MAKALAH REPRODUKSI TERNAK FOLIKULOGENESIS FOLIKULOGENESI S DAN OVUM TERNAK
Oleh : Kelas D Kelompok : 10
Dina Rachdayanti
200110130335 200110130335
Eko Rustianto
200110130336 200110130336
Santy Rosita
200110130338 200110130338
Pratiwi Dewi Maharani
200110130350 200110130350
Novia Nabila
200110130353 200110130353
FAKULTAS PETERNAKAN UNIVERSITAS PADJADJARAN SUMEDANG 2014
I PENDAHULUAN 1.1
Latar Belakang
Permasalahan yang dihadapi dunia peternakan Indonesia antara lain adalah masih rendahnya produktifitas dan mutu genetik ternak.. Salah satu yang menjadi kendala perkembangan ternak sapi adalah masalah reproduksi. Reproduksi merupakan proses fisiologis pada makhluk hidup untuk menghasilkan keturunan. Proses reproduksinya meliputi beberapa tingkatan fisiologik yang meliputi fungsifungsi yang sangat komplek dan terintegrasi antara proses yang satu dengan yang lainnya. Bidang peternakan produktivitas ternak tidak dapat dipisahkan dengan proses reproduksi. Hampir semua ternak mamalia mempunyai ovum yang jauh lebih kecil daripada telur unggas karena pertukaran zat makanan dapat berlangsung secara efisien di dalam uterus. Namun demikian ovum masih merupakan sel yang terbesar di dalam tubuh mamalia di samping sel-sel syaraf dan neuron motoric. Keberhasilan reproduksi merupakan cermin keberhasilan suatu usaha peternakan. Berdasarkan uraian diatas, maka perlu adanya pengetahuan tentang folikulogenesis, oogenesis dan pengenalan ovum.
1.2
Rumusan Masalah
Apa yang di maksud dengan Folikulogenesis dan tahapannya?
Apa yang di maksud dengan oogenesis dan tahapannya?
Apa yang di maksud dengan ovum ternak?
1.3
Tujuan
Untuk mengetahui apa itu Folikulogenesis dan tahapannya?
Untuk mengetahui apa itu oogenesis dan tahapannya?
Untuk mengetahui apa itu ovum ternak?
II PEMBAHASAN
2.1
FOLIKULOGENESIS
Folikulogenesis merupakan proses perkembangan folikel di dalam ovari, yang melibatkan beberapa proses yaitu rekrutmen, seleksi, pertumbuhan, pematangan, dan ovulasi. Proses perkembangan dan maturasi folikel dikontrol oleh pars distalis pada kelenjar hipofisa,yaitu dengan mensekresikan FSH, LH dan prolaktin pada beberapa spesies. Ada tiga tahap perkembangan folikel yaitu tahap Preovulasi, tahap Ovulasi dan tahap Post-Ovulasi. 2.1.1
Tahap Pre-ovulasi
Tahap preovulasi merupakan masa perkembangan folikel di dalam ovari. Folikel Primordial Folikel primordial ini berisi oosit imatur yang dikelilingi sel granulosa bertipe pipih selapis yang tersegregasi dari sekitar oosit sampai ke membran basal. Sel-sel hanya memperlihatkan sedikit tidak ada aktifitas sel sama sekali. Folikel primordial dapat mengalami dormansi selama lebih dari lima puluh tahun pada manusia, panjangnya siklus ovari tidak mencakup waktu ini. Pada kehamilan tujuh bulan, folikel primordial telah terbentuk pada gonad janin sebanyak ± tujuh juta folikel (Guerin 2008). Selama perkembangan masa janin ovarium mengandung lebih dari tujuh juta folikel primordial. Namun banyak yang mengalami atresia (involusi) sebelum lahir dan yang lain hilang setelah lahir. Pada saat lahir terdapat dua juta ovum, tetapi 50% bersifat atretik. Selama perkembangan terjadi atresia terus menerus, dan jumlah ovum di kedua ovarium pada saat pubertas adalah kurang dari tiga ratus ribu yang masuk ke tahap preovulasi (Ganong 2003).
Penelitian telah menunjukan bahwa initial rekrutmen dimediasi oleh keseimbangan hormon stimulator, inhibitor dan faktor pertumbuhan (growth factor). Folikel primordial ini memiliki ukuran dengan diameter kira-kira 3050µm. Oosit berinti eksentrik (agak kepinggir), banyak gelembung kecil, dan mengandung nukleolus besar (Heffner dan Schust 2008), Pada manusia, tahap ini aktifitas oosit mulai menghasilkan butir-butir yolk (Ownby 2007). Pengamatan pada sayatan semi tipis ovari Opossum dengan metode TEM menunjukkan bahwa mitokondria dan ribosom tersebar di seluruh sitoplasma Folikel Primer Oosit membesar, sel folikel jadi kubus atau silindris, lalu bermitosis membentuk sel-sel granulosa, yang terdiri dari beberapa lapis menandakan perubahan folikel primordial menjadi folikel primer. Ada pigmen lipokrom dalam ooplasma, banyak butir lemak, banyak ribosom bebas (Heffner dan Schust 2008), dan pada sayatan semitipis ovari Opossum dapat diamati mitokondria mengelompok di bawah plasmalemma dengan struktur memanjang . Oosit membentuk
mikrovili,
sedangkan sel
granulosa
(sel
folikel)
yang menyelubunginya membentuk filopodia (tonjolan-tonjolan halus yang panjang ke arah oosit) yang berfungsi sebagai penyalur nutrisi dari jaringan induk (ovarium) ke oosit. Sel-sel granulosa membentuk zona pelusida. Genom oosit diaktifasi dan gen ditranskripsi, permulaan sinyal parakrin dibentuk yang mana ini penting untuk komunikasi antara folikel dan oosit. Oosit dan folikel tumbuh secara cepat, meningkat diameternya hingga hampir mencapai 0,1mm. Pada tahap folikel primer terbentuk reseptor FSH, tetapi tidak tergantung pada gonadotropin sampai tahap antral. Oosit primer ini hanya menempuh meiosis I sampai tahap leptoten profase (Heffner dan Schust 2008). Kapsul polimer glikoprotein yang disebut zona pellusida terbentuk disekitar oosit memisahkannya dari sel granulosa di sekelilingnya. Zona pellucida yang masih mengikuti oosit sesudah ovulasi, mengandung enzim yang mengkatalis penetrasi sperma. Folikel primer ini memiliki ukuran dengan diameter ≤100µm (Ownby 2007).
Folikel Sekunder Pada tahap ini aktifitas mitosis folikel tinggi dan menyebabkan bertambahnya lapisan sel granulosa yang disebut membran granulosa. Membran granulosa ini mulai mensekresikan cairan folikel. Sel teka yang menyerupai stroma dibentuk dengan sinyal yang dilepaskan oleh oosit. Sel-sel ini mengelilingi sebagian besar lapisan luar folikel, membran basal, membentuk teka internal dan teka eksternal. Jaringan pembuluh kapiler yang komplek terbentuk antara kedua lapisan sel teka ini dan mulai mensirkulasikan darah menuju dan dari folikel. Sel-sel pada teka internal besar, bulat dan seperti epitel, sedangkan sel pada teka eksternal lebih kecil dan dinamakan fibroblast. Dengan berkumpulnya cairan folikel dari membran granulosa maka terbentuk kantung kecil yang berisi cairan diantara sel-sel granulosa. Kantung-kantung kecil tersebut menyatu sehingga membentuk kantung yang lebih besar, yang kemudian akan berkembang menjadi antrum. Pada tahap ini folikel disebut juga dengan folikel sekunder vesikuler. Biasanya pada wanita hanya satu folikel sekunder yang terus berkembang (Ownby 2007). Folikel sekunder akhir disebut juga folikel preantral. Proses perubahan sel primodial sampai preantral dikenal dengan inisiasi rekrutmen yang berlangsung selama ±120 hari pada manusia. Secara histologi folikel preantral ditandai dengan oosit yang berkembang sempurna dikelilingi oleh zona pelusida, kira-kira terdiri dari sembilan lapis sel granulosa, membran basal, teka internal, kapiler, dan teka eksternal. Folikel pada tahap ini memiliki ukuran diameter ±200µm. Oosit mencapai besar maksimal dan letaknya eksentrik dalam folikel. Meiosis I sampai pada tahap diploten profase. Pada preparat sayatan semi tipis ovari Opossum terlihat adanya butir-butir lipid dalam sitoplasma oosit. Sel granulosa terdiri dari 6-12 lapis sel (Heffner dan Schust 2008). Folikel Tersier Folikel tersier juga dikenal sebagai folikel antral, ditandai dengan pembentukan rongga berisi cairan yang berdampingan dengan oosit dan disebut antrum. Struktur dasar dari folikel matang sudah terbentuk. Sel granulosa dan sel
teka melanjutkan proses mitosis dengan peningkatan volume antrum. Folikel tersier dapat mencapai ukuran yang besar yang dihambat dengan tersedianya FSH. Dengan perintah yang berasal dari gradien morfogenik yang dilepaskan oosit, sel granulosa pada folikel tersier mulai berdiferensiasi menjadi empat sub bagian: a.
Korona radiata yang mengelilingi zona pelusida
b.
Membrana melapisi bagian dalam membran basal
c.
Periantral berdampingan dengan antrum Cumulus oophorous yang menghubungkan membran, corona radiata dan
sel granulosa. Masing-masing bagian ini memperlihatkan respon yang berbeda terhadap FSH (Ownby 2007). Sel teka mengekspresikan reseptor Luteinizing Hormone (LH). LH menghambat produksi androgen oleh sel teka. Beberapa androstendion diaromatisasi oleh sel granulosa untuk memproduksi estrogen, khususnya estradiol sehingga kadar estrogen mulai meningkat. Pada tahap ini juga terjadi proses kematian folikel yang dikenal dengan atresia, dan ditandai dengan apoptosis radikal dari semua bagian sel dan oosit. Faktor utama yang dapat menyebabkan atresia adalah hormon. Dalam mekanisme terjadinya atresia, kadar Inhibin (FSH suppressing substance) tinggi sehingga kadar hormon FSH menjadi rendah. Sebagai feedback dari rendahnya kadar FSH, maka hormon LH dan estradiol meningkat kadarnya (Anonim 2009). Folikel de Graaf (Matang) Folikel yang tidak dominan berdiameter antara 200µm sampai dengan 2mm, folikel ini dapat mengalami atresia. Folikel yang dominan berdiameter 5mm sampai dengan 10mm dan akan terus berlanjut ke tahap berikutnya. Perkembangan oosit pada tahap ini berlangsung sampai dengan metafase pada meiosis II, dan setelah itu berhenti (Heffner dan Schust 2008). Oosit yang diselaputi beberapa lapis sel granulosa berada dalam suatu tonjolan ke dalam antrum, disebut cumulus oophorus. Kalau terjadi ovulasi tonjolan inilah yang lepas ke luar ovarium, dan sel granulosa sekeliling oosit disebut corona radiata. Oosit kini disebut ovum, meski meiosis II belum
diselesaikan. Polosit I (polar bodi) yang terbentuk akhir meiosis I berada di luar oosit, sebelah dalam zona pelusida. Meiosis II diselesaikan kalau ovum dibuahi (Heffner dan Schust 2008). Sel folikel melepas hormon estrogen, di mana estradiol merupakan unsur yang dominan sebelum ovulasi berlangsung. Tahap ini mempunyai seluruh komponen folikel sekunder vesikuler namun berukuran jauh lebih besar dan terdiri dari satu antrum yang besar. Folikel ini sangat besar dan biasanya merupakan perluasan dari bagian terdalam korteks dan menonjol di permukaan ovari. Folikel de graaf berdiameter 10mm sampai dengan 20mm. Pada beberapa spesies, sesaat sebelum ovulasi oosit primer pada folikel yang matang menyelesaikan meiosis I sehingga menghasilkan oosit sekunder dan polar bodi (Ownby 2007). Pengamatan pada sayatan semitipis ovari Opossum memperlihatkan bahwa ooplasma penuh dengan badan vesikuler yang berkilau dan mitokondria memanjang berkelompok di daerah korteks (Cesario dan Matheus 2008). 2.1.2 Tahap Ovulasi
Pada hari ketiga belas siklus menstruasi, folikel akan membentuk sebuah bukaan yang disebut stigma dan melepaskan oosit bersama sel kumulus dalam proses yang disebut ovulasi. Oosit sekarang memiliki kemampuan untuk melakukan fertilisasi dan akan bergerak turun menuju tuba falopi dan pada akhirnya diimplantasikan di uterus. Oosit yang sudah berkembang sempurna (gamet) memasuki siklus menstruasi (Ownby 2007). 2.1.3
Tahap Post Ovulasi
Corpus Hemorrhagicum Setelah ovulasi, peluruhan dari folikel yang tersisa biasanya menghasilkan struktur yang disebut corpus hemorrhagicum, folikel yang pecah segera terisi darah. Perdarahan ringan dari folikel ke dalam rongga abdomen dapat menimbulkan
iritasi
peritoneum
dan
nyeri
abdomen
bawah
singkat
(mittelschmerz). Sel-sel granulosa dan teka yang melapisi folikel mulai
berproliferasi, dan bekuan darah dengan cepat diganti oleh sel luteal (Ganong 2003). Corpus Luteum Pada sebagian besar spesies, LH dari kelenjar pituitari mengarahkan luteinisasi dan menstimulasi sel granulosa untuk menghasilkan progesteron. Sel granulosa berproliferasi membesar dan berubah menjadi sel granulosa lutein. Pada beberapa spesies termasuk manusia, kumpulan lipid berpigmen kuning (lutein) dan lipid-lipid lainnya menandai perubahan menjadi sel granulosa lutein. Sel-sel pada teka internal juga bertransformasi menjadi lipid pembentuk sel yang disebut sel teka lutein. Jika terjadi fertilisasi, corpus luteum dipertahankan dan mensekresikan progesteron (Ownby 2007). Sel luteal yang kaya lemak dan berwarna kekuningan, membentuk korpus luteum. Hal ini mencetuskan fase luteal siklus menstruasi, saat sel-sel luteum mensekresikan estrogen dan progesteron. Pertumbuhan korpus luteum bergantung pada kemampuannya membentuk vaskularisasi untuk memperoleh darah. Bila terjadi kehamilan, korpus luteum menetap dan biasanya tidak terjadi lagi periode menstruasi sampai setelah melahirkan (Ganong 2003). Corpus Albicans Bila tidak terjadi kehamilan, korpus luteum mulai mengalami degenerasi sekitar 4 hari sebelum menstruasi berikutnya (hari ke-24 siklus menstruasi) dan akhirnya digantikan dengan jaringan ikat membentuk korpus albikans (Ganong 2003).
2.2
OOGENESIS
Oogenesis adalah proses terbentuknya sel telur di dalam indung telur (ovarium). Seperti halnya dengan spermatozoa, sel telur berasal dari primordial diploid (2n) yaitu mempunyai 23 pasang kromosom. Oogenium akan tumbuh menjadi oosit primer, oosit primer akan membelah secara meiosis menjadi dua sel
yang tidak sama ukurannya. Sel yang berukuran normal (besar) disebut oosit sekunder, sedangkan yang berukuran lebih kecil karena kekurangan plasma sel disebut badan kutup primer atau polosit primer. Pembelahan dari oosit primer menjadi oosit sekunder dan polosit primer disebut dengan meiosis I. Selanjutnya, oosit sekunder membelah diri pada meiosis II, menghasilkan ootid dan polosit (badan kutup sekunder). Ootid selanjutnya akan tumbuh menjadi ovum atau sel telur. Dengan demikian, setiap satu oogonium akan menghasilkan sebuah ootid yang tumbuh menjadi ovum dan tiga buah badan kutup sekunder (polosit) (H. Suryo, 2003). Pada proses oogenesis, pembelahan yang terjadi adalah pembelahan sel secara meiosis, yaitu pembelahan sel kelamin (gonad) betina secara reduksi dimana sel induk diploid (2n) menghasilkan 4 sel induk anakan haploid (n). Pembelahan secara miosis akan menghasilkan gamet yang secara genetik tidak identik (hanya setengah dari induknya), sehingga menyebabkan adanya variasi genetik. Terjadi 2 kali pembelahan meiosis pada proses Oogenesis tanpa diselingi interfase (Sugardini, et al , 2001)
Tahap pembelaham meiosis I dan II pada Oogenesis adalah sebagai berikut: Tahap Miosis I
1. Profase I : Proses yang terjadi dapat dibedakan menjadi sub tahap : leptoten (kromatin berubah menjadi kromosom), zigoten (sentriol bergerak ke kutup yang berlawanan, kromosom homolog berpasangan), pakiten (kromosom homolog masing-masing membelah sehingga mempunyai empat lengan), diploten (kromosom homolog agak terpisah), dan diakinesis (sentriol berada dikutup yang belawanan, terbentuknya benang gelondong, membran inti dan nukleus lenyap). 2. Metafase : kromatin berjejer berpasangan (homolog) pada bidang equator. 3. Anafase I : masing-masing kromosom homolog berpisah bergerak ke kutup yang berlawanan. 4. Telofase : membran inti dan nukleus terbentuk kembali, sedangkan benang spindel lenyap. Embran sel terbentuk sehingga sioplasma terbelah menjadi dua (sitokinesis) membentuk dua sel anakan yang bersifat setengah dari kromosom induk. Tahap Miosis 2 1. Profase II : membran inti dan nukleolus lenyap, sentriol bergerak ke kutup yang berlawanan. Sentromer terikat pada benang-benang gelondong. 2. Metafase II : kromatin berjejer di bidang ekuator 3. Anafase II : isomer membelah, kromatid memisah dan masing-masing bergerak kekutup yang berlawanan. 4. Telofase II : membran inti dan nukleolus terbentuk kembali, kromatid berubah menjadi kromatin. Sitokinesis terjadi sehingga terbentuk empat sel anakan bersifat haploid (n) (Radiopoetro, 2000).
Oogenesis memiliki 3 tahap yaitu: 1. Proliferasi Primordial germ cell berproliferasi membentuk oogonia (tunggal: oogonium) yang jumlahnya di taksir sekitar 600.000 butir. Oogonia berproliferasi secara mitosis membentuk ± 7 juta oosit primer ketika embrio berumur 5 bulan,
kemudian beratresia waktu lahir menjadi sekitar 2 juta, waktu anak berumur 7 tahun jumlahnya berkurang lagi menjadi sekitar 300.000. 2. Meoisis Oosit primer memasuki meiosis I ketika embrio umur 6 bulan. Ketika wanita akil balig meiosis I diselesaikan dan waktu mau berovulasi meiosis II berlangsung. Ketika meiosis I berlangsung, terbentuk 1 oosit dan 1 polosit primer. Kalau pembuahan berlangsung dan meiosis II diselesaikan, dari 1 oosit sekunder terbentuk 1 ootid dan 1 polosit sekunder. Sementara itupolosit primer pun ikut bermeiosis II hingga terbentuk 3 polosit pada akhir pembelahan. Ketiga polosit tetap hadir di luar ootid, sampai pada cleavage awal mengalami degenerasi dan diserap. 3. Transformasi atau pematangan Waktu wanita akil balig folikel tertier mengalami proses transformasi dan pada oosit primernya berlangsung penyelesaian meiosis I, disusul meiosis II samapi metafase. Berhenti sampai ada pembuahan. Folikel ini disebut matang atau folikel Graaf, dan waktu ovulasi oosit sekundernya boleh disebut ovum. (Yatim, et al 1982) Sel telur atau ovum adalah suatu sel khas yang sanggup dibuahi dan selanjutnya dapat menjalani perkembangan embryonal. Telur unggas adalah ovum yang sangat besar dan mengandung zat-zat makanan yang diperlukan untuk perkembangan embryonal sampai waktu penetasan. Hampir semua ternak mamalia memiliki ovum yang lebih kecil dari unggas, karena pertukaran zat makanan dapat berlangung secara efisien di dalam uterus.
2.3
OVUM TERNAK
III KESIMPULAN
Folikulogenesis adalah proses pertumbuhan dan perkembangan folikel yang di dalamnya terjadi proses Oogenesis
Folikulogenesis dipengaruhi oleh hormone gonadotropin, yaitu FSH dan LH
Tahapan folikulogenesis yaitu Fol. Primer → Fol. Sekunder → Fol. Tersier → Fol. De Graaf
Oogenesis merupakan proses pembentukann ovum di dalam ovarium. Proses oogenensis dipengaruhi oleh beberapa hormon yaitu: a. Hormon FSH (Follicle Stimulating Hormone) Berfungsi untuk merangsang pertumbuhan sel-sel folikel b. Hormon LH (Luteinizing Hormone) Berfungsi merangsang terjadinya ovulasi (yaitu proses pengeluaran sel ovum) c. Hormon estrogen Estrogen berfungsi menimbulkan sifat kelamin sekunder d. Hormon progesteron Hormon progesteron berfungsi juga untuk menebalkan dinding endometrium.
DAFTAR PUSTAKA
Ganong, W. F. 2003. Buku Ajar Fisiologi Kedokteran Ganong. Edisi 22. Jakarta : EGC Guerin, J F. 2008. Folliculogenesis and Ovulation. Faculty of Medicine Lyonnort. A venue Rockefeller. Hafez. E.S.E. 1987. Reproduction in Farm Animal. 5 th Edition. Lea & Febiger. Philadelphia. Heffner, L. J. dan Schust, D. J. 2008. At a Glance Sistem Reproduks Edisi Kedua. Jakarta: Erlangga, 38-39, 58. Ownby C. 2007. Male Reproductive System. http://instruction.cvhs.okstate.edu/histology/mr/himrp2.htm Radiopoetro. 2000. Sistem Reptroduksi Manusia. Jakarta: Erlangga. Sugardani, et al. 2001. Biologi. Bandung: Akasia Press. Suryo, H. 2003. Genetika Manusia. Yogyakarta: Gajah Mada University Press. Wilhelm. D, Palmer. S, And Koopman .P. 2007. Sex Determination and onadal Development in Mammals. Physiol Rev 87: 1 – 28.
LAMPIRAN
Periode ovum pada tahap fertilisasi
Tahapan folikulogenesis
