Universidad Nacional Agraria La Molina I. Taxonomía y Botánica del del cultivo Escuela de Post Grado 1.
Clasificación
Boletín del cultivo de Palto (Persea americana)
Curso:
Fisiología de Cultivos
Alumna:
Elia Mantilla García
Docente:
Dr. Hugo Soplín.
La Molina, Junio del 2011
A. Reino:
Plantae
B. División:
Spermatophyta
C. Sub-división:
Angiospermae
D. Clase:
Dicotyledoneae
E. Sub-clase:
Dipetala
F. Orden:
Ranales
G. Familia:
Lauraceae
H. Género:
Persea
I.
P. Shiedeana Nees, P.
Especie:
Parvifolia Williams, P. americana Mill. La última especie es polimórfica y consta de varios taxones separados que pueden ser considerados
variedades
botánicas
o
subespecies. J.
Sub-especies: P. americana var. americana Mill., P. americana var. drymifolia, P.
americana var. guatemalensis. Williams; las
variedades mexicanas de buena calidad, pero han
tres
contribuido con genes para madurez temprana, y
consideradas
como
ecotipos
tolerancia al frío. Los tipos Antillanos, o los híbridos con
geográficos.
Guatemaltecos, dominan la industria tropical y semi2. Variedades
botánicas:
aspectos
hortícolas
y
morfológicos. morfológicos.
tropical mundial. Los frutos de palto Antillanos son reconocidos por un contenido de aceite relativamente bajo, pero alto contenido de azúcar, y un sabor claramente menor a “nuez”, encontrado en cultivares subtropicales. El árbol de palto
Frutos de aguacate de las tres razas. De izquierda a derecha: raza Antillana, raza Guatemalteca y raza Mexicana (Foto. Alejandro F. Barrientos Priego).
Las variedades guatemaltecas tienen los genes hortícolas más útiles. Ellos dominan el germoplasma de los cultivares subtropicales
de
palto,
y
los
mejores
tipos
son
reconocidos por cualidades deseables de la fruta, semilla pequeña, madurez tardía del fruto. Son raras las
Plántulas de árboles de ecotipos Guatemaltecos (var. guatemalensis)
y
Antillanos
(var.
Crecimiento vegetativo
americana),
especialmente en su entorno nativo de la selva, pueden alcanzar alturas mayores a 30 m, mientras que plántulas de árboles Mexicanos (var. drymifolia) son menores de 15m. Sin embargo, árboles injertados son pequeños en una
medida
variable,
dependiendo
del
vigor
del
portainjerto y de las condiciones de crecimiento. Árboles frutales en los subtrópicos pueden alcanzar más de 10-15 m de altura, pero generalmente no más de 5-7 m debido a la dificultad para el manejo de plagas y la cosecha de frutos. En general, el cultivo de palto es siempreverde, a pesar de la sorprendente corta longevidad de sus hojas, 10-12 meses. Algunos cultiuvares son más propensos a la
Árboles de palto independientes suelen tener una copa
defoliación justo antes de la floración, especialmente en
redondeada con follaje denso. Sin embargo, la forma de
ambientes donde predomina estrés, por ejemplo, heladas,
crecimiento varía de erguido o recto (Bacon, Edranol,
sequía,
Phytophthora
Reed y la mayoría de plántulas) a redondeado (Hass) y
cinnamomi. Inhibición severa de la fotosíntesis de las
expandido (Fuerte). Para la mayoría de árboles de hoja
hojas en invierno puede también acelerar la senescencia
perenne poliaxial, el crecimiento de brotes en árboles
de las hojas, agravado por la pérdida de raíces
maduros se sincroniza en diferentes niveles de vigor,
absorbentes, acompañada por una abundante floración.
duración y alcance. En las lluvias de verano del
Los árboles de palto son capaces de un rápido
subtrópico
crecimiento en altura, con 1 m por año no es inusual en
caracterizados por un crecimiento de primavera, que
árboles jóvenes de los subtrópicos.
comienza con la floración y llega al máximo a principios
salinidad,
e
infecciones
por
húmedo,
árboles
en
producción
están
de verano. La proporción de brotes terminales y sub-
terminales en crecimiento activo luego se reduce a un
Arquitectura Arquitectura del árbol y módulo de crecimiento
nivel bajo, para ser seguido por un segundo crecimiento (verano e inicios de otoño). Los árboles siempre están creciendo constantemente hasta el fin del verano, pero necesariamente todas las ramas. Cada rama brota 2 a 3 veces al año, excepto brotes sombreados o en producción, los cuales por lo general brotan en primavera. Las hojas del
palto
desarrollan
a
su
máximo
tamaño
en
aproximadamente 30 días. Hay aproximadamente 350510 estomas mm-2 en la superficie abaxial, por lo que la eficiencia estomática en las hojas viejas parecen ser reducidas por una densa cera epicuticular, la cual también cubre los estomas. El tronco monopodial crece rítmicamente y desarrolla niveles de ramas, las cuales son morfogenéticamente iguales al tronco. El modelo es caracterizado por inflorescencias pseudo-terminales desarrolladas de las yemas laterales, cercanas a la yema vegetativa terminal. A su vez, las inflorescencias son comúnmente llamadas panículas. La temprana y vigorosa elongación de brotes de la yema terminal vegetativa, puede tener implicancias adversas profundas para el cuajado de frutos, debido a la competencia
vegetativa-reproductiva
no
deseada
entretanto las hojas son aún fisiológicamente sumidero de
nutrientes. En la variedad “Fuerte”, de 5 a 20% de las
floración de primavera, el cual junto con la pérdida de la
yemas terminales pueden abortar, y esta proporción se
capacidad fotosintética debido a la foto-inhibición
puede incrementar con floración más abundante. En tales
invernal, reduce la capacidad de suministro de agua,
casos no hay competencia con el crecimiento vegetativo,
minerales y metabolitos para el cuajado de frutos.
induciendo un mejor cuajado de frutos e incrementando el calibre de frutos.
Flores y frutos
En el palto, todas las ramas son monopodiales, por lo tanto indeterminadas y terminan en una yema vegetativa. Todas las inflorescencias, al menos inicialmente, están también subtendidas por una yema vegetativa terminal, la cual puede abortar o crecer para competir con frutas cuajadas. Lo que se refiere a los “brotes de floración determinada” (donde la yema vegetativa terminal aborta o no crece) y “brotes de floración indeterminada”, donde esta crece. Sistema radicular El sistema radicular del palto es superficial, y no se extiende mucho más allá de la canopia del árbol. La mayoría de raíces blancas, no suberizadas son encontradas en los 600 mm superiores del suelo. Las raíces del palto tienen pocas o ninguna raíz absorbente. Un desgaste pronunciado de las raíces alimenticias coincide con la
Diagrama floral
Partes de la flor de palto.
en invierno se incrementarán su tamaño y las flores contenidas en ellas se iniciarán antes de la antesis de primavera. La antesis máxima varía periódicamente por unas 4 semanas en una localidad en particular, el tiempo está en función la interacción de un complejo de factores. Además, la floración es menos sincronizada que por ejemplo los árboles de cítricos. La floración en un cultivar en particular puede extenderse por un tiempo mayor a 6 semanas. Generalmente, los cultivares Mexicanos florean antes, después los cultivares Antillanos y los cultivares Guatemaltecos
puros
al
final.
Básicamente,
bajo
condiciones favorables, cada flor abre dos veces sobre un periodo de 24 horas, primero como hembra funcional y la segunda oportunidad como un macho funcional. La inflorescencia es llamada panícula ramificada. Un árbol puede
tener
cientos
de
panículas,
cada
una
potencialmente con cientos o miles de flores. Así, un árbol maduro puede tener millones de flores. Las inflorescencias
se
originan
regularmente
de
yemas
terminales, pero también de yemas sub-terminales en El primordio floral es encontrado a menudo en yemas
ramas vigorosas.
terminales y sub-terminales, de ramas de crecimiento de primavera y verano, de 4-5 semanas a 2 meses o más
La flor del palto es hipoginea, regular, completa y trímera,
antes de la antesis. En climas sub-tropicales, muchas yemas
de 3 a 7 mm de largo. Hay 6 segmentos del perianto de color verde amarillento, en dos verticilos alternos de tres,
lo descrito varía ya sea como tépalos o tres sépalos
hipodermis de 1 a 3 capas de células, muchas capas de
externos y tres tépalos internos.
células parenquimáticas. Esto último es más evidente en cultivares de cáscara gruesa, donde ocurre la lignificación
Un árbol con densa floración puede tener más de un millón de flores, pero un alto porcentaje es probable que sean anormales o estériles. Sin embargo, aunque bajo condiciones favorables un alto número de frutitos pueden cuajar, una subsecuente pesada caída de frutos es un hecho normal. Una gran cosecha puede ser obtenida de tan sólo 200 (pequeños árboles en alta densidad) y más de 500 frutos maduros por árbol. En climas sub-tropicales
de las células. Los estomas son prominentes en frutos jóvenes. En frutos mayores pueden degenerarse debido a la formación de lenticelas, produciendo motas grises o blancas en la superficie de la cáscara (por ejemplo, Fuerte), especialmente en climas semi-áridos. Las lenticelas o nódulos de la cáscara pueden convertirse corchoso o duro en algunos cultivares y ambientes, donde la epidermis puede romperse.
hay dos periodos de abscisión intensa, al final de la primavera / inicios de verano y en la mitad de verano. A pesar que flores (2.8 – 3.4 mm-2) y frutos jóvenes (50 – 75 mm-2) tienen pocos estomas en relación a las hojas, se ha mostrado que una floración intensa incrementa substancialmente la transpiración total. El fruto de palto es botánicamente una baya sin semilla, y es muy variable en tamaño (50 g a cerca de 2 kg), forma (redondo, oval, periforme), características de la piel (grosor,
características
de
la
superficie,
color),
La pulpa comestible del palto, como suelo interpretarse,
características de la pulpa y semilla (tamaño, presión en la
es mayormente tejido mesocarpio parenquimatoso. Las
cavidad, etc.). El exocarpo (cáscara o piel) tiene una
vacuolas de estas células contienen muchas pequeñas
cutícula cerosa fina, una sola capa de epidermis, la
gotitas de aceite. Dispersos entre estas células son más
grandes, células especializadas que contienen aceite y son llamadas ideoblastos, los cuales comprenden alrededor de 2% del volumen de la pulpa. Los ideoblastos tienen paredes celulares gruesas y más complejas, y una única larga vacuola llena de aceite. La mayoría de paquetes vasculares luego se unen cerca del ápice del fruto y entran en la cubierta de la semilla, donde estos nuevamente se anastomosan en pachychalasa. La pulpa más interna es un endocarpo indistinto, compuesto de algunas filas de células
de
parénquima
aplanadas
y
pequeñas.
Es
botánicamente incorrecto referirse a la pulpa como mesocarpo, ya que por definición la pulpa de una fruta de baya comprime el mesocarpo más endocarpo. La recuperación de la pulpa de cultivares superiores es mayor que el 70% del peso total del fruto.
semilla, por lo general cerca de la madurez hortícola, la
Desarrollo de fruto
semilla está madura y anatómicamente separada de la La curva de crecimiento del fruto de palto es sigmoidea cuando se mide por la masa y el volumen. Mientras para frutos
carnosos,
la
mayor
división
celular
ocurre
temprano en la vida del fruto, y seguido por elongación celular.
Sin embargo el
fruto de
palto
tiene
la
particularidad que la división celular continúa, aunque a un menor ritmo, siempre y cuando la fruta se mantiene en el árbol.
pulpa. Al parecer frutos de palto no maduran mientras se mantienen en el árbol, una manifestación aún sin explicación
de
la
“juventud
fisiológica”.
El
almacenamiento en el árbol antes de lograr la legítima madurez es por lo tanto posible, especialmente en ambientes fríos de baja tensión. Cosecha tardía desde 3 (cultivares
Antillanos),
a
6
meses
(cultivares
Guatemaltecos) es posible, particularmente si los últimos se cultivan en las regiones subtropicales mésicos y frías. La importancia del crecimiento normal de la semilla está probado por el hecho que frutos sin semillas (resultado de estenospermocarpia) son 10 veces más pequeños, con forma diferente. El rol de la cubierta de la semilla (testa no verdadera) en el desarrollo del fruto es muy relevante. En frutos jóvenes la cubierta de la semilla es gruesa, blanca y carnosa y una rica fuente de sustancias promotoras
del
crecimiento.
Con
degeneración
y
Diferencias en el tamaño de fruta parece ser resultado
pardeamiento de la cubierta de la semilla, se pierden las
principalmente por el número de células en lugar del
conecciones vasculares y se detiene el crecimiento de la
tamaño de células. La fruta depende de su semilla por
semilla. La muerte prematura de la cubierta de la semilla
más tiempo que la mayor parte de frutos carnosos, y sólo
es
con la degeneración y descomposición de la cubierta de la
acompañando el crecimiento de verano, así como frutos
invariablemente
asociada
con
caída
de
frutos
pequeños (y semillas pequeñas) si los frutos son retenidos. Estudios fisiológicos recientes sugieren que esta es relacionada con el estrés y junto con el pedicelo “anillo de cuello”, puede ser parcialmente aliviada con el uso de Munch, mejorando la salud de la raíz. La parte vascular de la semilla es la paquilaza, con la testa (contribución de los integumentos) representando sólo una pequeña porción no vascular. Es la primera, la que provee fotosintatos, minerales y agua para el crecimiento de la semilla durante el largo periodo de desarrollo. Se
Sección transversal de una futura semilla de un fruto joven de 44 mm de
encontró que frutos sin semilla se originaron de flores
longitud; en el centro los dos cotiledo-nes en desarrollo, rodeados por
estériles femeninas, en árboles de palto “Fuerte” de forma
tegumento interno; el te-gumento externo con un círculo de ramal
consistente de bajo rendimiento, en los cuales cesó el
vascular y el grupo de paquetes vasculares, provenientes del funículo (Roth, 1977).
desarrollo del endospermo tempranamente y el embrión dejó de crecer.
3. Cultivares y Portainjertos Portainjertos Dentro de Persea americana son reconocidas tres razas hortícolas (más correctamente variedades botánicas), Mexicana, Guatemalteca y Antillana. El centro de origen de estas tres razas es diferente y anterior a la colonización europea de América se cree que en gran medida la pureza genética de cada raza fue preservada. Esto fue debido a la poca interacción social entre tribus americanas que poblaban América Central, y por barreras geográficas
significativas entre los centros de origen de razas
California e Israel han ganado cierta aprobación de la
(variedades). Sin embargo, evidencia arqueológica sugiere
industria.
que la selección para mejorar los tipos de palto habría progresado
así
anteriormente
al
descubrimiento
y
colonización de América por los europeos. Se cree que el consumo de palto y quizás su cultivo ocurrió por miles de años, con el comienzo de la siembra intencional
Cultivares y Portainjertos de climas subgtropicales Variedades cultivadas en climas subtropicales son de las razas Mexicana y Guatemalteca y están mejor adaptadas a temperaturas que ocurren en estas regiones.
alrededor de 6500 a.c. Se cree que la selección deliberada para mejorar tipos hortícolas comenzó alrededor del 900
Cultivares
d.c. Sin embargo, es sólo desde que las rutas de intercambio dentro de América Central fueron abiertas
“Bacon”
por la conquista española, ocurrió la oportunidad de hibridación entre genes de las razas botánicas. Esta hibridación ha significado consecuencias hortícolas como las variedades modernas más importantes hoy en día; “Fuerte” y “Hass”, son híbridos de las razas Mexicana y Guatemalteca, mientras que los cultivares tropicales de calidad superior son en gran medida híbridos de las razas Guatemalteca y Antillana. Es también de interés que los
Híbrido Mexicano x Guatemalteco, originado en 1928 en
cultivares tropicales y subtropicales más importantes de
Puerto Park, California. Árboles grandes, las hojas tienen
uso en la actualidad han sido desarrollados por
un olor anisado cuando son aplastadas. Flores del Grupo
oportunidad de plántulas. Sin embargo, en los últimos
B; frutos ovales, tamaños medianos a largos de 170 a 510
tiempos progenie del programa de mejoramiento de
g de peso, piel delgada, verde y brillante con textura de cuero, el tamaño de la semilla es largo, de maduración
temprana, con pulpa de color verde-amarillo muy pálida.
medio, el tamaño de la semilla es de pequeño a mediano,
Precoz, con producción consistente y altos rendimientos
madura a mediados de temporada, con pulpa mantecosa
en comparación a Fuerte en áreas frías. La tolerancia al
de color amarillo, buen sabor a nuez y buena calidad de
frío es ampliamente reportada en California, Australia,
pulpa. Lenta para producir, producción irregular pero
Italia y Córcega. Tolerancia a heladas es menor de -4.4 °C,
intensa, sensible a climas extremos, resiste temperaturas
con lo que la producción se adapta a regiones más frías.
bajo -2°C. Los frutos caen del árbol cuando están
Susceptible al ataque de insectos, extremadamente
maduros y en clima cálido. Susceptible a la deficiencia de
susceptible a antracnosis, no apto para áreas subtropicales
zinc, pulpa de color gris, arrosetamiento de la piel y
húmedas; la piel es susceptible a cicatrices por el viento,
antracnosis. “Edranol” es un exitoso polinizador para
en casos graves la fruta se parte, exponiendo la semilla.
“Hass”.
“Bacon” es un polinizador exitoso para “Hass”. “Ettinger” “Edranol”
Guatemalteco o híbrido Guatemalteco, originado en 1930 en Vista, California; de polinización abierta, hábito de crecimiento recto, flores del Grupo B, fruta piriforme, tamaños medianos a largos de 255 a 500 g de peso; piel verde oscuro, dureza media, textura corchosa, brillo
Predominantemente Mexicano; descendencia de “Fuerte” seleccionado en Kefar Malal, Israel en 1947; recto con guía central fuerte, las hojas tienen un olor anisado débil cuando son aplastadas; flores del Grupo B; fruta piriforme, de tamaño medio a largo de 170 a 570 g de peso; piel
verde brillante, muy delgada con superficie ligeramente áspera; el tamaño de la semilla es larga, suelta en la cavidad, la cubierta de la semilla se adhiere a la pulpa; maduración temprana con pulpa de color crema claro a amarillo, textura suave y blanda, recuperación similar a “Fuerte”; la fruta tiene corta vida en el árbol (rajaduras en la piel) pero prolongada vida en anaquel; más sensible a daño por refrigeración durante almacenamiento que “Hass” y “Fuerte”. Producción moderada a intensa y es el cultivar más precoz en maduración en Israel, siendo
Híbrido Mexicano x Guatemalteco; colectado por Carl
cosechado mucho antes que “Fuerte”; el árbol es más
Schmidt en 1911de Atlixco, Puebla, Mexico; sobrevivió a
resistente a las heladas que “Fuerte”. Problemas severos
climas fríos extremos en California, en enero de 1913 y en
con rajadura de piel, antracnosis, chinche del manchado
consecuencia
de fruto en Queensland, pudrición del pedúnculo en
propenso a la mutación y existen muchos Strains
Sudáfrica.
(variantes) de “Fuerte”. Las hojas tienen un olor a anís
Polinizador
destacado,
incrementando
consistentemente los rendimientos de “Hass” en Israel.
lo
llamaron
“Fuerte”.
Relativamente
cuando son estrujadas. Posee manchas rojizas en la madera de ramas jóvenes; flores del Grupo B, fruto
“Fuerte”
piriforme con cuello distinto pero variable, que va desde alargado con cuello largo y estrecho, a amplio con cuello ancho y corto; tamaño medio a largo con un peso de 170 a 500 g; piel delgada, verde, brillo medio, textura de cuero flexible, superficie granulada; el tamaño de la semilla es medio a largo, semilla cónica con ápice agudo; fruto de maduración temprana con pulpa de color amarillo pálido, sabrosa y de excelente calidad, sabor a
nuez; buen almacenamiento en planta, pero corto
Gabra Heights, California, debido a una alta calidad de
periodo de anaquel cuando está madura. Lento para
pulpa, alto rendimiento y madurez más tardía que
alcanzar la producción, bajo rendimiento en clima frío
“Fuerte”, fue patentada en 1935; árboles medios a altos
con una macada tendencia a cosechas erráticas, sensible a
con hábito de crecimiento recto, casi tan amplio como su
bajas temperaturas durante la floración y cuajado de
altura, con una copa redondeada; flores del Grupo A;
frutos; la tolerancia a heladas límite es de -2.8°C. El fruto
fruto oval, no presenta cuello, tamaño medio a pequeño
es susceptible a antracnosis, y ataque de insectos que
con un peso de 140 a 400 g; piel media a gruesa,
pueden causar graves pérdidas en campo y post-cosecha
correoso, con textura gruesa corchosa, áspera y superficie
(especialmente en veranos lluviosos); el árbol tiene
rugosa, las rugosidades están en gran medida ausentes
tolerancia a Persea mite. Cultivar comercial líder a nivel
cuando crece en altura (por ejemplo, montañas de
mundial, y mantiene su importancia en ambientes de baja
México), de color verde oscuro en el árbol, negro
humedad donde la presión de insectos es baja.
púrpura cuando están maduros; el tamaño de la semilla es medio, redondo; madurez a mitad o final de la
“Hass”
temporada, pulpa de color crema amarillento, excelente calidad con rico sabor a nuez; buena habilidad de almacenamiento en planta hasta mediados de verano en climas fríos, pero puede volverse harinoso y rancio si es cosechado muy tarde. “Hass” es precoz y produce cosechas abundantes, almacenamiento tardío de la fruta en el árbol puede acentuar producciones bienales; la floración y el cuajado de frutos son menos sensibles a bajas temperaturas que “Fuerte” y “Ettinger” pero las
Predominantemente Guatemalteco pero con algunos
hojas son más sensibles
genes Mexicanos; seleccionado por Rudoplh Hass en La
gruesa piel brinda tolerancia a plagas y enfermedades,
al frío (daño bajo -1.1 °C). La
pero las hojas son susceptibles a Persea mite. Tendencia a
Híbrido Mexicano x Guatemalteco, seleccionado por W.
tener un gran número de frutos inferiores (< 200 g) y
L. Ruitt at Fallbrook, en California (1926); los árboles
aumento del porcentaje de frutos pequeños en tanto
tienen hábito de crecimiento recto, manchas rojizas en la
aumenta la edad de los árboles o deterioro sanitario;
madera y en nuevos brotes; flores del Grupo B; fruto
árboles creciendo en climas fríos producen frutos más
aovado a piriforme, tamaño medio con 200 – 400 g de
largos. El árbol es a menudo lento en producir nuevas
peso; la piel es delgada, verde claro, lisa, brillante,
hojas en primavera, resultando en quemaduras de sol en
correoso con protuberancias cerosas; semilla de tamaño
limbos de las hojas y frutos. Características de postcosecha
medio a largo, cónica; maduración temprana con pulpa
que contribuyen a la popularidad de “Hass” son su
de color blanco amarillento pálido. Pobre para alcanzar
excelente almacenamiento y capacidad para el transporte,
buena calidad de pulpa con textura acuosa, gusto pobre,
en comparación a la mayoría de cultivares (debido en
a veces con un desagradable sabor; el fruto tiene una
parte a elevadas concentraciones relativas de calcio en la
corta vida en el árbol una vez maduro. Produce cosechas
fruta), y el cambio de color en la piel de verde a negro lo
consistentes y abundantes; predominantemente crece en
cual provee un fácil índice de madurez y enmascara
regiones frías debido a su tolerancia a las heladas (bajo -
imperfecciones menores en la cáscara.
3.3 °C). La piel se mancha con facilidad, suscetible a rajaduras en la piel, encorchamiento de lenticelas,
“Zutano”
antracnosis y ataque de insectos. Es moderadamente susceptible a Phytophthora “pudrición de la raíz” cuando es usado como portainjerto. Es un exitoso polinizador de “Hass”. “Thomas” (California) Raza Mexicana de portainjerto, fue recuperado en 1979 de un árbol en crecimiento de “Fuerte” del escape de un
área de Phytophthora “pudrición de raíz” en Escondido,
Este portainjerto de raza Mexicanafue seleccionado
California. “Thomas” es una de los portainjertos más
originalmente en el rancho Topa Topa en Ojai, California.
resistentes a P. cinnamomi, comparable con “Martin
“Topa Topa” es el patrón más comúnmente usado en
Grade”. Al igual que “Martin Grade”, “Thomas” es
California, durante los años de rápida expansión de la
susceptible a infección de tallo, corona y raíz por P.
industria de palto, en tanto que los árboles producen
citricola. En California, la eficiencia del rendimiento
abundantes cosechas y las plántulas son muy vigorosas,
(frutos por m3 de canopia) de “Hass” o “Duke 7” o
relativamente uniformes y fáciles de injertar. Sin embargo,
“Thomas”
“Topa Topa” es altamente susceptible para P. cinnamomi
en
el
quinto
año
de
plantación
fue
significativamente más alto que “Hass” sobre otros 9
y P. citricola, y tiene poca tolerancia a la salinidad.
portainjertos. “Zutano” California “Topa Topa” (California) Este híbrido Mexicano x Guatemalteco es conocido por su tolerancia a condiciones de salinidad. Por esta razón es extensamente usado como portainjerto es Sunraysia, Australia, donde la calidad del agua de riego es marginal para
el
palto.
“Zutano”
es
también
el
principal
portainjerto usado en Nueva Zelanda. Cultivares y Portainjertos para climas tropicales tropicales Antillanos
e
híbridos
Antillanos
se
cultivan
comercialmente en África tropical (por ejemplo, Camerún, República Central Africana, República Democrática del Congo), Asia (por ejemplo, Indonesia, Filipinas, Polinesia Francesa), Sudamérica y Centroamérica (por ejemplo,
Brasil, Colombia, Guatemala y Panamá), el Caribe (por
potencial de rendimiento no realizado en la mayoría de
ejemplo, Cuba, República Dominicana, Las Bahamas,
huertos de palto.
Haití, Jamaica y Puerto Rico) y EUA (Florida). En la actualidad hay 23cultivares mayores y 38 variedades menores de palto cultivados comercialmente en Florida. El gran número de cultivares con diferente momento de madurez tiene, en parte, el propósito de extender la época
de
cosecha,
en
tanto
que
el
tiempo
de
almacenamiento en árbol, una vez que la madurez es alcanzada, es generalmente menor a los cultivares de razas
Mexicanas
y
Guatemaltecas.
Basado
en
producciones recientes, los 10 cultivares más importantes incluyen a “Simmonds”, “Booth 8”, “Monroe”, “Lula”, “Booth 7”, “Choquette”, “Nadir”, “Tower 2”, “Loretta” y “Nesbitt”. 4. Biología Reproductiva Reproductiva
La interacción continua entre la constitución genética inherente del árbol y su entorno en constante cambio determina el destino de muchos procesos en la saga de la floración y fructificación. El palto (Persea americana Mill.)
Su rendimiento medio anual a largo plazo en muchos
está compuesta por tres razas ecológicas (o más
países es menor que 10 t ha-1, a pesar de su potencial de
correctamente
rendimiento sostenible se ha estimado en tres veces ese
Guatemalteca
valor. Promedios de los mejores productores son de 12-15
considerablemente es su adaptación a regimenes de
t ha-1 en el subtrópico semiárido y con lluvias de invierno,
temperatura fríos a calientes. Cultivares Mexicanos tienen
y de 20-25 t ha-1 en el subtrópico húmedo y con lluvias
la mayor tolerancia a temperaturas bajas extremas y
de verano. Muchos factores pueden ser responsables del
cultivares Guatemaltecos en menor importancia. Al
variedades y
Antillana.
botánicas): Las
tres
Mexicana,
razas
difieren
parecer, lo contrario ocurre con las altas temperatura.
Juvenilidad
Uno esperaría encontrar diferencias significativas en las reacciones de los cultivares relacionados con estas tres razas para el régimen de temperatura existente durante la iniciación de yemas florales, desarrollo de la flor, el proceso de fecundación y desarrollo de la fruta. Sin embargo, la mayor parte de la investigación en varios aspectos de la biología reproductiva del palto ha sido llevada a cabo en California, Israel, Sudáfrica y Australia en paltos subtropicales cultivados en climas subtropicales. Por consiguiente, conclusiones concernientes a regimenes de temperatura óptimos y respuestas a temperaturas extremas no pueden ser aplicables para paltos tropicales.
Plántulas de palto, como los de la mayoría de otras especies de árboles perennes, no florecen durante sus primeros
años.
Sin
embargo,
una
diferencia
pronunciada entre progenies de palto en la duración de su periodo juvenil. En la mayoría, es muy largo. Por ejemplo, en el programa de mejoramiento Israelí, la tasa de floración de las plantas de semillero de 10 años fue del 92% para la descendencia "Ettinger" x "Tova", pero sólo del 40% para la descendencia “Naval” autofecundadas. Más de 15 años podrían transcurrir antes que las plántulas floreen. En contraste “Pinkerton” y “Gwen” producen inusualmente progenies
Floración
hay
precoces,
con un pequeño
número de frutos cuajados 2 años después de la plantación. Fenología La floración del palto puede comenzar en el otoño y terminar al final de la primavera. Bajo las mismas condiciones
climáticas
pueden
haber
diferencias
pronunciadas entre cultivares de las tres razas. En climas subtropicales, los árboles Mexicanos pueden comenzar la floración al final del otoño e inicios del invierno,
extendiéndolo a través
de la primavera;
híbridos
iniciación floral ocurre sólo después que los brotes entran
Mexicanos x Guatemaltecos (por ejemplo, “Fuerte”,
a un proceso de reposo. Recientemente Salazar - García
“Pinkerton” y “Ettinger”) en invierno y a inicio de la
concluyeron que el proceso de iniciación floral empieza
primavera; Antillanos a inicio de la primavera y los
mucho antes. Ellos sugirieron que en el sur de California,
Guatemaltecos a mediados de la primavera.
la transición entre brotes vegetativos a reproductivos de “Hass” probablemente ocurre al final de la expansión de
La época de floración típica dura aproximadamente 2 meses. Sin embargo, en climas cálidos el periodo es más corto, mientras que en climas más fríos, el periodo es más largo. Por ejemplo, el periodo de floración para árboles de palto “Hass” jóvenes fue 85, 42 y 15 días a 17/12, 25/20 y 33/28 °C (día/noche), respectivamente. En las zonas altas tropicales de México, por lo general “Hass” tiene varias oleadas de floración a lo largo de 6 – 7 meses. La primera “floración loca” por lo general ocurre en septiembre, especialmente en árboles jóvenes y en ellos no lleva una cosecha completa. La floración normal ocurre de octubre – noviembre a febrero. Una floración tardía podría ocurrir en marzo. Floración inicial y desarrollo Los signos anatómicos iniciales de la iniciación floral han sido detectados en otoño o a inicios del invierno, de acuerdo a la raza y la ubicación. Se sugiere que la
brotes, correspondiente del final de julio hasta agosto. La yema apical vegetativa es puntiaguda, y puede ser claramente identificada
como yema floral cuando las
escamas de la yema se separan y la yema
se hincha.
Cambios anatómicos que ocurren en la yema apical de brotes de verano de “Hass” creciendo en California, en paralelo con los cambios macroscópicos. Cerca del final del verano, al ras de la expansión vegetativa (fines de julio en California), el meristemo apical primario tiene una o dos meristemos florales apicales en las axilas de las brácteas de la inflorescencia.
escamas externas de la yema apical podrían ser vistas macroscópicamente.
En
esta
etapa,
la
yema
está
comprometida a florecer. Dos meses después, a fines de octubre, las escamas de la yema se separan, revelando las brácteas de la inflorescencia expandidas, y la yema puede ser fácilmente reconocida como floral por su forma externa. Dentro de la yema habían diez mersitemos florales secundarios ejes. Al final del proceso de inducción, ningún cambio anatómico macroscópico podría ser discernido en yemas apicales de “Hass”, ellos se mantuvieron con dos meristemos secundarios. Yemas axilares, las cuales habían comenzado con ningún meristemo floral axilar, habían producido un par al final de este periodo de inducción. Por lo tanto, la presencia de dos meristemos secundarios eje de la inflorescencia en las yemas axilares indica el Estos meristemos pueden desarrollar adicionalmente, y
compromiso de la floración, mientras que en las yemas
convertirse en florales, pero en ese punto no hay
apicales no lo hace.
compromiso final para la floración. Bajo condiciones crecimiento
Altas temperaturas son detrimentales para el normal
reproductivo, el desarrollo de estos mersitemos es
desarrollo de las yemas florales en paltos subtropicales.
suprimido. Aproximadamente cinco semanas después, a
Este efecto ha sido observado en el campo, en el norte
fines de agosto, cuatro meristemos florales secundarios
tropical de Australia (32/23 °C máx – mín en Septiembre)
estuvieron presentes y la senescencia parcial de las
y en árboles de “Fuerte” y “Hass” con yemas florales
ambientales
que
no
favorecen
el
hinchadas que fueron transferidos a 33/23 °C (día/noche).
La iniciación y desarrollo floral en palto ocurre en otoño
Posteriormente, el desarrollo floral en “Fuerte” fue
e invierno, cuando la longitud del día es menor de 12
mucho más susceptible a altas temperaturas que “Hass”.
horas y las temperaturas son relativamente bajas. Hay una gran diferencia entre las tres razas ecológicas en su
Factores que afectan la floración
habilidad para producir una floración normal en climas fríos y cálidos. Cultivares Antillanos florecen y producen floraciones normales en climas tropicales, mientras que cultivares Guatemaltecos e híbridos Guatemaltecos x Mexicanos no. Bajo climas fríos, los cultivares Antillanos pueden fallar en la floración y el cuajado de frutos, mientras
que
cultivares
Guatemaltecos
x
Guatemaltecos
Mexicanos
e
híbridos
pueden
florear
abundantemente. Temperatura La temperatura es el principal factor responsable por el cambio de fase vegetativa a reproductiva. Cultivares subtropicales de palto pueden producir yemas florales únicamente si se mantienen un régimen de temperatura frío. El cultivar “Fuerte” no florece del todo cuando se mantienen
continuamente
a
25/20
ó
30/10
°C
(día/noche), pero florecieron a 20/10 ó 20/5 °C (día/noche). El cultivar “Hass” no florece cuando se mantienen a 30/25, ó 25/20, ó 24/19 °C (día/noche),
pero florecieron cuando se mantiene por 3 a 4 meses a
El estrés hídrico no induce la floración bajo un régimen
15/10, 18/15, 20/15 y 23/18 °C (día/noche). Bajo los dos
no inductivo de altas temperaturas o bajo regímenes
últimos regímenes, la floración se retrasó y su tasa fue
inductivos fríos. Sin embargo, la floración se retrasa y
mucho menor. Para el cultivar “Hass”, el régimen 23/18
ocurre sólo aproximadamente un mes después que cesa el
°C es probablemente cercano al punto crítico para la
estrés hídrico.
floración. Cuatro semanas a 15-18/10-13 °C ó 10/7 °C (día/noche) induce completa e irreversiblemente a las plantas “Hass”. Después de la inducción, el desarrollo de la
yema
floral
procedió
satisfactoriamente
en
aproximadamente 25/20 °C.
Giberelinas Aplicaciones de ácido giberélico influencian la iniciación y desarrollo floral, su efecto depende sobre el estado de desarrollo y del tiempo de aplicación. Durante la inducción floral a bajas temperaturas, ó 2 semanas
Longitud del día
después, la aplicación de 100 mg.l-1 GA3 a las yemas Los árboles de palto pueden florecer bajo días cortos o
apicales no interfiere con el proceso de inducción y la
largos. “Fuerte” mantiene temperaturas inductivas para la
producción de inflorescencias apicales no es afectada. Sin
floración bajo días largos (15 horas) y cortos (9 horas); sin
embargo, cuando es aplicado a las yemas axilares al final
embargo, el momento de floración es acelerado por días
del periodo de bajas temperaturas, una gran proporción
cortos. Además de, en zonas altas de Mexico, la
permanecen inactivas, aparentemente suprimidas por el
inducción e iniciación floral de las yemas florales de
brote apical. Cuando el brote es removido, la mayoría de
“Hass” puede ocurrir durante julio y agosto (cuando la
yemas
longitud del día es
comprobar si una alta concentración y/o aspersión del
> 12 horas) para producir la
inactivas
producen
inflorescencias.
Se
debe
“floración loca de septiembre”.
brote completo suprimiría el proceso de inducción.
Estrés de hídrico
En las primeras fases de desarrollo de las yemas florales, antes de la brotación, GA3 reduce en gran medida la
producción de inflorescencias e incrementa la producción de brotes vegetativos. Pulverizaciones a mediados de noviembre de 1000 mg L-1 redujo la tasa de floración de yemas apicales de brotes de verano de “Hass” de 100 a 34%, e incrementó la producción de brotes apicales vegetativos de 0 a 63%. En una etapa más avanzada, es decir, hinchamiento de yemas, la aplicación de AG3 causó una disminución significativa de la tasa de floración, sin aumento de la producción
de
brotes
vegetativos,
pero
con
un
incremento significativo en la abscisión de yemas apicales en árboles jóvenes e inactividad en árboles maduros. Por ejemplo, la inyección de 2.5 g en el tronco de árboles maduros de “Hass” redujo la tasa de floración de 67 a 25% e incrementó la tasa de inactividad de yemas de 12 a 47%. Al parecer, el cambio de brote a la flor puede ser revertido por un alto nivel de GA3, incluso cuando todos los meristemos florales del eje secundario se han formado. Aplicaciones de GA3 también causó desarrollo precoz de brotes de inflorescencias indeterminadas. Maduración de brotes y nivel de reserva de carbohidratos.
No
todos
los
brotes
desarrollan
inflorescencias,
El comportamiento floral
especialmente después de un año “on”. Por ejemplo, el porcentaje de brotes florales en un árbol maduro de “Hass” fue 46% en un año “on” y sólo 13% en un año “off”. En producción extrema bienal, los árboles no florecen del todo en primavera de un año “off”. Durante
Ciclo Floral Las flores de palto exhiben un comportamiento único descrito
como
“dicogamia
protoginia
con
complementariedad diaria sincrónica”.
el año “on”, cuando todos los brotes de verano en crecimiento florecieron, brotes de primavera, débiles y a
La flor de palto se abre dos veces y estas aperturas están
la sombra, y brotes de otoño tardíos, en crecimiento, no
separadas por al menos un periodo de una noche. En la
florecieron.
primera apertura, la flor es funcionalmente femenina: los nueve estambres se doblan hacia fuera contra el perianto,
Un máximo nivel de carbohidratos de reserva (almidón) en la madera de gruesas ramas de palto fue encontrado en primavera (18%), justo antes del inicio de la floración, con el mínimo nivel encontrado en otoño (11%), durante el periodo de iniciación de yemas florales. Estos resultados parecen excluir una relación directa entre la iniciación
floral
y
un
alto
nivel
de
reserva
de
carbohidratos en la madera. Sin embargo, la formación de yemas florales podría no proceder en brotes con un inadecuado nivel de carbohidratos; por lo tanto, la determinación del nivel de carbohidratos en brotes florales y no florales pueden proveer de información más relevante en la relación entre niveles de carbohidratos y la expresión floral.
formando un ángulo aproximado de 90° hacia el pistilo central erecto. El estigma es blanco y el polen receptivo, pero el saco polínico está cerrado. El néctar es secretado por los tres estaminodios. Después de permanecer abiertos por muchas horas, la flor se cierra y vuelve a abrirse por segunda y última vez. En la segunda apertura, la flor es funcionalmente masculina: los seis estambres de los dos verticilos exteriores forman un ángulo de 30 – 40° hacia el pistilo, mientras que los tres verticilos interiores del estambre permanecen erectos, adyacentes a él y cubriéndolo. El néctar es secretado por tres pares de nectarios. La dehiscencia de las anteras ocurre por lo general 1 a 2 horas después de la segunda apertura.
Basado en
este
único
comportamiento
floral,
los
cultivares de palto son clasificados en dos grupos de floración: Grupo A: la primera apertura (femenina) se inicia en la mañana y termina antes de mediodía. La segunda apertura (masculino) ocurre en la tarde del día siguiente; el ciclo de apertura de la flor dura 30 – 36 horas. Variedades de floración Tipo A: Hass, Gwen, Pinkerton, Reed, Esther, Mexícola. Grupo B: Es observado el patrón opuesto: la apertura floral femenina ocurre en la tarde y la apertura masculina en la mañana siguiente; la duración del ciclo de apertura
Comportamiento floral y grupo de floración del palto
es de 20 – 24 horas. Variedades de floración Tipo B: Bacon, Edranol, Zutano, Ettinger, Fuerte, Nabal, Whitsell.
Flor de palto al estado femenino
Existe una marcada diferencia entre variedades del tipo A y B respecto a la apertura y el cerrado de las flores en las dos fases sexuales. La apertura de las flores está principalmente controlada por condiciones ambientales, en que las temperaturas serían el factor más importante. Sin embargo, en condiciones de clima desfavorables el ritmo de floración puede ser totalmente alterado en ciertos días, ocurriendo que las flores no abran y, así, excluyendo la posibilidad de polinización y cuaja (Robbertse et al., 1996).
Flor de palto al estado masculino
Las flores de los paltos presentan dicogamia, lo que significa que los estados femeninos y masculinos se presentan separados en el tiempo. Un fenómeno muy inusual es el hecho de que la flor cierra después de la fase femenina, reabre luego en estado masculino y luego cierra después de la fase masculina. La apertura de la flor en la fase femenina implica la apertura de las hojas del perianto para dejar expuesto al pistilo con su estigma receptivo
por
algunas
horas
para
luego
cerrar
nuevamente. Al día siguiente, en la mañana o en la tarde dependiendo de la variedad, la flor reabre para exponer las anteras dehiscentes que liberarán los granos de polen (Davenport, 1986).
cumplen el principal rol de polinizador (Robbertse et al., 1996). La actividad de las abejas está relacionada a condiciones del clima y coincide en gran medida con la apertura y cerrado de las flores del palto. A pesar de que haya un traslape de las fases femeninas y masculinas en el mismo cultivar, donadores de polen con un ciclo alternado de apertura de flores puede ser beneficioso. En este sentido, 'Ettinger' puede servir como un donante de polen efectivo para la variedad 'Hass', como Robbertse et al., (1996 y 1997) mostraron en experimentos invitro. Existen reportes de Israel de que árboles de Hass plantados
cercanos
a
'Ettinger'
han
mostrado
producciones considerablemente mayores (Guil y Gazit, 1992; Degani et al., 1989). Hasta ahora, ensayos de campo en Sudáfrica, similares a los anteriores, no han mostrado aumentos en la producción de 'Hass' (Robbertse et al., 1996). En Sudáfrica, los huertos comerciales del palto donde se llevaron a cabo los experimentos de polinización están situados en áreas de veranos lluviosos. Aquí, el invierno es seco, la primavera es generalmente La polinización es la transferencia del polen desde las anteras hacia el estigma receptivo. El polen del palto es pesado y pegajoso y, por lo tanto, adecuado para la polinización
por
insectos.
Diferentes
insectos
se
encuentran en las flores del palto, pero las abejas
templada y seca, con noches frías, pero sin heladas y días despejados y cálidos. Muchos insectos, especialmente abejas, se encuentran en forma natural en los huertos, ya que son atraídas a las flores de cultivos de riego en un
ambiente que sin riego es seco y presenta vegetación
principalmente
como
resultado
de
un
poco atractiva para las abejas. Mientras que sólo en un
cuajado de frutos, o excesiva caída de frutos.
inadecuado
huerto y en un año se observó un aumento de producción en 'Hass' adyacentes a donadores de polen, existe una clara evidencia de que el número de abejas visitando árboles de palto en floración y el número de frutos cosechados de esos árboles están correlacionados positivamente. Un alto número de abejas en un huerto de paltos es más importante o beneficioso que la presencia de variedades donadoras de polen de ciclo de floración opuesto. En Sudáfrica, el número mínimo de abejas que debieran ser visibles por metro cuadrado de canopia (o por 20 inflorecencias) son 5. En algunos huertos y algunos años, la población de abejas requerida se logró en forma natural debido a la abundancia de abejas silvestres, mientras que en otros huertos (o años), se piensa que el poner
colmenas
adicionales
ha
sido
ventajoso
Los paltos tienen a florear abundantemente. Por lo general, los árboles maduros suelen cargar un excesivo número de flores, con pistilos normales, mucho más de lo necesario para establecer una cosecha abundante. Una
(Hohannsmeier et al., 1997).
gran cosecha de 30 – 40 t ha-1, especialmente cuando no Muchos factores pueden ser responsables de los bajos
se cosecha antes de la floración, tiende a reducir o a
rendimientos promedio de palto en la mayoría de países,
impedir la floración en el siguiente año. Sin embargo, la
y de las amplias fluctuaciones en rendimiento año tras
alternancia regular de la producción es año “on” y “off”,
año. Bajos rendimientos en árboles sanos, que no están
rara vez se observa más de unos pocos años. Un segundo
sometidos
año “off”, comenzando con una excelente floración, es
a
estrés
hídrico
o
nutricional,
ocurre
muy común, haciendo hincapié en el hecho que
floraciones abundantes a menudo terminan en una mala
La necesidad de la polinización cruzada.
cosecha. Por lo tanto, la floración inadecuada es rara vez responsable de la baja producción de frutos.
Por lo general, el palto es auto compatible; un cultivar puede fijar una buena cosecha cuando se plantan en
Cultivares tropicales y subtropicales de palto sólo fijarán
bloques sólidos. Sin embargo, la polinización cruzada por
frutos normales cuando el polen alcance el estigma en la
un polinizador eficaz, resultará con más frecuencia,
apertura femenina de la flor. La polinización en la
aunque no siempre, en mayores rendimientos. La
apertura masculina no resulta en un cuajado de frutos,
polinización cruzada es crucial cuando no hay traslapo
incluso cuando se realiza en estigmas blancos. La
entre la apertura floral femenina y dehiscencia masculina,
transferencia del polen de la etapa floral masculina a
y la autopolinización en la apertura masculina no es
femenina es llevada a cabo casi exclusivamente por
efectiva. Es, por supuesto, esencial en el raro caso de
insectos polinizadores. Se ha encontrado en paltos
esterilidad masculina.
subtropicales, que la polinización espontánea por polen en el aire sólo puede producir una cosecha insignificante
Polinizadores
de unos pocos frutos por árbol. Por lo tanto, la actividad de los polinizadores adecuados es crucial para un adecuado cuajado de frutos. En contraste, cultivares comerciales de palto tropical en el sur de Florida, fijarán frutos cuando las flores masculinas son polinizadas después de la liberación del polen, facilitando una adecuada autopolinización espontánea de la flor. Por lo tanto, la productividad puede ser alta incluso cuando los agentes polinizadores están ausentes, siempre que, la polinización cruzada no sea esencial.
La abeja es el principal, y en muchas regiones casi el único polinizador efectivo de palto. Desafortunadamente, la
flor de palto no es muy atractiva para la abeja y cuando
Altas y bajas temperaturas tienen un efecto perjudicial en
una flor atractiva está cerca, la abeja tiende a abandonar
el proceso de fertilización, en el cuajado de frutos y en la
el palto. Como resultado, con demasiada frecuencia, la
supervivencia de frutos y frutos recién cuajados. Sin
tasa de polinización es inadecuada durante gran parte de
embargo, cuando la actividad de los polinizadores es
la temporada de floración, resultando por lo general en
adecuada a lo largo la temporada de floración, hay una
bajos
los
buena oportunidad que el cuajado de frutos ocurra en
polinizadores parece ser una razón principal para pobre
“oportunidades de ventana”, cuando las condiciones son
productividad en palto subtropical.
óptimas para el cuajado, y desarrollo adicional de frutos
rendimientos.
Inadecuada
actividad
de
recién cuajados. Altas tasas de polinización a lo largo de la temporada de floración, por lo general resulta en un cuajado de frutos abundante. Una densidad de abejas de aproximadamente 20 abejas por árbol, por lo general, asegurará una adecuada polinización. Densidades de abejas más altas, de 50 – 100 por árbol, debe dar lugar a una excelente polinización y con una mejora de la polinización cruzada en presencia de polinizadores. Cuajado de de Frutos Frutos Un palto adulto produce aproximadamente 1.000.000 de flores cada primavera. Sin embargo, no más de 2 o 3 frutos por inflorescencia llegan a ser cosechados. El
En el palto se presentan inflorescencias determinadas e
porcentaje de cuajado del palto va desde 0.02 a 0.1%.
indeterminadas.
La inflorescencia determinada es aquella que no presenta
árbol.
una yema vegetativa al centro de la panícula que forma el
extremadamente por estrés ambiental, especialmente
brote central. Son típicas en años “on” y producen fruta
temporadas de frío y calor extremo. Cuanto más joven es
de calibre bajo, desgasta el árbol y no produce brotes de
el frutito, es más susceptible a este estrés. También los
renovación. La inflorescencia determinada es producida
frutitos jóvenes deben de superar la fuerte presión
por yemas axilares, algunas variedades como Mexicola
competitiva de los nuevos brotes en crecimiento, ocurrida
poseen un
durante el periodo de cuajado de frutos.
90%
de
inflorescencias
de
este tipo.
La
caída
de
frutitos
es
incrementada
Representan entre un 5 a 20% del total de inflorescencias. Producen mayor cuajado de frutos. La inflorescencia indeterminada es aquella que presenta una yema vegetativa al centro de la panícula que forma el brote central. Se presentan en años “off”, producen fruta de buen calibre, brotes vigorosos, forma nuevos brotes. Son producidas por yemas apicales, el vigor debe ser controlado,
se
obtienen
producciones
estables,
representan por lo menos un 80% del total de inflorescencias. Producen menor cuajado de frutos. Caída de frutos Inicialmente
el
palto
cuaja
muchos
frutitos
que
La caída excesiva de frutitos es típica para el palto.
posteriormente caen, la razón principal es la competencia
Durante el proceso de selección, frutitos con un embrión
del cuajado con el crecimiento vegetativo; ya que un
y endospermo defectuoso y débil tiende a abortar,
brote es un sumidero poderoso de energía, pero también
dejando sólo los frutos más resistentes y vigorosos n el
se produce caída de frutos por mal manejo de riego,
podas, fertilización, etc., que aumentan la competencia incrementando la caída de frutos. Otra causa de la caída de frutos es el estrés hídrico al momento del cuajado. Tanto las flores y frutos recién cuajado transpiran en exceso. Los pequeños frutos no poseen capas de ceras en sus primeros estados, y las flores y pedúnculos poseen alta densidad de tricomas. Las hojas nuevas no han desarrollado ceras epicuticulares ni tienen los estomas funcionales, por lo tanto, la transpiración cuticular es descontrolada. El flujo de savia bruta sigue la tensión transpiratoria, entonces el flujo en masa tiende a
Temperaturas óptimas para la floración y cuaja del palto Variedades Tipo A
irse a las hojas. La humedad relativa es otro factor importante, ya que si la humedad relativa es baja, los
Temperatura de 28 a 33°C en el día, con 12 a 17 °C en la
estigmas se secan; al menos debe existir 45% de humedad
noche. Variación entre el día y la noche de 15°C.
para que las flores femeninas abran. La temperatura es otro
factor
que
afecta
directamente
al
cuajado;
temperaturas frías disminuyen la viabilidad de los óvulos y reducen la velocidad del tubo polínico, temperaturas
Variedades Tipo B Temperatura de 25°C en el día, con 10 a 15 °C en la noche. Variación entre el día y la noche de 10°C.
cálidas al momento de la floración aumenta el periodo efectivo de polinización y el cuajado de frutos. Las
Temperaturas bajas, días nublados o llovizna impiden la
floraciones tempranas pueden resultar en un cuajado
apertura de las flores. Temperaturas sobre los 30°C,
deficiente.
aceleran la abscisión tanto de yemas florales como de inflorescencias. Las flores que abren no llegan al estado masculino.
La temperatura óptima para el crecimiento del tubo
polinizadores o a través de la inducción espontánea de la
polínico es de 25 a 28 °C, llegando al ovario en tres horas.
polinización de la flor.
La fecundación del óvulo se lleva a cabo de 20 a 24 horas
Incremento de la eficacia de la actividad de los
después de la polinización.
polinizadores. Cómo mejorar el cuajado de frutos e incrementar los Buena actividad de los polinizadores efectivos es esencial
rendimientos
para un buen cuajado de frutos en palto subtropical y La
productividad
del
palto
puede
ser
mejorada
muchos cultivares de palto tropical.
asegurando una actividad polinizante a lo largo de la temporada de floración y por la reducción de la caída de frutitos con embrión y endospermo normales.
Abejas. Actualmente sólo la abeja está disponible como una herramienta de manejo para una mayor polinización. En
ausencia
de
floración
competidora
en
las
inmediaciones del huerto de palto, una densidad de 2.5 colmenas por hectárea pueden ser suficientes. Cuando una flor más atractiva está cerca, incrementando la densidad a 10 colmenas por hectárea puede asegurar una buena actividad de las abejas. Además, en parcelas con terreno uniforme van de 8 a 10 colmenas por hectárea; en parcelas con terreno desuniforme al menos 12 colmenas por hectárea.
Asegurando una adecuada polinización
Cuidados de las colmenas
Podemos asegurar una adecuada polinización ya sea
1. Ponerlas siempre levantadas del suelo y aisladas de
incrementando la eficacia de la actividad de los
hormigas.
2. Distribuirlas en grupos máximo con 3 colmenas.
polinizadores nativos efectivos para el palto. Algunas de ellas se mantienen visitando las flores de palto cuando las
3. Ubicarlas en lugares donde no llegue el primer sol de la mañana y mirando hacia el sur. 4. No aplicar insecticidas mientras están las abejas y controlar malezas.
abejas han sido atraídas por floración competidora. Algunas especies de estas abejas sociales han sido domesticadas y son mantenidas en colmenas tradicionales para la producción de miel. Su efectividad en la polinización del palto debería ser estudiada en su lugar de
5. Al menos 1 abeja/seg debe despegar de la piquera.
origen, América Central.
6. Deben existir marcos con crías operculadas. 7. Al menos 25 abejas por árbol. 8. Es bueno darles una fuente de agua. 9. Llevar las abejas a la parcela por grupos: 1er grupo con 50% flores abiertas, 2º grupo con 100% de flores abiertas. Puede haber diferencias entre razas de abejas, algunas pueden ser más atraídas por la flor de palto que otras.
Abejorro. Se ha encontrado que la adición de colmenas de abejorro domesticado incrementa los rendimientos en Israel.
Abejas si
aguijón. Recientemente muchas especies de
abejas sin aguijón fueron identificadas en México como
Inducción espontánea de la polinización de la flor. La autopolinización efectiva en la flor, en la apertura floral femenina o masculina, podría ser una manera ideal
de lograr una adecuada polinización. Podría también
frutitos.. Reduciendo la caída de frutitos
prescindir de la necesidad de polinizadores. Las actuales variedades
subtropicales
comerciales
carecen
de
la
capacidad de autopolinización. Incluso cultivares muy productivos como “Tova” y “Gwen”, no cuajan por autopolinización. Sin embargo, la ocurrencia de esta característica en cultivares tropicales de palto debería alentarnos a buscar selecciones de palto subtropical puedan llevar este rasgo. La autopolinización es una solución de largo alcance, pero una de las más efectivas. Para nuestros cultivares actuales debemos tratar de
Tenemos tres maneras efectivas de reducir la abscisión de frutos. Los resultados óptimos pueden ser obtenidos usándolos en conjunto.
Minimizar el estrés. Podemos minimizar el estrés proporcionando nutrición e irrigación óptima, a pesar de que no podamos superar el estrés de temperaturas extremas. Por otra parte, condiciones óptimas pueden estimular el crecimiento vegetativo y por lo tanto, aumentar la competencia por la fruta inicial.
ampliar tanto la receptividad de los pistilos hasta la fase masculina (por ejemplo, con aspersiones de boro,
Uso de polinizadores potentes. Polinizadores potentes
putrescina o ambas cosas) o adelantar la liberación del
pueden incrementar la tolerancia de los frutitos al estrés e
polen hasta la fase femenina.
incrementar su habilidad para competir con brotes vegetativos. Puede haber diferencias significativas entre polinizadores. Por consiguiente, cada uno debe ser probado por su efecto sobre diferentes cultivares y sobre su adecuación a diferentes condiciones ambientales. Se ha sugerido que los polinizadores antillanos pueden ser capaces de aumentar la tolerancia inicial de la fruta a altas temperaturas, mientras que los polinizadores mexicanos pueden aumentar la tolerancia a bajas temperaturas. Sin embargo,
bajo
condiciones
óptimas
(adecuada
polinización, restricción del crecimiento vegetativo y
El Paclobutrazol (PBZ), un regulador de crecimiento del
estrés mínimo) encontradas en climas subtropicales
grupo de los triazoles, que inhibe la biosíntesis de
húmedos, se pueden obtener altos rendimientos sin la
giberelinas (Davis et al, 1988), produce un efecto
presencia de polinizadores.
predecible sobre el desarrollo vegetativo en árboles de paltos. Aplicado al follaje durante la antesis, ha producido una reducción en el crecimiento de los brotes y un aumento de la retención de la fruta en primavera (Köhne y Kremer-Köhne, 1987; Wolstenholme et al, 1990). Se han registrado aumentos significativos en producción después de aplicaciones foliares de PBZ, después de plena antesisi en 'Fuerte', especialmente si se aplica en años de baja producción (Adato 1990). En 'Hass', aplicaciones foliares de PBZ en plena antesis aumentaron el tamaño medio de la fruta en cosecha por sobre el 10% (Whiley et al, 1991), indicando que la capacidad de sink
Retardantes del crecimiento
del fruto fue aumentada. Recientemente se dispone de nuevos
reguladores
del
crecimiento
(por
ejemplo,
El uso de retardantes del crecimiento, como paclobutrazol
uniconazol) que dan resultados similares al PBZ y que son
(Cultar) y uniconazole (Magic, Sunny) puede incrementar
herramientas muy útiles para manipular la capacidad de
el rendimiento en gran medida cuando la polinización y
sink de la fruta en paltos.
el cuajado de los frutos iniciales son adecuados. Cuando se rocían en la etapa de cuajado de frutos, no son encontradas trazas de residuos detectables de estos retardantes del crecimiento en la fruta madura.
Desarrollo de frutos En paltos más del 99% de las flores y frutitos recién cuajados abortan (Addicott, 1983), lo que lleva a bajas
producciones. Investigaciones anatómicas de frutitos
consideración. Las recomendaciones son dadas por lo
absicionados han revelado que la mayoría de los abortos
general en términos de cantidad de agua requerida por
durante las primeras semanas después de floración se
árbol y en climas de tipo mediterráneo (lluvias sólo
debe a que los óvulos no fueron fertilizados. Todos los
durante el verano) las aplicaciones diarias a mediados del
frutos caídos desde un mes después de floración en
verano son 4-8, 8-15, 30-50, 50-80 litros por árbol del
adelante
mostraban un
primer al cuarto año, respectivamente. De acuerdo a
desarrollo normal del embrión y del endosperma
Gustafson et al. (1979) un árbol de 4 años de edad
(Sedgley, 1980). Estas observaciones descartan defectos de
necesitará un máximo de 70 litros al día, si es irrigado por
fertilización como el factor causal del alto grado de caída
sistema por goteo o aspersión.
habían sido
fertilizados
y
de fruta. Por lo tanto, una limitación en la fuente y/o de sink (sumidero) o una competencia por asimilados puede ser una posible causa de las bajas producciones en paltos.
Periodos críticos de riego Es generalmente aceptado que una adecuada irrigación es requerida durante la floración y el desarrollo inicial del
Riego y Nutrición Mineral del palto.
fruto. El manejo del agua durante la floración puede ser Requerimiento hídrico de árboles jóvenes
crítico para el cuajado de frutos en tanto que hay una demanda creciente por alcanzar las pérdidas de agua de
La evapotranspiración del cultivo es controlada por los
las flores.
factores climáticos y por la cantidad de cobertura sobre el suelo (índice de área foliar). Toma de 4 a 6 años alcanzar
La rápida fase de crecimiento del fruto es el segundo
la máxima cobertura y la máxima evapotranspiración
periodo crítico para la irrigación. Durante esta etapa un
para una nueva plantación de paltos, dependiendo del
manejo efectivo de la irrigación reduce la caída de frutos
espaciamiento entre árboles y de la localización. La
e incrementa el tamaño final del fruto.
cantidad de agua aplicada durante el periodo de establecimiento
podría
tomar
tres
tamaños
en
Lahav y Kalmar (1983) recomendaron que el intervalo de irrigación sea más corto en verano donde el ratio de
crecimiento del fruto es rápido para asegurar el máximo calibre de frutos, por el contrario en otoño el crecimiento del fruto es lento y no hay ventaja en reducir el intervalo de aplicación. En climas mediterráneos, como California, Chile e Israel, normalmente no hay necesidad de riego en invierno excepto bajo condiciones extremas de sequía. Los requerimientos de agua pueden ser mantenidos por el cálculo
del
balance
de
agua
entre
la
lluvia
y
evapotranspiración. No hay información por la relación entre el rendimiento de palto y la programación de riego
Mes Enero Febrero Marzo Abril Mayo Junio Julio Agosto Sep-Oct Noviembre Diciembre
California 0,35 0,4 0,45 0,45 0,5 0,55 0,55 0,5 0,45 0,45 0,4
Israel 0,35-0,4 0,45-0,5 0,55-0,6 0,6 0,6-0,65 0,6-0,65 0,5 -
de invierno. Sin embargo, en época de sequía, cuando las temperaturas son relativamente altas, el crecimiento del fruto se reducirá si no se aplica el agua. El estrés hídrico de otoño, una práctica usada para inducir la floración en cítricos, se ha probado ser ineficaz en el palto. Coeficiente de cultivo basados en tanque de evaporación Tipo A para la irrigación del palto en California (Meyer el al., 1990) y en la llanura costera de Israel.
Programación de riego El efecto de la cantidad total de agua aplicada por estación, o durante una etapa de crecimiento particular, es dependiente de la frecuencia de riego. Intervalos de riego cortos, especialmente por goteo, no interfiere con la aireación, reducir el volumen de suelo mojado o el tamaño del sistema radicular activo. Intervalos cortos entre riegos coinciden las aplicaciones de agua con la tasa de consumo. Sin embargo, largos intervalos o suelos arenosos pueden requerir aplicaciones prolongadas de agua, lo cual puede resultar en la percolación de agua (y nutrientes) por debajo de la zona de raíces. Las frecuencias de riego normales para palto en climas cálidos
son cada 7-12 días para árboles bajo aspersión, 2 a 7 días
Efecto de los nutrientes sobre el crecimiento y el
para micro aspersión y 1 a 3 días para riego por goteo. En
rendimiento
climas cálidos extremos o en suelos arenosos, se requieren varios riegos al día. Generalmente, la programación es determinada a través de la combinación del tanque de evaporación con coeficientes de cultivo específicos, dispositivos de monitoreo de humedad del suelo y plantas indicadoras. Nutrición
Nitrógeno (N) Se considera que el Nitrógeno que tiene una gran influencia en el crecimiento y producción de árboles de palto. La deficiencia de N restringe el crecimiento de brotes, y síntomas de deficiencia incluyen pequeñas hojas pálidas y desprendimiento prematuro de hojas. En caso de deficiencia grave de N, las nervaduras de las hojas se
La nutrición cubre los síntomas de deficiencia de
tornan amarillas.
nutrientes y se examinan los efectos de la nutrición mineral sobre el rendimiento de los cultivos. Hay efectos obvios en el crecimiento de las plantas y el rendimiento si la concentración de macronutrientes y micronutrientes está en deficiencia o en rangos tóxicos, donde en cualquiera de los dos casos, las funciones de la planta serán interrumpidas. Sin embargo, entre los rangos de
Hay muchos reportes que demuestran un efecto directo del N en el rendimiento. Embleton et al. (1959) estableció relación curvilínea significativa entre los brotes de crecimiento de primavera, muestras de hojas de otoño y el rendimiento de árboles de palto “Fuerte” en California.
suficiencia y deficiencia de nutrientes hay un potencial para influenciar el crecimiento y rendimiento por el
La más alta producción en este cultivar potencialmente
cambio del nivel de nutrientes disponibles en el árbol. La
vigoroso fue encontrada cuando el contenido de N de la
respuesta del árbol de palto a un nutriente específico
hoja fue 1.8%. La producción declinó significativamente
dependerá de la fertilidad inherente del suelo así como en
tanto encima o debajo de este nivel de N. Embleton et al.
el suministro de otros nutrientes.
(1968) después recomendó que el contenido de N en los
brotes de crecimiento de primavera, y muestras de hojas
comunicación personal). Se sugirió, que si los árboles se
de otoño de palto “Hass” no debe ser menor de 2% ya
vuelven deficientes, la producción disminuirá. Embleton
que no había pruebas de rendimiento reducido a raíz de
et al. (1958) encontró que la concentración de P en las
altas aplicaciones de N. Sin embargo, hay riesgo de
hojas de árboles de palto “Fuerte” en California fue
contaminación de fuentes de agua mediante la aplicación
afectada por la aplicación al suelo de P, pero no hubo
de tan alta tasas de N.
efecto en el rendimiento y calidad de la fruta. Koen y du Plessis (1991) concluyó que aplicaciones de P tuvieron
Fósforo (P) Síntomas de deficiencia de P son raros en plantaciones de palto. Para árboles de palto que crecen en arena, Fur et al, (1946) describió los síntomas como una disminución en el crecimiento vegetativo, hojas pequeñas redondeadas de
poco efecto en el rendimiento de palto “Fuerte” en Sudáfrica, ya que sólo había un año de cinco, cuando un aumento significativo en los rendimientos se registró a partir de la aplicación de P. Potasio (K)
color pardo-verdoso y quemadas, temprana caída de hojas y muerte regresiva de ramas. Existe poca población
Los síntomas de deficiencia de K característicos son hojas
publicada del efecto directo del P en el rendimiento del
pequeñas y angostas con manchas necróticas de color
palto. Lynch et al. (1954) concluyeron que la aplicación al
marrón rojizo que se desarrollan en las hojas más viejas, y
suelo de P tiene un efecto despreciable en el nivel de P en
posteriormente se unen en el limbo de la hoja entera
las hojas y el rendimiento de cultivares antillanos
entre las nervaduras principales. En árboles severamente
creciendo en Florida. Incluso 15 años sin aplicación de P
deficientes, las ramas son muy delgadas y en algunos se
no afectó la productividad (Malo, 1976). Sin embargo, en
produce muerte regresiva (Furr et al., 1946). Charpentier
suelos calcáreos de Florida, el P se acumula en niveles
et al. (1967) reportaron que los síntomas de deficiencia
muy altos. Por lo tanto, puede haber existido ya una
aparecen primero en la base de la hoja y peciolo, luego
considerable concentración de “P” en el suelo antes de la
avanzan a través de las nervaduras principales y
plantación (B. Shaffer, Universidad de Florida, 2001,
secundarias hacia la punta. A pesar de las pérdidas
relativamente altas de K de las plantaciones cuando la
efecto de aplicaciones de K en el crecimiento del árbol,
fruta es cosechada, existe poca literatura publicada para
rendimiento y calidad de fruto de un número de
indicar la respuesta de rendimiento a este nutriente.
cultivares de palto creciendo en suelos pesados de Israel a
Resultados de un experimento de 12 años en California
través de un periodo de 7 años. Tres dosis de KNO3; 400,
indicó que incremento del nivel de K en las hojas de 0.9 a
800 y 1200 kg.ha-1, y 890 kg.ha-1 de K2SO4 (equivalente
1.3% no tuvo efecto en el rendimiento (Embleton y Jones,
a 800 kg.ha-1 de KNO3) cuando se compararon con un
1964). Resultados similares fueron obtenidos de un
tratamiento control de 0 K. Todos los tratamientos
estudio de 6 años con palto “Fuerte” en Sudáfrica (Koen
fueron complementados con la misma cantidad de N,
y
(1956)
equivalente al tratamiento de 1200 kg.ha-1 de KNO3.
encontraron una interacción entre N, P y K en razas de
Hay un pequeño incremento del contenido de K en la
cultivares antillanos en Florida. Un bajo nivel de
hoja de palto “Fuerte” a la más alta dosis de K, pero no
fertilización de N (2%) brindó un bajo rendimiento y
hubo efecto en el contenido de K de las hojas de palto
crecimiento del árbol con pobre calidad de fruta en todos
“Hass”. La más alta dosis de KNO3 (1200 kg.ha-1)
los niveles de K y P. Una aplicación media de N (4%)
incrementó significativamente la altura de árboles de
mostró que el rendimiento no es apreciablemente
palto “Hass” y “Fuerte” durante el periodo de 7 años de
afectado por variaciones de K y P, pero los niveles más
estudio en 20 y 28% respectivamente. Sin embargo, no
bajos y más altos de K, no fueron favorables para altos
hubo efecto de ninguno de los tratamientos en el
rendimientos. Cuando el K es mantenido en un alto nivel,
rendimiento promedio de la fruta durante todo el
incrementos del nivel de P deprime el rendimiento.
experimento. El K en la dosis más alta incrementa el
Cuando un alto rango de N (6%) y un bajo nivel de P es
tamaño el tamaño promedio de la fruta en ambos
aplicado a los árboles, hay gran aumento en el
cultivares.
du
Plessis,
1991).
Lynch
y
Goldweber
rendimiento como respuesta a las aplicaciones crecientes de K. Sin embargo, en este estudio no hubo efecto del K en el tamaño del fruto. Lahav et al. (1976) estudió el
En resumen, el K es un nutriente importante para el normal crecimiento de árboles de palto. Sin embargo, una vez se cumplan los requisitos mínimos parece haber muy
poca oportunidad para de utilizar este nutrimento como
A pesar de la importancia del Ca en la nutrición de las
una
el
plantas hay muy pocos reportes publicados donde se
rendimiento. La oportunidad de incrementar el tamaño
incremente el rendimiento del palto como respuesta a la
de fruto de palto “Hass” por aplicaciones de K, merece
aplicación de
mayor investigación sobre una amplia gama de suelos y
tratamientos de manejo de suelos que incluyeron
condiciones climáticas, en tanto que el tamaño es un
enmiendas calcáreas y materia orgánica, en “Fuerte” e
problema significativo para “Hass” creciendo en climas
injertos en portainjertos de “Fuerte” en un suelo franco
cálidos y subtropicales.
arcilloso basáltico de color rojizo, fueron evaluados
herramienta
de
manejo
para
aumentar
Ca.
En
el
este
de
Australia,
siete
durante un periodo de 6 años. Aplicaciones anuales de Calcio (Ca) Los síntomas de deficiencia de Ca en suelos arenosos son quemaduras en las puntas de las hojas, y hojas pequeñas. Para nuestro conocimiento, síntomas de deficiencia de Ca no ha sido reportado en campos comerciales. A veces, los síntomas de deficiencia de Ca son similares a aquellos producidos por Phytophthora cinnamomi, debido a que ambos causan colapso y desintegración del sistema radicular. Sin embargo, con la deficiencia de Ca, las raíces se pueden regenerar, mientras que las plantas afectadas por la podredumbre radicular causada por Phytophthora es seguida por pérdida de turgencia de las hojas y una más rápida muerte regresiva.
dolomita de 5 t.ha-1 incrementaron las concentraciones de Ca y Mg cambiable a una profundidad de 30 cm debajo de la superficie del suelo, elevó el pH del suelo de 5.1 a 6.1, pero no tuvo efecto en la concentración de nutrientes en la hoja. En contraste, aplicaciones anuales de yeso de 10 t-ha.-1 incrementó la concentración de Ca cambiable
pero
redujo
el
Mg
cambiable
a
una
profundidad de 50 cm debajo de la superficie del suelo y no tuvo efecto sobre el pH del suelo. El yeso incrementó el nivel de Ca en las hojas y el rendimiento en 40% más que el tratamiento con dolomita a través de los 6 años de estudio. Parece que no hay un efecto nutricional directo para el yeso que podría contar para el incremento del rendimiento. Las propiedades fungicidas del yeso sobre P. cinnamomi, puede explicar el mejor comportamiento de
los árboles, en tanto que la pudrición radicular se
Las concentraciones de Ca en el fruto en desarrollo se
presenta en este lugar. La aplicación de yeso a los suelos
incrementan rápidamente durante las primeras 6 semanas
de plantaciones de palto de California, reduce el tamaño
después del cuajado de frutos y luego disminuyen
y producción de esporas, así como la producción de
rápidamente durante las 5 semanas siguientes, con un
zoosporas de P. cinnamomi , de este modo se reduce la
descenso lento a partir de entonces a la madurez.
presión de la enfermedad sobre los árboles.
También se reportó que el genotipo y vigor de los árboles influenció la concentración de Ca en el fruto, siendo más
Aplicaciones al suelo de cal dolomítica , silicato de calcio, y yeso, incrementan el rendimiento consistentemente (de 60 a 436%) en palto “Edranol” durante un estudio de 5 años en Sudáfrica. Sin embargo, con la excepción de un año, no hubo efecto sobre el rendimiento donde el hidróxido de calcio fue aplicado. El yeso fue el producto más efectivo para incrementar la concentración de Ca en el subsuelo con niveles de Ca de 150%, que con cal dolomítica o silicato de calcio. Se observó una tendencia para una reducción del contenido de K en hojas y frutos, con la aplicación al suelo de productos en base a Ca, sin embargo, las diferencias sólo fueron significativas para hidróxido de calcio y yeso. Barnard (1989) también
alta en “Hass” que en “Fuerte”, y más alta en árboles de poco vigor, que en árboles de alto vigor. La importancia de la concentración de Ca en el fruto está relacionada con su influencia para aminorar muchos trastornos de postcosecha
tales
como
ablandamiento
prematuro,
decoloración del mesocarpo y pudriciones de frutos. Adecuadas concentraciones de Ca en el fruto son necesarias para mantener la calidad de postcosecha. Sin embargo, hay algunas dificultades para el incremento de la concentración de Ca en el fruto, ante todo, debido a la relativa inmovilidad del Ca en el suelo y en la planta y su dependencia en el uso del agua para su distribución en el tejido de la planta.
encontró que aplicaciones al suelo de yeso, desplazaron el K de la zona superior y el subsuelo de suelos con
Magnesio (Mg)
plantaciones de palto en Sudáfrica. Síntomas de deficiencia de Mg fueron reportadas por Furr et al. (1946) y Robinson (1961) como una clorosis
intervenal en hojas viejas. Existen muy pocos estudios
hojas. La concentración normal de cloruro en las hojas es
sobre el efecto de la variación en el suministro de Mg,
de 0.23 a 0.7%, comparado con 0.22 a 1.48% en hojas
sobre el rendimiento del palto. Por ejemplo, en un
con quemaduras marginal y de puntas.
estudio de tres años, Kremer-Kohne et al. (1993) investigaron el efecto de las aplicaciones de N, K y Mg en la calidad interna del palto “Fuerte”. Cinco aplicaciones de 2 kg por árbol de MgSO4 (10 kg en total) fueron aplicados a árboles desde la primavera a mediados del verano por cada año. En el segundo año de estudio había un incremento significativo en el rendimiento de los tratamientos aplicados con Mg, pero el rendimiento acumulado durante 3 años no fue significativamente diferente a los árboles no tratados. No hubo efecto en las aplicaciones crecientes de Mg al suelo, sobre el contenido de Mg en hojas y frutos, en el consumo de N y K, o en desórdenes fisiológicos del fruto.
Sodio (Na) Los árboles de palto son altamente susceptibles al exceso de Na, tal como se expresa con manchas necróticas intervenales en las hojas, las cuales se extienden en tanto que las concentraciones de Na se incrementan. Con el tiempo, las yemas vegetativas son afectadas, y las ramas jóvenes y maduras se secan completamente. En patrones resistentes a la salinidad (Antillanos), la traslocación del Na desde las raíces a la canopia fue prevenida, mientras que los patrones susceptibles a la salinidad (Mexicano), traslocan considerables cantidades de Na de las raíces a las hojas. Se estableció que las hojas de cepas susceptibles, afectadas severamente por exceso de Na, contiene más de
Cloruro (Cl(Cl-)
1% de Na, comparadas con concentraciones de 0.02El palto es particularmente susceptible a un exceso de
0.1% encontradas en árboles árboles normales (no
cloruro.
resistentes a Na).
Síntomas
de
toxicidad
por
cloruros
son
quemadura de puntas y márgenes de las hojas, agravados durante el verano y el otoño, hasta el punto de caída de las hojas. Hay una correlación diferente entre la extensión de la quemadura y la concentración de cloruro en las
Azufre (S) Síntomas de deficiencia de S, son en mucos aspectos similares a los de la deficiencia de N. Las hojas jóvenes
son más sensibles que las más viejas, en contraste con la
pueden suprimir la absorción de Fe. La deficiencia de Fe
deficiencia de N, donde todas las hojas son afectadas.
es caracterizada por amarillamiento intervenal con
Síntomas típicos de deficiencia incluyen amarillamiento de
estrechas franjas de color verde oscuro.
hojas y hojas pequeñas. No hay datos sobre el efecto del S en el rendimiento.
El déficit de hierro es otro de los problemas frecuentes al cultivar paltos en suelos de pH alcalino. Sin embargo,
Manganeso Manganeso (Mn)
también se produce el déficit en áreas de suelo de pH muy ácido (menor a 5,0) debido a que la absorción del
La deficiencia de Mn ha sido sólo reportada en árboles de palto creciendo en suelos arenosos. Los síntomas incluyen clorosis intervenal de hojas. En casos extremos, la hoja
hierro es competitiva con la de manganeso, elemento cuya solubilidad es fuertemente incrementada en pH ácido.
completa se torna de un color verde amarillento opaco. El incremento de la acidez del suelo, causada por la
En el caso del hierro, la condición calcárea del suelo
acidificación de los fertilizantes, resulta en un incremento
parece ser más gravitante que el pH para la generación de
considerable del contenido de Mn en las hojas de palto.
problemas en la planta. Al igual que en el caso del zinc,
En esas condiciones, el nivel de Mn en las hojas se
las formas de hierro presentes en el suelo en pH alcalino
incrementa a 2000-2500 mg.kg-1. Los síntomas de
(Fe+++) no son aprovechables por la planta. Un
toxicidad aparecen como clorosis intervenal, con machas
complejo mecanismo queimplica la formación de un
pequeñas de color pardo rojizo.
quelato orgánico natural (citrato de Fe) es lo que posibilita la absorción y metabolización del Fe. El hierro
Fierro (Fe) La deficiencia de Fe normalmente no es un problema en el cultivo de palto, a menos que los árboles crezcan en suelos calcáreos con un pH > 7, o en suelos ácidos con alto Mn disponible, donde concentraciones excesivas
tiene una relación directa con la síntesis de la molécula de clorofila, al ser cofactor de varias enzimas que catalizan su formación. Con déficit de hierro las hojas quedan con bajos niveles de clorofila resintiéndose todo el aparato productor de carbohidratos. Estos efectos repercuten
fuertemente en los rendimientos. Experiencias extranjeras
Aplicando anualmente 150 g de quilato Fe-EDDHA por
en suelos de pH alcalinos y calcáreos indican que incluso
árbol, en suelos calcáreos de pH 8,2 Gregoriu et al (1983)
en la condición de árboles levemente afectados, se
observaron impactos muy importantes en la producción
producen impactos negativos en la producción del orden
de paltos Hass. En los árboles severamente afectados se
del 24%. Después de décadas de investigaciones sobre
obtuvo un rendimiento de 117% respecto del testigo. En
corrección de clorosis férrica en paltos se ha llegado a la
árboles moderadamente afectados, la respuesta en
conclusión que laúnica alternativa eficiente de corrección
rendimiento de fruta fue de 55% y en árboles levemente
del problema en el ámbito de suelos alcalinos y calcáreos
afectados alcanzó el 24%.
es la aplicación del quelato Fe- EDDHA al suelo, siendo las aspersiones foliares de baja eficiencia debido a la muy baja movilidad. Después de décadas de investigaciones sobre corrección de clorosis férrica en paltos se ha llegado a la conclusión que la única alternativa eficiente de corrección del problema en el ámbito de suelos alcalinos y calcáreos es la aplicación del quelato Fe- EDDHA al suelo, siendo las aspersiones foliares de baja eficiencia debido a la muy baja movilidad. De acuerdo a Kadman (1963), la adición continua de 1 a 2 mg de quelato de Fe (Fe- EDDHA) en el sistema de goteo controla el problema. Ellos indican también como alternativa, tratar directamente los árboles con adiciones de quelatos en dosis de 15 g/árbol al primer año hasta 150g/árbol al sexto año.
Zinc (Zn) La deficiencia de Zn en palto es muy común, y ocurre en la mayoría de países donde es cultivado. Se encuentra comúnmente en suelos calcáreos con alto pH, pero también ocurre donde la producción se encuentra en suelos muy lixiviados. Ayuda a la formación de la pepa o semilla. Una de las razones para la aparición de frutos sin semilla (conocidos como dedos) es la carencia de este elemento. Sus requerimientos mayores se dan antes de la floración y durante el proceso de cuajado e inicio del desarrollo de los frutos. Su deficiencia se puede apreciar de manera visual a través de hojas con formas anormales, angostas y curvas, de color amarillo pálido y con las nervaduras verdes y resaltadas; los entrenudos son muy cortos y las hojas se agrupan como rosetas. En la variedad
"Fuerte"
se
pueden
presentar
frutos
redondeados
diferentes trastornos en el árbol pero los más importantes afectan a la producción y calidad de la fruta. Estos efectos
pequeños.
están relacionados al rol fisiológico del boro en el Cobre (Cu)
proceso de crecimiento del tubo polínico y cuajado de la
Los primeros síntomas de deficiencia de cobre son un follaje verde oscuro. Después el brote terminal es afectado,
mostrando
entrenudos
cortos,
y
muerte
regresiva de los brotes terminales.
fruta, lo que está suficientemente documentado en la mayoría de las especies. En el caso específico del palto, una de las funciones más importantes del boro está en la activación del crecimiento del tubo polínico, con lo cual un déficit del mismo conduce a menor cuaja y menor
Boro (B)
producción. Los efectos se manifiestan principalmente en los años en que por condiciones climáticas el cuajado es
La deficiencia de B es uno de los desórdenes nutricionales más comunes del palto, con desarrollo de síntomas cuando la concentración de las hojas cae debajo de 25 mg.kg-1. Muchos frutos, en árboles deficientes pueden mostrar considerables distorsiones en el crecimiento. El boro es otro de los nutrientes que se presenta como un problema de ocurrencia común en todas las áreas en que se cultiva palto en el mundo. El déficit se presenta en
naturalmente problemático. Un déficit de boro produce frutos
deformados,
con
“corchosidades”
o
áreas
necróticas que penetran la pulpa. El boro afecta también el calibre de la fruta, habiéndose medido incrementos de hasta 15% en los calibres al superar la deficiencia. Cabe señalar que los efectos positivos de la adición de boro se aprecian aun con niveles foliares en el rango de suficiencia. Manejo del Cultivo
áreas de pH ácido de alta pluviometría y con igual frecuencia en suelos de pH alcalino. En este último caso el
Modelos fenológicos proveen un acercamiento holístico
déficit está relacionado al antagonismo entre el calcio,
práctico para entender el crecimiento de la planta y
muy abundante en los pH alcalinos, y el boro, fenómeno
puede ser utilizado como una herramienta excelente para
que se da en todas las especies. El déficit de boro produce
el manejo de plantaciones.
Mulching
de palto para suprimir la actividad de Phytophthora
cinnamomi (pudrición de la raíz) se ha sabido por algún La práctica de reforzar la hojarasca natural bajo los
tiempo.
árboles de palto, con materiales de mulching es probable que sea beneficioso para la salud de árbol.
Más recientemente, la atención se ha desplazado a la aplicación de mantillo orgánico a los árboles, ya que se
El palto es originario de tierras altas y bosques de tierras bajas de México y América Central, donde se ha
encontró que su uso proporciona beneficios adicionales a la supresión de la pudrición de la raíz.
adaptado a los suelos con la materia orgánica superficial abundante que proporcionan un sustrato bien aireado y
En África subtropical del Sur, Moore-Gordon et al. (1998)
con una alta capacidad de retener agua. En estas
informaron sobre un estudio exhaustivo del efecto de
condiciones una densa capa de raíces absorbentes se
mulching sobre paltos "Hass" con una capa de 150 mm de
desarrolla para aprovechar el aporte de nutrientes
espesor de corteza de pino compuesto. En resumen, se
liberados de la vegetación en descomposición y absorción
encontraron con que durante los 3 años del estudio, el
de agua para satisfacer las necesidades de crecimiento del
acolchado aumentó el tamaño medio de las frutas un
árbol. La zona de materia orgánica también proporciona
6,6%, lo que dio importantes beneficios económicos
una barrera entre la interfase aire / tierra, moderando el
debido a la mejora pack-outs, aumento de los números
impacto de los cambios atmosféricos en el entorno de las
medios de fruta por árbol por un 14,7%, y aumento del
raíces, a fin de proteger las raíces carnosas de la
rendimiento de 22,6%. Los beneficios para el desarrollo
desecación y cambios bruscos de temperatura. La
del árbol se deben probablemente a la mejora del
domesticación del palto ha introducido este cultivo en un
crecimiento de las raíces que se midió en los árboles con
sistema de monocultivo, que se ha convertido en
cobertura vegetal y la mejora de esta última asociada
dependiente de los fertilizantes químicos y pesticidas para
stress. Este último se desprende de las copas frías
reducir los costos de producción. El beneficio de
(alrededor de 3 ° C más baja durante el verano), deja
mantener altos niveles de materia orgánica en los suelos
menos fotoinhibidas durante el verano y el otoño, y una
reducción en el pedúnculo de anillo de cuello (47%
Auxinas
menos) y la degeneración prematura de la cubierta de la Se ha demostrado que las auxinas controlan el rebrote de
semilla (39% menos).
ramas en tocones o tallos de palto y también para Uso de reguladores de crecimiento
mejorar el enraizamiento. Boswell et al. (1976)
Las Fitohormonas se producen a nivel universal en bajas
Boswell et al. (1976) controlaron los rebrotes rociando
concentraciones en todas las plantas, en los que
los tocones, ya sea con una formulación de etil éster al
promueven o inhiben el crecimiento de las células. En este
1% o una sal de sodio de ácido naftalen acético (NAA) en
papel que influye en la diferenciación de los tejidos y
una solución acuosa al 30% de pintura acrílica blanca,
determina la reacción de las plantas a las señales
cuando los brotes fueron 10-80 mm de largo. Los brotes
ambientales tales como la gravedad, temperatura, luz
se marchitaron 2 h después del tratamiento y fueron
(fotoperíodo) y la falta de agua. Los Reguladores del
matados por las dos formulaciones de NAA 45 días
crecimiento vegetal (PGR) se definen generalmente como
después del tratamiento, sin ningún efecto perjudicial
compuestos
sobre
sintéticos
aplicados
exógenamente para
los
vástagos en
el
recién
injertados,
momento
del
que
estaban
modificar el crecimiento de plantas y, o bien puede ser
protegidos
tratamiento.
una sustancia química relacionada que imita la acción
El uso de las auxinas para promover el enraizamiento de
hormonal o idénticos a los reguladores de crecimiento
estacas de madera se usa comúnmente en la propagación.
natural. Los reguladores de crecimiento tales como el
La producción de portainjertos clonales de palto es una
grupo triazol, no están relacionados, e incluso bloquea la
práctica común en California, Israel, Sudáfrica, lo que
síntesis de una hormona o interfiere con su translocación
requiere el enraizamiento de estacas.
para lograr el resultado requerido. Los reguladores de crecimiento son ampliamente utilizados en la horticultura y cada vez juegan un papel importante en la producción de palto.
Ácido Giberélico Su aplicación puede mejorar la germinación de la semilla de palto, también puede cambiar el momento e
intensidad de floración e inhibir la floración. El ácido
foliares
de
paclobutrazol
y
uniconazoles
reducen
guberélico incide sobre la inducción y diferenciación floral,
significativamente la extensión de los brotes. La inhibición
su efecto depende de la etapa de desarrollo del árbol. En
es mayor con uniconazole en comparación con la
concentraciones de 1000 ppm reduce la producción de
concentración de la misma aplicación de paclobutrazol.
flores y aumenta la proporción de brotes vegetativos. Aplicaciones de 1000 ppm en el mes de mayo reduce la tasa de floración en un 70% y aumenta los brotes vegetativos en un 63%. En yemas hinchadas disminuye considerablemente la floración pero no aumenta el porcentaje de brotes vegetativos. Esto también ocasiona el aborto de yemas apicales, favoreciendo la inactividad de los árboles adultos. Al parecer la condición que permite que la yema florezca puede ser revertida por la aplicación de ácido giberélico en dosis alta.
Köhne y Kremer- Köhne (1987) reportaron que una aspersión foliar de paclobutrazol al 0.4% aplicado a ramas de palto “Fuerte” a mediados de la floración redujo la extensión de brotes en 43%
e incrementó
significativamente el rendimiento de frutos comparado con ramas no tratadas. Trabajando con árboles completos de los cultivares “Fuerte” y “Hass”, Wolstenholme at al. (1990) confirmaron que aplicaciones foliares a mediados de la floración de paclobutrazol de 0.25 a 0.5% redujo la longitud de brotes de primavera en 40%, incrementando
Triazoles
la retención de frutos en la primavera e incrementando el tamaño promedio de fruto de palto “Hass” en un 20%.
Los triazoles son un grupo de químicos relacionados con los reguladores del crecimiento vegetal que inhiben la biosíntesis de giberelinas cuando se aplican de manera exógena a las plantas y dan efectos previsibles sobre el crecimiento vegetativo de los árboles de palto. Dentro de
Ellos también demostraron que paclobutrazol afectó la redistribución de materia seca dentro de las ramas fruteras de primavera, con una gran cantidad asignada a los frutos y una reducción en la distribución a las hojas y tallos de los brotes en árboles tratados.
este grupo paclobutrazol y uniconazole tienen el mismo modo reacción cuando son aplicados a las plantas. Köhne y Kremer- Köhne (1989) reportaron que las aspersiones
Diseño de la plantación y manejo de la canopia
El principio fundamental de los sistemas de cultivo es la
variedad y la poda / formación se conviertan en puntos
cosecha de la energía y convertirla en el rendimiento
clave para determinar el espaciamiento entre árboles y el
económico, principalmente en forma de hidratos de
diseño del huerto.
carbono de los productos, aceite o la fibra de origen vegetal. Para mejorar la productividad, el diseño de cualquier
sistema
de
cultivo
debería
optimizar
la
intercepción de la luz en toda la vida del cultivo de modo que maximice el rendimiento y la estabilidad de la
Es importante que la poda se lleve a cabo en el momento correcto, especialmente en relación con la consecución de los brotes de flores maduras a finales de verano, como el mantenimiento de los árboles en un modo de cultivo es el medio más eficaz de restringir el crecimiento de los
producción.
brotes. La eliminación de la fruta lo más pronto posible En las plantaciones de palto llega por lo general sólo
después de la madurez comercial también parece
alrededor del 70% de intercepción de la radiación solar
importante para mantener la carga de cosechas aceptables
en la cubierta completa, lo cual puede tomar varios años
en los árboles.
para ser alcanzado en función del espacio entre los Plagas Plagas y Enfermedades
árboles. Con el palto el desafío es reducir el tiempo entre la plantación y el desarrollo de la canopia
completa, así
como mantener una plantación productiva una vez que se haya alcanzado un desarrollo total de la canopia. El diseño de la mayoría de los huertos de palto en días modernos ha cambiado a la plantación de densidad media a alta (6 x 4 a 9 x 7 m, dando 159 a 146 árboles por hectárea), donde los sistemas de topografía, la
Plagas claves
Aleurodicus cocois
Queresas
Olygonichus pinicae
Protopulvinaria pyriforme Plagas ocasionales
Sabulodes spp. Oxydia spp. Oiketikus kirbyi Guild Stenoma catenifer Walsingham Oncyderes poecila Bemisia spp. Aleurotrachelus spp. Fiorinia fioriniae
Argyrotaenia sphaleropa Prodiplosis longifila Pinnaspis aspidistrae Heliothrips hamorroidales Hemiberlesia spp. Chrysomphlaus spp. Helithis virescens Pseudoplusia includens
Dagbertus minensis
Schistocerca spp.
