos saturados incrementa los niveles de colesterol LDL (Lipoproteínas de Baja Densidad), mientras que el consumo de los ácidos grasos poliinsaturados los disminuye. Se ha reportado que existe asociación entre el consumo de ácidos grasos trans y el riesgo de enfermedades coronarias y otras enfermedades en el humano, lo que ha fomentado el estudio de este efecto tanto desde el punto de vista de salud como el de su biosíntesis, presencia en los tejidos y en los productos alimenticios derivados de los rumiantes.

Marcadores moleculares para la promoción de la carne y leche como alimentos funcionales El efecto que podría representar para la salud humana la composición de los ácidos grasos derivados de alimentos, ha llevado a la implementación de estrategias enfocadas a tratar de lograr combinaciones benéficas de estos nutrientes. La expresión de las características productivas económicamente importantes en los animales, es producto de dos componentes en interacción, la genética y el ambiente. El componente genético está conformado por la fracción del genoma que codifica y regula la expresión génica. La mayor parte de las características productivas son consideradas como poligénicas debido a que son el resultado de la participación e interacción de más de un gen. El genoma o material genético de los animales contiene una extensa colección de variaciones genéticas a las cuales poco a poco se les está dando significado biológico y aplicado. Actualmente todas las variaciones del genoma (inserciones, deleciones, cambios nucleotídicos en un sólo nucleótido, minisatélites, microstatélites) son estudiadas poblacionalmente para determinar si su presencia es benéfica o dañina para la salud y/o productividad de un animal. Una vez evaluado su efecto estas variaciones se convierten en marcadores ADN o marcadores genéticos, los cuales por definición son regiones específicas del ADN donde se ha encontrado variación que se asocia positiva o negativamente con un rasgo de interés. Estos marcadores genéticos pueden ser de diferentes tipos, sin embargo los polimorfismos de un sólo nucleótido o snips han sido los más usados para el diagnóstico de rasgos productivos y de enfermedades genéticas (Sifuentes y Parra, 2011). Puesto que estos marcadores han sido evaluados y validados para explicar el fenotipo productivo de un animal, pueden ser empleados como herramientas en la selección artificial durante el mejoramiento genético. Al ser identificados funcionan teóricamente como indicadores para la característica de interés por lo que pueden sin mayor dificultad ser fijados en la población. Además de la fracción genética, el ambiente es fundamental para la expresión de un fenotipo y este incluye todos los componentes que no son genéticos, como la alimentación, manejo y salud. 593


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A continuación se presenta un resumen de las investigaciones que se están realizado con el fin de lograr la obtención de carne y leche con contenido de ácidos grasos que beneficien la salud humana. La estrategia planteada es determinar el efecto de las variaciones genéticas de los animales sobre el contenido de los ácidos grasos y aplicar la selección asistida por marcadores en las poblaciones de bovinos con el objetivo de manipular de manera favorable la composición de los ácidos grasos en la carne, leche y sus derivados lácteos, es decir en producir alimentos funcionales.

La carne bovina como alimento funcional Los ácidos grasos de la carne bovina La carne bovina es un alimento nutritivamente rico, excelente fuente de proteína de alto valor biológico, vitamina B12, niacina, vitamina B6, hierro, zinc y fosforo, es considerada una fuente importante de grasas poliinsaturadas omega 3, riboflavina, ácido pantoténico y selenio. Adicionalmente, ha sido fuente de una serie de antioxidantes endógenos y otras substancias bioactivas como taurina, carnitina, carnosina, ubiquinona, glutatión y creatina (Williams, 2007). Sin duda las propiedades nutricionales de la carne bovina predominan, pero la mayor parte de la discusión sobre sus propiedades desfavorables en la nutrición se centra principalmente en los reportes que asocian la percepción negativa en el papel que juega el consumo de la carne roja sobre la salud, particularmente como precursor de cáncer de colon y enfermedades cardiovasculares (McAfee y colaboradores, 2010). Esta percepción es principalmente promovida por su contenido de grasas saturadas (Williams, 2007). La carne bovina posee una gran variedad de grasas o ácidos grasos con diferentes características y propiedades de acuerdo a su naturaleza bioquímica. Las grasas que pueden encontrarse pueden ser saturadas (AGS), monoinsaturadas (AGMI) y poliinsaturadas (AGPI). El cuadro 1 muestra la proporción aproximada de ácidos grasos en composición de la carne bovina. Los AGS, en promedio conforman 40% de los ácidos grasos totales en el componente magro de la carne y 48% del componente graso de la carne. Aproximadamente, la mitad de los AGS se conforman de ácido palmítico (C16:0) y un tercio de ácido esteárico (C18:0). Los AGPI fluctúan entre el 11 y 29% del total de ácidos grasos (Williams, 2007). La composición lipídica de los forrajes consiste grandemente en lipoproteínas y fosfolípidos y los principales ácidos grasos son los instaurados, linolenico (C18:3) y linoleico (C19:2). En contraste, la composición lipídica de las semillas oleaginosas utilizadas en los concentrados alimenticios es especialmente rica en triglicéridos que contienen predominantemente los ácidos, linoleico y oleico (cis-9 C18:1). Cuando son consumidos 594


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por los rumiantes, suceden dos transformaciones importantes en el rumen. La trasformación inicial es la hidrólisis de los enlaces esteraricos catalizadas por las lipasas microbianas. Este paso es fundamental para la siguiente trasformación, la biohidrogenación de los ácidos grasos insaturados (Bauman y colaboradores, 1999). De esta manera, es importante distinguir que existen tres factores principales que determinan la composición de ácidos grasos en la carne bovina, la edad del animal, la dieta y la raza del animal. Mientras que la dieta es la única fuente de ácidos grasos esenciales, linoleico y α-linolenico, la edad y la raza del animal específicamente afectan la concentración de los ácidos grasos monoinsaturados por actividad enzimática promovida por la Estearoil CoA desaturasa (Smith y colaboradores, 2009). Cuadro 1. Perfil de acidos grasos de carne bovina cruda Ácido graso

Nombre común

g/100g de porción comestible

C14:0

Mirístico

0.096

C15:0

Pendadecanoico

0.012

C16:0

Palmítico

0.607

C17:0

Heptadecanoico

0.028

C18:0

Esteárico

0.356

C14:1

Miristoléico

0.025

C16:1

Palmitoléico

0.082

C18:1

Oléico/Vaccenico

1.103

C20:1

Gadoléico

0.015

C18:2 ω-6

Linoléico

0.204

C18:3 ω-3

a-linoléico

0.048

C20:3 ω-6

Eicosatrinoico

0.020

C20:4 ω-6

Araquidónico

0.076

Total saturados

1.149

Total monoinsaturados

1.205

C20:5 ω-3 (EPA)

Eicosapentaenoico

0.031

C22:5 ω-3 (DPA)

Docosapentaenoico

0.051

C22:6 ω-3 (DHA)

Docosahexaenoico

0.006

Total poliinsaturados

0.045

Total ω-3

0.136

Total ω-6

0.300

Tasa ω-3/ω-6

0.45

Fuente: adaptado de Williams (2007).

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A nivel endógeno, existen tres desaturasas de ácidos grasos en el tejido animal, la Δ5, Δ6 y Δ9. De estas, solamente la última actúa sobre los ácidos grasos saturados (responsables principal de la “grasa dura”) para convertirlos en su respectivo ácido graso monoinsaturado. El ácido graso más abundante en la carne bovina es el oleico, producido por la Δ9 desaturación del ácido esteárico. La Δ9 desaturasa que es codificada por el gen de le Esteroil CoA Desaturasa, también convierte el ácido trans-Vaccenico (ATV, C18:1trans-11) a su correspondiente isómero ácido linoléico conjugado, cis-9, trans-11 (ALC). Aproximadamente el 5% de los ácidos grasos totales están conformados por AGPI, de los cuales el más abundante es el ácido linoléico. Como en el caso de las AGMI y el CLA cis-9, trans-11, los AGPI contienen una doble ligadura en la posición Δ9, sin embargo, esta es introducida a la estructura del ácido graso por el origen vegetal de la cual se deriva y no es producida por Δ desaturación (Smith y colaboradores, 2009). En este sentido, las dietas altas en concentrados estimulan la actividad de la enzima ECD del tejido adiposo que es reponsable de la desaturación de las AGS a sus contrapartes Δ9 desaturadas. Las dietas altas en concentrados causan una depresión en el pH ruminal el cual promueve la disminución de la flora de microorganismos ruminales responsables de la isomerización e hidrogenación de los AGPI de la dieta (Van Soest, 1994). El resultado neto del incremento de la actividad de la ECD en el tejido adiposo intramuscular y de la disminución de la isomerización-hidrogenación de los AGPI de la dieta es el incremento significativo de los AGMI a través del tiempo. En contraste, la alimentación a base de pasto reduce ambos, la acumulación de marmoleo en la carne y la actividad de la ECD, y aunque la alimentación en pastoreo incrementa la concentración relativa de AGPI en la carne, también aumenta la concentración de AGS a expensas de los AGMI (Smith y colaboradores, 2009). Las propiedades nutricionales de la carne bovina son fundamentales como fuente de nutrientes esenciales y de excelente proteína de origen animal para la alimentación humana, pero desafortunadamente los consumidores frecuentemente asocian la carne y sus productos con enfermedades cardiovasculares crónicas, algunos tipos de cáncer, y obesidad (Arihara y Ohata, 2008; Doyle, 2004). El consumo diario de grasa en la dieta provee alrededor de 15 a 30% de la energía dietética total. Menos de 10% de la energía debería provenir de los AGS, 6-10% y 1015% de los AGPI y AGMI, respectivamente, y el consumo de colesterol debería estar limitado a 300 mg por día (Arihara y Ohata, 2008). La grasa de la carne bovina está conformada de menos de 50% de AGS y entre 65 a 70% de grasas insaturadas, obviamente las proporciones pueden variar de acuerdo a diferentes factores, particularmente relacionados con el manejo alimenticio en la 596


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formulación de la dieta de los animales (concentrados vs. pasto) y a la raza (Smith y colaboradores, 2009). Dentro de la limitación en la percepción del consumidor por las propiedades que se les han atribuido a las grasas animales, surgió la revaloración de ciertos ácidos grasos que particularmente sólo se encuentran en la carne bovina y sus productos y que han sido señalados positivamente por sus propiedades benéficas para la salud de quienes la consumen, estos ácidos grasos están conformados por el ácido linoléico conjugado (ALC) y sus diferentes isómeros (Fritsche y Fritsche, 1998). Los ALC describen a una mezcla de isómeros posicionales y geométricos de ácidos grasos octadecadienoicos (cuadro 2) que contienen dos dobles ligaduras conjugadas en varias posiciones de los carbonos de la cadena del ácido grasa (Fritsche y Fritsche, 1998; Khanal y Dhiman, 2004). Cada doble ligadura en el acido graso puede ser cis o trans, pero sólo los que poseen la doble ligadura trans son bioactivos (Khanal y Dhiman, 2004). Cuadro 2. Cantidades de isómeros de Ácido Linoléico conjugado Δ9, Δ11 y de ácido Linoléico Acido graso

Novillos (n=7)

Toros (n=6)

18:2 c-9, t-11

0.859 ± 0.146

0.762 ± 0.151

18:2 t-9, c-11

0.027 ± 0.014

0.026 ± 0.014

18:2 c-9, c-11

0.015 ± 0.005

0.015 ± 0.008

18:2 t-9, t-11

0.030 ± 0.007

0.029 ± 0.003

18:2 c-9, c-12

1.113 ± 0.126

1.363 ± 0.309

Fuente: adaptado de Fritsche y Fritsche (1998). Conjugado en tejido graso de novillos y toros bajo alimentación no especificada (media ± desviación típica)1. 1% del total de los metilesteres de ácido graso.

En un principio, se creía que el ALC, era únicamente sintetizado en el rumen por efecto de los microorganismos, sin embargo, estudios posteriores demostraron que la cantidad producida a nivel ruminal no correspondía al total encontrado en productos como leche o carne (Bauman y colaboradores, 1999; Schmid y colaboradores, 2006). La vía endógena propuesta de síntesis fue la desaturación del precursor ATV mediante la Δ9 desaturasa (Schmid y colaboradores, 2006). La importancia del ALC, ha sido ampliamente revisada debido a sus efectos positivos sobre el cáncer, enfermedades cardiovasculares, diabetes y resistencia a la insulina, síndrome metabólico composición corporal, regulación del metabolismo lipídico,

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enfermedades renales, sistema inmune y densidad ósea (McGuire y McGuire, 2000; Angel, 2003; Schmid y colaboradores, 2006). Por lo tanto, y aunque definitivamente la concentración de este ácido graso en la carne y en los productos cárnicos esta positivamente relacionado al tipo de dieta del animal, los efectos atribuidos sobre la salud humana aun no son consistentes (Schmid y colaboradores, 2006; McAfee y colaboradores, 2010), sin embargo, la posibilidad de identificar variabilidad genética endógena que asegure la deposición de este tipo de grasas en los productos cárnicos es una posibilidad que se ha evaluado desde el punto de vista genético-molecular.

Marcadores genéticos para la promoción de “ácidos grasos funcionales” en carne bovina La deposición grasa es una característica económicamente importante, debido a que está íntimamente relacionada con la satisfacción del consumidor de la carne bovina. De manera determinante, la identificación de variabilidad genética en las diferentes razas bovinas relacionadas con la deposición grasa y el efecto de la dieta sobre su composición, han sido fundamentales en el entendimiento de la actividad endógena para la síntesis de ácidos grasos de acción específica (Mir y colaboradores, 2004; Smith y colaboradores, 2009). Toda vez que la concentración de AGPI se ha asociado exclusivamente al tipo de dieta (p.e. forrajes, concentrados, oleaginosas, granos), la atención se ha centrado en la búsqueda de variantes genéticas (variabilidad en sistemas fisiológicos endógenos) que promuevan la mayor deposición de AGMI a expensas de los AGS y particularmente con énfasis a ALC. Como se mencionó anteriormente, las vías propuestas de análisis involucran los genes de vías enzimáticas naturales de hidrogenación, entre las cuales se han propuesto efectivamente la Estearoil CoA desaturasa (ECD) que posee dos isoformas caracterizadas en ganado bovino, una localizada en el cromosoma 26 y la otra localizada en el cromosoma 6 (Barton y colaboradores, 2010), la Ácido Graso Sintasa (AGS) (Zhang y colaboradores, 2008), la Proteína ligadora de elementos reguladora de esterol 1 (SREBP1), la hormona de crecimiento (GH) (Matsuhashi y colaboradores, 2011), entre otras (cuadro 3). De esta forma la gran variación observada de animal en animal en la concentración de estos nutrientes ha permitido el estudio de estos genes y su caracterización (Reecy y colaboradores, 2010).

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El estudio de Taniguchi y colaboradores (2004), fue el primero en reportar el efecto que sostenían algunos polimorfismos encontrados en el gen de la ECD en ganado Negro Japonés. Utilizando ADN complementario, encontraron tres cambios (SNPS) en el marco abierto de lectura, de los cuales uno (878T>C) putativamente ejerce un cambio aminoacídico entre Valina y Alanina (Tipos V y A, respectivamente). Los genotipos generados indicaron que el tipo A contribuye significativamente al incremento en el porcentaje de los AGMI. Posteriormente, Jiang y colaboradores (2008), estudiaron el mismo gen e identificaron tres nuevos SNPS en la región 3’ no traducible en una población de referencia da las razas Wagyu x Limousin y encontraron una asociación significativa sobre la deposición de ALC en dos de ellos, g.4706 C>T y g.7864 C>T, teniendo ambos un efecto dominante del alelo C sobre el T. Como fue propuesto previamente por Taniguchi y colaboradores (2004), la SREBP1 fue retomada y estudiada por Barton y colaboradores, 2010, adicionalmente al gen de ECD. Ellos tipificaron el polimorfismo 878T>C, y el polimorfismo de 84 pb en el intron 5 del gen SREBP1 en dos tipos de tejidos (grasa intramuscular y grasa subcutánea) de bovinos Felckvieh. Ninguno de los polimorfismos de ambos genes se asoció a la concentración de ALC, pero la variante AA del SNP en ECD, estuvo relacionado significativamente a un menor contenido de acido oleico (C18:0) y miristoléico (C14:1cis-9) en ambos tejidos. En adición se observó que los genotipos AA y AV tuvieron menor contenido de AGS, mayores concentraciones de AGMI y de la relación AGMI:AGS. En contraste, el polimorfismo en SREBP1 solamente mostró efecto significativo en la concentración de acido miristoleico (C14:1cis-9) de la grasa subcutánea. Milanesi y colaboradores (2008), en otro estudio caracterizaron polimorfismos en el exon 5 del gen ECD en once razas italianas con diferente fin zootécnico (carne y leche), hallando tres nuevos haplotipos y demostrando la relación estrecha entre estos y el fin productivo de las razas estudiadas, sugiriendo una fuerte relación con la presión de selección. Zhang y colaboradores (2008), analizaron el dominio tioesterasa (TE) del gen bovino (AGS) para detectar SNPS y cuantificar su efecto sobre la composición de ácidos grasos en carne de ganado Angus. Secuenciando los cuatro exones en el gen, que codifica el dominio TE identificaron tres SNPS (g.17924A>G; g.18663T>C y g.18727C>T). A obtener efectos significativos de la composición de los ácidos grasos y observar desequilibrio de ligamiento entre g.17924A>G y g.18663T>C, sus resultados concluyentemente indican que no sólo las variaciones en ECD, sino también las de AGS contribuyen en la variabilidad en la deposición de AGMI. 599


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Recientemente, un estudio realizado por Matsuhashi y colaboradores (2011), en una población comercial de ganado Wagyu, demostró efectos significativos en los polimorfismos de los genes AGS, ECD y GH sobre la composición grasa. Particularmente, el polimorfismo A293V en ECD se asoció a los niveles de ácido mirístico (C14:0), miristoléico (C14:1), esteárico (C18:0) y oléico (C18:1), así como también al nivel de AGMI. Un resultado sin duda interesante fue que los tres genes explicaron más del 20% de la varianza genética en el nivel de ácido oléico. En los últimos años, el uso de los microchips de SNPS ha abierto la posibilidad a la llamada asociación de genoma amplio (genome wide), Reecy y colaboradores (2010), utilizando un chip BovineSNP50 en la tipificación de dos mil 285 bovinos Angus, que permite encontrar hasta 54 mil 001 SNPS. Ellos encontraron considerable variación en el cromosoma 19 para las características de composición de ácidos grasos, y este estudio les permitió identificar algunos SNPS que explicaban considerable variación en la deposición de ALC. La gran cantidad de estudios generados a la fecha (cuadro 3) han demostrado que existe una gran variabilidad endógena genética que puede ser utilizada para promover variantes génicas que ayuden a revalorar a la carne bovina catalogándola como un alimento funcional, capaz de promover efectos benéficos en la salud humana más allá de sus virtudes nutricionales intrínsecas. Aunque los resultados hasta ahora no son concluyentes y sólo algunos se asociación específicamente al incremento positivo del ALC, la búsqueda más profunda de vías fisiológicas relacionadas con la síntesis de ácidos grasos, aunada a la gran disponibilidad de tecnologías del estudio del genoma ofrecen un futuro con resultados prometedores.

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Cuadro 3. Genes y sus polimorfismos asociados a características de deposición y composición de ácidos grasos en diferentes razas de ganado bovino Gen

Polimorfi smo

Raza

Efecto

Referencia

c.878T>C

Negro Japonés

% AGMI↑ Punto de fusión graso↓

Taniguchi y colaboradores, 2004

878 C>T

Fleckvieh

Composición de A.G.AGMI↑ AGMI:AGS↑

Barton y colaboradores, 2008

A702G C762T T878C

Razas Italianas

Relación con fi n productivo (Leche/Carne)

Milanesi y colaboradores, 2008

g.4706C>T* g.7534G>A g.7864C>T*

Wagyu x Limousin

Deposición grasa Composición grasa en musculo esquelético Marmoleo AGMI↑ *CLA (mg/100g)↑

Jiang y colaboradores, 2008

c.878T>C, A293V

Negro Japonés

Composición de A.G

Matsuhashi y colaboradores, 2011

QTL C.19 Indel1725017251AT T16907C C15531A G15603A A17924G

Jersey x Limousin

Composición de A.G. AGS↓

Morris y colaboradores, 2007

g.17924A>G g.18663T>C

Angus

Composición de A.G. AGMI↑

Zhang y colaboradores, 2008

g.16024A>G g.16039T>C

F2 Negro Japonés x Limousin

Esteárico (C18:0) y oléico (C18:1)↑ AGMI:AGS↑ Mirístico(C14:0), Miristoléico (C14:1), Palmítico (C16:0), y palimtoléico (C16:1) ↓

Abe, 2009

16024A>G (T1950A) 16039T>C (W1955R)

Negro Japonés

84pbIns/Del LS Intron 5

Flekcvieh

Contenido de ácido Miristoleico en grasa subcutánea (C14:1 cis9)

Barton y colaboradores, 2008

84pbIns/Del LS Intron 5

Negro Japonés

Composición de A.G.AGMI↑


FABP4

220 bpA/G (I74V)

Negro Japonés

Proporción de ácido palmitoleico en grasa intramuscular

Hoashi y colaboradores, 2008

LXRα

397 bpG/A (V133I)

Negro Japonés

Proporción ácido linoleico en grasa intramuscular

Hoashi y colaboradores, 2008

GH

L127V Exon 5 T172M Exon 5

Negro Japonés

Composición de A.G. AGMI↑


SCD

AGS

SREBP1


Fuente: SCD: Estearoil CoA desaturasa. AGS: Ácido graso sintasa. SREBP1: Proteína ligadora de elementos reguladora de esterol 1. GH: Hormona de crecimiento. AGMI: Ácidos grasos monoinsaturados.

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La leche bovina como alimento funcional Los ácidos grasos de la leche bovina La leche es un fluido secretado por las glándulas mamarias de las hembras de mamíferos y es considerada su principal fuente de nutrientes durante las primeras etapas de su desarrollo. Ésta, contiene proteínas, minerales, carbohidratos, ácidos grasos, factores de crecimiento, inmuno moduladores. (Capuco y Akers, 2009). La leche además de ser considerada como alimento, es la materia prima principal para la elaboración de una gran cantidad de derivados lácteos. La calidad de los productos derivados de bovinos depende de la integración de factores entre los que se encuentran la seguridad, rasgos sensoriales, nutricionales y características de su producción (Hocquette y Gigli, 2005). Aunque las proteínas son uno de los principales componentes de la leche, los ácidos grasos son también importantes. Se ha reportado que en Europa, la leche y sus derivados (como queso y mantequilla) son la principal fuente de ácidos grasos saturados ya que su consumo aporta de 27 a 58% de los ácidos grasos saturados que se obtienen por la dieta. La grasa de la leche bovina es considerada como una de las más complejas. En ella se han identificado más de 400 ácidos grasos, la mayoría se encuentran en muy pequeñas cantidades. La grasa de la leche es relativamente alta en ácidos grasos saturados especialmente C14:0 y C16:0, y relativamente baja en poliinsaturados (Shennink, y colaboradores, 2009). Los ácidos grasos C14:0 y C16:0 se consideran no deseables debido al efecto negativo que producen en la salud humana a diferencia de los ácidos grasos de cadenas largas (de más de 18 carbonos), cuyos efectos se consideran neutrales o positivos. De los ácidos grasos de cadena larga, los más estudiados es el acido linoleico ya que en líneas animales y en modelos animales, se ha demostrado que este juega un papel importante en la modulación de las concentraciones plasmáticas de lípidos, así como efectos anti carcinogénicos y antiinflamatorios (Bauman, 2003). El 98% de las grasas totales en la leche están presentes en la forma de triacilgliceroles. Los triacilgliceroles están formados de una molécula de glicerol combinada con tres ácidos grasos. Además en la leche se encuentran diacilgliceroles, monoacilgliceroles, ácidos grasos libres o no esterificados y fosfolípidos. Los triacilgliceroles tienen un gran efecto en las propiedades químicas de los ácidos grasos y por lo tanto también afectan las propiedades funcionales de un gran número de productos lácteos. Los ácidos grasos de la leche provienen de dos fuentes: la síntesis de novo en las glándulas mamarias y los lípidos plasmáticos. Por la primer vía son sintetizados los 602


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ácidos grasos de cadenas cortas (C4:0 a C16:0), los ácidos grasos con más de 18 carbonos provienen del plasma de los animales. Los ácidos grasos de cadenas largas en la glándula mamaria provienen de los del plasma, los que a su vez se obtienen de la dieta, por la síntesis de los ácidos grasos en el rumen. Los lípidos que llegan al rumen son inicialmente lipolizados por las lipasas microbianas causando la liberación de ácidos grasos. Después de la lipolisis, los ácidos grasos insaturados son isomerizados e hidrogenados por los microbios ruminales. A este proceso se le conoce como biohidrogenación (German, 2010). Es bien conocido que ciertos tipos de dietas como las que son bajas en fibra o las basadas en forraje pelletizado, causan una marcada reducción en la secreción de grasa en la leche, lo que se conoce como depresión de grasa de la leche (MDF, por sus siglas en inglés). La MDF inducida por las dietas produce un incremento de los ácidos trans, los mecanismos de MDF han sido ampliamente estudiados y se sabe que los mecanismos que la inducen se centran en la glándula mamaria del animal e involucran la reducción en la expresión de los mensajeros de enzimas claves en la síntesis de la grasa de la leche (Bauman, 2003). Los estudios para cambiar las proporciones de ácidos grasos de la leche para contribuir a mejorar la salud humana han ido en incremento en los últimos años. Para los ácidos grasos de cadenas medias y cortas el objetivo ha sido disminuir las proporciones relativas de los ácidos grasos no deseados como el C14:0 y C16:0. Se ha demostrado que existe suficiente variación genética para la presencia en leche de ácidos grasos saturados de 4 a 16 carbonos con heredabilidades que van de 0.43 a 0.71 (Stoop y colaboradores, 2009). Se han realizado una gran cantidad de estudios enfocados a determinar los genes responsables de esta variación genética que permitan entender las vías de síntesis de ácidos grasos para que de esta manera sentar las bases para el desarrollo de estrategias enfocadas a la selección asistida por marcadores con el objetivo de obtener leche y productos lácteos funcionales.

Marcadores de ADN asociados a la composición de grasa de la leche Como se ha mencionado existe una predisposición genética de las vacas para el contenido de la grasa en leche. Se han realizado muchos estudios sobre el tema, pero sólo algunos han asociado la variación genética con la composición y tipos de ácidos grasos de la leche, entre ellos se encuentran algunas mutaciones en los genes de la Diacilglicerol transferasa 1 (DGTA1) y la Estearoil CoA desaturasa (SCD). DGTA1 afecta 603


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principalmente cadenas irregulares de ácidos grasos y los índices de saturación de C14:0, C16:0 y C16:1, así como algunos otros ácidos grasos de cadenas largas. SCD1 afecta todos los AGMI de cadenas medias así como sus índices de saturación (Schennink, y colaboradores,2008). Los animales son capaces de convertir ácidos grasos saturados a ácidos grasos insaturados Δ9, por medio de la SCD, que cataliza la inserción de un doble enlace entre los átomos de carbono 9 y 10 del ácido graso (Pereira y colaboradores, 2003). Se han identificado dos isoformas de la SCD en bovinos que tienen expresión tejido específica: la SCD1 se expresa en tejido adiposo y mamario, mientras que la SCD5 se expresa principalmente en el cerebro (Chung y colaboradores, 2000; Lengi and Corl, 2007). Como se ha descrito hay reportes de asociación un SNP no sinónimo en el exón 5 del gen SCD1 que causa la sustitución de Valina por Alanina en ganado negro japonés, este mismo polimorfismo se ha asociado con la composición de las grasas en leche en razas como Holstein, Piedmontesa y Valdostana (Mele y colaboradores, 2007; Moioli y colaboradores,2007). El alelo A se ha asociado con un mayor contenido de AGMI. En el caso de DGTA1, se ha reportado que tiene efectos sobre la instauración de los ácidos grasos. La enzima DGTA1 es clave en la síntesis de triacilglicerol catalizando la acilación en posición sn3 del diacilglicerol. Se ha reportado un polimorfismo en el gen DGTA1 que produce un cambio de lisina a alanina (K232A), que explica 50% de la variación genética en la composición de los ácidos grasos de la leche (Schennink y colaboradores, 2007). El Alelo K se ha asociado con una mayor proporción de C16:0 y menores de C14:0, y los insaturados C18. Aunque estos son los dos principales genes que se han estudiado, estos genes sólo explican parte de la variación genética de la composición de la grasa de la leche. Se han reportado otros genes candidatos para composición de ácidos grasos, especialmente aquellos asociados a la síntesis como el gen del coactivador-del receptor activado de proliferación de los peroxisomas-γ (PPARGC1A), FAM13A1 (Cohen y colaboradores, 2004), la osteopointina (OPN), la hormona de crecimiento (GH, Viitala y colaboradores, 2006), la ácido graso sintasa (FASN, Roy y colaboradores, 2006b; Morris y colaboradores 2007) el transductor de señales y activador de la transcripción 5A (STAT5A,Shenink y colaboradores, 2009). Aunque la mayoría de estos estudios reportan los efectos sobre el porcentaje de grasa muy pocos evalúan la composición de la grasa, de hecho este tipo de estudios se han realizado principalmente en la grasa de ganado de carne. Adicionalmente, se han realizado análisis masivos tratando de encontrar QTLs asociados a la composición de ácidos grasos. Stoop y colaboradores (2009), detectaron cuatro QTLS uno en el autosoma BTA6 con efecto en los ácidos grasos C6:0 y C8:0, en el BTA14 se detectó otro con efecto en el porcentaje de grasa , cadenas impares de ácidos grasos, índices de insaturacion, en el BTA 29 uno con efecto en C14:0 y en el 604


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MARCADORES DE ADN COMO PROMOTORES DE ALIMENTOS FUNCIONALES BTA 26 se encontró otro con efecto en los ácidos grasos monoinsaturados y sus índices

de saturación. Los QTLs encontrados explicaron de 3 a 19% de la varianza fenotípica. Schennink y colaboradores (2009), detectaron otros QTLs en los cromosomas BTA14, BTA15 y BTA16 que tienen efecto sobe la composición de ácidos grasos trans C18:1 (BTA15), los índices de C18:2cis9,trans11 (BTA 16) y sobre la relación C18:1 cis-9, C18:1 cis-12, C18:2 cis-9,12, CLA cis-9,trans-11, C18:3 cis-9,12,15, the C18, índices de acidos grasos totales saturados e insaturados. Las investigaciones en el campo siguen con el objetivo de llegar a comprender los procesos fisiológicos que regulan la síntesis de ácidos grasos específicos. Sin duda, dos de las fuentes proteínicas animales de las cuales no puede prescindir la humanidad son la carne y la leche, y el mayor entendimiento en su composición y su fisiología permitirá aprovechar la variación genética y su manipulación dentro de las estrategias de selección y mejoramiento genético para la obtención de productos animales favorables para la salud del ser humano.

Referencias Abe, T., J. Saburi, H. Hasebe, T. Nakagawa, S. Misumi, T. Nade, H. Nakajima, N. Shoji, M. Kobayashi and E. Kobayashi (2009), “Novel Mutations of the FASN Gene and Their Effect on Fatty Acid Composition in Japanese Black Beef”, Biochemical Genetics, 47, pp. 397-411. Angel, A. (2003), “Summary report of a Workshop on the Role of Conjugated Linoleic Acid in Human Health”, In proceedings of a Workshop on the Role of Conjugated Linoleic Acid in Human Health, Winnipeg, Canada, March 13-15, p. 18. Angulo, A. J., L. L. Mahecha and A. M. Olivera (2009), “Síntesis, composición y modificación de la grasa de la leche bovina: un nutriente valioso para la salud humana”, Revista de Medicina Veterinaria Zootecnia de Córdoba, vol. 14 (3), pp. 1856-1866. Arihara, K., and M. Ohata (2008), Bioactive compounds in meat. Meat Biotechnology, Fidel Toldra (ed.), Springer, pp. 231-249. Barton, L., T. Kott, D. Bures, D. Rehák, R. Zahrádková and B. Kottová (2010), “The polymorphisms of stearoyl-CoA desaturase (SCD1) and sterol regulatory element binding protein-1 (SREBP-1) genes and their association with the fatty acid profile of muscle and subcutaneous fat in Fleckvieh bulls”, Meat Science, vol. 85 (1), pp- 15-20. Bauman, D. E., L.H. Baumgard, B.A. Corl and J. M. Griinari (1999), Biosynthesis of conjugated linoleic acid in ruminants. Proceedings of the American Society of Animal Science. 605


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Bauman, D.E., and J. M. Griinari (2001), “Regulation and nutritional manipulation of milk fat: low-fat milk syndrome”, Livestock Production Science, vol. 70, pp. 15-29. Bauman, D.E., and J. M. Griinari (2003), “Nutritional regulation of milk fat synthesis”, Annual Review of Nutrition, vol. 23, pp. 203-227. Capuco, A.V. and R. M. Akers (2009), “The origin and evolution of lactation”, Journal of Biology, vol. 8, p. 37. Cohen, M., M. Reichenstein, A. Everts-Van der Wind, J. Heon-Lee, M. Shani, H. A. Lewin, J. I. Weller, M. Ron and E. Seroussia (2004), “Cloning and characterization of FAM13A1—a gene near a milk protein QTL on BTA6: evidence for populationwide linkage disequilibrium in Israeli Holsteins”, Genomics, vol. 84, pp. 374-383. Doyle, E. M. (2004), Saturated Fat and Beef Fat as Related to Human Health: A Review of the Scientific Literature, Food Research Institute, UW–Madison, February, p. 39. Espinoza-Villavicencio, J. L., A. Palacios-Espinosa and N. Ávila-Serrano (2007), “La ganadería orgánica, una alternativa de desarrollo pecuario para algunas regiones de México: Una revisión”, Interciencia, vol. 32 (6), pp. 385-390. Fritsche, S. & Fritsche, J. (1998). “Occurrence of conjugated linoleic acid isomers in beef”, Journal of the American Oil Chemists Society, vol. 75 (10), pp. 1449-1451. German, J. B. and C. J. Dillard (2010), “Saturated Fats: A Perspective from Lactation and Milk Composition”, Lipids, vol. 45, pp. 915-923 German, J. B. (2011), “Dietary lipids from an evolutionary perspective: sources, structures and functions”, Maternal and Child Nutrition, vol. 7 (2), pp. 2-16. Hasler, C. M. (2002), “Functional Foods: Benefits, Concerns and Challenges-A Position Paper from the American Council on Science and Health”, Journal of Nutrition, vol. 132, pp. 3772-3781. Hoashi, S., T. Hinenoya, A. Tanaka, H. Ohsaki, S. Sasazaki, M. Taniguchi, K. Oyama, F. Mukai and H. Mannen (2008), “Association between fatty acid compositions and genotypes of FABP4 and LXR-alpha in Japanese Black cattle”, BMC Genetics, vol. 9, p. 84. Instituto Nacional de Estadística, Geografía e Informática, INEGI (2008), Encuesta Nacional de Ingresos y Gastos de los Hogares, ENIGH, p. 532. Jiang, Z., J. J. Michal, D. J. Tobey, T. F. Daniels, D. C. Rule and M. D. MacNeil (2008), “Significant associations of stearoyl-CoA desaturase (SCD1) gene with fat deposition and composition in skeletal muscle”, International Journal of Biological Science, vol. 4, pp. 345-351 Jones, J. J. M., O. R. F. Ochoa, C. P. Sherwell, F. C. Cruz, R. D. Knutson and P. C. Westhoff (2009), Proyecciones para el Sector Agropecuario de México: Escena606


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rio Base 09-18, Secretaría de Agricultura, Ganadería, Desarrollo Rural, Pesca y Alimentación, FAPRI, AFPC, p. 63. Martínez, J. I., and B. C. A. Villezca (2003), “La alimentación en México: un estudio a partir de la Encuesta Nacional de Ingresos y Gastos de los Hogares”, Revista de Información y Análisis, vol. 21, pp. 26-37. Matsuhashi, T., S. Maruyama, Y. Uemoto, N. Kobayashi, H. Mannen, T. Abe, S. Sakaguchi and E. Kobayashi (2011), “Effects of bovine fatty acid synthase, stearoyl-coenzyme A desaturase, sterol regulatory element-binding protein 1, and growth hormone gene polymorphisms on fatty acid composition and carcass traits in Japanese Black cattle”, Journal of Animal Science 89, 12–22. McAffe, A.J., E. M. McSorney, G. J. Cuskelly, B. W. Moss, J. M. W. Wallace, M. P. Bonham and A. M. Fearon (2010), “Red meat consumption: An overview of the risks and benefits”, Meat Science, vol. 84 (1), pp. 1-13. Milanesi, E., L. Nicoloso and P. Crepaldi (2008), “Stearoyl CoA desaturase (SCD) gene polymorphisms in Italian cattle breeds”, Journal of Animal Breeding and Genetics, vol. 125 (1), pp. 63-67. Mir, P.S., T. A. Mcallister, S. Scott, J. Alhus, V. Baron, D. McCartney, E. Charmley, L. Goonewardene, J. Basarab, E. Okine, R. J. Weselake and Z. Mir (2004), “Conjugated linoleic acid enriched beef production”, American Journal of Clinical Nutrition, num. 79 (suppl.), pp. 1207S-1211S. McGuire, M. A. and M. K. McGuire (2000), “Conjugated linoleic acid (CLA): A ruminant fatty acid with beneficial effects on human health”, Journal of Animal Science, vol. 77, pp. 1-8. Morris, C.A., N. G. Cullen, B. C. Glass, D. L. Hyndman, T. R. Manley, S. M. Hickey, J. C. McEwan, W. S. Pitchford, C. D. K. Bottema and M. A. H. Lee (2007), “Fatty acid synthase effects on bovine adipose fat and milk fat”, Mammalian Genome, vol. 18 (1), pp. 64-74. Khanal, R. C. and T. R. Dhiman (2004), “Biosynthesis of Conjugated Linoleic Acid (CLA): A review”, Pakistan Journal of Nutrition, vol. 3 (2), pp. 72-81. Krause, D.O., S. E. Denman, R. I. Mackie, M. Morrison, A. L. Rae, G. T. Attwood and C. S. McSweeney (2003), “Opportunities to improve fiber degradation in the rumen: microbiology, ecology, and genomics”, FEMS Microbiology Reviews, vol. 27, pp. 663-693. Reecy, J., R. Tait, D. Van Overbeke, A. Garmyn, R. Mateescu, A. Van Eenennaam, Q. Duan, Q. Liu, J. Schoonmaker, M. Drewnoski, D. Beitz, K. Kizilkaya, R. Fernando, D. Garrick (2010), Use of Genomics to Improve Healthfulness and Quality of Meat. In Proceedings of World Congress on Genetics Applied to Livestock Production, Leipzig, Germany, August 1-6. 607


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Schennink, A., W. M. Stoop, M. H. P. W. Visker, J. M. L. Heck, H. Bovenhuis, J. J. Van der Poel, H. J. F. Van Valenberg and J. A. M. Van Arendonk (2007), “DGAT1 underlies large genetic variation in milk-fat composition of dairy cows”, Animal Genetics, vol. 38, pp. 467-473. Schennink, A., J. M. L. Heck, H. Bovenhuis, M. H. P. W. Visker, H. J. F. Van Valenberg and Van J. A. M. Arendonk (2008), “Milk fatty acid unsaturation: genetic parameters and effects of stearoyl-CoA desaturase 1 (SCD1) and acylCoA:diacylglycerol acyltransferase 1 (DGAT1)”, Journal of Dairy Science, vol. 91, pp. 2135-2143. a Schennink, A, W. M. Stoop, M. H. P. W. Visker, J. J. Van der Poel, H. Bovenhuis and J. A. M. Van Arendonk (2009), “Genome-wide scan for bovine milk-fat composition. II. Quantitative trait loci for long-chain fatty acids”, Journal of Dairy Science, vol. 92 (9), pp. 4676-4682. b Schennink, A., H. Bovenhuis, K. M. Léon-Kloosterziel, J. A. M. Van Arendonk and M. H. P. W. Visker (2009), “Effect of polymorphisms in the FASN, OLR1, PPARGC1A, PRL, and STAT5A genes on bovine milk-fat composition”, Animal Genetics, vol. 40 (6), pp. 909-916. Schmid, A., M. Collomb, R. Sieber and G. Bee (2006), “Conjugated linoleic acid in meat and meat products: A review”, Meat Science, vol. 73, pp. 29-41. Sifuentes R. A. M., and B. G. M. Parra (2011), ¿Cuál es el valor de las Pruebas de ADN para la ganadería de carne en México? Simmental-Simbrah: Las verdaderas razas de doble propósito, vol. 21 (febrero), pp. 16-18. Smith, S.B., C. A. Gill, D. K. Lunt and M. Brooks (2009), “Regulation of fat and fatty acid composition in beef cattle”, The Asian Australasian Journal of Animal Science, vol. 22 (9), pp. 1225-1233. Stoop, W. M., A. Schennink, M. H. P. W. Visker, E. Mullaart, J. A. M. Van Arendonk and H. Bovenhuis (2009), “Genome-wide scan for bovine milk-fat composition. I. Quantitative trait loci for short- and medium-chain fatty acids”, Journal of Dairy Science, vol. 92 (9), pp. 4664-4675. Taniguchi, M., T. Utsugi, K. Oyama, H. Mannen, M. Kobayashi, Y. Tanabe, A. Ogino, S. Tsuji (2004),“Genotype of stearoyl-CoA desaturase is associated with fatty acid composition in Japanese Black cattle”, Mammalian Genomme, vol. 14, pp. 142-148. USDA/FAS (2010), Livestock and poultry, world markets and trade report, United States Department of Agriculture, Foreign Agricultural Service October, p. 34. Van Soest, P. J. (1994), Nutritional ecology of the ruminant, New York, 2nd edition, Cornell University Press, Ithaca. Williams, P. G. (2007), “Nutritional composition of red meat”, disponible en Research On line, University of Wollongong, http://ro.uow.edu.au/hbspapers/48. 608


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Zhang, S., T. J. Knight, J. M. Reecy and D. C. Beitz (2008), “DNA polymorphisms in bovine fatty acid synthase are associated with beef fatty acid composition”, Animal Genetics, vol. 39 (1), pp. 62-70.

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Avances en ciencia y tecnología alimentaria en México

José Alberto Ramírez de León Rocío M. Uresti Marín María Lourdes Aldana Madrid Ma. Guadalupe Flavia Loarca


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Primera edición: diciembre 2012

D.R.© Universidad Autónoma de Tamaulipas Matamoros s/n, Centro, Ciudad Victoria Tamaulipas, 87000 © José Alberto Ramírez de León, Rocío M Uresti Marín, María Lourdes Aldana Madrid, Ma. Guadalupe Flavia Loarca Piña © Plaza y Valdés, S. A. de C. V. Manuel María Contreras 73. Colonia San Rafael México, D. F. 06470. Teléfono: 5097 20 70 [email protected] www.plazayvaldes.com Plaza y Valdés Editores Calle Murcia 2. Colonia de los Ángeles Pozuelo de Alarcón 28223, Madrid, España Teléfono: 91 862 52 89 [email protected] www.plazayvaldes.es ISBN: 978-607-402-576-7 Impreso en México / Printed in Mexico

Al fondo Mixto de Fomento a la investigación Científica y Tecnológica, ConacytGobierno del Estado de Tamaulipas por el apoyo brindado para la publicación de este libro en coedición.


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Contenido Sección 1. Alimentos, Nutrición y Salud La evolución de la salud y la alimentación ..........................................................13 Rocío M. Uresti Marín, Frida C. Caballero Rico, Manuel Vázquez Vázquez, José Alberto Ramírez de León Importancia de la alimentación saludable y el ejercicio físico en el combate de la obesidad infantil ...................................................................37 Octelina Castillo Ruiz, Rodrigo Montes Zorrilla, Margarita Hurtado González, Guadalupe Bustos Vázquez, Simón J. Téllez Luis El valor no nutrimental de frutas y su impacto en la salud .................................59 Alma Vázquez-Luna, y Rafael Díaz Sobac Propiedades nutricionales del maíz de alta calidad proteica ...............................75 José Ernesto Cervantes Martínez, Yolanda Salinas Moreno, Griselda Vázquez Carrillo, María Guadalupe Bustos Vázquez, Compuestos bioactivos en los alimentos .............................................................87 Miguel Aguilera Ortiz, Patricia Ramírez Baca, María Guadalupe Candelas Cadillo, Jorge Armando Meza Velázquez, Juan Ramón Esparza Rivera Golosinas con ingredientes funcionales: tendencias, innovación y desarrollo.................................................................. 107 Laura Eugenia Pérez Cabrera, Karina Reyes Bernal, Alejandra Godines Hoyos y Rafael Alejandro Casillas Peñuelas


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Antocianinas como colorantes naturales para la industria alimentaria ..............................................................................123 Miguel Aguilera Ortiz, Patricia Ramírez Baca, María Guadalupe Candelas Cadillo, Jorge Armando Meza Velázquez, María del Carmen Reza Vargas Actividad biológica de hidrolizados enzimáticos de especies marinas ........................................................................................... 141 Josafat Marina Ezquerra-Brauer, Dulce Alondra Cuevas Acuña, Enrique Márquez Ríos, Maribel Robles Sánchez, Wilfrido Torres Arreola Beneficios del frijol común (Phaseolus vulgaris L.) contra cáncer de colon ....................................................................................... 159 Jorge Alberto Acosta Gallegos, Rocío Campos Vega, Rakel Cruz Bravo, Ana Angélica Feregrino Pérez, Ramón Gerardo Guevara González, Guadalupe Loarca Piña, Minerva Ramos Gómez, Rosalía Reynoso Camacho, Haydé A. Vergara Castañeda Sección 2. Inocuidad Alimentaria Estrategia para medir la cinética de deterioración en alimentos ............................................................................ 179 Reyna Luz Vidal Quintanar y Ofelia Rouzaud Sández Potencial alergénico de frutas y hortalizas: un riesgo a la seguridad alimentaria ..................................................................199 Rafael Díaz Sobac y Alma Vázquez Luna Evaluación y métodos de análisis de los plaguicidas en plantas.............................................................................. 219 Fabiola Gabriela Zuno Floriano, María Isabel Silveira Gramont, Marion Miller y María Lourdes Aldana Madrid


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Niveles de plaguicidas organoclorados en niños de la comunidad de Pótam, Sonora y evaluación de posibles rutas de exposición ..........................................................................249 Raymundo Orduño Valenzuela, María Mercedes Meza Montenegro, Ana Isabel Valenzuela Quintanar, José de Jesús Balderas Cortés, Anacleto Félix Fuentes, Iram Mondaca Fernández, Patricia GrajedaCota, Roberto Rodríguez Ramírez El análisis de colinesterasa y paraoxonasa séricas para evaluar la exposición crónica a plaguicidas organofosforados .......................................267 María de Lourdes Gutiérrez Coronado, Ana Isabel Valenzuela Quintanar, María de Lourdes Aldana Madrid, Patricia Grajeda Cota, Rosa María Cabrera Pacheco, Martha Nydia Ballesteros Vázquez, María del Socorro Saucedo Tamayo, María Isabel Ortega Velez y Daniel Fierros Mendiola Sección 3. Avances en el procesamiento de alimentos Obtención, valoración y utilización de albúmina porcina en productos de panadería .................................................................................287 Gabriela Ramos-Clamont Montfort, Silvia Guadalupe Fernández Michel, María Cristina Cueto Wong y Luz Vázquez Moreno Proteínas de la sangre animal: obtención industrial, valor nutritivo y funcionalidad .......................................................................... 315 Luz Vázquez Moreno y Gabriela Ramos Clamont Montfort Importancia del rigor mortis en productos pesqueros ....................................... 353 Edgar Iván Jiménez Ruiz, Víctor Manuel Ocaño Higuera, Enrique Márquez Ríos, Abril Zoraida Graciano Verdugo, Alfonso N. Maeda Martinez, Francisco Javier Castillo Yáñez Presencia de aminas biogénicas en pescado ...................................................... 373 Guillermo Barba Quintero, José Alberto Ramírez de León, Gonzalo García Tapia


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Evaluación y control de los cambios fisicoquímicos que se presentan durante el esterilizado de la carne de jaiba azul (Callinectes sapidus) capturada en la Laguna Madre de Tamaulipas ..................................................383 Wendy Marisol Mazón Abarca, Rocío M. Uresti Marín, José Alberto Ramírez de León, Gonzalo Velázquez de la Cruz Concentrados proteicos de calamar gigante: obtención, caracterización fisicoquímica y propiedades funcionales .................................395 Iván de Jesús Tolano Villaverde, Guadalupe Dihort García, Víctor Manuel Ocaño Higuera, Josafat Marina Ezquerra Brauer, Edgar Iván Jiménez Ruiz y Enrique Márquez Ríos Características fisicoquímicas de tripsinas de peces y su aplicación en la industria alimentaria ........................................................ 413 Ramón Gertrudis Valdez Melchor, Enrique Márquez Ríos, Víctor Manuel Ocaño Higuera, Joe Luis Arias Moscoso, Santiago Valdez Hurtadoy Francisco Javier Castillo Yáñez Tendencias en la elaboración de botanas de maíz..............................................429 Karla Yuritzi Amador Rodríguez, Laura Eugenia Pérez Cabrera y Fernando Bon Rosas Ecología y potencial de valor agregado en especies aromáticas silvestres de Tamaulipas .................................................................. 451 Margarita Hurtado González, Arturo Mora-Olivo y Ramón López de León Desarrollo y conservación de pitahaya, (Hylocerus undatus, Haworth) en la Península de Yucatán ................................................................................465 Alma Rosa Centurión Yah, Lourdes Vargas Vargas, Luis Cuevas Glory, Crescenciano Saucedo Veloz, Reginaldo Báez Zañudo, Edmundo Mercado Silva, Enrique Sauri Duch


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Uso potencial de extractos vegetales, aceites esenciales y quitosano para reducir el daño causado por hongos postcosecha en productos hortofrutícolas ..........................................................485 Porfirio Gutiérrez Martínez, Silvia Bautista Baños, Laura L. Barrera Necha Incorporación de compuestos fenólicos a películas y recubrimientos comestibles ............................................................................497 Cesiah Jemimah Guillén-Román, Ramón Guevara-González, Lorenzo Guevara-Olvera, Francisco Villaseñor-Ortega y Cristina I. Pérez-Pérez Impacto del uso de los azoles: implicaciones agrícolas y daños a la salud ............................................................................................... 517 Eber Addí Quintana Obregón, Maribel Plascencia Jatomea y Mario Onofre Cortez Rocha Aplicaciones de control biológico para la obtención de alimentos orgánicos ...................................................................................... 532 Alejandro Sánchez Varelae, Isabel Cristina Rodríguez Luna Producción de transglutaminasa microbiana y sus aplicaciones potenciales en México .......................................................... 551 Guadalupe Rodríguez Castillejos, Simón Josías Téllez Luis, Manuel Vázquez Vázquez, Jorge Lois, José Alberto Ramírez de León Identificación biológica animal para la sanidad y seguridad alimentaria .................................................................................... 573 Ana María Sifuentes Rincón, Gaspar Manuel Parra Bracamonte, Xochitl Fabiola de la Rosa Reyna, Williams Arellano Vera Marcadores de ADN como promotores de alimentos funcionales.................................................................................... 591 Gaspar M. Parra Bracamonte y Ana M. Sifuentes-Rincón


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Biotecnología y enzimas de interés en alimentos: glucosa oxidasa, mecanismo de acción, importancia industrial y aplicaciones ................................................................ 611 María del Rosario González González, Virgilio Bocanegra García, Gildardo Rivera, Isaías Balderas Rentería Modelo para transferencia científica y tecnológica–universidad– gobierno–empresa: caso del cuerpo académico de alimentos y nutrición de la Universidad Autónoma de Tamaulipas ...................................629 Frida Carmina Caballero Rico, Rocío Margarita Uresti Marín, Manuel Vázquez Vázquez, José Alberto Ramírez de León y Gonzalo Velázquez de la Cruz Acerca de los autores .........................................................................................669

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Marcadores de ADN como promotores de alimentos funcionales

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