Introducción al estudio del la anatomía macroscópica del sistema nervioso central
Clase Dr. Matamala El Sistema Nervioso es uno de los sistemas más complejos y versátiles. Cada pensamiento, cada emoción, cada acción, es el resultado de la actividad de este sistema. A través de sus diferentes estructuras, éste sistema capta la información del medio externo e interno y la procesa para decidir la forma en que el organismo debe responder. Macroscópicamente, desde el punto de vista anatómico, el Sistema Nervioso Central está formado por 2 zonas: el Encéfalo y la Médula Espinal, de las cuales salen todos los nervios de nuestro organismo, que constituyen el Sistema Nervioso Periférico. Éstas dos zonas se pueden diferenciar por los huesos que las protegen, el Encéfalo está contenido por los huesos del cráneo, mientras que la médula espinal lo está por las vértebras (columna vertebral). Tanto el encéfalo como la médula espinal están cubiertos por membranas, las meninges, que contienen el líquido cerebroespinal, que actúa como un protector del sistema nervioso. Y están suspendidos en el líquido cerebroespinal. Microscópicamente, el tejido nervioso, está formado por una unidad principal llamada Neurona o Célula Nerviosa, que se encuentra rodeada de células Gliales o Neuroglias, cuya función es crear y mantener un ambiente adecuado para que las neuronas puedan funcionar de manera óptima. Las Neuronas están formadas por una parte central denominada Soma y varias prolongaciones denominadas Neuritas, las que según su estructura se pueden diferenciar en dendritas y en axón. Las Neuritas en conjunto tienen la función de comunicar diversas regiones mediante la propagación de impulsos nerviosos, que se desplazan debido a diferencias electroquímicas presentes en las prolongaciones neuronales. Los Impulsos nerviosos al llegar a las terminales axonales establecen contactos con otras neuronas a través de uniones denominadas sinapsis.
La función comunicativa del Sistema Nervioso depende de las propiedades físicas, químicas y morfológicas de las neuronas; además, de ciertas moléculas que se liberan en las terminales axonales, que pueden ser: Neurotransmisores: se caracterizan por modificar la actividad de las células a las cuales están dirigidos; su acción es local y rápida. Neuromoduladores: regulan la respuesta neuronal, pero son incapaces de llevar a cabo la neurotransmisión. Neurohormonas: son un producto de secreción de las neuronas hacia el líquido extracelular, regulan respuestas en extensas regiones y de forma más lenta.
Entre otras características del tejido nervioso encontramos una propiedad fundamental, que es su capacidad de autogenerar impulsos nerviosos, y de esta manera involucrarse en los mecanismos de la conducta y su regulación. Además posee otras 2 propiedades que están más desarrolladas en este tejido que en otros, que son: La excitabilidad: es la capacidad para reaccionar gradualmente a estímulos químicos y físicos. La conductividad: es la capacidad de transmitir la excitación desde un lugar a otro.
Es importante tener claros algunos conceptos relacionados con la propagación de los Impulsos Nerviosos; Receptores (transductores): Son estructuras especializadas encargadas en convertir los diferentes tipos de energía del estímulo nervioso (mecánica, química, térmica) en potenciales electrotónicos capaces de generar impulsos nerviosos que alcanzan centros superiores y generan patrones neuronales que evocan una respuesta motora o sensitiva. Vías sensitivas o aferentes (ascendentes): Son las que reciben la información desde los receptores y la conducen hasta centros suprasegmentarios, ya sea conscientes o inconscientes. Vías motoras o eferentes (descendentes): llevan información motora desde los centros integradores hacia los órganos efectores (músculos, glándulas, etc.).
Diversas clasificaciones del Sistema Nervioso Humano A continuación las clasificaciones del Sistema Nerviosos más utilizadas. Es importante destacar que éstas divisiones sólo tienen fines descriptivos y didácticos. 1. Anatómicamente se subdivide en: • Sistema Nervioso Central (SNC): Está formado por el Encéfalo (Hemisferios Cerebrales + Cerebelo + Tronco Encefálico) y la Médula Espinal. El SNC integra y relaciona la información sensitiva aferente, en él se generan los pensamientos y emociones y se forma y almacena la memoria. La mayoría de los impulsos nerviosos, que estimulan la contracción muscular y las secreciones glandulares, se originan en el SNC. Está conectado con los receptores sensitivos, los músculos y las glándulas de las zonas periféricas del organismo a través del SNP. • Sistema Nervioso Periférico (SNP): Está formado por los nervios craneales y nervios espinales. Los 12 nervios craneales que nacen en el encéfalo y los 31 nervios espinales, que nacen en la médula espinal. Éstos son mixtos, pues llevan impulsos nerviosos desde y hasta el snc. 2. Embriológicamente se puede clasificar de acuerdo a su origen en las diferentes vesículas encefálicas del embrión: • Prosencéfalo: que es la parte más rostral del primitivo tubo neural, que a su vez se divide en 2 subvesículas, telencéfalo y diencéfalo que originan los hemisferios cerebrales, núcleos basales; hipotálamo, tálamo, epitálamo y subtálamo respectivamente. • Mesencéfalo: que origina a los pedúnculos cerebrales y al tectum o techo. • Romboencéfalo: que es la parte más caudal del futuro encéfalo que se divide en 2 vesículas, metencéfalo y mielencéfalo, que darán origen al puente, cerebelo y bulbo o médula oblonga.
3. Segmentariamente se puede dividir en: • Sistema Nervioso Suprasegmentario (más evolucionado): Está compuesto por el Cerebro y Cerebelo. Se caracteriza por presentar sustancia gris externamente y sustancia blanca al interior. • Sistema Nervioso Segmentario: Está compuesto por el Tronco Encefálico y Médula. Estructuralmente posee sustancia blanca en la periferia y sustancia gris central.
4. Funcionalmente se puede dividir en: • Sistema Nervioso Somático o de la vida de relación: Abarca todas las estructuras del SNC y SNP encargadas de conducir información aferente consciente e inconsciente e información eferente somática, es decir, la encargada del control motor del músculo esquelético voluntario. • Sistema Nervioso Neurovegetativo o Autónomo: Está compuesto por las estructuras encargadas del manejo de aferencias desde las vísceras y del control motor del músculo liso, cardíaco y de las glándulas. La porción motora del SNA tiene dos ramas, la división simpática y la parasimpática. Con pocas excepciones las vísceras reciben instrucciones de ambas. En general, estas dos divisiones tienen acciones opuestas. Los procesos favorecidos por las neuronas simpáticas suelen implicar un gasto de energía, mientras que los estímulos parasimpáticos restablecen y conservan la energía del organismo.
Conceptos: NEUROEJE: Se define como neuroeje a la disposición longitudinal con forma de T del encéfalo y médula espinal. La porción vertical la conforman la médula espinal y el tronco encefálico, mientras que la porción horizontal va desde el polo occipital al frontal del cerebro. En general, las estructuras del SNC se ubican a cada lado de la línea media, por tanto, es esencialmente un sistema de simetría bilateral.
SUSTANCIA GRIS: Corresponde a la parte del Sistema Nervioso Central (SNC) donde están agrupados somas neuronales, dendritas, terminales axonales, sinapsis neuronales, células de glía y abundantes capilares (a los cuales, ésta sustancia debe su color más oscuro, “Gris”). La Sustancia Gris se encarga de integrar reflejos, generar impulsos nerviosos. La sustancia gris puede adoptar diferentes configuraciones: Corteza: Es una capa superficial de sustancia gris (ejemplos: corteza cerebral, corteza cerebelosa). Núcleos: Los núcleos van a corresponder a agrupaciones neuronales con una función determinada, ya sea motora o sensitiva, pero dentro del SNC. Ganglios Espinales: también son agrupaciones neuronales, pero que están unidas al Sistema Nervioso Periférico (SNP). Ganglios Neurovegetativos
SUSTANCIA BLANCA: Está formada por prolongaciones de las neuronas, principalmente axones mielínicos (lo que le da el color blanquecino) y oligodendrocitos (células de glía formadoras de la mielina en el SNC). Generalmente no contiene cuerpos celulares.
La Sustancia Blanca se encarga de conducir el impulso nervioso, dentro del SNC, porque en el SNP se encargan los nervios periféricos. Puede adoptar diferentes conformaciones como: Comisuras: Son un conjunto de fibras nerviosas que cruzan la línea media en ángulos rectos al neuroeje y que comunican ambos hemisferios cerebrales. Otras conformaciones son: fascículo, tracto, brazo, lemnisco, pedúnculo, asa o cápsula. Antes de continuar, citemos un ejemplo: Suponga que se le presenta un paciente de 68 años, diabético, hipertenso, con un accidente vascular cerebral a nivel de la cápsula interna que le compromete además algunos núcleos del tronco encefálico: ¿Qué es más severo, una lesión de la sustancia gris o una lesión que comprometa la sustancia blanca? La destrucción de sustancia gris, como puede ocurrir a nivel de la corteza, por ejemplo, implica una posible hemiplejia o una parálisis contralateral. En el caso de una lesión de las vías nerviosas que pasan por la cápsula interna, vamos a tener el mismo caso, también habrá una hemiplejia de tipo contralateral con signos clínicos similares. La destrucción tanto del cuerpo como de la prolongación produce alteración de la función, pero va a ser mucho más drástica e irreversible la lesión que comprometa los cuerpos neuronales, es decir a la Sustancia Gris, ya que, debido a su diferenciación no tienen posibilidad de reproducirse, después del nacimiento. Puede haber una suplencia neuronal gracias a que otras neuronas son capaces de reemplazar la función de la célula dañada, sin embargo, esto no se traduce necesariamente en la recuperación total de la función. Cuando hay destrucción de fibras de la sustancia blanca, la lesión resulta de un mejor pronóstico, ya que ella corresponde a las prolongaciones y no al soma que es la unidad anatómica, trófica y funcional del Sistema Nervioso.
Anatomía Macroscópica del Encéfalo El encéfalo es una masa de tejido cubierta de meninges, protegida por una masa ósea externa denominada cráneo. Pesa alrededor de 1320 g. (2% del peso corporal total) y se encuentra protegido por las meninges y el líquido cerebroespinal (LCE).
CEREBRO: El cerebro es una estructura supratentorial constituida por los hemisferios cerebrales y el diencéfalo. El tentorio es una doble capa de duramadre que se ubica entre cerebelo y los hemisferios cerebrales, divide al encéfalo en estructuras supratentoriales e infratentoriales. Así, el cerebro es supratentorial y el tronco encefálico es infratentorial. Los hemisferios cerebrales constan de la corteza cerebral (Sustancia Gris), sustancia blanca (centro oval), núcleos basales, y diencéfalo. El hemisferios derecho está separado del izquierdo por la fisura longitudinal del cerebro. Cada hemisferio tiene tres superficies o caras: a) superolateral o externa b) medial c) inferior o basal. Todas ellas constan en su superficie con diversos surcos y cisuras. A pesar de ciertas variaciones, entre hemisferios de un mismo cerebro o entre diferentes personas, existen ciertos patrones básicos que pueden estudiarse. Una fisura es un surco profundo e irregular que delimita los lóbulos cerebrales (cisura central (de Rolando), fisura lateral (de Silvio), fisura parieto-occipital). Los surcos son menos profundos y delimitan a los giros o circunvoluciones.
La superficie cerebral puede dividirse en varios lóbulos: El lóbulo frontal está anterior a la fisura central y superior a la fisura lateral. El lóbulo parietal está posterior a la fisura central y se extiende hasta la fisura parieto-occipital; la prolongación horizontal posterior de la fisura lateral es el límite inferior. El lóbulo occipital es posterior a la fisura parieto-occipital. El lóbulo temporal se ubica inferior a la fisura lateral y su prolongación horizontal posterior y anterior a la fisura parieto-occipital.
Los núcleos basales conforman varios grupos de núcleos de ubicación subcortical, que juegan un rol muy importante en la integración de la información motora. Ejemplo: Cuerpo Estriado. La cápsula interna es un conjunto de fibras que contiene gran parte de las fibras de proyección desde la corteza cerebral a núcleos subcorticales y viceversa. Consta de un brazo anterior, brazo posterior y rodilla. El diencéfalo se ubica en la porción ventromedial del cerebro y se continúa caudalmente con el mesencéfalo. Está dividido en tálamo, epitálamo, hipotálamo y subtálamo. El tálamo está dorsal al hipotálamo, hipófisis y cuerpos mamilares. El subtálamo está lateral al hipotálamo y el epitálamo forma parte del techo del diencéfalo junto a la epífisis.
TRONCO ENCEFÁLICO: Es la porción más caudal del encéfalo. Está formada por el mesencéfalo, puente y bulbo. Sus funciones son múltiples, entre ellas: Contiene núcleos de procesamiento para vías ascendentes y descendentes y constituye una vía de paso para la información que va desde el cerebro a la médula espinal, cerebelo y viceversa. Tiene activa participación en funciones tales como el ciclo sueño-vigilia, conciencia y control cardiovascular y respiratorio, donde cumple un rol muy importante la formación reticular. Además de la formación reticular y de las grandes vías de paso, tanto aferentes como eferentes, se encuentran los núcleos de los nervios craneanos y núcleos propios del tronco encefálico, los cuales participan en la integración de diversos reflejos segmentarios, relacionados por ejemplo con la masticación, deglución, secreción salival, lagrimal, movimientos oculares, movimientos de la mandíbula, movimiento de la lengua, etc. El tronco encefálico está organizado en sentido ventro-dorsal en: El techo o tegmento que corresponde a la porción más dorsal y la base que corresponde a la región ventral.
MÉDULA ESPINAL: La médula espinal está situada dentro del canal vertebral. Se continúa, por encima del foramen magno, con el bulbo. Termina en la región lumbar, generalmente entre los disco intervertebrales L1 y L2 en el adulto. Ésta porción terminal tiene la forma de la punta de un lápiz, constituyendo el cono medular, cuyo vértice se continúa con una prolongación de la piamadre, denominada filum Terminal, que se inserta en el dorso del cóccix (ayudando a fijar la médula). A lo largo de la médula espinal emergen 31 pares de nervios espinales: cada uno formado por 2 raíces, una raíz anterior o motora y otra raíz posterior o sensitiva. Cada raíz posterior posee un ganglio espinal, con neuronas de relevo sensitivas en su interior. Al corte transversal la médula espinal se observa con un centro de sustancia gris, en forma de H, en ésta se observan 2 cuernos ventrales y 2 cuernos dorsales, los cuales están rodeados por sustancia blanca, denominada cordones medulares.
ORGANIZACIÓN SOMATOTÓPICA Algunas estructuras del SNC (tractos, núcleos y ciertas regiones de la corteza cerebral) tienen una organización topográfica de sus partes (organización somatotópica); esto significa que porciones determinadas de estas estructuras se asocian a determinadas áreas topográficas del cuerpo.
Embriología del SNC
Clase Dr. Henríquez Es importante conocer la embriología del sistema nervioso ya que hay una gran cantidad de términos neuroanatómicos que derivan de la formación del Sistema Nervioso, por lo tanto si no se entiende la embriología no se va a poder entender la terminología posterior. Desarrollo Embrionario Dura 8 semanas. Finaliza cuando el embrión mide 30 mm. de longitud cráneo glútea (LCG) y pesa 2,4 grs. Se encuentra dividido en 3 Periodos importantes: Periodo Presomítico, Somítico y Metamórfico.
Periodo Presomítico (1ª- 3ª semana) Se divide a su vez en: Fecundación, Segmentación, Implantación (6º-14º día), Pregastrulación (etapa en la que se observa un Disco Bilaminar) y Gastrulación (se observa Disco Trilaminar). Fecundación Es el proceso donde se fusionan los gametos masculinos y femeninos, por lo tanto, es el inicio de todos los procesos de desarrollo que van a venir a futuro. Ocurre en el tercio externo de la tuba. Aquí es donde se forma el nuevo ser a partir del Cigoto, el cual sigue una serie de pasos que comienzan al interior de la tuba. Segmentación A las 30 horas el cigoto sufre su primera división mitótica, originando 2 blastómeros. Cuando existen entre 12- 16 blastómeros (después de la 3ª segmentación) se produce un proceso denominado Compactación que divide este grupo de células en una zona interior (embrioblasto) y una zona exterior (trofoblasto). El Embrioblasto formará al Embrión. El Trofoblasto formará a los Anexos Embrionarios. La zona del trofoblasto que está sobre el embrioblasto va a formar la parte fetal de la placenta y el resto que queda rodeando la gran cavidad celómica va a originar dos membranas, el Corion y el Amnios, las cuales rodean al embrión en desarrollo.
Al ingresar el conglomerado de células en la cavidad del útero, comienza a entrar líquido a través de la zona pelúcida hacia los espacios intercelulares del embrioblasto, dejando a éste en una posición polar. En el momento que todo el líquido ingresado se ubica en una cavidad única se le denomina Blastocisto.
Implantación Tras perder la zona pelúcida, en un proceso conocido como Eclosión, el blastocisto de adhiere a la mucosa uterina el 6º día, para estar completamente implantado el día 14. Pregastrulación En esta etapa, las células del embrioblasto se ordenan en dos estratos, que se diferencian por su ubicación y forma: Epiblasto e Hipoblasto El Epiblasto corresponde a células cilíndricas altas, ubicadas por dorsal, que son capaces de formar las 3 capas embrionarias (Ecto, Meso y Endodermo) El Hipoblasto corresponde a células cúbicas o planas, ubicadas ventralmente. Gastrulación (3° semana) Se inicia con la formación de la Línea Primitiva (día 15) en el Epiblasto, la cual en su extremo anterior o craneal presenta el nódulo o fosita primitiva, que es la entrada hacia un conducto, llamado conducto neuroentérico, que se proyecta hacia anterior, uniendo ambas cavidades (cavidad del saco vitelino y cavidad amniótica) . La Gastrulación es el proceso en el que las células del epiblasto, próximas a la línea primitiva, comienzan a proliferar y a penetrar por ella. Algunas células: Se desplazan al hipoblasto, dando lugar al Endodermo Embrionario Otras se ubican entre el epiblasto e hipoblasto (en un lugar virtual), dando origen al Mesoderma Otras permanecen dorsalmente en la capa del epiblasto, conformando el Ectodermo ( que origina el Sist. Nervioso) Las células (que no se invaginan) que forman el Ectodermo, están organizadas en 3 zonas: Epidermoblasto, Cresta Neural, Neuroectoblasto El Epidermoblasto originará: Raíces de Nervios Mixtos V, VII, IX y X La Cresta Neural originará: los Ganglios Espinales, Simpáticos, Parasimpáticos; Raíces nervios mixtos V, VII, IX y X; Aracnoides y Piamadre; Microglia; Células de Schawnn o Neurolemocitos. Neuroectoblasto originará: S.N.C. (Médula Espinal más Encéfalo; Astroglia y Oligodendroglia)
FORMACIÓN DE LA NOTOCORDA Existen 2 zonas, en las que no hay una hoja intermedia (mesodermo), que se denominan: Membrana Bucofaríngea (hacia cefálico) y Membrana Cloacal (hacia caudal) Las células (prenotocordales) que se invaginan en la fosita primitiva, migran cefálicamente hacia la lamina precordal (ubicada al lado de la Membrana Bucofaríngea). Las células prenotocordales se intercalan en el hipoblasto de manera que la línea media del embrión esta formada por 2 capas celulares que forman la placa notocordal. Las Células de la Placa Notocordal emigran directamente en dirección cefálica, formando de este modo la prolongación cefálica o notocorda, estructura que se extiende hasta la Placa Precordal
La Notocorda Definitiva se forma gracias a que las células de la placa notocordal proliferan y se desprenden del endodermo, creando un cordón macizo. El rol de la Notocorda es ser INDUCTORA de la formación del Sistema Nervioso (a comienzos de la tercera semana de desarrollo), a través de moléculas que actúan sobre células del ectodermo en su cercanía, transformándolas en células neuroectodérmicas, comenzando así los Mecanismos reguladores de la Morfogénesis del Tubo Neural (analizados en el capitulo siguiente). La notocorda ha sido capaz de inducir células precursoras del Sistema Nervioso en otras zonas, lo cual demuestra su alta capacidad inductora. También se han producido malformaciones muy graves al sacar la notocorda. En el adulto existen restos de notocorda a nivel del núcleo pulposo de los discos intervertebrales. El tejido embrionario que queda alrededor de la notocorda va a formar la vértebra y la notocorda va a formar la parte central del cuerpo de la vértebra.
PERIODO SOMÍTICO Se inicia con la aparición del 1º somito, alrededor del día 20 Somitos: Son pequeños sacos que van a formar las metámeras que corresponden al origen de una región definida en nuestro cuerpo. Por lo tanto, el cuerpo del embrión comienza a formarse a partir de los somitos. Cada uno va a dar origen a un hueso, a un músculo, una arteria y un nervio. Los somitos van apareciendo progresivamente, lo que permite asignar dos tiempos al desarrollo del embrión, un tiempo que corresponde a los somitos y uno que corresponde a los días. En este Periodo sucederán los sgtes procesos: (subrayados los de importancia neuroanatómica): Formación de Somitos - Neurulación Incurvación del Embrión - Regionalización del embrión Aparecen Esbozos de Miembros - Formación Región Faríngea umbilical Delimitación del Embrión Neurulación: proceso en el que se forma el tubo neural y emigran las crestas neurales Al comenzar la tercera semana, la notocorda en desarrollo y el mesodermo adyacente estimulan al ectodermo que está encima de ellos. Este complejo proceso de inducción notocordal hace que tejido ectodérmico (neuroectoblasto) se engrose, formándose así la placa neural. Alrededor del 18º día de desarrollo los bordes laterales de la placa neural se elevan y forman los pliegues neurales; la porción media entre los pliegues neurales forma el Surco neural. Hacia el final de la tercera semana los pliegues neurales se elevan aún más, se acercan y se fusionan irregularmente en la línea media (4º par de somitos) formando el tubo neural. La fusión empieza en la región cervical y sigue hacia cefálico y caudal. Mientras ocurre la fusión, los bordes libres del ectodermo superficial se separan del tubo neural. Posteriormente, ambos bordes se unen y forman una capa continua en la superficie que dará origen al epitelio epidérmico. El punto específico en el que se inicia el contacto y fusión de los pliegues neurales se denomina Punto Nucal, se ubica entre el 4º y 5º somito.
Debido a que la fusión de los pliegues neurales no ocurre simultáneamente a lo largo de ellos, la luz del tubo neural comunica con la cavidad amniótica en sus extremos cefálico y caudal a través de los neuroporos craneal (anterior) y caudal (posterior). El cierre del neuroporo craneal se realiza en ambas direcciones desde el sitio inicial de cierre en la región cervical o desde otro que se origina un tiempo después en el prosencéfalo que avanza en dirección caudal. Este cierre ocurre al 25º día (período 18-20 somitos). El neuroporo caudal se cierra el 27º día (período de 25 somitos). El cierre de ambos neuroporos coincide con el establecimiento de la circulación sanguínea hacia el tubo neural. Un defecto en el cierre de los neuroporos produce una alteración grave en el desarrollo del SNC (anencefalia y mielosquisis, por ejemplo).
Mientras los pliegues neurales se acercan a la línea media para fusionarse, un grupo de células neuroectodérmicas ubicadas en la cresta de cada pliegue (cresta neural ) pierden su afinidad epitelial con las células de la vecindad. La migración activa de las células de la cresta neural desde las crestas hacia el mesodermo adyacente transforma el neuroectodermo en una masa aplanada e irregular que rodea al tubo neural. Este grupo celular dará origen a un conjunto heterogéneo de tejidos de gran importancia: Ganglios de la raíz posterior, ganglios autónomos, ganglios de los pares craneales V, VII, IX, X, células de Schwann, las leptomeninges (aracnoides y piamadre), melanocitos, médula suprarrenal, odontoblastos.
En consecuencia, el tubo neural será el que se convertirá por diferenciación en encéfalo y médula espinal, mientras que las crestas neurales formarán la mayor parte del sistema nervioso periférico (SNP) y parte del autónomo (SNA). Una vez formado el tubo neural queda con una cavidad en su interior que en el adulto, permanece en el cerebro a nivel de los ventrículos laterales, en el encéfalo en el tercer ventrículo, en el tronco encefálico en el cuarto ventrículo y en la médula en el canal central de la médula.
Mecanismo Reguladores de la Morfogénesis del Tubo Neural 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7.
Inducción Proliferación Migración Agregación Diferenciación Establecimientos de Conexiones Apoptosis de neuroblastos.
1. INDUCCIÓN Mecanismo por el cual la actividad de un tejido es capaz de determinar o modificar la actividad o destino de otro. La Notocorda ejerce un efecto inductor sobre las células ectodérmicas determinando la formación de la placa neural. A nivel celular (de las células de la placa neural) existe un aumento de microtúbulos, microfilamentos en la zona apical de las células, permitiendo cambios conformacionales, pasando de células aplanadas a células cilíndricas. La separación del tubo neural está mediada por la presencia de Moléculas de Adhesión Celular (MAC), del tipo E-Cadherinas, que son las primeras en aparecer, posterior a la inducción se comienzan a expresar las Ncadherinas y N-MAC por lo que estos tejidos después no se vuelven a adherir nunca más, es decir, el tubo neural se separa de las células ectodérmicas definitivamente. Etapas de Regionalización Posteriormente, existe una etapa de regionalización del Sistema Nervioso, mediada por la acción de sustancias químicas (factores neuralizantes y regionalizantes), que actúan sobre el genoma de células ectodérmicas. Una vez cerrado el tubo, se regionaliza diferenciándose en su porción anterior en tres vesículas primarias, y en su porción posterior en la Médula Espinal. La zona que queda por encima de la notocorda se denomina encéfalo epicordal, lo que origina el Prosencéfalo, Mesencéfalo, Romboencéfalo y la médula espinal. Es decir, al termino de la 3° semana vamos a encontrar un embrión que presenta en su tubo neural 3 dilataciones, denominadas vesículas primarias: Prosencéfalo o cerebro anterior, Mesencéfalo o c. medio y Romboencéfalo o cerebro posterior. Simultáneamente se forman 2 flexuras: Curvatura Cefálica: es la primera en aparecer. Se produce cuando placa precordal y la notocorda dejan de sustentar al tubo neural, provocando que la porción que queda afuera de este sustento se caiga, produciéndose así la primera curvatura del tubo neural, la Curvatura Cefálica. (La Placa Precordal y la Notocorda, se extienden por la línea media debajo del Ectodermo, desde cefálico a caudal a modo de eje que sirve de soporte y guía al tubo neural.) La Curvatura Cefálica se ubica entre el Prosencéfalo y el Mesencéfalo. Curvatura Cervical: aparece entre el Romboencéfalo y la Médula. Estas son las 1ª curvaturas que aparecen, y eso le da un aspecto característico al embrión que ha crecido mucho en la parte rostral o cefálica y que se ha ido acodando debido al crecimiento mayor en la parte dorsal respecto de la ventral. A pesar de todas las acodaduras siempre va a existir un tubo y una cavidad interna. Al termino de la 4° semana y principios de la 5° aparece una tercera curvatura, pero es inversa a las anteriores (hacia dorsal, lo que señala un mayor crecimiento en la región ventral del embrión). Esta curvatura se denomina: Curvatura Pontina: aparece entre Mesencéfalo y Romboencéfalo. En la 5° semana aparece una subdivisión en el extremo rostral del embrión presentándose 5 vesículas secundarias: Telencéfalo, Diencéfalo, Mesencéfalo, Metencéfalo y Mielencéfalo Las vesículas secundarias más la médula espinal van a dar origen a todas las partes del S.N.C. El Mielencéfalo va a dar origen a la Médula Oblonga o Bulbo Raquídeo. El Metencéfalo da origen al Puente por ventral y al cerebelo por dorsal. El Mesencéfalo no sufre mayores transformaciones pero va a originar a los Pedúnculos Cerebrales y a las Láminas del Techo.
El Diencéfalo junto con el Telencéfalo van a dar origen al Cerebro. El Diencéfalo a la base del cerebro, al Tálamo, Epitálamo, Subtálamo e Hipotálamo. El Telencéfalo es el que más se desarrolla y va a originar los Hemisferios Cerebrales más el Núcleo Caudado, la Amígdala y el Núcleo Lentiforme (Putamen, Globo Pálido Medial y Lateral).
En el proceso de Regionalización se postula la existencia de genes muy específicos denominados genes homeóticos, los cuales serían responsables de regular la regionalización céfalo-caudal del individuo, éstos se ordenan en los cromosomas en la misma secuencia que se expresan en el eje céfalo-caudal del organismo: los genes encargados de la estructura anterior son los genes 3’, en tanto que los genes 5’ se encargan de las estructuras caudales o posteriores. Se ha postulado que el Ácido Retinoico, como un morfógeno, actuaría sobre los genes homeóticos modificando su expresión.
2. PROLIFERACIÓN La Proliferación ocurre cuando el tubo neural esta constituido por un epitelio de aspecto pseudoestratificado, cuyas células conectan sus extremos apical y basal a las membranas limitantes externas e internas. Se observan las siguientes dinámicas celulares: Síntesis y Duplicación del ADN en zonas próximas a la Membrana Limitante Externa (M.L.E.) Desplazamiento del núcleo hacia la zona próxima de la Membrana Limitante Interna (M.L.I.) Perdida de la prolongación adyacente Inhibición de todas las células próximas a la Membrana Limitante Interna División Celular Desplazamiento del núcleo y establecimiento de conexión hacia la Membrana Limitante Externa Figura: La duplicación del DNA: Se realiza mientras el núcleo viaja hacia la M.L.E., ocurriendo todo este proceso en la interfase. Termina a nivel de la M.L.E., desde donde el núcleo vuelve nuevamente hacia la M.L.I. y comienza a encogerse lentamente. Su citoplasma se retrae y su núcleo va avanzando hasta que llega a convertirse en una célula redondeada y en ese momento ocurre el proceso de separación de las dos células hijas. Cuando el eje de separación es vertical quedan dos células que siguen adheridas a la membrana limitante interna. Por lo tanto estas dos células van a seguir siendo células precursoras, que siguen el mismo proceso. De esta forma se asegura la formación de gran cantidad de neuroblastos. Si el eje de separación es horizontal una célula queda adherida a la M.L.I. y la otra queda libre, ésta se desprende y sale hacia fuera, hacia la Capa del Manto, que es la capa celular que queda inmediatamente alrededor del canal central (que contiene cuerpos neuronales, la sustancia gris). Por fuera de la Capa del Manto existe otra capa que es la Capa Marginal, que corresponde a las prolongaciones dendríticas y axónicas provenientes de los neuroblastos de la capa de manto. Por lo tanto la capa marginal va a dar origen a la sustancia blanca.
La duración e intensidad es característica de cada especie, en humanos ocurre principalmente a fines del tercer trimestre de gestación y se prolonga hasta el primer año de vida postnatal. Grandes cantidades de neuronas aparecen desde el tercer trimestre de gestación, hasta el primer año de vida postnatal, debido a la diferenciación del neuroepitelio, el cual produce Neuroblastos (células totipotenciales), que pasan por etapas Apolar, Bipolar, Multipolar, hasta llegar a Neuronas Maduras. El Neuroepitelio, lo primero que produce son los Neuroblastos, y cuando dejan de producirlos, comienzan a producir células cuya función es distinta a la de la neurona, y se caracterizan por rellenar los espacios que están entre las neurona, dándole mayor tamaño al encéfalo.
Un tipo celular formado son los Glioblastos, que son precursores de tres tipos de células propias del Sistema Nervioso, entre ellas: Astrocitos Protoplasmáticos, Astocitos Fibrosos y Oligondedrocitos. Los 2 primeros son muy importantes en la constitución de la barrera hematoencefálica. • Astrocitos protoplasmáticos: giran alrededor del protoplasma o soma de la neurona, y están localizados, por lo tanto, en la sustancia gris. Además, rellenan todos los espacios dejados por neuronas que mueren. • Astrocitos fibrosos: están localizados en la sustancia blanca. • Oligodendrocitos: forma un tejido llamado oligodendroglia y es la célula que produce la mielina dentro del S.N.C. (fuera de él están encargados los Neurolemocitos o Células de Shwann), por lo tanto, está ubicado en la sustancia blanca y rodea los axones y dendritas en la lámina marginal que va a formar sustancia blanca. • Una vez que se han producido los Glioblastos, las células que quedan definitivamente allí son los Ependimocitos o Células Ependimarias, que son células que cubren todos los espacios alrededor de las cavidades del S.N.C. • Alrededor del 4º mes aparecen las células de microglia, que no tienen origen ectodérmico. Derivan del mesénquima circundante y se caracterizan por ser pequeñas y muy fagocíticas. Llegan a la sustancia blanca y gris del SNC luego de la aparición de los vasos sanguíneos.
DESARROLLO DE LAS PLACAS BASALES, ALARES, DEL TECHO Y DEL PISO: La multiplicación de los neuroblastos de la capa del manto, a cada lado del tubo neural origina unos engrosamientos en la región ventral y dorsal: Las placas basales (engrosamiento ventral) incluyen los somas de las motoneuronas que posteriormente constituirán los cuernos anteriores de la médula espinal, que tienen función motora. Al sobresalir ventralmente las placas basales se forma el tabique medio anterior, mientras tanto se desarrolla la fisura mediana anterior en la superficie anterior de la médula espinal. Las placas alares (engrosamientos dorsales) corresponden a regiones sensitivas que se diferenciarán en los cuernos posteriores de la médula espinal. El crecimiento de las placas alares origina el tabique medio posterior. El surco limitante delimita ambas placas, y de esta manera también separa las regiones motoras de las sensitivas.
Las regiones dorsal (placa del techo) y ventral (placa del piso) en la línea media del tubo neural no poseen neuroblastos y constituyen vías para fibras nerviosas que cruzan la médula espinal de un lado al otro. Entre los cuernos ventral y dorsal de los segmentos torácicos hasta el segundo o tercero lumbar de la médula espinal se acumulan neuronas que formarán el cuerno lateral o intermedia, que contiene neuronas del Sistema nervioso autónomo.
3. MIGRACIÓN NEURONAL Concluido el periodo mitótico, ocurre el fenómeno de migración neuronal, mecanismo que llevará los cuerpos neuronales hasta el sitio donde realizarán sus funciones definitivas. Se ha postulado que esto ocurre con la participación de glías especializadas, formadas por los glioblastos, que son las llamadas células guiadoras (células dianas o guías). En la migración ocurre: primero, el neuroblasto adyacente a la capa ependimaria se adosa a la célula guía y, más tarde, a través de movimientos ameboídeos, éste se desplaza a su lugar definitivo. Esta ubicación puede ser en la capa del manto o en la marginal. Cuando la neurona se contacta con la membrana glial, la célula deja de proliferar y extiende su proceso. La neurona conserva su adhesión mediante una serie de proteínas especialmente la Astrotactina. La velocidad de migración es lenta (0,001 mm x 24hrs). La ubicación de las neuronas en las diferentes capas del cerebro y cerebelo, está dada por las Células Gliales que están guiando el proceso. Las células Diana salen de la zona de producción, y tienen largas proyecciones hacia la superficie del órgano, lo que permite que la última neurona en formarse sea la última en llegar a tomar su lugar, esto significa que la formación de neuronas es de profundidad a superficie. Y cuando una célula queda ubicada en mala posición, sufre apoptosis.
4. AGREGACIÓN NEURONAL Concluida la migración sobreviene el proceso de agregación, fenómeno que determina que algunos neuroblastos permanezcan juntos y formen núcleos o estratos celulares, en tanto que otros se separan y se asocian, estableciendo contactos y relaciones diferentes. Las neuronas que forman el Tálamo son del tipo Aferente, sensitivas; mientras que al lado va a estar el Núcleo Lenticular, cuyas neuronas son del tipo motoras, produciéndose esto gracias a este proceso, en el que participan MAC como la E- cadherina y la N-cadherina, ubicadas en la superficie de los neuroblastos, las que permiten el reconocimiento de las neuronas entre sí. Comprobado a través de experimentos de desagregación celular: se desagrupan las células, se impide que se agrupen y se ubican en otros lugares, observándose que lentamente se acercan y se vuelven a agregar formando un núcleo, por lo tanto existe un “algo” que permite el reconocimiento de ellas entre sí para finalmente formar estos núcleos.
5. DIFERENCIACIÓN NEURONAL Mecanismo por el cual cada neurona adquiere las características morfológicas propias y los contactos sinápticos específicos que las diferencian entre sí. Uno de los factores que regula la diferenciación es el Factor De Crecimiento Nervioso, capaz de producir modificaciones en la morfología celular y en la dirección que siguen estas prolongaciones, es decir, cómo se forman los contactos, cómo se forman las sinapsis, qué neuronas se unen con otras y cuáles no, etc.
TROFISMO Durante el desarrollo del SNC, se generan más neuronas de las que existen en el adulto. De hecho, más de un 50% de las neuronas en desarrollo, mueren antes de entrar en funcionamiento. Por ejemplo, más de la mitad de las motoneuronas inferiores que sinaptan con músculo esquelético mueren a las pocas horas después de establecida la unión. Esta muerte es resultado de una especie de competencia entre las neuronas por captar las cantidades limitadas de factor neurotrófico liberado por las células musculares, lo que ocasiona una muerte celular programada de las neuronas que no captan lo suficiente. Este es un medio eficaz para ajustar el número de neuronas al número de células efectoras que inervarán. El agente neurotrófico más caracterizado es el factor de crecimiento neural o NGF (Nerve Growth Factor). Es un elemento esencial para las neuronas sensitivas y simpáticas, ya que es un factor estabilizador de sus sinapsis, es capaz de estimular y conducir el crecimiento y regeneración de sus axones, para así ajustar el suministro de inervación a las necesidades de las células blanco; en efecto, la administración de anticuerpos anti-NGF en un ratón con su SNC en desarrollo provocó la muerte a todas las neuronas simpáticas y sensitivas. El NGF es producido por células inervadas por neuronas dependientes de NGF. Luego de ocurrida la muerte de las neuronas sobrantes, el NGF es importante en la mantención de la densidad de inervación ya que controla la cantidad de terminales axonales. El NGF alcanza las neuronas en las terminales axonales y avanza por transporte axonal retrógrado hacia el cuerpo celular para ejercer sus efectos. NEUROPLASTICIDAD La neuroplasticidad (OMS, 1982) es la capacidad de las células del Sistema Nervioso para regenerarse anatómica y funcionalmente, después de estar sujetas a influencias patológicas, ambiéntales o del desarrollo, incluyendo traumatismos y enfermedades. Esto le permite una respuesta adaptativa (o maladaptativa) a la demanda funcional. PLASTICIDAD NEURONAL La variedad de interacciones entre las neuronas y su extraordinaria complejidad, permiten generar diversas respuestas adaptativas: esta propiedad se denomina plasticidad neuronal. En el SNC, existe la capacidad de generar nuevos brotes axónicos y nuevas conexiones sinápticas (remplazo sináptico), por ello, es posible crear nuevas interacciones neuronales. La plasticidad neuronal es máxima durante el desarrollo y desaparece en la adultez. En esta etapa, la plasticidad se manifiesta como aprendizaje o como respuesta a cambios internos o ambientales. En consecuencia, el cuerpo celular representa un elemento relativamente estable, sin embargo, es posible una modificación en las interrelaciones neuronales gracias al remplazo sináptico. Estos cambios significan, a la vez, una modificación de la función neural, lo que invariablemente influye en las capacidades de integración del SNC tanto en sus funciones orgánicas como en la personalidad del individuo. Es factible que las células efectoras contribuyan a la plasticidad neuronal necesaria para reponerse de lesiones encefálicas mediante la liberación de factor de crecimiento neural (NGF). Resumen Aspectos Embriológicos : El sistema nervioso humano y de los mamíferos en general, se forma del ectodermo, el cual comienza a proliferar por inducción de la notocorda formando un largo tubo en las primeras semanas luego de la fecundación (3ª, 4ª y 5ª), llamado Tubo Neural, el cual en su parte más anterior comienza a tener una gran proliferación celular que permite distinguir rápidamente tres vesículas primitivas, que se ubicarán en la primitiva cabeza del embrión. De los tres abultamientos más anteriores, se deriva el encéfalo, estos abultamientos corresponden a las 3 vesículas primitivas: Prosencéfalo, Mesencéfalo y Romboencéfalo. El desarrollo es tan rápido que al estar contenidas dentro de un compartimiento de más lento crecimiento, comienzan a doblarse, razón por la cual aparecen curvaturas que corresponden a: Curvatura Cefálica, Curvatura Cervical y Curvatura Pontina. De las tres vesículas se derivan rápidamente 5 vesículas secundarias: del Prosencefálo se forma el Telencéfalo y el Diencéfalo. El Mesencéfalo continúa igual y del Romboencéfalo derivan Metencéfalo y Mielencéfalo. Se habla de Telencéfalo como sinónimo de hemisferios cerebrales, porque a partir de él se originarán. Se habla de Diencéfalo para referirse a las paredes del tercer ventrículo y a la base del cerebro. El tubo neural tiene en su interior un lumen que dará origen a los Ventrículos Encefálicos.
MENINGES ESPINALES Las modificaciones durante la formación de la médula espinal El tejido mesenquimático (esclerotoma) que rodea el tubo neural se condensa para formar la meninge primitiva, que originará la duramadre. A esta meninge primitiva se le agregan células provenientes de las crestas neurales para formar la capa interna denominada leptomeninges (aracnoides y piamadre). Al unirse los espacios llenos de líquidos que existen entre las leptomeninges, se forma el espacio subaracnoídeo. El origen de la aracnoides y piamadre a partir de una capa única explica la existencia de las trabéculas aracnoideas que existen entre ellas. Como resultado del desarrollo del aparato locomotor durante el 4º mes, además de la adición de neuronas motoras y sensitivas, la médula espinal se ensancha en las regiones cervical y lumbar formando los engrosamientos cervical y lumbar. Al 3º mes, la médula espinal se extiende a lo largo del canal vertebral del embrión y los nervios espinales atraviesan los agujeros intervertebrales a nivel de su origen. Poco después, la columna vertebral y la duramadre se alargan más rápido que el tubo neural ocasionando que el extremo terminal de la médula se desplace a niveles más altos. A los 6 meses de vida intrauterina alcanza la 1ª vértebra sacra, y ya en el neonato su extremo está a nivel de L3. Debido a este crecimiento desproporcionado, los nervios raquídeos tienen una dirección oblicua desde su segmento de origen en la médula espinal hasta el nivel correspondiente de la columna a nivel coccígeo. En el adulto, la médula espinal termina a nivel L2 (esta es una medida promedio, ya que el extremo medular puede estar tan alto como T12 o tan bajo como borde superior de L3). Debajo, una prolongación filiforme de la piamadre forma el filum terminale que se adosa al periostio de la 1ª vértebra coccígea y señala la línea de regresión de la médula espinal embrionaria. Las fibras nerviosas bajo el extremo inferior de la médula espinal forman la Cauda equina, cuya denominación se debe a su semejanza a la cola de caballo. Cuando se extrae LCR por una punción lumbar, la aguja se introduce en un nivel lumbar bajo respetando así el extremo terminal de la médula espinal.
Resumen: Falso Ascenso de la Médula En los recién nacidos el cono medular está a nivel de L3; es por esto que se habla de un falso ascenso de la médula durante el crecimiento. En un principio, la Médula Espinal está a la altura de Co1, al quinto mes se encuentra a la altura de S1, en el recién nacido termina a la altura de L3 y en el adulto entre L1 y L2, como ya fue mencionado. En realidad, no es que la ME ascienda, lo que realmente ocurre es que los segmentos óseos (columna vertebral), se desarrollan más rápido que el tejido nervioso, es decir, tienen un ritmo de crecimiento más rápido que la ME.
Cordones Somíticos y Branquiales En neuroanatomía se dividen los nervios según su origen, en: Branquiales: N. Trigémino o V par, inerva el primer arco branquial N. Facial o VII par, inerva el segundo arco branquial N. Glosofaríngeo o IX par, inerva el tercer arco branquial N. Vago o X par, inerva el 4º arco branquial, que se formó por fusión del 6º y 5º Somíticos: N. Hipogloso o XII par N. Oculomotor o III par N. Troclear o IV par N. Abducente o VI par En la parte cefálica de un embrión existen las bolsas faríngeas, que en un principio son seis y posteriormente cuatro. Superior a ellas se forman los arcos branquiales . Los arcos branquiales van a dar origen a una arteria, nervio, músculo, a un hueso o a parte de un hueso, como la mandíbula, el maxilar, cartílago etc. Los Nervios que darán la inervación a los cuatro arcos branquiales: siempre estarán asociados a las columnas branquiales También se observan los somitos que van a dar origen a distintos tejidos del organismo. Por lo tanto se va a encontrar músculos derivados de los somitos y músculos derivados de los arcos branquiales, con sus respectivos nervios.
Los nervios espinales se pueden ver apareciendo en relación a los somitos.
NEUROHISTOLOGÍA
Clase Dr. Matamala
Estructura histológica del Sistema Nervioso. El sistema nervioso presenta neuronas y células gliales que tienen origen ectodérmico junto a vasos sanguíneos y meninges de origen mesodérmico. Las neuronas ubicadas en la corteza cerebral, cerebelar , en los núcleos y los ganglios constituyen la unidad funcional. Patrimonio Neuronal Nacemos con alrededor de 100.000 millones de neuronas cerebrales. A los 12 – 15 años se inicia el lento proceso de muerte neuronal. Pérdida de neuronas que puede acelerarse por el consumo de sustancias tóxicas, desnutrición o por disminución de aporte de oxígeno y glucosa usados en el metabolismo cerebral. Crecimiento Cerebral El crecimiento del volumen cerebral a lo largo de la infancia y adolescencia está dado por el aumento de tamaño de la neurona y el desarrollo de los axones y dendritas. Además por la multiplicación de neuroglias y dendritas que se extienden e interconectan unas neuronas con otras. Historia de la Neurohistología Para observar totalmente las células nerviosas hay que aplicar métodos de tinción A mediados del siglo pasado algunos investigadores estudiaron cortes del Sistema Nervioso con tinciones utilizando metales pesados, observando que había una especie de retículo formando una sola malla para constituir el Sistema Nervioso . Posteriormente, a fines del siglo XIX, y principios del siglo XX, Santiago Ramón y Cajal, mejorando las técnicas de tinción habló de la Teoría Neuronal. En su Teoría Neuronal, Ramón y Cajal señaló que la neurona era la Unidad: -
Anatómica: pues entre neurona y neurona había una separación microscópica (cuya observación fue corroborada mediante el uso del microscopio electrónico) que, desde esa época, se comenzó a llamar Sinapsis (articulación neuronal donde hay un espacio). Esto se oponía a lo que decía Golgi, precursor de la teoría del reticulismo.
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Funcional: al ser en la neurona donde se recibe la información y se elabora una respuesta frente al estímulo.
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Embriológica: debido a que la neurona deriva de una sola célula madre que es el neuroblasto.
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Trófica: por ser el soma neuronal el lugar donde residen los mecanismos de nutrición de las prolongaciones. Al separar una terminación nerviosa del soma, ésta degenera. Esta teoría neuronal comprueba toda la funcionalidad del S.N.
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NEURONA - Neurona es el nombre que se da a la célula nerviosa y a todas sus prolongaciones. Mide en término medio entre 4-125 micras. - Son células muy excitables, especializadas para la recepción de estímulos y la conducción del impulso nervioso. Su tamaño y forma varían considerablemente. - Cada una posee un cuerpo celular desde cuya superficie se proyectan una o más prolongaciones denominadas neuritas. Las neuritas responsables de recibir información y conducirla hacia el cuerpo celular se denominan dendritas. La neurita larga única que conduce impulsos desde el cuerpo celular hacia la periferia se denomina axón.
Ultraestructura Funcional de la Neurona: Soma: Sintetiza Neurotransmisores y diferente tipo de moléculas. Dendritas: Son las principales áreas receptoras de impulsos a través de apéndices denominados espinas. Axón o neurita: Es la prolongación mas voluminosa y conduce el impulsos nervioso en sentido celulífugo Cono Axónico: Inicia el Impulso Nervioso (carece de RER)
SOMAS O PERICARION Los somas forman la sustancia gris, junto a las prolongaciones amielínicas, abundantes células de glia y por sobre todo por abundantes capilares (que le da el color característico). Los capilares forman una red capilar en el soma neuronal y prolongaciones a objeto de transportar los nutrientes para el metabolismo aeróbico, principalmente oxígeno y glucosa. Están formados por las siguientes estructuras: · Núcleo: Por lo común se encuentra en el centro del cuerpo celular, es grande, redondeado, pálido y contiene finos gránulos de cromatina (DNA y proteínas) muy dispersos. Contiene el nucleolo (RNA y proteínas) y está rodeado por la membrana nuclear de doble pared y con poros que probablemente solo se abren temporalmente. · Citoplasma: Contiene los cuerpos o sustancia de Nissl que forman parte del retículo endoplásmico rugoso · Sustancia de Nissl: Corresponde a gránulos de RER que se distribuyen en todo el citoplasma del cuerpo celular excepto en el punto donde se origina el axón (cono axónico). Le da el aspecto “atigrado” o piel de tigre al citoplasma. · Es responsable de la síntesis de proteínas, las cuales fluyen a lo largo de las dendritas y el axón y reemplazan a las proteínas que se destruyen durante la actividad celular, como también , los neurotransmisores · La fatiga o lesión neuronal ocasiona que la sustancia de Nissl se movilice y concentre en la periferia del citoplasma. Esto se conoce con el nombre de cromatólisis. · Aparato de Golgi: Las proteínas producidas por el retículo endoplásmico rugoso son transferidas al aparato de Golgi donde se almacenan transitoriamente en estas cisternas donde se le pueden agregar hidratos de carbono. Las macromoléculas pueden ser empaquetadas para su transporte hasta las terminaciones nerviosas. También participa en la producción de lisosomas y en la síntesis de las membranas celulares. · Mitocondrias: Se encuentran dispersas en todo el cuerpo celular, las dendritas y el axón. Poseen muchas enzimas que forman parte del ciclo de la respiración, por lo tanto son muy importantes para producir energía. · Neurofibrillas: Con microscopio electrónico se ven como haces de microfilamentos Contienen actina y miosina, es probable que ayuden al transporte celular. Forman parte del citoesqueleto celular
· Microtúbulos: Se encuentran entremezclados con los microfilamentos. Se extienden por todo el cuerpo celular y el axon donde forman paquetes de disposión paralela con las microfibrillas. Se cree que la función de los microtúbulos y de las neurofibrillas es el transporte de sustancias desde el cuerpo celular hacia los extremos dístales de las prolongaciones celulares. · Lisosomas: Son vesículas limitadas por una membrana de alrededor de 8 nm de diámetro. Actúan como limpiadores intracelulares y contienen enzimas hidrolíticas. · Centríolos: Son pequeñas estructuras pares que se hallan en las células inmaduras en proceso de división. También se hallan centríolos en las células maduras, en las cuáles se cree que intervienen en el mantenimiento de los microtúbulos. · Lipofusina: Se presenta como gránulos pardo amarillentos dentro del citoplasma. Se estima que se forman como resultado de la actividad lisosomal y representan un subproducto metabólico. Se acumula con la edad. · Melanina: Los gránulos de melanina se encuentran en el citoplasma de las células en ciertas partes del encéfalo, por ejemplo, en la sustancia negra del encéfalo. Su presencia está relacionada con la capacidad para sintetizar catecolaminas por parte de aquellas neuronas cuyo neurotransmisor es la dopamina.
DENDRITAS Son prolongaciones que salen del soma y tienen una estructura similar a la del citoplasma. Es el área receptora principal, es corta y contiene cuerpos o grumos de Nissl. Aumentan considerablemente la superficie de contacto de la neurona a través de sus ramificaciones y espinas dendríticas las cuales le dan una apariencia rugosa. Su conducción de impulsos es de tipo celulípeta
AXÓN Es la prolongación larga de la Neurona. Su estructura es diferente a la de la dendrita porque está constituida por un paquete de neurofilamentos y neurotúbulos envueltos en una membrana llamada axolema. No posee corpúsculos de Nissl. Se origina en el cono axónico donde se da inicio al impulso nervioso . Está recubierto por mielina Tiene ramas colaterales y termina en los llamados botones terminales.los cuales forman parte de las sinapsis con otras neuronas o bien con celulas musculares. Su conducción de impulsos es de tipo celulífuga. Dependiendo del número de prolongaciones se pueden distinguir neuronas unipolares,bipolares y multipolares En su estructura se observa un flujo se sustancias, en su mayoría neurotransmisores sintetizados a nivel del soma neuronal y llevadas a las terminaciones axónicas y desde aquí vuelven al soma neuronal en un flujo continuo (flujo anterógrado como retrógrado). Cuando el axón sale por el foramen intervertebral desde el interior del canal vertebral, se transforma en una fibra de un nervio periférico. La Fibra corresponde a un axón, cubierto por mielina y la vaina de Schwann o neurilema, encargada de formar la mielina (En el SNC, el oligodendrocito es la que produce la mielina). La mielina es interrumpida en intervalos(1-3mm) por profundas contricciones denominadas “nodos de ranvier” entre los cuales se ubica cada célula productora de mielina
Nervio Periférico Está constituido por paquetes de fibras nerviosas que se agrupan por una envoltura externa que es tejido conectivo y que se denomina Epineuro, por el cual van los vasos sanguíneos que recorren el nervio y le dan nutrición. Por dentro del epineuro, están los paquetes de fibras envueltas por un tejido fibroso resistente formado por fibras colágenas y elásticas que es Perineuro; el cual es tan resistente, que si hay lesión del epineuro con conservación del perineuro, se conserva la función del nervio. Dentro de cada fascículo de fibras nerviosas se encuentra otro tejido conectivo, que envuelve cada una de las fibras y se denomina Endoneuro. Por debajo del endoneuro se encontrará la vaina de Schwann, la mielina y la fibra nerviosa. La vaina de mielina en el nervio periférico se forma por enrollamiento sucesivo de la célula de Schwann alrededor de la fibra nerviosa, y cada cierto tiempo va dejando espacios que se denominan Nodos de Ranvier, que permiten la conducción Saltatoria del impulso nervioso, lo que explica por qué la conducción es más rápida en un nervio con mielina ( EJ :fibra tipo alfa). La disposición de los fascículos dentro de los nervios craneanos es distinta. Aquí se ve un solo paquete de fibras, no varios paquetes como el nervio periférico y se ha demostrado que los nervios craneanos son más resistentes al trauma que los periféricos.
SINAPSIS La sinapsis o articulación interneuronal corresponde a las estructuras que permiten el paso del impulso nervioso desde una célula nerviosa a otra. Sus componentes son los siguientes: -
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Superficie presináptica: Generalmente corresponde a una terminal axónica o botón axónico Con la membrana presináptica libre de neurotúbulos y neurofilamentos y donde se aprecian una serie de gránulos, abundantes mitocondrias que permiten el metabolismo aeróbico a este nivel y vesículas sinápticas llenas de neurotransmisor que es sintetizado en el soma y llega a la superficie presináptica a través del flujo axónico anterógrado. Las moléculas que no se liberan vuelven al soma a través del flujo retrógrado. Espacio sináptico: Mide aprox. 200 Aº. Es el lugar donde se libera el neurotransmisor, el cual cae a la hendidura sináptica y baña la superficie del tercer componente de la sinapsis que es la superficie postsináptica.Tiene material filamentoso y se comunica con el espacio extracelular Superficie Postsináptica: Es donde el neurotransmisor abre canales iónicos para que comiencen a funcionar los segundos mensajeros, dentro del cuerpo de la segunda neurona. Desencadenando un impulso nervioso
NEUROTRASMISORES Los Neurotransmisores son sustancias químicas sintetizadas en el pericarion y almacenadas en los terminales nerviosos en Vesículas Sinápticas. que permiten la transmisión de impulsos nerviosos a nivel de las sinapsis Otto Loewi el año 1926: Aisló y perfundió los corazones de dos ranas controlando la frecuencia cardiaca. Estimuló eléctricamente el nervio vago fijado a un corazón, lo cual produjo una disminución de la frecuencia. Recogió el líquido que perfundía este corazón y lo transfirió al segundo corazón, disminuyendo en éste la frecuencia, sin haber sido estimulado eléctricamente. Con este experimento, dedujo que se había liberado alguna sustancia por la estimulación del nervio vago a partir del corazón estimulado. Denominó a esta sustancia “vagusstoff” y cinco años más tarde mostró que se trataba de la acetilcolina.
Criterios que definen a una sustancia como neurotransmisor: -
La sustancia debe estar presente en el interior de la neurona presináptica. La sustancia debe ser liberada en respuesta a la despolarización presináptica, lo cual debe ocurrir en forma de Ca+2 dependiente. Se deben presentar receptores específicos en la célula postsináptica. Ciclo de vida similar: Sintetizadas y empaquetadas en vesículas en la neurona presináptica. Liberadas desde la célula presináptica, uniéndose a receptores sobre una o más células postsinápticas. Una vez liberadas en la hendidura son eliminadas o degradadas. Neuromoduladores actúan sobre la superficie para aumentar o disminuir la cantidad de neurotrasmisores que se liberan.
Aspectos Clínicos de Neurotrasmisores Por ejemplo la Acetilcolina se libera en la placa motora. En la enfermedad llamada Miastenia, la cantidad de receptores de acetilcolina es muy baja (por problemas inmunológicos, el organismo destruye a los receptores de acetilcolina de la placa motora), por lo tanto, hay debilidad muscular. Para tratar esto, al paciente se le administra Neostigmina, un fármaco que destruye la acetilcolinesterasa (enzima que destruye a la acetilcolina liberada), aumentando en el tiempo el efecto de la acetilcolina liberada en los pocos receptores que quedan. Además de los neurotransmisores, encontramos a los Neuromoduladores, que corresponden a sustancias que actúan sobre la superficie presináptica, para aumentar o disminuir la cantidad de neurotransmisor que se liberará. Como ejemplos de neuromoduladores tenemos a: encefalinas, endorfinas, Sustancia P, Colecistocinina, Vasopresina, Oxitocina, VIP (péptido intestinal vasoactivo). Las funciones anómalas de los neurotransmisores producen una amplia gama de enfermedades psiquiátricas y neurológicas.(Ej : Depresiones, enf. de Parkinson ) Mejorar las acciones de los neurotransmisores mediante fármacos u otras medidas es fundamental para las terapéuticas modernas.
Tipos de Sinapsis, con relación a los Neurotransmisores: 1. Sinapsis Eléctrica (sin neurotransmisores): En este tipo, las membranas sinápticas están conectadas directamente. a través de poros o túneles de proteina En ellas, el potencial de acción pasa a la neurona postsináptica sin Retardo ( gap junctions).Existen por ejemplo a nivel de loa sianpasis con llas células musculares lisas Son más abundantes en los animales filogenéticamente más primitivos que el hombre. 2. Sinapsis Electroquímicas: En este tipo, las membranas no están conectadas, dejan un espacio denominado Hendidura Sináptica. Entonces La señal que conecta la Neurona Presináptica con una Postsináptica es un Neurotransmisor. 2.1 . Neurotransmisores como: Los neurotransmisores mas conocidos y mas comunes a nivel del sistema nervioso son: la acetilcolina (ACh), glutamato, ácido gammaaminobutítico (GABA) y glicina. El neurotransmisor excitatorio mas conocido es el glutamato y los inhibitorios de sinapsis son GABA en el cerebro y la glicina en la médula espinal Otros neurotransmisores son la norepinefrina (NE), la dopamina (DA) y la serotonina (5HT) 2.2 . Neuromoduladores: Encefalinas, Endorfinas, Sustancia P, Colecistoquinina, Vasopresina, Oxitocina, Péptidos Intestinales Vasoactivos (VIP) 3. Unión Intermuscular (con neurotransmisores)
Tipos Funcionales de Sinapsis Las Sinapsis se pueden clasificar en: Excitatoria: Las membranas postsinápticas reaccionan ante el Neurotransmisor disminuyendo su potencial de reposo, por lo tanto, disminuyendo la negatividad interna, lo que aumenta la excitabilidad. Inhibitoria: Las membranas postsinápticas se hiperpolariza por el neurotransmisor, por lo que aumenta la negatividad interna, disminuyendo la excitabilidad. El que una sinapsis sea excitatoria o inhibitoria no depende exclusivamente del neurotransmisor (ya que uno puede actuar indistintamente de las dos formas), sino de las características de la membrana postsinápticas. Los receptores determinan su respuesta ante un neurotransmisor determinado.
Clasificación Estructural de la Sinapsis Las Sinapsis pueden ocurrir: Entre Neuronas; entre una Neurona y una Célula Receptora; entre una Neurona y una Célula Muscular; entre una Neurona y una Célula Epitelial. Según su morfología las sinapsis se clasifican en: -
Axodendrítica: Es el tipo mas frecuente de sinapsis. A medida que el axón se acerca puede tener una expansión terminal (botón terminal) o puede presentar una serie de expansiones (botones de pasaje) cada uno de los cuales hace contacto sináptico. En este caso las dendritas presentan unas espinas dendríticas y se ha comprobado en ratas que son sometidas a estimulación, que mediante el aprendizaje, aumentan las espinas dendríticas. Axosomática: Cuando se une una membrana axónica con el soma de otra membrana. Axoaxónica : Son aquellas en que existe un axón que contacta con el segmento inicial de otro axón (donde comienza la vaina de mielina). Dendrodendrítica Dendrosomática Somatosomal Las tres últimas son exclusivas del Sistema Nervioso Central.
Impulso Nervioso: La Neurona presenta un Potencial de Reposo, por consecuencia de tener una diferencia de cargas en relación con su medio: en su interior tiene carga negativa (por supremacía de los aniones proteicos junto a iones potasio) y en su exterior positivo (por gran presencia de iones Sodio). Cuando una neurona es estimulada, su membrana celular pierde su estado de potencial de reposo, por lo tanto, se despolariza dejando el interior celular con carga positiva y el exterior negativo. Entonces el impulso nervioso es un potencial propagado por el axón desde el soma, tras haber cambiado su polarización ante un estímulo.
Clasificación de las Neuronas
Aunque el tamaño del cuerpo celular puede variar desde 5 hasta 135 micras de diámetro, las prolongaciones pueden extenderse hasta más de un metro (por ejemplo, los axones que viene cel cortex cerebral y que van hacia la región lumbar de la médula). El número, la longitud y la forma de la ramificación de las neuritas brindan un método morfológico para clasificar a las neuronas: -
Neuronas Pseudomonopolares: Tienen un cuerpo celular que tiene una sola prolongación que se divide a corta distancia del cuerpo celular en dos ramas, una se dirige hacia alguna estructura periférica y otra ingresa al SNC. Las dos ramas de esta neurita tienen las características estructurales y funcionales de un axón. En este tipo de neuronas, las finas ramas terminales halladas en el extremo periférico del axón en el sitio receptor se denominan a menudo dendritas. Ejemplos de neuronas Pseudomonopolares se hallan en el ganglio de la raíz posterior de la médula espinal.
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Neurona Bipolares: Poseen un cuerpo celular alargado y de cada uno de sus extremos parte una neurita única. Ejemplos de neuronas bipolares se hallan en los ganglios sensitivos coclear y vestibular.
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Neuronas Multipolares: Tienen algunas neuritas que nacen del cuerpo celular. Con excepción de la prolongación larga, el axón, el resto de las neuritas son dendritas. La mayoría de las neuronas del encéfalo y de la médula espinal son de este tipo.
La clasificación anterior se resume a manera de cuadro: Clasificación morfológica Disposiciones de las Neuritas
Localización
Número, longitud Modo de ramificación de las neuritas Pseudomonopolar
La neurita única se divide a corta Ganglio de la raíz posterior de la M.E. distancia del cuerpo celular.
Bipolar
La neurita única nace de cualquiera Retina, cóclea de los extremos del cuerpo celular. vestibulares.
Multipolar
Muchas dendritas y un axón largo.
Tractos de fibras del encéfalo y la médula espinal, nervios periféricos y células motoras de la médula espinal.
De Golgi tipo I
Axón largo único.
Tractos de fibras del encéfalo y la médula espinal, nervios periféricos y células motoras de la médula espinal. Corteza cerebral y cerebelosa.
De Golgi tipo II
Axón corto que con las dendritas se Corteza cerebral y cerebelosa. asemeja a una estrella.
sensitiva
y
ganglios
Tamaño de la neurona
CARACTERISTICAS DE LA GLIA Las células de sostén del SNC se agrupan bajo el nombre de neuroglia o células gliales ("pegamento neural"). Son 5 a 10 veces más abundantes que las propias neuronas. Las células de la Neuroglia, en su mayoría, derivan del ectodermo (la microglia deriva del mesodermo) y son fundamentales en el desarrollo normal de la neurona, ya que se ha visto que un cultivo de células nerviosas no crece en ausencia de células gliales. A pesar de ser consideradas básicamente células de sostén del tejido nervioso, existe una dependencia funcional muy importante entre neuronas y células gliales. De hecho, las neuroglias cumplen un rol fundamental durante el desarrollo del sistema nervioso, ya que ellas son el sustrato físico para la migración neuronal. También tienen una importante función trófica y metabólica activa, permitiendo la comunicación e integración de las redes neurales. Cada neurona presenta un recubrimiento glial complementario a sus interacciones con otras neuronas, de manera que sólo se rompe el entramado glial para dar paso a las sinapsis. De este modo, las células gliales parecen tener un rol fundamental en la comunicación neural. Las células gliales son el origen más común de tumores cerebrales (gliomas). Algunas funciones de la Neuroglia: Estructura de soporte del encéfalo (dan la resistencia). Separan y aíslan grupos neuronales entre sí. Tamponan y mantienen la concentración de potasio en el líquido extracelular. Retiran Neurotrasmisores liberados en sinapsis. Guían a las neuronas durante el desarrollo del cerebro. Forman parte de la Barrera hematoencefálica, la cual está formada por ellas y el endotelio de los capilares encefálicos, y constituye una barrera que selecciona el paso de sustancias entre el SN y la sangre. Algunas participan en la nutrición de la neurona. Participan en procesos de reparación del Sistema Nervioso. Tipos de Células de la Glia Existen tres tipos principales de células gliales: Astrocitos, Oligodendrocitos y Microglia.
MACROGLIAS: Se denomina Macroglias al grupo de células de glia, constituido por los Astrocitos y los Oligodendrocitos. Astrocitos: Son las neuroglias más grandes, su forma es estrellada. Se caracterizan por tener en su pericarion gran cantidad de haces de filamentos intermedios compuestos de proteína ácida fibrilar glial (PAFG). Existen dos tipos especializados: Astrocitos tipo I o Protoplasmático: Se encuentran principalmente en la sustancia gris del SNC. Tienen forma estrellada, citoplasma abundante, un núcleo grande y muchas prolongaciones muy ramificadas que suelen extenderse hasta las paredes de los vasos sanguíneos en forma de pedicelos. De esta manera, los astrocitos tipo I participan en la regulación de las uniones estrechas de las células endoteliales de los capilares y vénulas que conforman la barrera hematoencefálica. Los astrocitos más superficiales emiten prolongaciones con pedicelos hasta contactar con la piamadre encefálica y medular, lo que origina la membrana pial-glial. Astrocitos tipo II o Fibroso: Emiten prolongaciones que toman contacto con la superficie axonal de los nodos de Ranvier de axones mielínicos, y suelen encapsular las sinapsis químicas. Por tal conformación, es posible que se encarguen de confinar los neurotransmisores a la hendidura sináptica y eliminen el exceso de neurotransmisor mediante pinocitosis. Funciones a destacar de los astrocitos en el SNC: Forman parte de la barrera hematoencefálica que protege al SNC de cambios bruscos en la concentración de iones del líquido extracelular y de otras moléculas que pudiesen interferir en la función neural. Parecen influir en la generación de uniones estrechas entre las células endoteliales. Eliminan el K+, glutamato y GABA del espacio extracelular. Son importantes almacenes de glucógeno y su función es esencial debido a la incapacidad de las neuronas de almacenar moléculas energéticas; realizan glucogenólisis al ser inducidos por norepinefrina o VIP. Conservan los neurotransmisores dentro de las hendiduras sinápticas y eliminan su exceso. -
Oligodendrocitos: Su cuerpo celular es pequeño y el citoplasma es muy denso (son una de las células más electrón-densas del SNC); es rico en RER, polirribosomas libres, complejo de Golgi, mitocondrias y microtúbulos. El núcleo es esférico y más pequeño que el de los astrocitos. Presentan menor cantidad de prolongaciones y menos ramificadas que los astrocitos. Los oligodendrocitos interfasciculares son las células responsables de la producción y mantenimiento de la mielina en los axones del SNC. Se disponen en columnas entre los axones de la sustancia blanca. Las prolongaciones tienen forma de lengua, y cada una de ellas se enrolla alrededor de un axón originando un segmento internodal de mielina. Por tanto, un oligodendrocito puede originar segmentos internodales de varios axones a la vez, a diferencia de las células de Schwann. Al igual que en el SNP, la vaina de mielina está interrumpida por los nodos de Ranvier. A diferencia de como ocurre en la célula de Schwann, un oligodendrocito no puede moverse en espiral alrededor de cada axón que mieliniza; lo más probable es que las prolongaciones se enrollen alrededor de los axones cercanos hasta formar la vaina de mielina. En conclusión: La mielina del SNC es producto del movimiento centrípeto de las prolongaciones oligodendríticas entre el axoplasma y la cara interna de la mielina en formación. La mielina del SNP es producto del movimiento centrífugo de la célula de Schwann alrededor de la superficie externa de la mielina en formación.
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Los oligodendrocitos satélites se encuentran en la sustancia gris y se asocian fuertemente a los somas, sin saber el tipo de unión ni la finalidad de ella. Células Capsulares o Satélites: Rodean las neuronas en los Ganglios Periféricos
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MICROGLIAS: Están dispersas en todo el SNC, y se encuentran pequeñas cantidades en condiciones normales. Son de origen mesodérmico Son células pequeñas y aún más oscuras que los oligodendrocitos. Su núcleo es denso, tienen escaso citoplasma y prolongaciones retorcidas de corto alcance con pequeñas espinas. En las zonas de lesión, las microglias se dividen, aumentan de tamaño y adquieren facultades fagocitarias. Su función es eliminar las células dañadas y la mielina alterada. Se consideran parte del sistema fagocítico mononuclear.
Las células satélites, células de Schwann y células del epéndimo se pueden considerar células gliales periféricas. -
Células Ependimarias: Es una capa de células cuboideas o cilíndricas que reviste cavidades: los ventrículos cerebrales y el canal central de la médula espinal. Sus características morfológicas y funcionales se relacionan con el transporte de fluidos. La capa neuroepitelial de la cual se origina, es ciliada en algunas regiones, y el epéndimo maduro también lo es. En distintas localizaciones del encéfalo, las células ependimarias se modifican para formar el epitelio secretor de los plexos coroídeos. Los tanicitos son células ependimarias modificadas que envían prolongaciones hacia neuronas neurosecretoras y vasos sanguíneos del hipotálamo; se ha sugerido que los tanicitos transportan LCE a estas neuronas.
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Células satélites: Estás células dan el soporte físico, protección y nutrición para las neuronas ganglionares de los ganglios craneales, espinales y autonómicos en el sistema nervioso periférico (SNP).
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Células de Schwan: Proporcionan aislamiento (mielina) a las neuronas del sistema nervioso periférico (SNP). Son el equivalente periférico de los oligodendrocitos del SNC.
Respuesta Neuronal frente a la lesión Lesión Neuronal Cuando se lesiona una neurona o sus prolongaciones ocurren dos procesos degenerativos: El Anterógrado y el Retrógrado (al soma), que se activan sobre elementos cercanos y tejido a distancia. Afectan al axón, vaina mielínica, la sinapsis y las células a distancia sináptica (Cromatólisis) Degeneración Walleriana El aplastamiento o sección de un axón provoca el inicio de un proceso degenerativo que se extiende distalmente a la lesión Tambien compromete al cabo proximal por una corta distancia si es una lesión de intensidad moderada; al mismo tiempo comienza la reparación con la aparición de nuevos brotes axonales. Por otra parte, la porción distal del axón, incluyendo su arborización terminal, degenera completamente y la vaina de mielina se fragmenta y reabsorbe. Lo anterior es bastante lógico si se considera como centro trófico al soma. Para una mejor descripción se puede agregar que la vaina de mielina se fragmenta hasta convertirse en pequeñas gotas de lípido que rodean al axón. Posteriormente, llegan los macrófagos para eliminar los detritos celulares y lipídicos. Durante la degeneración, las células de Schwann permanecen intactas, pero luego de unos instantes se hipertrofian, se dividen y se disponen en fila con sus extremos superpuestos hasta formar una especie de tubo que contiene en su interior restos axonales. Este proceso se ha denominado Degeneración Walleriana (anterógrada) en honor a quien lo describió en 1852, Augustus Waller.
El Soma puede evolucionar en 3 direcciones: Si la lesión es muy importante, la neurona degenera y muere Si los cambios no son tan graves, la neurona se puede recuperar algo, pero queda como neurona atrófica Puede recuperarse completamente, sobre todo esto pasa en el sistema nervioso periférico, en lesiones muy leves y en condiciones óptimas ( neuroplasticidad).
Médula Espinal
Clase Dr. Matamala INTRODUCCION - La médula espinal es la estructura alargada través de la cual el encéfalo se comunica con las diferentes partes del organismo. Se localiza dentro del canal vertebral y se extiende desde el foramen magno hasta la unión entre las vértebras L1 y L2 (en adultos) - Forma parte del sistema nervioso segmentario, filogenéticamente es la estructura más antigua del SNC y desde el punto de vista morfofuncional es la más simple. - Cabe destacar que la Médula Espinal no es sólo un lugar de paso para las estructuras del SNC hacia la periferia, sino que ella también es capaz de organizar respuestas por sí sola; por ejemplo, reflejos simples. Los reflejos permiten evaluar clínicamente diferentes segmentos medulares, por ejemplo: Reflejo Bicipital permite evaluar segmentos C5/C6 Reflejo Tricipital permite evaluar segmentos C6/C7 Reflejo Patelar permite evaluar segmentos L3/L4 Reflejo Calcáneo permite evaluar segmentos S1/S2 - Una lesión de la médula espinal puede originar la pérdida de la sensibilidad general y parálisis de los movimientos voluntarios en las partes del cuerpo inervados por los nervios espinales que se originan de los segmentos bajo la lesión. ESTRUCTURA EXTERNA. - En el límite superior se continúa con el encéfalo, a través del Bulbo y a nivel del forámen magno, y en el límite inferior termina en forma del cono medular cuyo vértice en el adulto se ubica a nivel de la primera o segunda vértebra lumbar. - De ella se originan 31 pares de nervios espinales, los cuales salen por el respectivo agujero intervertebral. Si bien las raíces de los nervios espinales cervicales corren horizontalmente, las raíces de los nervios espinales hacen su recorrido cada vez más oblicuo y vertical mientras más bajo es el segmento medular, como consecuencia del crecimiento diferencial vertebromedular (falso ascenso de la médula). - Está constituida por Segmentos Medulares: que corresponden a un área de la Médula Espinal desde donde se originan las raíces de un nervio espinal, en otras palabras, es toda el área que abarca el origen del nervio, por lo tanto, existen 31 segmentos medulares. Esta organización corresponde a vestigios de la segmentación o metamería del organismo. - Su aspecto externo es blanquecino, debido a que superficialmente está compuesta de fibras nerviosas mielinizadas. - La longitud de la columna vertebral es de aprox. 73 cm., mientras que la médula mide 45cm. en el hombre y 41-42 cm. en la mujer. - La Médula está muy fija en su lugar por su continuación con el Tronco Encefálico (hacia rostral), el Filum Terminal ( hacia caudal y que se adhiere al Cóccix tras formar el Ligamento Coccígeo con la Duramadre), por las emergencia de los Nervios Espinales que salen por los Forámenes Intervertebrales y sobretodo por la conexión y envoltura de las Meninges , entre las cuales se ubican los ligamentos dentados. - Tiene forma cilíndrica, ligeramente aplanada en sentido anteroposterior. Su espesor no es uniforme, el promedio es de 0.8 a 1.0 cm. y presenta 2 engrosamientos, llamados Intumescencias: - Intumescencia Cervical: Corresponde al lugar donde se originan las raíces del plexo braquial. Mide alrededor de 1,4 a 1,5cm. Y se ubica desde C3 a T1. - Intumescencia Lumbar: Corresponde al lugar donde se originan las raíces del plexo Lumbosacro. Mide lo mismo que la cervical, pero se ubica desde T10 a L1-L2 . - A las raíces espinales correspondientes a los segmentos lumbares, sacros y coccígeos que corren verticalmente bajo el cono medular se les denomina cauda equina por su notable parecido a una "cola de caballo". - Una fina banda de tejido conectivo, el filum terminale, avanza en medio de la cauda equina hasta unirse al periostio del dorso del cóccix. El filum terminale es una prolongación de la piamadre que tiene la función de fijar el extremo inferior la médula espinal. Está constituido por piamadre y tejido glial.
- Bajo el cono medular y hasta la terminación del saco dural en el borde inferior de S2, el espacio subaracnoideo sólo contiene la cauda equina y el filum terminale flotando en LCE Por tal razón, esta es la zona (debajo de L2) con menor riesgo para efectuar una punción lumbar. Al hacerla más arriba, puede provocar una lesión medular, al puncionar la médula. - Al desprender las meninges que envuelven la médula espinal, se observan Fisuras (profundas) y surcos en la superficie medular : Fisura Mediana Ventral (F.M.V.): es muy profunda, contiene los Vasos Espinales Anteriores (1 arteria y 2 venas). Surco Mediano Dorsal (S.M.D.): Es poco profundo y se continúa con un septo mediano dorsal. Junto a la Fisura Mediana Ventral dividen a la médula espinal en dos mitades relativamente simétricas. Surcos Ventrolaterales (S.V.L.): Se encuentran a ambos lados de la F.M.V. Las raicillas anteriores de los nervios espinales algunos autores hacen referencia a este Surco como el lugar por donde emergen los filamentos radiculares que van a constituir la raíz ventral de los nervios espinales Surcos Dorsolaterales: Se encuentran lateralmente al S.M.D. Es el lugar por donde penetran las fibras (Filamentos Radiculares) que forman la raíz dorsal de los nervios espinales. - En la región cervical y en los primeros segmentos torácicos, aparece el Surco Intermedio Dorsal. Surco Intermedio Dorsal: Está entre el surco mediano dorsal y los dorsolaterales. Dividiendo el cordón posterior de sustancia blanca.
Estos surcos actúan como límites para los cordones medulares de sustancia blanca. Con propósitos descriptivos, se ha dividido cada mitad de la médula espinal en tres cordones, columnas o funículos de sustancia blanca, tomando como límites los diferentes surcos y fisuras: Cordón Anterior: Se ubica entre la fisura mediana ventral y el surco ventrolateral. Cordón Lateral: Se ubica entre los surcos ventrolateral y dorsolateral. Cordón Posterior: Se ubica entre el surco dorsolateral y el surco mediano dorsal. En la región cervical está subdividido por el surco intermedio dorsal en 2 fascículos, uno más cercano a la línea media (Grácil o delgado) y otro más lateral (Cuneiforme, por su forma de cuña) Al observar la Sustancia Gris, podemos observar que no es igual a lo largo de la médula. La cantidad de sustancia gris presente en los diferentes niveles medulares depende de la cantidad de músculos inervados por ese nivel. Por tal motivo, en los segmentos torácicos los cuernos ventrales son delgadas y pequeñas, mientras que en los segmentos cervicales inferiores y lumbosacros los cuernos ventrales son gruesos ya que contienen las neuronas motoras asociadas a los plexos braquial y lumbosacro. En los vértices de los cuernos posteriores de estos últimos segmentos es posible observar un área de sustancia gris de apariencia transparente denominada sustancia gelatinosa, que también está presente en segmentos torácicos pero menos aparente debido a su escasez.
SUSTANCIA GRIS EN LOS DIFERENTES NIVELES MEDULARES A nivel cervical, existe un cuerno ventral bastante aumentado, debido a la presencia de gran cantidad de neuronas motoras que controlan los músculos del miembro superior. En la parte lateral de la base del cuerno posterior por ejemplo de los segmentos cervicales superiores es difícil distinguir la sustancia gris de la blanca debido a que células y fibras nerviosas se encuentran mezcladas: esto es por la formación reticular , que se continúa superiormente como la formación reticular del tronco encefálico. A nivel torácico tenemos un cuerno ventral pequeño y un cuerno dorsal bastante alargado, pero aparece un cuerno lateral, que se extiende de C8 a L2, que representa la Sustancia Gris Intermedia Lateral, donde en el embrión estaba el Surco Limitante, por lo que corresponde a una zona visceral, viscero-motriz, donde se ubica el cuerpo de la primera neurona simpática, cuyos axones salen por la raíz ventral de los nervios espinales. A nivel lumbar vuelve a crecer el cuerno ventral, debido a que hay mayor número de neuronas motoras para el control del miembro inferior. A nivel sacro, también se mantiene este tamaño, pero con un gran tamaño del cuerno dorsal. A nivel sacro, el cordón lateral tiene menor cantidad de fibras que a nivel cervical, debido a que la cantidad de fibras, conforme se va ascendiendo, va aumentando. En la zona sacra, a nivel de S2, S3 y S4, nos aparece también un cuerno lateral, que representa la presencia de neuronas parasimpática, es decir, allí se ubica el soma de la primera neurona parasimpático destinada al control de las víceras de la excavación pélvica.
Es importante conocer la relación entre los segmentos medulares y las vértebras, especialmente para la localización de lesiones. A los segmentos vertebrales de C1 a C3 les corresponde los segmentos medulares de C1 a C3, respectivamente. A los segmentos vertebrales de C4 a C7 se les suma 1 y se obtiene el segmento medular correspondiente. Por ejemplo, a la vértebra C5 le corresponde el segmento medular C6. A las vértebras T1 a T6 se les agrega 2 y se obtiene el segmento medular. Por ejemplo, a la vértebra T2 le corresponde el segmento medular T4. A las vértebras T7 a T9 se les suma 3 y se obtiene el correspondiente segmento medular. Por ejemplo, a la vértebra T7 le corresponde el segmento medular T10. A las vértebras T10 a T12 les corresponde los segmentos medulares desde L1 hasta L5. A las vértebras L1 y borde superior de L2 les corresponde el segmento medular sacro-coccígeo. Es importante conocer la relación entre los segmentos medulares y las vértebras, especialmente para la localización de lesiones. Resumen Topografía Vértebro Medular Vertebra Segmento C1 a C3 => C1 a C4 a C7 => +1 T1 a T6 => +2 T7 a T9 => +3 T10 a T12 => L1 a L1 a L2 => S1 a
C3
L5 S5
ESTRUCTURA INTERNA. En un corte transversal se puede observar que la médula espinal consta de una región central, denominada sustancia gris, y una región periférica de aspecto blanquecino denominada sustancia blanca. La sustancia gris tiene la forma de una “H”, en su parte media está el Canal Central de la Médula, el que fuera el Tubo Neural; por lo tanto, la sustancia gris que está paralela al canal central, se denomina Sustancia Gris Intermedia, la más cercana es la sustancia gris intermedia Central, y el resto es Sustancia Gris intermedia Lateral.
La sustancia gris posee 2 cuernos: los que se clasifican en Ventral y Dorsal. Cada cuerno anterior, topográficamente, tiene lo que se llama una Cabeza y una Base; y cada cuerno posterior tiene una Base, un Cuello y una Cabeza. Esto es muy importante para relacionarlo posteriormente con aspectos funcionales.
La disposición tridimensional de los cuernos anteriores y posteriores conforma verdaderas columnas que recorren la médula espinal, constituyendo las columnas grises anterior y posterior. Los cuernos posteriores, funcionalmente son sensitivos, están formada por neuronas sensitivas que reciben los impulsos que llegan por las raíces posteriores. Los cuernos anteriores, funcionalmente son sómatomotores, están constituidas por neuronas motoras cuyos axones salen por las raíces anteriores. Las columnas grises anterior y posterior de cada lado se encuentran unidas por una banda transversal de sustancia gris: la comisura gris. Justo en medio de la comisura gris se encuentra un pequeño conducto, lleno de LCE, que recorre completamente a la médula espinal: llamado canal central de la médula espinal. Este conducto suele ser apenas visible o permanecer ocluido con el epitelio cilíndrico ciliado que lo recubre (epéndimo). Rostralmente, se continúa con el canal central de la mitad caudal del bulbo raquídeo para luego abrirse paso a la cavidad del cuarto ventrículo. En el extremo inferior de la médula espinal puede formar una dilatación, la que se prolonga hacia el filum terminal (ventrículo terminal). El canal central sirve de referencia para dividir la comisura gris en dos mitades en sentido anteroposterior: la comisura gris anterior y la comisura gris posterior. Entre la comisura gris anterior y la fisura mediana anterior existe una banda transversal de sustancia blanca, que comunica ambos cordones anteriores: la comisura blanca anterior.
CITOARQUITECTURA DE LA SUSTANCIA GRIS Si analizamos la citoarquitectura de la sustancia gris, observaremos neuronas de gran tamaño, y de tamaño pequeño, neuronas de axón largo y de axón corto, teniendo diferentes clasificaciones. Cuerno Ventral: En el cuerno ventral se ubican principalmente neuronas motoras grandes (alfa-motoneuronas), de forma estrellada y con axón largo (neuronas Golgi-1), las que pueden ser: Radiculares porque sus axones van a formar parte de la raíz anterior Cordonales porque sus axones se introducirán en los cordones de sustancia blanca para asociar diferentes niveles de segmentos medulares, como también, formar parte de las grandes vías aferentes. Además existen unas neuronas pequeñas (10 – 20 um) llamadas gama -motoneuronas. Por otra parte hay otro tipo de neuronas de axón corto, ubicadas en la porción medial del cuerno ventral. Que se denominan las neuronas inhibitorias o de Renshaw. Las Células de Renshaw inhiben las alfa y gama motoneuronas Sustancia Gris Intermedia (SGI): Está localizada entre los cuernos anterior y posterior. Contiene principalmente neuronas de asociación: Intercalares o Internunciales (Golgi tipo II): Asocian o unen neuronas del cuerno dorsal con el cuerno ventral (del mismo lado). Se denominan también ajustadoras, debido a su capacidad de memoria (Son Moduladoras) Comisurales: Conecta neuronas de cuernos de lados diferentes. Cuerno Dorsal: Tiene mayoritariamente neuronas receptoras y neuronas que tienen axón corto. Influidas principalmente por impulsos que entran a la médula a través de las raíces posteriores, donde se encuentra ubicado el ganglio espinal, el cual tiene neuronas pseudomonopolares o en T. Las Neuronas Pseudomonopolares o células en T, tienen 2 prolongaciones, una de ellas va hacia la periferia, y la otra penetra por la raíz posterior. Su función es transportar el estímulo desde el receptor hacia el cuerno dorsal de la médula. Por todo lo anterior podemos decir que el cuerno dorsal corresponde a la zona sensitiva de la médula espinal y además, que estaría actuando como un filtro sensorial de estímulos, dejando pasar sólo a algunos a los niveles más altos, mientras que a otros los inhibe o anula. El cuerno dorsal desde el punto de vista didáctico se puede dividir en: Cabeza: Es la zona más dorsal. Recibe principalmente estímulos exteroceptivos (derivados de estructuras derivadas del ectodermo como tacto, P°, T°) Cuello: Es la región intermedia. Recibe principalmente estímulos provenientes del aparato osteoarticular (propioceptivos) v derivados del mesodermo del embrión . Base: Contiene neuronas que reciben principalmente estímulos interoceptivos, es decir, de las vísceras derivadas del endodermo .
provenientes
Cuerno Lateral: Este cuerno los encontramos solamente en 2 zonas de la médula: En la región torácica ( Desde C8 y llegando conmunmente hasta L1-L2) aparece este cuerno representando la sustancia gris intermedia lateral, que corresponde a una zona visceral donde se ubica el soma de la primera neurona simpática. En la región sacra (S2-S3-S4), el cuerno lateral, representa la ubicación del soma de la primera neurona parasimpática
ESTRUCTURA DE LA SUSTANCIA GRIS (NÚCLEOS) La sustancia gris de la médula espinal está formada por un conjunto de somas neuronales multipolares, neuroglias y vasos sanguíneos. Las neuroglias se encargan de formar una intrincada red que nutre y soporta a las células nerviosas. Existe un número considerable de agrupaciones celulares muy bien definidas: Núcleos de las Cuernos Ventrales: Sus neuronas tienen funciones motoras y sus axones forman parte de las raíces anteriores de la médula espinal. La mayoría de las neuronas de las columnas grises anteriores son multipolares, con grandes prolongaciones y abundantes cuerpos de Nissl.
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alfa motoneuronas: Sus axones eferentes alfa controlan las fibras musculares extrafusales, que tienen que ver con la contracción de los músculos estriados y con la movilización de segmentos corporales. Además forman las raíces anteriores de los nervios espinales gamma motoneuronas: Sus axones eferentes gamma son las prolongaciones de las neuronas multipolares más pequeñas del cuerno aventral e inervan la parte interna del huso muscular (fibras intrafusales), controlando por tanto el tono muscular.
Los núcleos del cuerno ventral los podemos dividir en Dorsales y Ventrales: N. Dorsales: controlan los músculos flexores N. Ventrales: controlan los músculos extensores A sus vez, los grupos celulares se pueden dividir en: Grupos mediales: Inervan la musculatura axial. Grupos laterales: Inervan los músculos del esqueleto apendicular. Esto explica la prominencia del cuerno ventral en los segmentos que originan los plexos braquial y lumbosacro. Los grupos celulares que inervan la musculatura proximal de las extremidades se disponen medialmente, mientras los que inervan la musculatura distal están lateralmente. Esta es la razón que explica la existencia de lesiones que producen parálisis de un grupo muscular sin afectar a otro. En resumen podemos decir que en la zona donde se presentan las intumescencias, encontramos 6 núcleos en el asta Ventral de la Médula.
En la zona situada entre las dos intumescencias (médula torácica) encontramos sólo dos núcleos: Núcleo motor ventrolateral: situado lateralmente, destinado a inervar los músculos laterales y ventrales del tronco Núcleo motor ventromedial: situado medialmente, de cuyas neuronas parten fibras destinadas a inervar los músculos dorsales del tronco. Entre estos grupos de núcleos mediales y laterales también es posible observar unos “núcleos centrales” que se intercalan entre los anteriores Grupo central: Es el más pequeño y se encuentra en algunos segmentos cervicales y en los lumbosacros. En los segmentos cervicales C3, C4 y C5 se encuentra el núcleo frénico que da la inervación del diafragma. En los cinco o seis segmentos cervicales superiores se forma el núcleo para la raíz espinal del nervio accesorio (XI), el cual proporciona la inervación a los músculos esternocleidomastoideo y trapecio. Entre los segmentos L2 y primeros sacros se encuentra el núcleo lumbosacro, cuyos axones tienen una distribución aún no conocida. Núcleos de los Cuernos Dorsales: Tiene neuronas que reciben estímulos nerviosos que entran a la médula a través de las raíces posteriores. Por ejemplo, Aquí es posible observar una disposición de los núcleos en sentido mas bien dorso ventral ,donde se alinean los siguientes núcleos: 1. Núcleo marginal ( Lámina I) 2. Sustancia gelatinosa: (Lámina II) Está formada de pequeñas neuronas Golgi tipo II distribuidas en una red neuroglial. Es sinaptada por neuronas que son amielínicas. Recibe estímulos exteroceptivos que vienen por las raíces posteriores, entre ellos, de dolor y temperatura (estímulos termolgésicos).
Se ubica en la cercanía de los vértices de los cuernos posteriores a lo largo de la médula espinal, constituyendo un componente notable en C1 y C2 que se continúa hacia rostral con núcleo espinal del trigémino. Este núcleo recibe impulsos de la raíz sensitiva del nervio trigémino. 3. Núcleo Propio: (Lámina III y IV) Se ubica mas ventral que la sustancia gelatinosa. Este núcleo recibe también estímulos exteroceptivos 4. Núcleo Dorsal o Torácico: (Lámina V y VI) También se denomina núcleo dorsal o Columna de Clark. Se ubica en la porción medial de la base del cuerno posterior desde el segmento medular C8 hasta L3 o L4. Este núcleo recibe estímulos propioceptivos desde los husos musculares y tendinosos. 5. Núcleos comisurales: ( Lámina X) Están formados por pequeñas neuronas que se encuentran ubicadas lateralmente al núcleo torácico. Están presentes desde los segmentos torácicos hasta el segmento L3, conformando el cuerno lateral de la médula espinal. Se relacionan con la recepción de información visceral aferente que llega por las raíces posteriores. Desde estos núcleos salen axones que acompañan a las fibras de las neuronas somatomotoras, que constituyen la raíz anterior de la médula espinal.
Láminas de Rexed En 1952 Rexed investigó en médula espinal de gato la disposición de las neuronas en la sustancia gris y determinó que ésta se agrupa en 10 láminas, que historicamente se conocen como las láminas de Rexed.
Determinó que las láminas I, II, III y IV eran la Lámina Marginal y que funcionaban formando una unidad funcional encargada de recibir sensibilidad Exteroceptiva, es decir, sensibilidad al dolor, temperatura, tacto y presión, que provenían principalmente de las estructuras derivadas del ectodermo. La zona del cuello del cuerno dorsal, corresponde a las láminas V y VI, la asoció con la recepción de la sensibilidad propioceptiva, es decir, recibe la sensibilidad de estructuras derivadas del Mesoderma (huesos, músculos, articulaciones, ligamentos), información relacionada con posición, movimiento, equilibrio, etc. La lámina VII, que corresponde a la base del cuerno dorsal, se descubrió que tenía conexiones con el cerebelo y con el mesencéfalo. Y la zona de la sustancia gris intermedia, que está en relación con el canal central de la médula, está encargada de la sensibilidad interoceptiva. Todas las láminas relacionadas con el cuerno ventral, específicamente la lámina IX que se repite en 3 zonas, se relaciona con la actividad motora.
ESTRUCTURA DE LA SUSTANCIA BLANCA. La sustancia blanca de la médula espinal está compuesta por una gran cantidad de fibras nerviosas, neuroglias y vasos sanguíneos. En un corte transversal se observa su disposición alrededor de la sustancia gris. Su color se debe a la presencia de una gran proporción de fibras mielínicas que corren longitudinalmente, aunque también existe cierta cantidad de fibras amielínicas. Las fibras nerviosas de la sustancia blanca se encargan de unir los segmentos medulares entre sí, y la médula espinal con el encéfalo. Las fibras de las raíces posteriores que llegan hasta el cuerno posterior presentan diferentes morfologías según el estímulo que ellas transmitan: - Fibras Exteroceptivas: Transmiten aferencias exteroceptivas. Son de pequeño calibre y poco mielínicas. - Fibras Propioceptivas: Son más gruesas y mielinizadas. Las fibras de la raíz posterior toman contacto con las neuronas del cuerno anterior directamente o a través de interneuronas cuyos somas se encuentran en el cuerno posterior. Los axones de las interneuronas cruzan por la comisura blanca anterior y por la comisura gris para sinaptar con las motoneuronas del lado opuesto (base de los reflejos segmentarios cruzados). En -
la médula espinal existen tres niveles fundamentales de organización: Segmentaria, base de las actividades reflejas segmentarias representadas en el arco reflejo. Intersegmentaria, que enlaza los mecanismos segmentarios Suprasegmentaria, por la cual las actividades medulares son coordinadas por los centros Encefálicos superiores.
La Sustancia blanca medular está formada por 3 cordones que se nombran según su localización: Cordón Anterior: Se ubica entre la fisura mediana ventral y surcos ventrolaterales. Posee tractos motores que también controlan movimientos asociados a los voluntarios. Cordón Lateral: Se ubica entre surcos ventrolaterales y dorsolaterales. Contiene fascículos relacionados con los movimientos voluntarios, tracto corticoespinal lateral (de la médula) así como fascículos relacionados con la sensibilidad. . Cordón Posterior: Se ubica entre surco mediano dorsal y surcos dorsolaterales. En la región cervical y torácica alta, gracias a la presencia del surco intermedio dorsal, queda subdividido en dos fascículos o tractos: Fascículo Grácil (medial) y Fascículo Cuneiforme (lateral), los cuales contienen fibras ascendentes pertenecientes al tacto epicrítico, propiocepción conciente y sensibilidad vibratoria. Los cordones posteriores están totalmente separados por el tabique mediano posterior, que va desde el surco mediano posterior hasta la comisura gris posterior. A su vez los cordones se dividen en fascículos o tractos, que serán estudiados en detalle en el Segundo Reparto. Consideraciones: Debemos recordar que la M.E. no es sólo un lugar de paso para las estructuras del SNC hacia la periferia, sino que ella también es capaz de organizar respuestas por sí sola; por ejemplo, reflejos simples como el patelar o rotuliano a través de sus sustancia gris . Además desde el punto de vista sensitivo actúa como un filtro sensorial que selecciona estímulos que van hacia los centros suprasegmentarios Reflejos Medulares El reflejo es la unidad morfofuncional del sistema nervioso. Se define como una respuesta motriz de tipo involuntaria que ocurre inmediatamente después de aplicar un estímulo en particular, y que puede ser o no consciente. Si la respuesta no es inmediata no puede ser considerada un reflejo. Otra característica de la respuesta refleja es que parece presentarse y ejecutarse con un fin determinado, y la respuesta se coordina y adapta en vista de tal fin. Estos reflejos (propioceptivos) permiten evaluar diferentes segmentos medulares:
La base anatómica del Reflejo es el arco reflejo, cuyos componentes básicos son: Órgano Receptor Neurona Aferente Neurona Eferente Órgano Efector Existen arcos reflejos que involucran solo una sinapsis , se denominan arcos reflejos monosinápticos; por ello, el tiempo entre la aplicación del estímulo y la aplicación del reflejo es muy pequeño (período latente breve), como sucede en los reflejos patelar y corneal. Los arcos reflejos cumplen importantes funciones, entre ellas, la mantención del tono muscular y, por ende, la postura corporal. De hecho, el movimiento puede considerarse como una expresión motora de un conjunto de respuestas reflejas influenciadas por el encéfalo. Los reflejos tienen una localización perfecta y estricta, o sea, originan siempre una respuesta que ocurre siempre en el mismo sitio. Se ha demostrado que luego de la descarga normal de la neurona eferente sobre el órgano efector viene un período prolongado de descarga asincrónica. Este suceso se explica por la presencia de colaterales del axón de la neurona aferente, que hacen el papel de interneuronas y vuelven a sinaptar con la neurona eferente, produciendo una descarga prolongada luego del impulso inicial. Luego de ocurrido el reflejo, viene un período refractario, en el cual no es posible una respuesta refleja ante un estímulo. Los centros reflejos son muy susceptibles a la hipoxia y a ciertos fármacos, y es por ello que la ausencia o cualquier alteración de la actividad refleja juega un papel preponderante en el diagnóstico clínico. Existen dos propiedades de los reflejos medulares que deben considerarse: La Ley de la inervación recíproca: Indica que los reflejos extensor y flexor de un mismo miembro no pueden realizarse simultáneamente. Se cree que la neurona aferente que llega al músculo flexor envía colaterales a la neurona(s) que controlan al músculo extensor para inhibirlo El Reflejo de extensión cruzado: Al provocar el reflejo de flexión en el miembro inferior de un lado, el miembro del otro lado se hiperextiende. Si se estimula alternativamente la planta de un pie y del otro, se produce un movimiento de pedaleo. Estas respuestas también han sido observadas en el miembro superior, pero son menos frecuentes. Los reflejos segmentarios son fuertemente influenciados por centros neuronales superiores a través de los tractos descendentes largos que forman parte de las grandes vías eferentes. Así, la sección transversal de la médula espinal involucra la pérdida de estas influencias y causa un estado de depresión funcional de toda la región corporal, que depende de los segmentos medulares bajo la sección. Esta respuesta se caracteriza por una parálisis flácida, gran vasodilatación e hipotensión arterial, incontinencia urinaria y fecal y ausencia de reflejos (arreflexia). Esta etapa transitoria de shock espinal evoluciona hacia una rigidez de decerebración, caracterizada por la aparición de los reflejos segmentarios y aumento del tono muscular, debido a una hiperactividad de las neuronas eferentes gamma sobre los husos musculares, descontroladas porque no tienen control de los centros superiores (automatismo medular). Se admite corrientemente que la acción de la corteza motora y la vía piramidal inhiben el tono muscular. Es por ello que en la rigidez de decerebración, por lesión de la vía corticoespinal, se observa una marcada hipertonía. Algunos investigadores afirman que en realidad la corteza motora es una gran potencializadora del tono muscular y que el área premotora (porción anterior al giro precentral) es la que genera los impulsos inhibitorios que descienden a través de la vía piramidal. La lesión de las vías piramidales y la corteza motora no produce hipertonía si no se lesiona al mismo tiempo el área premotora o las vías extrapiramidales. De este modo, se ha llegado a la conclusión de que la hipertonía es en realidad extrapiramidal y no piramidal. Un corte incompleto de la médula espinal que involucre todos los tractos excepto el vestibuloespinal, produce un dominio marcado del incremento del tono en los músculos extensores más que en los flexores (paraplejía en extensión). La sección de todos los tractos produce una flexión como respuesta a reflejos y una disminución del tono de los músculos extensores (paraplejía en flexión). Cuando las motoneuronas inferiores van atravesando la sustancia blanca camino a formar las raíces anteriores de los nervios espinales, emiten colaterales que hacen sinapsis con unas neuronas de tipo Golgi II colinérgicas denominadas células de Renshaw. Estas interneuronas vuelven a hacer sinapsis con motoneuronas inferiores cercanas, formando un circuito reverberante que inhibe la actividad de estas últimas. Por ello, la estimulación de cada motoneurona tiende a inhibir las neuronas motoras circundantes. Este sistema de inhibición recurrente muestra que el sistema motor hace uso del principio de la inhibición lateral para permitir la transmisión de la señal primaria sin que disminuya su intensidad, al mismo tiempo que suprime la tendencia a diseminarse por las neuronas adyacentes.
Las fibras de las raíces posteriores no sólo terminan en su segmento medular. Una considerable parte de ellas se bifurcan al penetrar a la médula y se dividen en ramas ascendentes y descendentes que emiten colaterales hacia el cuerno posterior hasta que ellas mismas terminan en la sustancia de segmentos superiores o inferiores. Muchas ramas descendentes se agrupan formando tractos que corren en la columna blanca posterior y establecen conexiones intersegmentarias. Las interneuronas del cuerno posterior extienden sus axones a la sustancia blanca cerca de la sustancia gris, constituyendo los fascículos propios. Su interrupción produce trastornos en los reflejos intersegmentarios. Son muy importantes en funciones reguladoras automáticas medulares como las que controlan la micción en segmentos lumbosacros o los que intervienen en el control sinérgico de los músculos respiratorios en la porción superior de la médula espinal. La organización suprasegmentaria comprende los tractos ascendentes largos que llevan impulsos aferentes a centros encefálicos, y los tractos descendentes largos por los cuales estos centros neuronales superiores influyen en las motoneuronas inferiores.
LESIONES MEDULARES MOTONEURONA INFERIOR
Las motoneuronas inferiores son las que se encuentran en los núcleos motores de los nervios craneanos (p. ej. núcleo motor del V par) y las neuronas del cuerno ventral de la médula. La unidad motora incluye la motoneurona, su axón, el músculo inervado, la fibra sensitiva desde los receptores de estiramiento del músculo y los tendones, y el proceso central sensitivo que hace feed back sobre la motoneurona. La integridad de cada uno de estos componentes de la unidad motora es necesaria para mantener el arco reflejo. La motoneurona inferior es la vía final por la cual ocurre la actividad motora refleja. Si esta motoneurona es dañada se pierde el reflejo. Lesión de motoneurona inferior (parálisis nuclear e infranuclear): Las lesiones detectables de la motoneurona inferior están limitadas a los localizaciones donde los reflejos pueden ser testeados; es decir, los nervios craneanos y los plexos pectoral y pelviano. Una lesión que altere la función de una motoneurona inferior sólo será detectable si dicha motoneurona inerva un reflejo posible de ser testeado. La lesión afecta la vía motora periférica (núcleos de nervios craneanos, cuernos medulares anteriores, raíces nerviosas motoras, nervio periférico, placa neuromuscular, fibra muscular). Se manifiesta por compromiso de grupos musculares aislados, hipotonía, hiporreflexia tendinomuscular, respuesta plantar flexora. El trofismo muscular se compromete rápidamente, se presenta fasciculación muscular y se encuentran reacciones eléctricas musculares anormales (denervación). Se puede deber a traumatismos sobre la médula espinal o los troncos nerviosos, polineurorradiculopatías, procesos infecciosos (poliomielitis), anomalías de la unión craneocervical, lesiones compresivas (tumores, siringomielia) y procesos degenerativos (esclerosis lateral amiotrófica, esclerosis múltiple). MOTONEURONA SUPERIOR
Las motoneuronas superiores son vías motoras que transmiten información desde otras partes del sistema nervioso central hacia la motoneurona inferior. Las motoneuronas superiores regulan la actividad de las motoneuronas inferiores, integrando la información para que las motoneuronas inferiores actúen de una u otra manera. Mientras que ciertas motoneuronas superiores facilitan la actividad de las motoneuronas inferiores, la mayor parte de las superiores son inhibitorias de las inferiores. Así, las lesiones de las motoneuronas superiores generalmente desinhiben a las motoneuronas inferiores, con el consiguiente aumento en la actividad refleja. Las motoneuronas superiores reciben información de numerosas fuentes incluyendo las vías sensitivas ascendentes. Estos insumos de información proveen de feed back a las motoneuronas superiores que alteran en consecuencia su regulación sobre las motoneuronas inferiores. Desde un punto de vista práctico, las motoneuronas superiores representan el control cortical y cerebelar de la conducta motora por medio de la modulación de las vías motoras dentro del sistema nervioso central. Como tales, son una especie de neuronas internunciales que están alojadas dentro del sistema nervioso central y se dedican a modificar la actividad de las motoneuronas inferiores. Las motoneuronas inferiores pueden ser concebidas como la maquinaria para la producción de los reflejos, y las motoneuronas superiores como la causa de dicha conducta motora. Dado que las motoneuronas superiores (o sus insumos de información) descienden a lo largo de todo el eje neural, cualquier lesión del sistema nervioso resulta en una lesión de la motoneurona superior, en la zona caudal a la referida lesión. Lesión de motoneurona superior (parálisis supranuclear): La disrupción de una motoneurona superior o de su vía sensitiva puede detectarse estudiando los efectos sobre las motoneuronas inferiores que se encuentren caudales a la referida lesión. A esta disrupción se la conoce comúnmente como "signos de la vía larga". La lesión compromete la vía motora central (corteza cerebral, haces corticoespinales y subcorticales, vías de asociación entre corteza y tallo cerebral) por compromiso polimuscular, hipertonía y rigidez "en navaja", hiperreflexia tendinomuscular, reflejos cutáneos disminuidos o ausentes, respuesta plantar extensora (signo de Babinsky). El trofismo muscular está poco comprometido, no hay fasciculaciones musculares y las reacciones eléctricas musculares son normales. Generalmente es secundario a alteraciones vasculares (procesos isquémicos o hemorrágicos), trauma y lesiones que causen efecto compresivo sobre el tejido nervioso (hematomas, colecciones endocraneanas, hidrocefalia, neoplasias).
MENINGES ESPINALES La médula espinal, al igual que el encéfalo, está envuelta por las meninges: duramadre, aracnoides y piamadre.
Duramadre: Es la meninge más externa. Es una membrana fuerte, densa y fibrosa que envuelve la médula espinal y la cauda equina. Tiene un color blanco nacarado. Se continúa a través del foramen magnum con la duramadre que recubre el encéfalo. En la parte inferior de la M.E., forma el fondo de saco dural que se extiende hasta S2. Bajo esta vértebra sacra, la duramadre se continúa rodeando al filum terminal y su unión forma el ligamento coccígeo que se inserta en el cóccix. Se continúa en los forámenes intervertebrales, rodeando a los nervios espinales, continuándose a su vez con el epineuro. Está separada de las paredes del canal vertebral por el espacio epidural. Espacio Epidural: (también llamado espacio extradural o peridural). Este espacio es ocupado por tejido conjuntivo laxo, grasa peridural y por el plexo venoso vertebral interno. Existe sólo en el canal vertebral, en el cráneo no. Protege a la médula de posibles daños producto de los movimientos de la columna. Este plexo tiene comunicación directa con los senos durales del cráneo, por lo tanto puede ser una vía de diseminación de infecciones, émbolos o células cancerosas desde la pelvis hacia el cerebro. El espacio peridural es de enorme importancia en clínica, ya que bajo L2 se pueden depositar anestésicos locales (anestesia epidural) que permiten intervenciones quirúrgicas, en general, bajo el ombligo. Es muy usada la anestesia regional sobre todo en el ámbito obstétrico. También se puede extraer líquido cerebroespinal con fines analíticos o para medir presión.
Aracnoides : Es una membrana delgada e impermeable que recubre totalmente la médula espinal. Se ubica entre la piamadre, más profunda, y la duramadre, más superficial. Envía prolongaciones en forma de tela de araña hacia la siguiente capa (Piamadre), constituyendo el espacio subaracnoideo, por el cual circula el líquido cerebroespinal, que rodea a la médula en toda su extensión, y tiene comunicación con el encéfalo. Se encuentra separada de la duramadre sólo por un líquido que permite su desplazamiento. El espacio entre ellas es llamado , el cual es virtual. Espacio subdural: Este espacio es un espacio virtual, sólo presenta una pequeña cantidad de LCE, que permite el deslizamiento entre la duramadre y la aracnoides. Es importante en el cerebro cuando por traumatismos craneanos puede haber ruptura de la arterias meníngeas que circulan por el lugar (formándose así los llamados hematomas subdurales, que comprometen de forma importante la salud del paciente). Espacio Subaracnoideo: Este espacio es real, rodea todo el encéfalo y prosigue inferiormente, a través del foramen magnum hasta el borde inferior de S2, en donde la duramadre y la aracnoides se fusionan con el filum terminale, no dejando espacio alguno. Su importancia radica en que contiene el líquido cerebroespinal. El espacio subaracnoideo es atravesado por finas trabéculas aracnoideas que se unen a la piamadre. Piamadre Es una capa única y delgada, de carácter vascular, que se adosa íntimamente a la médula espinal (Se introduce en todas las fisuras y surcos). Se puede dividir en dos capas: La más externa o Epipia, que está en contacto con el líquido cerebroespinal, siendo la más importante, por circular en ella los vasos sobre la M.E.; y La más interna que está adosada a la médula. La piamadre envía prolongaciones hacia la duramadre en forma de dientes de sierra llamadas ligamentos dentados. Ligamentos Dentados Se ubican desde el foramen magno a L1. Por las caras laterales de la médula, a igual distancia entre las raíces posteriores y anteriores de los nervios espinales, éstas 21 extensiones membranosas puntiformes de la piamadre, van a insertarse firmemente a la cara interna de la duramadre y aracnoides. Son utilizados como puntos de referencia para procedimientos quirúrgicos. Facilitan la suspensión de la médula espinal justo en medio del saco dural. En tal función también participan: - la continuidad con el tronco encefálico - la presión ejercida por el LCR - el filum terminale.
TRONCO ENCEFÁLICO CONFIGURACIÓN EXTERNA
Clase Dr. Henríquez El Tronco Encefálico es un área intermedia entre médula espinal y el cerebro. Tiene alrededor de unos 8-10 cms. de altura. Y está constituido por 3 elementos: - Bulbo o Médula oblonga - Puente - Mesencéfalo (Pedúnculos Cerebrales)
En el Tronco Encefálico existen gran cantidad de núcleos que son muy importantes para la vida, especialmente los relacionados con el área del bulbo (al pinchar por accidente el bulbo, el individuo muere casi instantáneamente). Además, en él encontraremos el origen aparente de muchos nervios craneanos, desde el III par en adelante (el NC I es el Olfatorio y corresponde al Telencéfalo, y el NC II es el Óptico, correspondiente al Diencéfalo). Por lo cual es necesario aclarar algunos conceptos: Origen Aparente Nervioso: emergencia del nervio desde la superficie del Tronco Encefálico. Origen Aparente Óseo: foramen por el que sale el nervio. Origen Real: núcleo desde donde se originan las fibras nerviosas, al interior del Tronco Encefálico. El tronco encefálico es complejo para su estudio, tiene aspectos anatómicos externos e internos. 1. Anatomía Externa del Tronco Encefálico (T.E.) Vista Anterior: En la porción inferior se distingue el Bulbo como una continuación de la médula espinal. El Bulbo tiene cerca de 2,5 a 3 cm de alto. Su forma es más o menos redondeada, siendo más ancha arriba y angosta por abajo. En la parte inferior tiene un cuello llamado “Cuello del Bulbo”. El bulbo está separado del puente por el Surco Bulbo-pontino, el cual cobra mucha importancia, ya que en él encontramos el origen aparente del:Nervio Abducens (NC VI); Nervio Facial (NC VII) y su intermediario sensitivo; y el Nervio Vestibulococlear (NC VIII). El Puente no es tan alto como el bulbo, mide alrededor de 25 mm. Luego continua el Mesencéfalo, que presenta: por delante los pedúnculos cerebrales; y por detrás, el techo del mesencéfalo, que tiene 4 tubérculos denominados Colículos Cuadrigéminos.
Vista Lateral: En esta vista, podemos observar: la Porción Inferior el Bulbo, Porción Media el Puente y la Porción Superior el Mesencéfalo. Vista Posterior: El Bulbo presenta una forma de embudo, con un cuello en la parte inferior y mucho más ancho en la parte superior. El Puente muestra los Pedúnculos Cerebelares y arriba se ve el Techo del Mesencéfalo con los cuatro colículos cuadrigéminos con la emergencia del: 4° Par Craneano o N. Troclear. Entre los 2 colículos superiores descansa levemente la Epífisis o glándula Pineal, la cual pertenece al cerebro, siendo derivada del 3° ventrículo. En la cara posterior, observamos la Fosa Romboidal, la cual está constituida por la porción supero-posterior del bulbo (que corresponde al 1/3 inferior de la fosa) y la porción infero-posterior del puente (que representa los 2/3 superiores de la fosa) . La Fosa Romboidal corresponde al piso del Cuarto Ventrículo.
BULBO O MÉDULA OBLONGADA Características: Presenta limites propios del Sistema Nervioso y Óseos. Limite óseo: consiste en una línea que va entre, el margen superior del arco anterior del Atlas con el margen superior de su arco posterior. Este límite, al ser un poco arbitrario, se describe como un límite aproximado, porque no siempre ocurre así. Limite Sistema Nervioso: aunque no existe un límite macroscópico preciso, se considera que el bulbo raquídeo se continúa inferiormente con la médula espinal en un punto inmediatamente superior a la salida de las raíces anteriores y posteriores del primer nervio espinal, en las proximidades del nivel del foramen magnum. Una pequeña porción inferior está metida en la parte superior del canal medular La mayor parte de él está en el interior del cráneo, recostado (en íntima relación) sobre el Clivus (corresponde al dorso de la silla más la parte basilar del hueso occipital), no alcanzando a llegar a la sutura occipitoesfenoidal. Por lo tanto, el bulbo presenta una curvatura hacia adelante que se corresponde con la curvatura cervical estudiada embriológicamente. Por la cara posterior tiene relación con la Cisterna Magna que es una ampliación del espacio subaracnoídeo, ubicada por debajo del cerebelo. El límite hacia el puente está delimitado por el Surco Bulbo-Pontino. Su límite con la médula espinal está dado por una línea que pasa en el punto donde se encuentra la Decusación Motora (esta decusación de las pirámides corresponde a las fibras motoras que pasan de un lado al otro). Contiene los núcleos de 4 nervios craneales: 9º, 10º, 11º y 12º. En su cara anterior el bulbo presenta una: Fisura Mediana Anterior (al igual que la médula espinal) Comienza en el surco bulbopontino (separa al bulbo del puente). En este punto de unión se encuentra el Foramen Ciego, lugar desde donde la fisura se extiende hacia caudal justo por el centro de la cara anterior, pasando la decusación de las fibras motoras hacia la médula espinal constituyendo la Fisura Ventral de la médula. Por ambos lados de la fisura hay dos salientes redondeadas llamadas Pirámides del Bulbo, y lateralmente a las pirámides hay un surco que se denomina Surco Colateral Anterior o Surco Ventrolateral. Las Pirámides son dos rebordes salientes, muy claros y precisos donde van las vías motoras de axones provenientes de la corteza cerebral (Fibras o Fascículos Piramidales para diferenciarlos de los Fascículos Extrapiramidales). De tal manera que, en una terminología clásica, se usa mucho el concepto de piramidales para hablar de fibras corticonucleares y corticoespinales; y de fibras extrapiramidales para hablar de fibras que van desde sectores más inferiores de la corteza hacia la médula. Sobre las pirámides del bulbo, pero en el surco bulbopontino, se encuentra el origen aparente del 6º par craneano (Abducente). El Surco Ventrolateral, el cual también existe en la médula, da origen a las raíces anteriores de la médula espinal. En el bulbo también da origen a una serie de filetes nerviosos (12-15), que dan origen aparente al 12º par craneano (Hipogloso). Este Surco limita por delante a la Oliva Bulbar. En su cara lateral el bulbo presenta: La Oliva Bulbar: Se ubica en la cara lateral (no anterior). Ocupa la mitad anterior de la cara lateral. Mide alrededor de 1,5 cms de altura y 5-7 mm. de ancho. Está delimitada por delante por el surco ventrolateral, el que también recibe el nombre de Surco Preolivar. Es un gran núcleo que por su tamaño empuja a la sustancia blanca hacia afuera produciendo esta saliente que se observa claramente en el bulbo. Por detrás presenta un surco llamado Surco Dorsolateral, que corresponde al surco dorsolateral de la médula. Inmediatamente detrás de la Oliva, aparece otro surco llamado Surco Retroolivar, el cual No es sinónimo del surco dorsolateral, ya que el surco retroolivar se encuentra inmediatamente detrás de la Oliva, mientras que el surco dorsolateral está por detrás del Área Retroolivar (espacio que existe debido a que la Oliva ocupa sólo la mitad anterior de la cara lateral). -
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En el surco dorsolateral, más o menos a unos 8-10 mm. por debajo de la oliva, aparece un tubérculo llamado Tubérculo Trigeminal, el cual es parte de la zona mas inferior del núcleo espinal del trigémino, y en ésta zona se hace superficial produciendo esta saliente. También se puede ver el trayecto de algunas fibras llamadas Fibras Arqueadas Externas. Hay varios tipos de estas fibras, algunas que comienzan prácticamente en la fisura mediana anterior, otras que comienzan
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en el surco ventrolateral y todas terminando a nivel del surco dorsolateral (estas fibras solo son observables en algunas ocasiones). Otro detalle importante de la cara lateral es que a la altura de la oliva, pero en el surco bulbo-pontino hay una pequeña fosita denominada Fosita Supraolivar, donde se encuentra el origen aparente del 7º par craneano (Facial). Inmediatamente lateral a la raíz motora del VII par, se encuentra el pequeño Nervio Intermedio, que corresponde a la raíz sensitiva del nervio facial. El Nervio intermedio está constituido por: Fibras gustativas de los 2/3 anteriores de la lengua; Fibras que llevan impulsos viscerales motores hacia las glándulas sublingual, submaxilar y lacrimal; y Fibras cutáneas de la región del pabellón auricular. Siguiendo hacia atrás, casi en el punto donde termina la cara lateral y comienza la posterior, se encuentra el origen del 8º par craneano (Vestíbulo Coclear), también en el surco bulbo-pontino. El Vestíbulococlear tiene 2 raíces, una raíz profunda que es la vestibular, y una raíz superficial que forma las estrías del IV ventrículo, que es la coclear.
En su cara posterior el bulbo: A diferencia de la anterior y lateral, muestra un cambio de disposición respecto de la médula. La mitad inferior de esta cara es muy parecida a la médula mientras que la mitad superior es muy diferente. En la mitad inferior de esta cara encontramos: -
Surco Mediano Posterior
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Surco Dorsolateral Va acompañando la entrada de las raíces posteriores de la médula y se proyecta hacia la región del bulbo. Presenta el originen aparente de 3 pares craneanos: Glosofaríngeo (IX): Es el primer par que nace en el Surco Dorsolateral. Vago (X): Se forma inmediatamente por debajo del glosofaríngeo, 4-6 raíces pequeñas lo originan Accesorio (XI): Se forma debajo del vago. Tiene dos grupos de raíces, una raíz bulbar y una raíz cervical, que es bastante más larga. Dará inervación motora a músculos como el esternocleidomastoideo y el trapecio (que contribuye a los movimientos oculocefalogíros, por estar conectado también con los nervios encargados de la inervación motora del ojo).
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Surco Intermedio Posterior: Se ubica entre los 2 surcos nombrados anteriormente. Divide el cordón posterior en 2 grupos de fibras, un grupo medial, que son fibras del fascículo grácil; y un grupo lateral, que son fibras del fascículo cuneiforme. Estos dos fascículos son de tipo aferente, vienen desde la médula y conducen: tacto epicrítico, tacto propioceptivo consciente y sensibilidad vibratoria. Las fibras van ascendiendo a través de la médula espinal, continuándose con unos tubérculos en la superficie, que corresponden a los Núcleos Gracil y Cuneiforme. Por lo tanto los dos fascículos que formaban los cordones posteriores de la médula y que forman la mitad inferior de la cara posterior del bulbo, solamente llegan hasta los tubérculos Gracil y Cuneiforme en la mitad de la cara posterior del Bulbo. De aquí hacia arriba, en apariencia parece que siguieran su recorrido lateral y medial, pero esto no es efectivo. A nivel de los núcleos, estas fibras sensitivas decusan y forman el Lemnisco Medial. Los fascículos finalizan en sus respectivos núcleos y lo que continúa hacia arriba son los Pedúnculos Cerebelosos Inferiores o Cuerpos Restiformes. Lo importante, al mencionar todo esto, es destacar una excepción: lo normal, es que la sinapsis ocurra a nivel de cuerno dorsal de la médula, pero los fascículos grácil y cuneiforme NO hacen sinapsis ahí, sino que, desde la protoneurona (primera neurona) localizada en el ganglio espinal, estos fascículos ascienden y la deutoneurona (segunda neurona), se encuentra a nivel de los núcleos mencionados, en la cara posterior del bulbo, es ahí donde ocurre la sinapsis, en este caso.
PUENTE Características: El puente o protuberancia es aquella porción ensanchada del tronco encefálico que se ubica entre el bulbo raquídeo y el mesencéfalo. Yace ventralmente al cerebelo y constituye un verdadero "puente" de comunicación entre ambos hemisferios cerebelosos. Es una estructura cuboidea con sus 6 lados prácticamente definidos, más ancha que alta, aprox. 25 mm. de altura y 30 mm. de ancho Limita: inferiormente con el bulbo y por Superior presenta un surco denominado surco ponto-peduncular, que lo separa del Mesencéfalo. Cara Anterior La superficie anterior del puente tiene forma convexa y presenta una serie de estrías transversales que conforman casi la totalidad de esta estructura. Estas fibras convergen a cada lado del puente para constituir los pedúnculos cerebelosos, por lo tanto, estas estructuras forman un puente entre ambos lados del cerebelo (Puente de Varolio). Tiene en su parte media un pequeño surco (muy leve) llamado surco basilar, que corresponde al lugar por donde transcurre la arteria basilar. A ambos lados del surco basilar hay dos salientes llamados Rodetes Piramidales, que corresponden a fibras motoras que van descendiendo a este nivel. Lateralmente a los rodetes, se encuentra el origen aparente del 5º par craneano (Trigémino). El Trigémino nace en forma de dos raíces: una que tiene alrededor de 30-40 fascículos sensitivos (raíz gruesa) otra raíz pequeña con alrededor de 7-10 fascículos (raíz ventral o motora) Cara Lateral Esta cara se debe separar por una línea convencional que pasa generalmente a nivel de la emergencia del Trigémino y una proyección lateral que corresponde al Pedúnculo Cerebelar Medio, que se proyecta lateralmente al puente y lo va a unir al cerebelo. Cara Posterior La superficie posterior del puente, forma la mitad superior del piso del cuarto ventrículo, está totalmente cubierta por el cerebelo. Los pedúnculos cerebelosos superiores forman los límites laterales del cuarto ventrículo. Presenta un surco denominado Surco mediano, que divide esta superficie en dos mitades simétricas. A cada lado del surco, existe una prominencia bastante extensa que conforma la eminencia medial. La Eminencia Medial:Indica la posición del núcleo del nervio abducente. En su extremo inferior existe una expansión redondeada (Colículo Facial) provocada por las fibras del nervio facial que pasan rodeando al núcleo del 6º par (genu del nervio facial). Su límite lateral está dado por el surco limitante (embriológico). La zona lateral al Surco es Sensitiva y la que se ubica medialmente es motora. La región ubicada lateralmente al surco limitante constituye el Área Vestibular, sitio que indica la posición de los núcleos vestibulares del VIII par craneal.
MESENCÉFALO -
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El mesencéfalo o cerebro medio constituye la porción más cefálica del tronco, de una longitud aproximada de 2.5 cm. Comunica al puente y cerebelo con estructuras diencefálicas, tras pasar por la abertura que existe en la tienda del cerebelo (escotadura tentorial). La curvatura cefálica aparece en el mesencéfalo durante el desarrollo del SNC y permite que el prosencéfalo se oriente ventralmente. Esto ocasiona que la cara posterior del mesencéfalo sea más extensa que la anterior, y que el prosencéfalo se ubique anterosuperiormente al mesencéfalo. Esta constituido principalmente por los Pedúnculos Cerebrales, que en número de dos, deben unir los hemisferios cerebrales con el tronco encefálico. El Surco Ponto-peduncular lo separa del puente.
Pedúnculos Cerebrales: Corresponden a un conjunto de fascículos que llevan fibras corticofugales de la corteza cerebral a varios centros subcorticales. Las fibras corticoespinales ocupan tres quintos en el pedúnculo cerebral y están flanqueadas a cada lado por las fibras corticopontinas. Presentan una cara anterior, posterior, medial y lateral. Cara anterior La porción anterior del mesencéfalo es más pequeña y está constituida por una depresión en la línea media (fosa interpeduncular) limitada a ambos lados por los pedúnculos cerebrales (pedunculus cerebri) que se originan en la base de los hemisferios cerebrales y convergen hacia la parte superior del puente. Fosa Interpeduncular: Se encuentra en su interior: Espacio Perforado Posterior, Tubérculos o Cuerpos Mamilares y el Tuber Cinereum (más arriba) Sustancia Perforada Posterior: Está constituida por una pequeña región de sustancia gris perforada por pequeños vasos sanguíneos, ramas de las arterias cerebrales posteriores. Estas arterias irrigan la porción media del mesencéfalo y la porción posterior del hipotálamo, específicamente los cuerpos mamilares que se ven en dicha fosa. Desde la zona lateral de la fosa, emerge el nervio oculomotor (III), el cual se dirige anteriormente entre las arterias cerebelosa superior y cerebral posterior. Es cruzada por la Cintilla Óptica. Cara lateral Lateralmente, el pedúnculo tiene un pequeño surco, el Surco Lateral del Pedúnculo, que separa el pedúnculo del techo del mesencéfalo. Cara posterior La porción posterior del mesencéfalo está formada por la lámina cuadrigémina o tectum. Tectum: El techo esta constituido por cuatro elementos redondeados que se denominan Colículos. Colículos: Existen dos superiores y dos inferiores, separados por un surco transversal y otro vertical, denominado Surco Cruciforme por la forma de cruz que posee. Se conectan con los Cuerpos Geniculados del tálamo a través de los Brazos del Colículo. Colículo superior: Se relaciona funcionalmente con reflejos visuales. Su brazo se extiende al cuerpo geniculado lateral. Colículo inferior: Está involucrado en la función auditiva. Su brazo se extiende al cuerpo geniculado medial (núcleo talámico, que procesa información auditiva). En la línea media, desde el surco longitudinal que separa los colículos, se origina un pequeño pliegue denominado frenillo. Entre ambos colículos superiores hay una zona donde descansa una Glándula Pineal o Cuerpo Pineal. -
Inmediatamente por debajo de los Colículos Inferiores se encuentra el origen aparente del: El 4º par craneano (Troclear) es el único par craneano que tiene su origen en la parte posterior del tronco encefálico, y es el de más largo recorrido intracraneano. Aparece a cada lado del Frenillo del Velo Medular Superior, caudalmente a los colículos inferiores y continúa su recorrido por la porción lateral del mesencéfalo.
IV VENTRÍCULO -
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El tronco encefálico presenta detrás del puente, el cerebelo. El cerebelo, además de ubicarse en la región posterior del puente, se ubica también, gran parte detrás del bulbo e incluso una parte asciende y va a quedar limitando por detrás la zona del mesencéfalo. Entre el cerebelo y la cara posterior de esta zona del tronco encefálico, queda un espacio que se denomina IV Ventrículo, el cual tiene un piso y un techo.
PISO DEL IV VENTRÍCULO Presenta una mitad superior y una inferior: Mitad superior o Pontina. Presenta varios elementos: Surco Mediano: Recorre toda la fosa romboidal. Corresponde al esbozo del canal central de la médula que se proyecta hacia arriba y que constituirá finalmente el acueducto cerebral. En los dos tercios superiores, hay una serie de elementos que se distinguen organizadamente en cada uno de los lados. Eminencias Mediales: Son salientes que se ubican, inmediatamente, a ambos lados del surco mediano. En la parte inferior se transforma en un tubérculo redondeado que se llama el Colículo Facial, que se forma por paso de fibras del 7º par craneano sobre el núcleo del 6º par craneano. Lateralmente, se encuentra una zona más oscura que corresponde al Locus Ceruleus. El Locus Ceruleus: Es un núcleo azulado oscuro en los cortes (debido a su contenido de melanina). Tiene relación con el sueño. Es el sitio de origen de la inervación Noradrenérgica de la mayor parte de las regiones del Sistema Nervioso Central. Además, está relacionado con el Sistema Reticular. Debajo del Locus Ceruleus, se encuentra una fóvea llamada Fóvea Superior. -
Entre la porción pontina y bulbar se encuentra una zona intermedia donde se observan las Estrías Medulares, que corresponden a Fibras Cocleares, que se extiende desde el núcleo arqueado del bulbo al cerebelo.
Mitad inferior o bulbar. Presenta también elementos importantes. En la parte superior de la mitad inferior se encuentra la Fóvea Inferior. Bajo la Fóvea inferior, se encuentra el Trígono del Vago, que contiene el Núcleo Dorsal del Vago o Cardioneumoentérico (posee todas las fibras parasimpáticas que van a controlar el funcionamiento del músculo liso de la región de la cabeza, del tórax y del abdomen. Por lo tanto, controla el aumento de la secreción gástrica, el movimiento peristáltico, bradicardia en el corazón) -
Otro detalle importante son las Estrías y los Tubérculos Cocleares, que se introducen en los ángulos a nivel de la línea media.
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Pegado al surco mediano, se encuentra una zona que corresponde al núcleo del Hipogloso y se llama Trígono del Hipogloso que, lateralmente presenta una zona llamada Área Vestibular. Lateral e Inferior al Trígono del Hipogloso esta el Trígono del Vago.
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Área Vestibular contiene los 4 núcleos vestibulares (rostral, caudal, medial y lateral). Las fibras vestibulares del nervio vestíbulococlear, se introducen inmediatamente para llegar a estos núcleos.
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En la parte inferior se encuentra el Área Postrema, que esta representada por una prolongación que se llama Fascículo Separans, que divide al trígono del Vago del área postrema. El área postrema es una de las dos o tres regiones que no tiene barrera hematoencefálica, por lo tanto, por aquí pueden penetrar algunos elementos hacia el S.N. Además, el área postrema tiene relación con el vómito. En el ángulo inferior, se observa una sustancia blanca que cierra el ángulo a modo de bolso, lo que se llama Obex, el cual se proyecta lateralmente, a través de las Tenias del IV ventrículo (que corresponden a piamadre). También aparecen los Recesos laterales, que corresponde a los ángulos laterales de la fosa romboidal.
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TECHO DEL IV VENTRÍCULO Esta formado por: El Velo Medular Superior, Cerebelo y Tela Coroídea. El techo del IV ventrículo se divide en dos partes: Mitad superior y Mitad inferior, justo en el centro va a participar parte del cerebelo formando el techo. Porción Superior: El techo va a estar formado el Velo Medular Superior (Válvula de Vieussens), el que se proyecta a través de dos frenillos hacia arriba, desde donde nace el 4º par craneano (Troclear). El velo se extiende desde un pedúnculo cerebeloso superior al del lado opuesto. Por lo tanto la mitad superior del techo del IV ventrículo lo van a constituir: los dos pedúnculos cerebelosos superior más el velo medular superior, que corresponde a un lóbulo aberrante del cerebelo. Hay otro elemento que esta participando que corresponde al Nódulo del Cerebelo, donde se encuentran prolongaciones laterales del nódulo que se denominan Velo Medular Inferior (Válvulas de Thalin). Todos estos elementos se encuentran en la mitad superior. Porción Inferior: Corresponde a la Tela Coroidea, que es una tela resistente formada por piamadre e internamente está recubierta por tejido ependimario. La tela coroidea se va a fijar en el velo medular inferior, y se encuentra reforzada por las tenias y por el obex por abajo, de tal manera que la tela está muy fija a la pared evitando el desprendimiento de ella. La tela coroidea tiene tres forámenes. En la parte media presenta el Foramen Central (Maghendi). Y lateralmente, uno a cada lado, los Foramenes Laterales (Luschka). La importancia de estos forámenes es la circulación del líquido cerebroespinal, ya que este líquido se está formando dentro de las cavidades del telencéfalo, diencéfalo y en el mismo IV ventrículo. La presencia de estos forámenes permite que el líquido salga hacia los espacios subaracnoídeos, es decir, a rodear al S.N. para protegerlo contra golpes, mantener temperatura, distribuir nutrientes, etc. Si los forámenes no se forman, el líquido queda contenido dentro de las cavidades y comienza a aumentar el diámetro de la cabeza, lo que se conoce como Hidrocefalia. Por lo tanto, en la parte inferior, el IV ventrículo está sellado (excepto a nivel de los forámenes) por una membrana muy delgada llamada tela coroidea. En cambio, en la parte superior, el velo es mucho más grueso y resistente (velo medular superior y los pedúnculos cerebelares superiores).
TRONCO ENCEFÁLICO CONFIGURACIÓN INTERNA
Clase Dr. Matamala El Tronco Encefálico, al igual que la médula espinal, es una estructura filogenéticamente antigua y está bajo el mando del sistema nervioso suprasegmentario (cerebro + cerebelo). Así, como la médula se encuentra unida a sistemas orgánicos a través de los nervios espinales, el tronco encefálico hace lo mismo a través de los nervios craneanos. Ambas estructuras controlan reflejos (movimiento estereotipado donde no participa la voluntad). La única diferencia es que los controlados por el Tronco Encefálico son más complejos que los controlados por la Médula Espinal. Para facilitar el estudio de la configuración interna, la separaremos en tres partes: Sustancia Gris (núcleos) Sustancia Blanca (fascículos ascendentes, descendentes y de asociación) Formación Reticular Sustancia Gris En un corte de los primeros segmentos cervicales de médula, el cuerno dorsal va sufriendo un desplazamiento. Hacia arriba, se puede observar que los cuernos tanto dorsal como ventral sufren un decapitamiento: se separa la cabeza de la base hasta llegar a tener una disposición bastante peculiar a nivel del IV ventrículo. Esta disposición se debe a una serie de acontecimientos que suceden durante el desarrollo embriológico. Los cambios que se producen entre la médula y las estructuras que forman el IV ventrículo se deben fundamentalmente a 6 factores: Aparición de Núcleos propios del Tronco Encefálico. Decusación de las pirámides bulbares o decusación motora: que está dada por el entrecruzamiento del Tracto Corticoespinal. Decusación de los lemniscos o decusación sensitiva: que está determinada por el entrecruzamiento de una serie de axones originados en las neuronas de los núcleos Grácil y Cuneiforme, estos axones se dirigen en dirección anteromedial y pasan al lado contrario (entrecruzamiento). Esto permite la decapitación del cuerno dorsal. Apertura del lumen del tubo neural (4º ventrículo) Desarrollo de la Formación Reticular Fragmentación de la Sustancia Gris. Correspondiente a la continuación de los cuernos de la Médula Espinal.
En el tronco encefálico se van a distinguir 2 tipos de sustancia gris: Extrínseca : esta constituida por los núcleos de los nervios craneanos Intrínseca: esta constituida por núcleos propios del tronco encefálico En el tronco encefálico la sustancia blanca esta representada por Fascículos. Entre ellos tenemos fascículos: Descendentes motores o eferentes (ej: Fascículo Corticoespinal que pertenece al sistema piramidal) Ascendentes aferentes o sensitivos (ej: Fascículo Espinotálamico) Asociación (ej: Fascículo Longitudinal medial)
SUSTANCIA GRIS EXTRÍNSECA U HOMÓLOGA La Sustancia Gris Extrínseca que corresponde a los núcleos de los nervios craneanos, está organizada en 6 columnas de núcleos, con funciones determinadas. Las 3 columnas mediales son motoras y las tres laterales son sensitivas. Esto debido al desarrollo embrionario.
Los Núcleos que conforman las columnas corresponden a Pares Craneanos. Y están organizados en 6 columnas (3 eferentes y 3 aferentes)
(Imagen adaptada de Slide Lecture, Won Taek Lee, M.D. Ph.D, de la Universidad de Yonsei, Korea)
COLUMNAS MOTORAS O EFERENTES.
C. Somática Eferente Inerva los derivados de los Somitos Cefálicos
3° 4° 6° 12°
N. del Oculomotor
Se ubica a nivel del mesencéfalo, a la altura del colículo superior.
N. del Troclear
Se ubica a nivel del mesencéfalo, a la altura del colículo inferior
N. del Abducente
Se ubica a nivel del puente, dentro del colículo facial.
N. del Hipogloso
Se ubica a nivel del bulbo.
C. Visceral Eferente Especial Inerva los músculos derivados de los Arcos Branquiales
C. Visceral Eferente General
5º
N. Masticatorio o Motor del Trigémino
Se ubica a nivel del puente. Inerva a los músculos derivados del 1º arco branquial.
N. Motor del Facial
Se ubica a nivel del puente. Corresponde a fibras motoras somáticas. Inerva a los músculos derivados del 2º arco branquial.
7º
(Porción Gruesa)
9º 10º 11º
N. Ambiguo
3º
N. Accesorio Oculomotor
7º 9º 10º
Se ubica a nivel del bulbo. Inerva a los músculos derivados del 3º y 4 arco branquial. del
Se ubica a nivel de mesencéfalo. Núcleo parasimpático llamado también “Núcleo Pupilar y Fotoacomodador”
N. Salival Superior
Se ubica arriba del Núcleo Salival Inferior, en el puente Corresponde a fibras secretomotoras parasimpáticas.
N. Salival Inferior
Se ubica en el límite Pontino-Bulbar (algo más arriba). Corresponde a fibras secretomotoras parasimpáticas
N. Dorsal del Vago
Se ubica a nivel bulbar. Núcleo parasimpático ( 1ª neurona)
COLUMNAS SENSITIVAS O AFERENTES. C. Visceral Aferente General y Especial
7º 9º 10º
N. del Tracto Solitario
Se encuentra principalmente en la región bulbar, pero en parte del puente también.
C. Somática Aferente Especial
8º
Cocleares
8º
Vestibulares
Se ubica en el puente. Se relacionan con la posición de la cabeza, con el equilibrio vestibular.
5º
N. del Tracto Mesencefálico del V par
Se ubica en el Mesencéfalo Sensibilidad propioceptiva de la región de la cabeza.
5º
N. Sensitivo Principal del V par
Se ubica en el Puente. Se relaciona con tacto: epicrítico (discriminativo) y tacto protopático.
5º
N. del Tracto Espinal del V par
Desciende desde el mesencéfalo hacia el bulbo Recibe sensaciones de dolor de la región de la cabeza. Tacto protopático y sensaciones de Tº.
C. Somática Aferente General Constituye Raíz Gruesa del V par
COLUMNAS MOTORAS O EFERENTES.
(Imagen adaptada de Slide Lecture, Won Taek Lee, M.D. Ph.D, de la Universidad de Yonsei, Korea)
COLUMNA SOMÁTICA EFERENTE Es la más cercana a la línea media, se extiende desde el bulbo hacia el mesencéfalo y se llama así, porque inerva los músculos derivados de los somitos cefálicos del embrión, que son los músculos extrínsecos del bulbo ocular y los músculos de la lengua. Se compone de los siguientes núcleos: N. Oculomotor Se ubica a nivel del mesencéfalo, a la altura del colículo superior. Sus fibras inervan el músculo elevador del párpado y todos los músculos del movimiento del bulbo ocular, excepto recto lateral y oblicuo superior. Sus neuronas se organizan en subnúcleos que corresponden a los músculos oculares donde se distribuye el nervio. Los subnúcleos proporcionan inervación ipsilateral a los músculos, excepto al subnúcleo del recto superior, que inerva el músculo recto superior contralateral y el subnúcleo del elevador del párpado, que inerva ambos elevadores palpebrales. Sus aferencias provienen desde: Corteza Cerebral (fibras Corticorreticulonucleares bilaterales), Núcleos Accesorios del Oculomotor, Núcleos Vestibulares, Núcleo Abductor, Núcleo Prepósito (Parahipoglosal) y Núcleo Dentado.
(Imagen adaptada Curso de Neuroanatomía PUC, Chile)
El nervio oculomotor se encuentra junto a un núcleo parasimpático de la columna EVG, Núcleo Pupilar llamado también Fotoacomodador. Éste núcleo se relaciona con el reflejo de la luz (constricción pupilar) y con la acomodación de la lente o cristalino al inervar los músculos involuntarios intraoculares. N. Troclear Se ubica a nivel del mesencéfalo, a la altura del colículo inferior. En la parte ventral de la sustancia gris central con forma de V. Sus axones describen una curvatura alrededor de la sustancia gris periacueductal, cruzan el velo medular superior y emergen por la cara dorsal del mesencéfalo, previo entrecruzamiento. Sus fibras son las únicas que se decusan por la cara dorsal del mesencéfalo antes de salir del neuroeje. Sus fibras inervan el Músculo oblicuo superior del ojo (por lo tanto, dirige la mirada hacia abajo en dirección nasal).
(Imagen adaptada Curso de Neuroanatomía PUC, Chile) N. Abducente Se ubica en el tegmento del puente, en el piso del IV ventrículo, en el colículo facial Se distinguen 2 tipos de neuronas, según tamaño: - Neuronas grandes o Motoneuronas: Originan fibras que forman el Nervio Abducente, que se distribuyen en el músculo recto lateral. - Neuronas pequeñas o Interneuronas: Originan fibras que se unen al fascículo longitudinal medial contralateral, y terminan en neuronas del núcleo oculomotor, que inervan el músculo recto medial.
(Imagen adaptada Curso de Neuroanatomía PUC, Chile) Recibe aferencias desde: - Corteza Cerebral (fibras corticorreticulonucleares). - Núcleo Vestibular Medial (a través del Fascículo Longitudinal Medial). - Formación Reticular pontina paramediana. - Núcleo Prepósito (uno de los núcleos reticulares perihipoglosales del bulbo), se relaciona con el movimiento ocular. - Fibras aferentes directas del ganglio vestibular. N. del Hipogloso Se ubica a nivel del bulbo. Su referencia superficial es el Trígono del Hipogloso en la fosa romboidal. La mayoría de sus fibras inervan músculos intrínsecos y extrínsecos de la lengua. Sus fibras se organizan en subgrupos según el músculo de la lengua que inerva. Sus fibras emergen en la superficie ventral (origen aparente), entre la pirámide y la oliva inferior (surco preolivar) Aferencias: Fibras Corticorreticulobulbares
(Imagen adaptada Curso de Neuroanatomía PUC, Chile) El Nervio Hipogloso además contiene fibras aferentes propioceptivas de los husos neuromusculares de los músculos linguales. Las lesiones en el nervio o núcleo del hipogloso producen parálisis de neurona motora inferior de la musculatura de la lengua homolateral a la lesión, lo que provoca: atrofia, fasciculaciones y debilidad de la lengua ipsilateral. Al protruirse la lengua, se desvía hacia el lado atrófico débil.
Existe otra columna derivada del cuerno ventral llamada:
COLUMNA VISCERAL EFERENTE ESPECIAL Inerva músculos derivados de los arcos branquiales Derivados del 1° arco branquial: los de la masticación (masetero, temporal, pterigoídeo medial y pterigoídeo lateral). Derivados del 2° arco branquial: los de la expresión facial y el músculo del estapedio (estribo) Derivados del 3° y 4° arco branquial: los de la faringe, velo del paladar, laringe Por lo tanto de esta columna van a derivar los siguiente núcleos: N. Masticatorio o Motor del Trigémino Se ubica en el tegmento pontino. Inerva los músculos del 1º arco branquial Sus fibras inervan: músculos de la masticación (masetero, pterigoídeo lateral y medial; temporal), tensor del tímpano, tensor del velo del paladar, milohioíodeo y vientre anterior del digástrico. Recibe aferencias desde: Corteza Cerebral (fibras corticonucleares) y Núcleos Sensitivos del trigémino.
(Imagen adaptada Curso de Neuroanatomía PUC, Chile) N. Motor del Facial Se ubica en el tegmento pontino Inerva los músculos del 2º arco branquial (músculos de la expresión facial, estapedio, estilohioídeo y el vientre posterior del digástrico), que resultan ser los de la mímica y de la audición (músculo estapedio). Este núcleo se organiza en columnas motoras orientadas de manera longitudinal (subnúcleos) en relación a la ubicación de los músculos que inerva: Subnúcleo Dorsal: inerva los músculos faciales superiores. Las aferencias corticales hacia estas neuronas son bilaterales. Subnúcleo Lateral: inerva los músculos inferiores de la cara. Las aferencias corticales hacia estas neuronas son contralaterales.
Subnúcleos Mediales: inervan el platisma y los músculos auriculares posteriores.
Recibe aferencias desde: Corteza Cerebral Ganglios Basales (movimientos faciales ante estimulación emocional) Oliva Superior (movimientos faciales ante un sonido intenso) Sistema Trigeminal (genera parpadeo ante una estimulación corneal) Colículo Superior (produce que se cierren los parpados en respuesta a la luz intensa o a la aproximación con rapidez de un objeto) N. Ambiguo Se ubica a nivel del bulbo. Entre la Oliva Inferior y el Núcleo del Tracto Espinal del V par. Está dividido en tres porciones que dan fibras para los siguientes nervios: Nervio Glosofaríngeo Recibe aferencias del tercio superior del núcleo ambiguo. Las eferencias que le da el Núcleo Ambiguo, inervan al músculo estilofaríngeo. Nervio Vago Recibe aferencias del tercio medio del núcleo ambiguo (o Núcleo Motor Ventral del Vago). Las eferencias que le da el Núcleo Ambiguo, inervan los músculos braquioméricos de la farínge y laringe (constrictores de la faringe, cricotiroideo, músculos intrínsecos de la laringe, elevador del velo del paladar, palatogloso, palatofaríngeo y de la úvula). Nervio Accesorio (Raíz Craneal) Recibe raíces del tercio inferior del núcleo ambiguo (raíces craneales). Esta raíz, se une a las raicillas del Nervio Vago para formar el nervio Laríngeo recurrente del vago, e inerva los músculos intrínsecos de la larínge. Este nervio, recibe también raíces del núcleo accesorio (Raíz Espinal), que se ubica en el cuerno anterior de los primeros 5 o 6 segmentos medulares cervicales (raíces espinales). Esta raíz inerva los músculos esternocleidomastoideo y la parte superior del trapecio.
(Imagen adaptada Curso de Neuroanatomía PUC, Chile) Por último la tercera columna es la:
COLUMNA VISCERAL EFERENTE GENERAL o Visceromotriz. Desde aquí derivan varios núcleos que son: N. Accesorio del Oculomotor o Fotoacomodador o Edinger Westphal Se ubica a nivel de mesencéfalo. Provoca miosis pupilar (contracción) ante un estímulos de luz a las pupilas y acomodación de la lente. N. Salival Superior Se ubica en el tegmento del puente. Emite fibras parasimpáticas que inervan las glándulas salivales mayores (submandibular y sublingual) y las glándulas salivales menores, por lo tanto dan las fibras motoras viscerales (secretomotoras) del VII par, formando así el Nervio Intermedio. Al frente de este núcleo se ubica el Núcleo Lagrimomuconasal, que da fibras parasimpáticas para la glándula lagrimal, glándulas mucosas nasales y faríngeas.
N. Salival Inferior Se ubica en la porción dorsal del bulbo, en el límite con el puente. Da fibras parasimpáticas para el IX par, que conducen impulsos secretomotores a la glándula parótida. N. Dorsal del Vago o N. Cardioneumoentérico Se ubica a nivel bulbar (trígono del vago). Se ubica dorsal al Núcleo del Hipogloso Emite fibras Parasimpáticas que inervan corazón, pulmones y tubo digestivo. Recibe Aferencias desde Núcleos Vestibulares. Por esto, si se estimula excesivamente los núcleos vestibulares (en mareo de movimiento) se produce náusea, vómito y cambios en el ritmo cardiaco. 2. COLUMNAS SENSITIVAS O AFERENTES.
(Imagen adaptada de Slide Lecture, Won Taek Lee, M.D. Ph.D, de la Universidad de Yonsei, Korea)
COLUMNA VISCERAL AFERENTE GENERAL Y ESPECIAL. Es general porque recibe información de todo tipo desde las vísceras (de distensión, dolor visceral, etc.). Es especial porque recibe impulsos de los receptores del gusto. El núcleo que deriva de esta columna corresponde al Núcleo del Tracto Solitario, un largo núcleo que pasa desde el bulbo al puente. N. del Tracto Solitario Se encuentra en la región bulbar y puente. Funcionalmente corresponde a la base del cuerno dorsal de la médula (interoceptiva). Se divide en 2 zonas: - Caudal y Medial: Se relaciona con la sensibilidad Visceral General y en especial con la función cardiorrespiratoria. - Rostral y Lateral: Se encarga de la función visceral especial (gusto). Las eferencias de esta zona (gustativa) se dirigen a la porción posterior del Tálamo (núcleo ventral posteromedial) el cual, a su vez, se proyecta a la corteza gustativa primaria. Recibe la sensibilidad del gusto de 3 Pares craneanos: Nervio Facial, Nervio Glosofaríngeo y Nervio Vago. Componente aferente del Nervio Facial: Componente Visceral Especial: conduce la sensibilidad del gusto de los 2 tercios anteriores de la lengua.
Componente aferente del Nervio Glosofaríngeo: Componente Visceral General: conduce sensibilidad del tacto, dolor y temperatura de las membranas mucosas del tercio posterior de la lengua, las tonsilas y la tuba auditiva. Componente Visceral Especial: conduce la sensibilidad del gusto del tercio posterior de la lengua. El Glosofaríngeo también contiene una rama aferente especial, el Nervio del Seno Carotídeo, que inerva el cuerpo y el seno carotídeo, los cuales son centros quimiorreceptor y baroreceptor.
Componente aferente del Nervio Vago: Componente Visceral General: conduce sensibilidad visceral general de la faringe, laringe, tráquea y esófago, así como de las vísceras torácicas y abdominales. Se localiza en la parte caudal y medial del núcleo. Componente Visceral Especial: conduce la sensibilidad del gusto de la región de la epiglotis Se localiza en la porción rostral y lateral, del ganglio inferior del vago. En la parte caudal se unen los 2 núcleos del Tracto Solitario para formar el núcleo comisural del Nervio Vago.
COLUMNA SOMÁTICA AFERENTE ESPECIAL Se continúa funcionalmente con el cuello del cuerno dorsal en la médula, por lo tanto, tiene que ver con la propiocepción. Pertenecen a esta columna, los Núcleos del Nervio Vestibulococlear, es decir, los Núcleos Vestibulares (inferior y medial a nivel bulbar, superior y lateral a nivel pontino) y los Núcleos Cocleares (dorsal y ventral), que se encuentran en relación con los pedúnculos cerebelares inferiores o cuerpos restiformes. Núcleos Cocleares (VIIIc): Recibe la rama más gruesa del Nervio Vestibulococlear. Sus fibras llegan selectivamente a 2 núcleos: N. Coclear Dorsal Se sitúan en la superficie dorsolateral del pedúnculo cerebeloso inferior. Recibe fibras originadas en la espira basal de la cóclea, que median el sonido de alta frecuencia Sus axones forman la estrías acústicas dorsal. N. Coclear Ventral Se sitúan en la parte ventrolateral del pedúnculo cerebeloso inferior. Recibe fibras de la espira apical de la cóclea, que median el sonido de baja frecuencia Sus axones forman el cuerpo trapezoide o estrías acústicas ventrales (es la estría de mayor tamaño) Vestibulares (VIIIv): Medial, Lateral, Superior e Inferior Las células de origen del Nervio Vestibular son las neuronas bipolares de los Ganglios Vestibulares. La porción superior del ganglio recibe fibras del utrículo y el sáculo (se encargan de la detección de un cambio en la velocidad sin un cambio en la dirección; el efecto gravitacional). La porción inferior del ganglio recibe fibras del canal semicircular (detectan un incremento simultáneo entre la velocidad y dirección cuando uno rota o gira) y del sáculo. Las fibras vestibulares se dirigen desde el ganglio vestibular a los núcleos vestibulares en su mayoría. Sólo algunas fibras se proyectan directamente al cerebelo (vestibulocerebelosa). Las fibras que viajan al cerebelo lo hacen a través del pedúnculo cerebeloso medio, llegando de manera ipsolateral sobre el lóbulo floculonodular, úvula y núcleo fastigial. Reciben aferencias de: médula espinal, cerebelo y corteza vestibular. Sus eferencias son a la: médula espinal, cerebelo, tálamo, núcleos de los músculos extraoculares (a través del fascículo longitudinal medial), corteza vestibular y receptor vestibular. Estos núcleos se relacionan con la posición de la cabeza y con el equilibrio vestibular, pues están unidos al oído interno a través de la raíz vestibular del 8° par craneal. Los núcleos medial y caudal son bulbares, los otros dos son pontinos. El nervio vestibular acompaña al coclear desde el meato auditivo interno hasta el puente, donde entra en la cara lateral en la unión bulbopontina, medial al nervio coclear.
Columna Somática Aferente General Es larga, se continúa funcional y morfológicamente con la cabeza del cuerno dorsal de la médula espinal. De esta columna derivan los núcleos sensitivos del nervio Trigémino, que son tres: N. del Tracto Mesencefálico del Trigémino Es el más superior, y es único. Recibe sensibilidad propioceptiva de la región de la cabeza, es decir, conducen presión y cinestesia de los dientes, periodonto, paladar blando y cápsulas articulares, así como impulsos receptores de estiramiento de los músculos masticatorios. Se relaciona con mecanismos que controlan la fuerza de la masticación. Sus eferencias son hacia: cerebelo, tálamo, núcleos motores del tronco y formación reticular. N. Sensitivo Principal del Trigémino ( se borró lo de ganglio semilunar ; error) Ubicado mas caudalmente, en la parte media del puente. Recibe sensibilidad táctil de la porción anterior de la cabeza. Principalmente tacto epicrítico (discriminativo) y algo de tacto protopático (grueso, de la región de la cabeza). (Sus fibras se distribuyen en 3 ramas: Oftálmica, maxilar y mandibular NO .BORRAR). N. del Tracto Espinal del Trigémino Se ubica debajo del núcleo sensitivo principal, ocupando una posición dorsolateral en el bulbo. Se encuentra rodeado por el Tracto Descendente del mismo Nervio. Recibe sensibilidad exteroceptiva (dolor, temperatura y tacto), pero se relaciona sobre todo con la transmisión de la sensibilidad del dolor y temperatura. Es un largo núcleo que llega hasta los primeros segmentos cervicales Se divide en 3 porciones: Oral: Recibe sensibilidad táctil de la mucosa oral. Interpolar: Se ubica rostral al obex. Recibe dolor dental. Caudal: Se extiende desde la decusación de las pirámides hasta C2 o C3, confundiéndose en este sector con la sustancia gelatinosa de lámina II de Rexed. Recibe sensaciones de dolor y temperatura de la cara ipsolateral. Los axones de este núcleo cruzan la línea media y forman el tracto trigeminal que se dirige al Tálamo. Durante su trayecto, estas fibras dan ramas colaterales o componente aferente somático a los siguientes Núcleos Motores de Nervios craneanos, para establecer sus reflejos: Núcleo del Hipogloso : Movimientos reflejos de la lengua en respuesta a la estimulación lingual. Núcleo Dorsal del Vago: Reflejo del vómito, en respuesta de estimulación de la pared faríngea. Núcleo Ambiguo (parte del IX par): Reflejo del estornudo, en respuesta a la estimulación de la mucosa nasal. Núcleo Salival Inferior (IX par): Reflejo de la Salivación. Núcleo Salival Superior (VII par): Reflejo de Lagrimeo, en respuesta a la Irritación Corneal Núcleo Motor del Facial: Reflejo Córnea (parpadeo en respuesta a la estimulación corneal) Núcleo Motor del Trigémino: Reflejo Mandibular (contracción de los músculos masetero y temporal en respuesta al golpeteo, justo por debajo del labio inferior)
SUSTANCIA GRIS INTRÍNSECA En esta sustancia podemos identificar los núcleos propios del tronco encefálico.
NÚCLEOS PROPIOS O INTRÍNSECOS DEL BULBO: Núcleos grácil y cuneiforme: Se ubican en el tercio inferior del bulbo, en la porción dorsal. Se observan en un corte a la altura de la decusación de las pirámides (en el límite entre la médula y el bulbo). El núcleo grácil se ubica medialmente, con respecto al núcleo cuneiforme. Son estaciones de relevo de sensibilidad propioceptiva consciente, sensibilidad vibratoria y tacto epicrítico. De acuerdo con el origen espacial de las fibras aferentes podemos señalar: De C1 – T7 se proyectan al núcleo Cuneiforme De T7 en adelante se proyectan al núcleo Grácil Sus axones forman las Fibras Arqueadas Internas, que se dirigen medialmente hasta que logran decusarse en la línea media por arriba de las pirámides, en la Decusación Sensitiva, para luego ascender por el tronco encefálico constituyendo un tracto bien definido, el Lemnisco Medial, que termina en el Tálamo. En la Decusación, las fibras derivadas del núcleo grácil se vuelven ventrales con respecto a las que derivan del núcleo cuneiforme. Núcleo cuneiforme accesorio: Se sitúa en posición dorsolateral con respecto al núcleo Cuneiforme. No pertenece al Sistema del la Columna Dorsal como el Grácil y el Cuneiforme. Es parte del Sistema Espinocerebeloso Dorsal. Sus axones forman las Fibras Arqueadas Externas Dorsales, que se dirigen al cerebelo (Tracto Cuneocerebeloso) a través del pedúnculo cerebeloso inferior. Se relaciona con la Propiocepción Inconsciente de la región del cuello y del miembro superior homolateral. Recibe aferencias de los Nervios Glosofaríngeo y Vago; así como de las áreas vasopresora y cardioaceleradora del hipotálamo posterior. Su estimulación produce bradicardia e hipotensión, debido a la estimulación vagal Núcleos Arqueados: Son un grupo de núcleos ubicados delante de las pirámides bulbares, en el tercio inferior del bulbo. Son núcleos de relevo entre la corteza y el cerebelo. Se continúan rostralmente con los núcleos pontinos. Sus aferencias y eferencias son idénticas a las de los núcleos pontinos. Es decir: Principal Aferencia: Corteza Cerebral contralateral. Principal Eferencia: Cerebelo Homolateral y contralateral, por medio del pedúnculo cerebeloso inferior. Las fibras Arqueadocerebelosa pueden seguir 2 trayectos, para llegar al cerebelo: Fibras Arqueadas Externas Ventrales: ubicadas en la superficie externa del bulbo. Estrías Medulares: ubicadas en el piso del IV ventrículo, tras atravesar por la línea media al bulbo. Complejo Olivar Inferior: Se ubica en el tercio medio del bulbo, dentro de la Oliva Bulbar. Está formado por un gran núcleo olivar inferior y 2 núcleos olivares accesorios (dorsal y medial). Esta rodeado por una masa de fibras conocida como el Amiculum Olivae. Se relaciona con el control de funciones motoras extrapiramidales, es decir, con los movimientos automáticos y control del tono muscular. Se relaciona también, con la Formación Reticular. Recibe aferencias desde: Médula Espinal (Tracto Espino-Olivar), Núcleo Rojo (Tracto Tegmental Central), Ganglios Basales (Tracto Tegmental Central), Sustancia Gris Periacueductal Mesencefálica (Tracto Tegmental Central), Núcleos Dentado e Interpósito Corteza Cerebral (Tracto Corticoespinal) Su principal eferencia es el tracto olivocerebeloso, que entra al cerebelo por medio del pedúnculo cerebeloso inferior, constituyendo el tracto que ocupa mayor lugar en este pedúnculo. - Núcleo Olivar Inferior Es una lámina de sustancia gris con forma de U muy plegada, cuyo hilio se orienta medialmente.
Origina un paquete de fibras que se decusan en la línea media y luego prosiguen por la vecindad del complejo olivar inferior opuesto hasta penetrar al hemisferio cerebeloso contralateral, a través del pedúnculo cerebeloso inferior. Estas fibras conducen mensajes excitatorios relacionados con movimientos musculares voluntarios hacia la corteza neocerebelosa. - Núcleos Olivares Accesorios Se ubican en el interior del espacio formado por la lámina de sustancia gris del núcleo olivar inferior o principal, y envían sus axones principalmente al vermis cerebeloso (al igual que las porciones mediales de las olivas principales).
(Imagen adaptada Curso de Neuroanatomía PUC, Chile)
NÚCLEOS PROPIOS O INTRÍNSECOS DEL PUENTE: Núcleos Propios del Puente Se ubican entre las fibras que están en la base del puente. Se observan al hacer un corte a nivel del tercio inferior del puente. Los axones que se originan en estos núcleos (fibras transversas) se disponen transversalmente separando los fascículos de las fibras corticoespinales y corticonucleares. Las Fibras Transversas corresponden a las Fibras Corticopontocerebelosas, que: Corresponden al grupo más grande de fibras de la porción basilar. Se relaciona con la corrección rápida de movimientos. Se organizan de manera somatotópica: Corteza Motora 1ª se correlaciona con los núcleos mediales; la Corteza Sensitiva 1ª con los núcleos laterales. Los axones de estos núcleos penetran al cerebelo por los pedúnculos cerebelosos medios y se distribuyen por ambos hemisferios cerebelosos. Constituyen la vía de comunicación más importante entre la corteza cerebral y la corteza neocerebelosa. Forman parte del circuito llamado corticopontocerebelotalamocortical. Cuerpo Trapezoide o estría acústica ventral: Es un grupo de fibras (axones) transversales provenientes de los núcleos cocleares superiores Se ubica en la porción anterior del tegmento, en el límite con la porción basal del puente. Sus fibras se proyectan a neuronas del Complejo Olivar Superior (que se encuentra incrustado en el cuerpo trapezoide) y el núcleo del cuerpo trapezoide. Las fibras del cuerpo trapezoide de pronto cambian de dirección, curvándose en ángulo recto y ascendiendo en dirección hacia el mesencéfalo, pasando a llamarse Lemnisco lateral. Las fibras con el nombre de Lemnisco Lateral se dirigen al Colículo inferior. En medio de las fibras del lemnisco lateral se encuentran los Núcleos del Lemnisco Lateral, que también van a participar en reflejos auditivos. Núcleos del Cuerpo Trapezoide Son agrupaciones neuronales incluidas entre las fibras del cuerpo trapezoide . Participar en los reflejos auditivos, ya sea para proteger al oído de ruidos muy intensos (contrayendo el músculo estapedio, tornando más rígida a la cadena y al tímpano) o para poder escuchar ruidos muy delicados. Modulando los circuitos auditivos. Los movimientos reflejos oculares y del cuello ante estímulos sonoros se realizan a través de 2 vías: Desde el colículo inferior al colículo superior y, a continuación, por los tractos tectobulbar y tectoespinal, hacia los músculos del ojo y cuello.
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Desde la oliva superior al núcleo de abductor y, a continuación, por el fascículo longitudinal medio, hacia los núcleos de los movimientos extraoculares. Núcleo Olivar Superior Se encuentra justo en el punto donde cambian de dirección las fibras del cuerpo trapezoide. Tiene la forma de una S itálica, es muy pequeño (observable al microscopio). Recibe colaterales de axones de neuronas que van por el cuerpo trapezoide, ayudando a desencadenar reflejos de protección frente a ruidos muy fuertes o ayuda a agudizar el oído (sensibilizar la vía auditiva).
NÚCLEOS PROPIOS O INTRÍNSECOS DEL MESENCÉFALO: Recordatorio: El Mesencéfalo internamente se organiza en 3 subdivisiones: Tectum: incluye los colículos superiores e inferiores (lámina cuadrigémina) Tegmento: constituye la porción principal del mesencéfalo. Basal: incluye los pedúnculos cerebrales y la sustancia negra. Núcleo Negro o Sustancia Negra Es un núcleo motor, que se ubica entre los pedúnculos cerebrales y el tegmento del mesencéfalo. Se relaciona funcionalmente con el tono muscular, por lo tanto, tiene relación con el funcionamiento de las vías extrapiramidales. Se compone de 2 zonas: Zona Compacta: Se ubica dorsalmente. Presenta Neuronas que poseen en su citoplasma gran cantidad de gránulos del pigmento melanina y las principales catecolaminas. Su principal neurotransmisor es la Dopamina. Zona Reticular: No tiene melanina. Presenta un color café rojizo debido a la presencia de un pigmento que contiene hierro. Su principal Neurotransmisor es el GABA y Acetilcolina. -
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Sus aferencias provienen del: Neoestriado (núcleo caudado y putamen), Corteza Cerebral, Globo Pálido, Núcleo Subtalámico y Tractos Tegmentonigrales. Sus eferencias son al: Neostriado, Corteza Límbica, Globo Pálido, Núcleo Rojo, Núcleo Subtalámico, Tálamo, Colículo Superior, Formación Reticular Mesencefálica y la Amígdala. Este núcleo se conecta con los núcleos de la base, específicamente con el Putamen. El neurotransmisor involucrado en la sinapsis entre los axones del núcleo negro con el putamen, es la dopamina, que cuando falla (disminuye) produce la llamada Enfermedad de Parkinson, enfermedad típica del sistema extrapiramidal, en la cual se pueden realizar movimientos voluntarios (las vías piramidales no han sido afectadas), pero de muy mala calidad, con temblores e hipertonía. Enfermedad de Parkinson Es un trastorno Degenerativo Crónico Progresivo del Encéfalo. Hipocinético. Su causa es la pérdida de neuronas dopaminérgicas (células pigmentadas) en la Sustancia Negra. Se caracteriza por temblor postural, acinesia y rigidez. La falla en la conexión entre el núcleo negro y el putamen se puede producir por algún tumor, una lesión traumática o un problema genético. Corea de Huntington Es una enfermedad neurológica degenerativa y hereditaria. Su causa es la pérdida de neuronas tanto pigmentadas como no pigmentadas. Las principales características de la enfermedad son la presencia de movimientos involuntarios de tipo coreico y las alteraciones psiquiátricas, cognitivas y del comportamiento Por Corea se entiende: al síndrome Hipercinético caracterizado principalmente por movimientos involuntarios amplios, irregulares, generalizados y bruscos.
Núcleo Rojo Es una agrupación neuronal bien delimitada de forma oval. Asociada a las vías extrapiramidales. Se ubica en el centro del tegmento del mesencéfalo, a cada lado de la línea media. En preparaciones frescas este núcleo presenta una coloración rojiza debido a su gran vascularización y a la presencia de un pigmento citoplasmático que contiene hierro. Sus lesiones producen temblor contralateral.
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Filogenéticamente, presenta dos porciones: Zona Neorubro: Presenta muchas neuronas de tamaño pequeño, que se conectan con la formación reticular. Zona Paleorubro: Posee Neuronas de gran tamaño (magnocelular), que dan origen al Fascículo Rubroespinal, el cual forma parte de las vías extrapiramidales y se relaciona con el control del tono muscular.
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Recibe aferencias desde: Corteza cerebral (fibras cortico-rubrales), Cerebelo (Pedúnculo cerebeloso superior), Núcleos hipotalámicos, subtalámicos, lenticular, sustancia negra y médula espinal. Las eferencias del núcleo rojo son: Tracto Rubroespinal, Tracto Rubrorreticular, Conexiones Con Substancia Nigra.
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Núcleos del Colículo Superior: Se ubican en el tectum a nivel del colículo superior. Es un núcleo laminado, es decir, son agrupaciones de neuronas estratificadas o separadas en capas, que se encuentra relacionado con los reflejos visuales y el control del movimiento ocular. El colículo superior conforma entonces un elaborado centro reflejo con una organización retinotópica que se corresponde con la corteza visual: Capa superficial: Contiene células alineadas de manera ordenada con campos receptivos visuales bien definidos y donde en apariencia se representa un mapa sensitivo del campo visual. Recibe aferencias directas de la retina, corteza visual y tracto espino tectal. Capa profundas: Contiene células que representarían un mapa motor del campo visual. Recibe aferencias de los sistemas somatosensorial y auditivos. -
Recibe aferencias desde: Corteza Cerebral, Retina, Médula Espinal y el Colículo Inferior. Sus eferencias se dirigen a: Médula Espinal, Núcleos Pontinos, Formación Reticular del Mesencéfalo y el Tálamo.
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Los tractos tectoespinal y tectobulbar se relacionan con respuestas reflejas de movimientos oculares, cabeza y cuello ante estímulos visuales.
Núcleo Pretectal Es una pequeña agrupación neuronal, ubicada cerca a la porción anterior de los colículos superiores. Sus aferencias se relacionan con el reflejo pupilar (fotomotor). La luz sobre la retina excita a fibras que viajan por los nervios y tracto ópticos hasta sinaptar con neuronas del núcleo pretectal que proyectan sus fibras al núcleo accesorio del III par (parasimpático). De aquí emergen fibras que viajan por el III par hasta el ganglio ciliar donde sinaptan con neuronas postganglionares que envian sus axones al esfínter pupilar para producir miosis (disminución del diámetro pupilar). El núcleo pretectal también tiene que ver con el reflejo de acomodación del cristalino (aumento de la curvatura del cristalino). Las fibras somatomotoras y visceromotoras del nervio oculomotor se originan en neuronas que conforman una serie de agrupaciones celulares denominadas complejo nuclear del oculomotor, el cual se ubica anterolateralmente al extremo superior del acueducto cerebral en la sustancia gris periacueductal posterior al Fascículo Longitudinal Medial (FLM). Núcleos del Colículo Inferior:. Es una masa ovoide de sustancia gris que protruye en la superficie posterior del mesencéfalo. Presentan una comisura del colículo inferior que permite la comunicación entre ambos colículos. Se relaciona con reflejos auditivos. Son la estación de relevo más importante en las proyecciones auditivas ascendentes y descendentes. Están organizados en 3 partes: Núcleo Central: Masa Principal de neuronas laminadas. Es el principal sitio de relevo. Los sonidos de alta frecuencia se representan ventralmente y los de baja, dorsalmente. Núcleo Pericentral: Fina capa celular dorsal. Recibe aferencias que sirven para dirigir la atención auditiva. Núcleo Externo: Rodean al núcleo central. Se relaciona con los Reflejos Acústicomotores. -
Sus aferencias provienen del: Lemnisco lateral, Cuerpo geniculado medial ipsolateral, Colículo inferior contralateral, Corteza Cerebelosa, Corteza Cerebral. Sus eferencias se dirigen al: Cuerpo geniculado medial (a través del brazo del colículo inferior, y de ahí a la corteza auditiva primaria en el lóbulo temporal, a través de la radiación talámica), Colículo inferior
contralateral, Colículo superior (esta vía establece reflejos para rotar el cuello y ojos en respuesta al sonido), Núcleo del Leminisco Lateral, y Cerebelo. Núcleo Interpeduncular:. La mayor parte de sus fibras las recibe de los núcleos habenulares (en el diencéfalo). Envía fibras al núcleo Tegmental Dorsal. Núcleo Tegmental Dorsal Recibe fibras del núcleo del núcleo interpeduncular. Envía fibras a los núcleos autonómicos del tronco y formación reticular. Núcleo Tegmental Ventral Recibe fibras de los cuerpos mamilares en el hipotálamo. Este núcleo junto al dorsal son parte de un circuito relacionado con las emociones y la conducta. Locus Ceruleus Se sitúa en el borde de la sustancia gris periacueductal, entre el núcleo mesencefálico del trigémino y el tegmental dorsal. Sus células contienen gránulos de melanina (que se pierden en los pacientes con Parkinson). Su función es proporcionar inervación noradrenérgica a la mayor parte de las regiones del SNC. Sus axones se extienden a casi todo el encéfalo, a través de 3 tractos: Tegmental Central, Fascículo Longitudinal Medial y Tracto Prosencefálico Medial. Sus axones además se proyectan al cerebelo (por medio del pedúnculo cerebeloso superior), médula espinal y a los núcleos sensitivos del tronco. Se cree que participa en el control de la respiración, así como en la etapa de sueño MOR (movimientos oculares rápidos) Sustancia Gris Periependimaria o Sustancia Gris Central. -
Se ubica alrededor del acueducto cerebral. Contiene neuronas esparcidas, varios núcleos y algunas fibras fina mielínicas y amielínicas.
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Esta sustancia es sumamente importante en la percepción y el control del dolor, y es aquí donde se aplican microelectrodos para inducir la liberación de sustancias producidas a este nivel: neuromoduladores de tipo encefalina y endorfina (neuropéptidos), los cuales inhiben a la sustancia P (neurotransmisor del dolor). Si se estimula las regiones ventrolaterales se obtiene analgesia. Si se estimula la porción rostral y lateral se facilita la sensibilidad al dolor.
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La endorfina es una morfina endógena. La liberación de encefalinas y endorfinas no solo obedece a estímulos externos sino también a estímulos internos provenientes del cortex cerebral, del hipotálamo o de otras áreas encefálicas, lo que sucede al estar enfrentados a un stress o emergencia muy súbita donde parece que el dolor se olvida. Este es un mecanismo de protección frente a un trauma intenso que consiste en la liberación de una gran cantidad de la endorfina y encefalina. Se puede inducir la liberación de estos neuromoduladores que bloquean el dolor con un trance hipnótico en el paciente, lo que se puede hacer al recibir un enfermo muy angustiado y alterado, ante lo cual es necesario inducir un estado de relajación que permita que sus propios sistemas comiencen a controlar el dolor. Es más importante el neuromodulador endógeno que el fármaco que se le va a administrar a un paciente en forma artificial, ya que el sistema nerviosos esta preparado para proteger el resto de los sistemas del organismo. A veces el paciente se alivia con sólo administrar un placebo. Al hablar con el paciente se esta actuando a nivel de su neocortex, el cual esta conectado con todos los niveles subcorticales, sobre todo con el tálamo, hipotálamo y núcleos de la base a través de una serie de fascículos, de tal manera que todo el control está en las áreas de asociación del cortex cerebral. Otro ejemplo de lo anterior es el restablecimiento del buen funcionamiento del eje Hipotálamo-HipófisisSuprarrenales mediante la relajación de un enfermo que esta bajo stress por una enfermedad; al restablecerse la función de este sistema se mejora la actividad de los linfocitosT. El stress o las condiciones ambientales pueden aumentar o disminuir las posibilidades de sanación de un paciente. Además de su función en los mecanismos de analgesia, participa en la vocalización, control de la conducta reproductiva, modulación de los centros respiratorios medulares, conductas agresivas y mirada vertical.
SUSTANCIA BLANCA DEL TRONCO ENCEFÁLICO La Sustancia Blanca del Tronco Encefálico está formada por fascículos que pertenecen, muchos de ellos, a grandes vías aferentes, sensitivas o ascendentes. Otros que pertenecen a grandes vías eferentes, descendentes o motoras, y otros que pertenecen a vías de asociación, es decir, vías que asocian sectores del tronco encefálico entre sí y, aún más, se proyectan a veces hasta la médula espinal.
FASCÍCULOS DE ASOCIACIÓN. Fascículo Longitudinal Medial (FLM). Se ubica dorsal al Lemnisco Medial a nivel del bulbo. Su principal componente son las Fibras Descendentes Reticulares. Esta formado por una serie de fibras ascendentes y descendentes que relacionan entre sí los diferentes núcleos que controlan los Movimientos Oculocefalógiros. Los Movimientos Oculocefalógiros corresponden a movimientos conjugados de ojos con rotación de la cabeza. Por lo tanto, los núcleos que relaciona el Fascículo Longitudinal Medial, son: Núcleos del NC III (Oculomotor), IV (Troclear) y VI (Abducens): Que estarían controlando los movimientos oculares; Núcleos del NC VIII (Vestibulococlear): Que mantienen la cabeza en su posición; y Núcleos del NC XI (Accesorio): Que van a controlar el movimiento del cuello, fundamentalmente de los músculos esternocleidomastoídeo y trapecio. Fascículo Longitudinal Dorsal Se ubica inmediatamente por atrás del fascículo longitudinal medial. Esta uniendo los núcleos hipotalámicos, los núcleos del tuber cinereum y los núcleos mamilares con núcleos viscerales del tronco encefálico, es decir, núcleos que pertenecen a la columna visceral eferente general (núcleo dorsal del vago, núcleos salivales superior e inferior, núcleo lacrimomuconasal y núcleo accesorio del III par o pupilo fotoacomodador). Se apegan a los núcleos que asocian las fibras de este fascículo: el Núcleo del Tracto Solitario (fundamentalmente en su parte gestatoria), el Núcleo Motor del Trigémino, Motor del Facial y el Núcleo del Hipogloso. En resumen, podemos decir que el fascículo longitudinal dorsal coordina los movimientos reflejos de la lengua y de las secreciones salivales como respuesta a impulsos de olfato y de gusto. Fascículo Tegmental Central Corresponde a un fascículo ubicado en el interior de la formación reticular. Su función es asociar o conectar los núcleos de la base, es decir, el Palidum y el Putamen, los cuales envían fibras descendentes hacia el Núcleo Olivar Inferior. También asocia a la formación reticular y zona incerta con el núcleo o complejo olivar inferior y la médula espinal. En resumen, el fascículo tegmental central relaciona centros motores extrapiramidales, es decir, por medio de esta vía que va a través de la formación reticular, podemos tener un control de tono muscular y de movimientos automáticos y asociados.
FASCÍCULOS ASCENDENTES Decusación Lemniscal o Sensitiva: Se refiere al entrecruzamiento de los axones de los núcleos de cordón posterior (grácil y cuneiforme) del bulbo, para formar el Lemnisco Medial. Esta Decusación proporciona parte de las bases anatómicas para la representación sensitiva de la mitad del cuerpo en el hemisferio contralateral. La otra parte esta determinada por el cruzamiento del sistema espinotalámico en la médula espinal. Lemnisco Medial Lleva las mismas modalidades sensitivas que las del cordón posterior. Su lesión provoca la pérdida de la cinestesia y tacto epicrítico contralateral. Conduce sus fibras hacia el Tálamo. Fascículo Espinotalámico Lateral Conduce sensibilidad de dolor y temperatura desde la mitad contralateral del cuerpo. Fascículo Espinotalámico Anterior Vía del tacto protopático y presión.
Lemnisco Lateral Esta formado por fibra provenientes del cuerpo trapezoide, que se dirigen al Colículo inferior. Corresponde a parte de la vía auditiva que va en dirección del cortex cerebral
FASCÍCULOS DESCENDENTES Decusación Piramidal o Motora: Se refiere al entrecruzamiento de la mayoría de las Fibras Piramidales en la porción caudal del bulbo, para formar el Tracto Corticoespinal Lateral. Constituye la base anatómica para el control del movimiento voluntario de una mitad del cuerpo, por el hemisferio opuesto. Fibras o Vías Piramidales: Se denomina Fibras Piramidales a aquellas fibras que transcurren al interior de las Pirámides Bulbares. Existen 2 tipos de fibras: F. Corticoespinales y F. Corticobulbares F. Corticoespinales: Son fibras motoras voluntarias. Están organizadas de manera somatotópica. Las fibras de las extremidades inferiores son más laterales que las de las extremidades superiores. Cerca del límite caudal del bulbo alrededor del 75-90% de estas fibras decusan al lado opuesto, formando el Tracto Corticoespinal Lateral. El resto desciende de manera homolateral para formar el Tracto Corticoespinal Anterior Las fibras corticoespinales que conducen impulsos para la musculatura del cuello y las extremidades superiores, se cruzan primero. Estas fibras se separan y son rostrales a aquellas que conducen impulso a las extremidades inferiores; también se localizan más superficiales (Se ubican en gran proximidad al proceso odontoídeo de C2). Debido a la localización anatómica señalada, una lesión o fractura en el proceso odontoideo produce parálisis de los músculos de las extremidades superiores, pero pueden respetar los músculos de las extremidades inferiores. F. Corticobulbares o Corticonucleares: Descienden desde la corteza a los núcleos de los pares craneanos.
Fibras o Vías Extrapiramidales -
Corresponden a un gran número de vías motoras descendentes que no pasan por las pirámides y que controlan los movimientos asociados y automáticos. Tracto Vestíbulospinal lateral: Se proyecta desde el núcleo vestibular lateral a la médula. Facilita a las neuronas motoras extensoras. Tracto Vestíbulospinal medial: Se proyecta desde el núcleo vestibular medial a la médula. Facilita a las neuronas motoras flexoras. Envía fibras al núcleo dorsal del vago (esto explica las náuseas, la sudoración y el vómito, que ocurren después de la estimulación del órgano vestibular).
FORMACIÓN RETICULAR: La Formación Reticular es filogenéticamente muy antigua. Recorre todo el tronco encefálico extendiéndose hacia la médula espinal. Se encuentra por donde pasan las grandes vías aferentes y eferentes, por lo tanto está constantemente recibiendo estímulos que van por esas vías, de tal manera que la formación reticular mantiene un tono de actividad basal de las vías que van por el tronco encefálico. Tiene la forma de una red de pescador, que esta constituida por fibras dispuestas en todos los sentidos del espacio (verticales, horizontales, anteroposterior). En medio de estas fibras se ubican núcleos de sustancia gris no muy bien definidos a manera de peces enredados en la malla, lo que representaría los núcleos de la formación reticular. Su organización tan nítida, rellena el espacio entre los núcleos de los nervios craneanos, permitiendo cumplir un rol de asociación entre los núcleos del nervio hipogloso, del vago, del fascículo solitario, del tracto espinal del trigémino, del fascículo espinocerebeloso, etc. Sirve entonces como coordinador de reflejos donde participan nervios craneanos. Cumple un rol importante en la coordinación del reflejo de vómito, el cual es un reflejo defensivo que consiste en la estimulación de fibras vagales que inervan las paredes del estómago, que luego van hacia el tronco encefálico donde se elabora una respuesta que significa activar el nervio hipogloso para sacar la lengua, luego se activa el vago y glosofaríngeo para que se eleve el paladar, y luego viene la activación de músculos del abdomen y diafragma. Toda esta actividad es coordinada por la formación reticular. Regula -
también: Reflejo vasomotor (regula la presión arterial y funcionamiento cardíaco). Frecuencia respiratoria y la amplitud de la maniobra respiratoria. Vigilia y el Sueño.
Cuando aumenta la actividad de la formación reticular la persona se pone más alerta, porque ella comienza a bombardear estímulos inespecíficos sobre la corteza cerebral (S.A.R.A); cuando disminuye, sobreviene la somnolencia. Muchas de las enfermedades psicosomáticas (úlcera, taquicardia paroxística, lumbago, dolor del cuello por contracción permanente de los músculos erectores de la cabeza, etc.), en alguna parte de su mecanismo de producción se relacionan con la formación reticular, es decir, estos pacientes tienen una formación reticular muy activada que está descargando sobre los núcleos motores médula espinal y sobre el cerebelo a través de sus conexiones. Entonces los músculos antigravitatorios se ponen muy tensos. La formación reticular, además, está relacionada con el Hipotálamo y el Sistema Límbico (vida instintoemocional, está constituido por las estructuras filogenéticas más antiguas del cortex cerebral). Entonces, al aumentar la actividad del sistema límbico hay una mayor descarga sobre la formación reticular y el hipotálamo, lo que hace que existan las manifestaciones típicas de las enfermedades psicosomáticas. El fondo de este cuadro es un síndrome que se conoce con el nombre de Stress. La terapia consiste en bloquear el trabajo excesivo de la formación reticular con psicoterapia o farmacoterapia. Se puede aumentar la actividad de la formación reticular a través de estímulos externos. Uno de los mecanismos que se usa es el frío, ya que las grandes vías que conducen el calor o el frío hacia el cortex cerebral se van a activar produciendo la activación de la formación reticular, la cual empieza a descargar hacia el cortex y la persona se despierta. La coca cola con café también actúa a nivel del cortex aumentando las concentraciones de cafeína. El ruido del despertador en la mañana es captado por el oído, la vía auditiva asciende, pasa por tronco encefálico, cuerpo trapezoide y Lemnisco Lateral. En este recorrido activa la formación reticular, la cual bombardea el cortex cerebral. La luz también es un activador de la formación reticular. Otras funciones de la formación reticular, son: actuar inhibiendo o facilitando algunas funciones corticales (cuando uno está concentrado, aumenta su capacidad de memoria) e inhibir o facilitar los movimientos (es responsable del aumento o disminución del tono muscular).
En esta “red de pescador” existen núcleos reticulares, vías reticulares ascendentes, descendentes y conexiones locales de los nervios craneales. Es posible distinguir tres grupos: Grupo Nuclear Reticular Medial: Se ubica en la porción superior del bulbo raquídeo. Ocupa los dos tercios mediales de la formación reticular, constituyéndose a este nivel el núcleo reticular gigantocelular. Recibe aferencias de: corteza cerebral, tronco encefálico alto y núcleo reticular parvicelular. Sus eferencias se dirigen a: tronco encefálico alto, núcleos intralaminares del tálamo, hipotálamo y médula espinal por medio del tracto reticuloespinal. Grupo Nuclear Reticular Lateral: Está compuesto por el Núcleo Reticular Lateral y el Núcleo Parvicelular. Núcleo Parvicelular: recibe aferencias de: corteza cerebral, fibras espinorreticulares y colaterales que llevan impulsos provenientes de las vías auditivas, vestibular, trigeminal y visceral. Grupo Nuclear Reticular Paramediano: Está formado por un conjunto de núcleos ubicados lateralmente a los lemniscos mediales que envían fibras al cerebelo vía pedúnculos cerebelosos inferiores. Desde los núcleos del rafe magno del grupo paramediano existentes en la región bulbar medial se proyectan fibras secretoras de serotonina (serotoninérgicas) hacia las interneuronas de la sustancia gris de la médula espinal. Estas neuronas forman parte de la denominada vía descendente inhibitoria del dolor, elemento esencial en los procesos de analgesia.
CEREBELO
Clase Dr. Henríquez Hasta el momento se ha estudiado todo lo referente al sistema segmentario, médula espinal y tronco encefálico. Ahora empezaremos a estudiar los órganos suprasegmentarios, Cerebelo y Cerebro.
Cerebelo - Es un cerebro pequeño, pesa 150 a 180 grs. aprox.(1/8 del peso cerebral) - El del hombre es 9 g. más pesado que el de la mujer. - Tiene una función predominantemente motora - Se origina de una vesícula común con el puente (Metencéfalo, Placa Alar), en la cual, por dorsal, se levantan dos labios, llamados labios rómbicos, los que corresponderán a los primeros esbozos de cerebelo.
(Imagen Curso de Neuroanatomía PUC, Chile) El cerebelo se localiza inmediatamente detrás del IV ventrículo, constituyendo parte de él junto al bulbo y puente. Está rodeado por líquido cerebroespinal, donde se forma una gran cisterna en la parte inferior (Cisterna Magna). Se conecta con el tronco encefálico mediante 6 pedúnculos cerebelosos: - 2 superiores: que conectan al mesencéfalo (a los pedúnculos cerebrales). - 2 medios: que conectan al puente. - 2 inferiores: que conectan al bulbo. El cerebelo esta alojado en la fosa craneana posterior, quedando por lo tanto localizado inmediatamente por detrás del IV ventrículo y debajo de los lóbulos occipitales o región posterior del cerebro (de los que queda separado por un repliegue de Duramadre llamado Tienda del Cerebelo). La Tienda del Cerebelo permite que el acceso quirúrgico al cerebelo sea totalmente diferente al del cerebro.
Estructura Externa Generalmente, su superficie presenta muchos surcos que corresponden a incisuras o canales de distintos tamaños (de 1º,2º y 3º orden). La superficie inferior es convexa, con un surco profundo en la línea media, denominado Vallécula, a través del cual aparece el vermis. La superficie dorsal es más bien plana, en esta cara no es evidente la demarcación entre vermis y hemisferios. Toda su superficie presenta surcos de dirección predominantemente transversal, los que delimitan finas láminas denominadas hojas del cerebelo. Existen también surcos más pronunciados: las fisuras del cerebelo, las que delimitan lóbulos, cada lóbulo pudiendo contener varias hojas. En una vista lateral, se tiene una cara superior y una cara inferior, más una cara anterior. En el cerebelo se describe una región central o vermis y dos zonas laterales o hemisferios. Cara Superior -
Parece una mariposa. Presenta en la línea media un levantamiento alargado llamado Vermis Cerebeloso. Lateralmente al Vermis estarían las alas que corresponden a los Hemisferios Cebelosos. Esta cara es convexa, con su punto más alto correspondiente al vermis, y desde allí los hemisferios cerebelosos van descendiendo como el techo de una casa. Presenta una gran cantidad de surcos y fisuras (los surcos son pequeños; Las fisuras son más grandes y profundas). Presenta una Incisura o Escotadura Anterior y Posterior. La Incisura Anterior recibe al tronco encefálico, es como una semiluna.
(Imagen adaptada Neuroanatomía Netter )
Cara Inferior -
Es mucho más accidentada desde el punto de vista anatómico, hay más fisuras, repliegues y surcos. Presenta el vermis bastante hundido hacia arriba, por lo que no sale hacia la superficie inferior, quedando escondido entre los hemisferios. Esto deja una especie de surco profundo por su cara inferior, que se llama Vallécula (valle pequeño).
(Imagen adaptada Neuroanatomía Netter) Cara Anterior -
Su cara anterior es más compleja, ya que en ella se encuentra el Hilio, que es el punto de comunicación del cerebelo con el tronco encefálico a través de los Pedúnculos Cerebelares.
Pedúnculo Cerebelar Superior: Conecta al cerebelo con el mesencéfalo. En este pedúnculo encontraremos los siguientes tractos: Tracto espinocerebeloso ventral. Tracto trigémino cerebeloso. Tracto cerulo cerebeloso. Tracto tecto cerebeloso. Pedúnculo Cerebelar Medio: Conecta al cerebelo con el puente. Es el de mayor tamaño, ya que en él se encuentra el mayor grupo de FIBRAS (pero no el mayor número de fascículos). Las fibras que vienen desde la corteza hacen sinapsis en el puente, a través de los núcleos pontinos, y de ellos se dirigen sus fibras hacia los hemisferios cerebelares. En este pedúnculo encontraremos principalmente los siguientes tractos: Tracto pontocerebeloso. Fibras serotoninérgicas del núcleo del rafe. Pedúnculo Cerebelar Inferior o Cuerpo Restiforme: conecta al cerebelo con el bulbo. Posee gran cantidad de fascículos aferentes y eferentes. En este pedúnculo encontraremos principalmente los siguientes tractos: Tracto Espinocerebeloso Dorsal. Tracto Cúneocerebeloso. Tracto Olivocerebeloso. Tracto Retículocerebeloso. Tracto Vestíbulocerebeloso. Tracto Arqueadocerebeloso. Tracto Trigéminocerebeloso. A la altura de la cara anterior del vermis, se ve el Nódulo y la Úvula. Hay también regiones de mucha importancia desde le punto de vista filogenético llamadas Flóculos. En la parte inferior de la cara anterior se ven las Tonsilas.
CLASIFICACIONES CLASIFICACIÓN ANATÓMICA: La división anatómica del cerebelo en lóbulos no tiene ningún significado funcional y su importancia es apenas topográfica. La nomenclatura de lóbulos y fisuras del cerebelo es bastante confusa, habiendo considerables divergencias entre los autores. Los lóbulos reciben denominaciones diferentes en el vermis y en los hemisferios. Que es lo que señalaremos a continuación. Si queremos estudiar lo que es la región del Vermis, y la región lateral o de los hemisferios, debemos abrir al cerebelo como un verdadero sandwich.
(Imagen adaptada Neuroanatomía Netter ) En la parte vermiana se encuentra una serie de surcos y fisuras importantes que van a hacer una división del vermis en varios lóbulos pequeños. Si se comienza de la parte anterior hacia la parte posterior vamos a encontrar, los siguientes lóbulos en el vermis, con su respectiva parte de hemisferio lateral (alas): Língula —————— Vínculos Lóbulo Central —Ala Culmen -————— Lóbulo Cuadrangular Declive —————— Lóbulo Simplex Folium ——————Lóbulo Semilunar Superior Túber ——————–Lóbulo Semilunar Inferior y Grácil Pirámide ————— Lóbulo Biventre Úvula ——————Tonsila Nódulo —————— Flóculo
Fisuras: Fisura Precentral: se ubica anterior al Lóbulo Central. Fisura Postcentral: se ubica detrás del Lóbulo Central. Fisura Prima: se ubica detrás del Culmen. Fisura Postclival: se ubica detrás del Declive. Fisura Horizontal: se ubica detrás del Folium. Fisura Prepiramidal: se ubica detrás del Túber. Fisura Secundaria: se ubica detrás de la Pirámide. Fisura Uvulonodular: se ubica detrás de la Úvula. La língula está casi siempre adherida al velo medular superior . El Folium consiste apenas de una hoja de vermis. Un lóbulo importante es el flóculo, situado inmediatamente abajo del punto en que el pedúnculo cerebelar medio penetra en el cerebelo, próximo al nervio vestibulococlear. CLASIFICACIÓN ONTOGÉNICA: Está dada por lóbulos cerebelosos. Se dice que el cerebelo tiene tres lóbulos cerebelosos: Lóbulo Anterior: Se aprecia desde una vista de la cara superior del cerebelo. Está constituido a nivel del vermis por la Língula, el Lobulillo Central y el Culmen. Está separado del posterior por una gran fisura llamada Fisura Primaria o Prima. Fisura Prima, contrario a lo que se cree, es la segunda en aparecer en el desarrollo ontogénico (embriológico) del cerebelo. Lóbulo Posterior o Medio : Es el más grande. Se encuentra entre la fisura prima y la Fisura Dorsolateral o Uvulonodular, esta última lo separa del lóbulo flóculo-nodular. Está constituido por el declive, el folium, el tuber, la pirámide y la úvula. La Fisura Dorsolateral o Uvulonodular es la primera en aparecer en el desarrollo embriológico del cerebelo. Lóbulo Flóculo-Nodular. Es el más pequeño del cerebelo se aprecia desde una vista anterior del cerebelo aislado del tronco encefálico. Está constituido solamente por el nódulo y el floculo. Es una zona que queda distante por la Fisura Uvulonodular del resto del cerebelo.
CLASIFICACIÓN FILOGENÉTICA — FUNCIONAL Tenemos representación de tres lóbulos, cada uno representa en el cerebelo una zona filogenéticamente desarrollada: Arquicerebelo : o Cerebelo Vestibular Es el más antiguo, está representado por el Lóbulo Floculo-Nodular, que correspondería a la porción más primitiva, es decir, a la primera porción que aparece filogenéticamente hablando. En el ser humano está poco desarrollado. Está relacionado con el equilibrio y movimientos oculares. Se dice que esta zona está representada por el nódulo y por la língula, esta última también participa con fibras que contribuyen al arquicerebelo a la reflexión, estando en el lóbulo anterior, y en el flóculo. Recibe aferencias vestibulares del oído interno, desde el núcleo vestibular inferior. Recibe información vestibular de posición de la cabeza en el espacio. Estas aferencias provienen de núcleos vestibulares o directamente de neuronas del ganglio vestibular del oído interno. Los axones penetran por los pedúnculos cerebelosos inferiores y terminan en la corteza del arquicerebelo como fibras musgosas. Las células de Purkinje de esta parte del cerebelo envían sus axones al núcleo del fastigio y muchas directamente a los núcleos vestibulares lateral e inferior.
(Imagen adaptada Neuroanatomía Netter ) Paleocerebelo: o Cerebelo Espinal Está comprendido principalmente por el Lóbulo Anterior más la Pirámide y la Úvula del lóbulo posterior. Funcionalmente, está relacionado con el tono muscular (estado de semi-contracción permanente de los músculos), movimientos asociados, postura y locomoción, a través de fascículos que vienen de la médula espinal. Recibe las aferencias propioceptivas del aparato locomotor a través de tres vías: Tracto Espinocerebeloso anterior, Tracto Espinocerebeloso posterior, Tracto Cuneocerebeloso. Tracto espinocerebeloso anterior: Se origina del núcleo torácico de la médula espinal. La mayoría de los axones de las neuronas de éste núcleo cruzan al lado opuesto, otros axones ascienden por el mismo lado. Este tracto penetra al cerebelo por el pedúnculo cerebeloso superior, terminando en la corteza del paleocerebelo como fibras musgosas. La información que conduce es propiocepción de los husos neuromusculares receptores de tendones y articulaciones de miembro superior e inferior, además de información de la piel y fascia superficial. Tracto espinocerebeloso posterior: También se origina en el núcleo torácico de la médula espinal, pero en éste caso todos los axones que forman este tracto no se decusan, ascendiendo por el mismo lado de la médula para luego entrar al cerebelo vía pedúnculo cerebeloso inferior y terminar en la corteza del paleocerebelo como fibras musgosas. La información conducida es propiocepción del tronco y extremidad inferior. Tracto cuneocerebeloso: Se origina en el núcleo cuneatus accesorio del bulbo raquídeo. Los axones penetran al cerebelo por el pedúnculo cerebeloso inferior terminando en la corteza del paleocerebelo como fibras musgosas. Este circuito lleva información propioceptiva de músculos del cuello. Neocerebelo: o Cerebro Cerebelo Es la porción más nueva y más desarrollada. Se encuentra representado por la porción anterior del lóbulo posterior (Declive, Folium y Tuber) Es importante destacar que, el cerebro no se conecta directamente con el cerebelo, lo hace a través de los núcleos pontinos, donde se hace sinapsis, siendo enviadas las fibras a través de los pedúnculos cerebelosos medios. Esta región recibe aferencias de la corteza cerebral vía núcleos pontinos, vía núcleo olivar inferior y vía formación reticular. Las funciones de este lóbulo están relacionadas con la armonía, coordinación y metría (distancia) de los movimientos. Recibe aferencias de: Fibras musgosas provenientes del haz espinocerebeloso dorsal con información sómato sensorial, táctil, propioceptiva y cinestésica. Fibras del haz espinocerebeloso ventral con información de las células internunciales (sobre la actividad del centro segmentario). De tres circuitos: el córtico-póntico-cerebeloso, el córtico-olivo-cerebeloso y el córtico-retículo-cerebeloso.
- Circuito córtico-póntico-cerebeloso: Se origina en amplias regiones de la corteza frontal, parietal, temporal y occipital. Los axones de las neuronas piramidales de esas áreas descienden a través de la corona radiada, cápsula interna y pedúnculos cerebrales, para sinaptar luego en los núcleos pontinos ipsilaterales. Desde estos núcleos, los axones cruzan al lado opuesto formando las fibras transversales del puente para luego ingresar por los pedúnculos cerebelosos medios a la corteza del hemisferio contralateral, como fibras musgosas. - Circuito córtico-olivo-cerebeloso: Se origina también en áreas de la corteza frontal, parietal, temporal y occipital, igual que el circuito anterior. Los axones descienden a través de la corona radiada y cápsula interna, para terminar sinaptando directamente en el núcleo olivar inferior o llegar a éste a través de una conexión previa en el cuerpo estriado. El núcleo olivar inferior proyecta, a su vez, a la corteza neocerebelosa por los pedúnculos cerebelosos inferiores mediante las fibras trepadoras. - Circuito córtico-retículo-cerebeloso: Se origina en áreas amplias de la corteza cerebral, especialmente las áreas sómatosensorial y motora. Desde allí los axones descienden hasta la formación reticular del tronco la cual conecta, a su vez, con el neocerebelo vía pedúnculo cerebeloso inferior y medio. Todos los circuitos que la corteza cerebral establece con el cerebelo son importantes en el control de los movimientos voluntarios, ejerciendo estos circuitos los mecanismos de ajuste, coordinación y sincronización necesarios.
ESTRUCTURA INTERNA Al hacer un corte sagital del cerebelo llama la atención la distribución de la sustancia gris y de la sustancia blanca. El cerebelo tiene una capa de sustancia gris muy plegada, la corteza cerebelosa, que rodea un centro de sustancia blanca, que contiene los tractos aferentes y eferentes. Y embebidos en el centro de la sustancia blanca se encuentran 4 pares de núcleos cerebelosos profundos: N. del fastigio, globoso, emboliforme y dentado. Sustancia gris 1. CORTEZA CEREBELOSA Forma una delgada capa superficial, que se encuentra muy plegada formando los lobulillos, las láminas y las laminillas. Las laminillas tienen un centro de sustancia blanca como la nervadura de una hoja. El conjunto de todo esto visto en un corte sagital de cerebelo da la apariencia de un árbol, es el llamado “ìarbor vitaeî”. Sus funciones son: Regular, controlar y modular el funcionamiento del impulso motor. La corteza es uniforme en todo el cerebelo, está constituida por tres capas: Capa molecular: Es la más externa Capa de las neuronas de Purkinje Capa granular: Es la más interna
En estas capas encontraremos: Tres neuronas inhibitorias (funcionan con GABA). Neurona granular es la única excitatoria, que se conecta con fibras musgosas. La neurona eferente (purkinje), que va a los núcleos centrales, donde los inhibe. Capa molecular: Tiene principalmente fibras que recorren paralelamente las láminas corticales. Tiene dos tipos de neuronas, las células estrelladas que son más externas y las células en canasto ubicadas más internamente. Células estrelladas: Su soma está en la capa molecular y sus dendritas contactan fibras paralelas. Inhiben a algunas células de Purkinje, ya que sus axones terminan en algunas de ellas (en las zonas espinosas de las dendritas). Células en cesta: Son estimuladas por las fibras paralelas. Su axón va pasando por todas la neuronas de Purkinje (8-10 por cada célula en cesto), a las cuales les va enviando una prolongación que las cubre como canastillo e inhibe. Inhiben a las células de Purkinje y éstas se conectan con los núcleos centrales, es decir, con el fastigial, el emboliforme, el dentado y el globoso.
(Imagen adaptada Neuroanatomía Netter ) Capa de Células de Purkinje: Está formada por un solo estrato de neuronas, las células de Purkinje, de notable tamaño. Cada Célula de Purkinje recibe alrededor de un millón de aferencias. Tienen una dendrita apical que se arboriza extensamente en el plano perpendicular. La parte distal de la dendrita es espinosa, su porción más proximal, lisa. Los axones de las células de Purkinje se proyectan hacia la sustancia blanca para sinaptar con los núcleos intracerebelosos. El axón de la células de Purkinje se dirige siempre a los núcleos profundos del cerebelo (excepto en el caso de algunas del vestíbulocerebelo que terminan directamente en los núcleos vestibulares lateral e inferior). Las células de Purkinje son inhibitorias de las neuronas que sinaptan (liberan GABA: ácido gama amino butírico). Muchas granulosas =(excitan)=> 1 Purkinje 1 Trepadora =(excitan)=> 10 Purkinje (por descarga compleja) Capa granulosa: Tiene una gran densidad de pequeñas neuronas llamadas células granulosas (3-7 x 107/ mm3 de tejido). Célula granulosa (son como “postes”): Son numerosas neuronas pequeñas con el núcleo densamente teñido y escaso citoplasma. Sus axones se dirigen a la capa molecular donde se bifurcan en forma de T, tomando el nombre “fibras paralelas”, se extienden por apróx. un tercio de la extensión de la lámina. Hacen sinapsis con numerosas dendritas de las células de Purkinje y células en cesta. Son excitatorias (tienen glutamato como Nt). Recibe aferencias que vienen desde el exterior, las Fibras Musgosas, las cuales ascienden y hacen sinapsis con las dendritas de las células granulares. Glomérulos: Son condensaciones de dendritas de células granulosas + roseta terminal de fibras musgosas. Las rosetas liberan glutamato, por lo tanto, son excitadores. Células de Golgi: Son de gran tamaño, en comparación con la neurona granular. Es una neurona de asociación. Sus dendritas hacen contacto con la fibras paralelas de la capa molecular en la mayoría de los casos, pero algunas dendritas hacen contacto con los glomérulos. Inhiben a los glomérulo (ya que su axón termina siempre en ellos, liberando GABA). Las fibra musgosa también se conecta con la fibra de Golgi en su entrada, y al hacer esto, la sobreexcitación que recibe la neurona de Golgi hace que esta neurona se estimule, pasando el umbral y se inhibe, no es excitadora, sino que inhibidora.
2. NÚCLEOS CEREBELARES El cerebelo no es solo sustancia gris periférica o cortical, sino que además presenta sustancia gris central que corresponde a núcleos del Cerebelo. Es así como tenemos 4 pares de núcleos cerebelares que están sumidos internamente en la sustancia blanca.
Están ubicados de medial a lateral en un orden: Núcleo Fastigial: Es el núcleo más medial, se ubica prácticamente en el vermis cerebelar. Son 2, uno a cada lado. Pasan por él fibras Vestíbulo Cerebelares. Está conectado con las fibras del arquicerebelo, por lo tanto, tiene que ver con funciones de equilibrio. Núcleo Globoso: Se encuentra lateral al núcleo fastigial. Tiene una forma de S en sentido anteroposterior, por lo tanto, al corte se ven como tres núcleos separados, pero en realidad es uno solo. Recibe fibras paleocerebelares. Núcleo Emboliforme: Se ubica lateral al núcleo globoso. Hace las veces de émbolo sobre el núcleo dentado. Recibe fibras paleocerebelares. Núcleo Dentado: Está lateral al núcleo emboliforme. Es como la oliva bulbar, con un lado abierto que queda hacia medial. Es el más desarrollado, tiene relación con el neocerebelo.
Es un neonúcleo, que está conectado con fibras que vienen de la corteza cerebral. Los núcleos globoso y emboliforme, son núcleos que están relacionados con el paleocerebelo (en algunos animales este núcleo es uno solo y se llama Núcleo Interpósito, o interpuesto). Los cuatros núcleos del cerebelo tienen una conexión definida y muy bien determinada, es decir, no están conectados al azar. SUSTANCIA BLANCA Aferencias Cerebelosas. Corresponden a fibras que llegan al cerebelo y se dividen en 3 grupos: 1. Fibras Trepadoras: Se originan del complejo olivar inferior, es decir, de la oliva bulbar, a través del tracto olivocerebeloso. Hacen sinapsis con dendritas de las neuronas de Purkinje, estrelladas externas y en cesto. Estas fibras, por lo tanto, atraviesan la capa granular, sin hacer sinapsis allí. 2. Fibras Musgosas: Son todo el resto de las aferencias que vienen de otro lado que no sea el complejo olivar inferior. Hacen sinapsis con dendritas de las neuronas granulares y estrelladas internas, es decir, llegan sólo hasta la capa profunda. Aquí destacaremos la existencia del Glomérulo Cerebeloso, que corresponde a una fibra musgosa que termina en roseta y se encuentra recubierta por tejido fibroso. En la roseta, hacen sinapsis: dendritas de neuronas granulares y axones o dendritas de neuronas estrelladas internas. 3. Fibras Multilaminadas: Sinaptan con neuronas corticales y núcleos centrales, y se originan en lugares específicos que son: Hipotálamo. Núcleos del Rafe, desde donde vienen fibras serotoninérgicas. Locus Ceruleus, desde donde vienen fibras noradrenérgicas. Núcleos mesencefálicos, desde donde vienen fibras dopaminérgicas. Eferencias Cerebelosas. La corteza cerebelosa envía todas sus eferencias por medio de las neuronas de Purkinje hacia los núcleos intracerebelosos. Estos núcleos a su vez, proyectan hacia el tronco cerebral y al diencéfalo a través de diversos circuitos que transcurren por el pedúnculo cerebeloso superior. Vía dentotalámica. Los núcleos dentados envían axones que transcurriendo por el pedúnculo cerebeloso superior, lugar en que decusan al lado opuesto, terminan sinaptando en el tálamo (núcleo ventral lateral principalmente). Luego los axones del tálamo ascienden por cápsula interna y corona radiada para terminar en el área motora primaria de la corteza cerebral. Este circuito permite que el neocerebelo de un lado influya en la actividad de la corteza motora del lado opuesto. Como la corteza motora a su vez controla los movimientos voluntarios de las motoneuronas inferiores del lado contralateral, se entiende que el hemicerebelo de un lado coordine la actividad muscular del mismo lado del cuerpo. Vías globoso-rubral y emboliforme-rubral. Tanto los núcleos globosos como emboliforme envían axones, por pedúnculos cerebelosos superiores, al núcleo rojo del lado opuesto. Este núcleo proyecta hacia médula espinal por el tracto rubro-espinal que también se decusa. Del mismo modo que el circuito anterior, los núcleos globosos y emboliformes que reciben aferencias de las neuronas de Purkinje, pero del paleocerebelo influyen en la actividad motora del mismo lado del cuerpo. Vía fastigio vestibular. Los axones de las neuronas de los núcleos fastigio que transcurren por los pedúnculos cerebelosos inferiores sinaptan, principalmente, en los núcleos vestibulares laterales. Algunos axones que llegan a éste núcleo provienen directamente de neuronas de Purkinje de la arquicorteza. El núcleo vestibular lateral da origen al tracto vestíbulo espinal influyendo así en las motoneuronas del asta anterior. Algunos axones de los núcleos fastigios proyectan a la formación reticular del tronco cerebral de modo que vía tracto retículo-espinal también pueden influir en la motoneurona inferior.
FUNCIONAMIENTO DE LA CORTEZA CEREBELOSA El cerebelo tiene conexiones como una red, de tal manera que cuando funciona el cerebelo, funciona como un todo. Inmediatamente que entra hay una conexión cruzada hacia todos lados. En general, encontraremos más neuronas inhibitorias (usan GABA como neurotransmisor) que excitatorias (usan noradrenalina, acetilcolina, etc). La corteza cerebelosa en realidad, cumple una función bien especial, que no es una función de aumentar, sino que de regular, coordinar y manejar una situación, y no la de excitar o de estimular el funcionamiento de una vía. Mecanismo de Regulación Cada fibra que ingresa al cerebelo, antes de llegar a la corteza, emite una colateral hacia un núcleo central, estimulándolo, por ejemplo: una fibra musgosa excita a una neurona granular, y ésta, a través de las fibras paralelas, estimula a neurona de golgi, purkinje y en cesto. Lo que sucede es que, al estimularse la neurona en cesto, se vuelve a estimular la de purkinje, produciéndose una sobreexcitación, que se traduce en inhibición (la neurona eferente de la corteza inhibe los núcleos centrales), por lo tanto, podemos decir que la función del cerebelo es MODULAR los movimientos gruesos que envía la corteza cerebral. Si este proceso inhibitorio no existiera, realizaríamos movimientos entrecortados y bruscos: Ataxia Cerebelosa.
En conclusión... El cerebelo actúa automáticamente (sin participación de la conciencia) en la coordinación de los movimientos precisos y finos del cuerpo, comparando la actividad de la corteza motora con la información propioceptiva que recibe de músculos tendones y articulaciones. Así puede realizar los ajustes necesarios de la actividad de las motoneuronas inferiores, como por ejemplo el nivel de descarga de ellas. También el cerebelo envía información a la corteza cerebral motora para inhibir la musculatura antagonista y estimular los músculos agonistas, permitiendo hacer mas fluidos y precisos los movimientos voluntarios. Otra función en la que participa el cerebelo es la mantención del equilibrio por las conexiones que mantiene con el sistema vestibular y por las modificaciones que puede realizar del tono muscular. Por último el cerebelo juega un rol importante en la mantención de la postura del cuerpo.
LESIONES DEL CEREBELO Los síntomas de las lesiones cerebelosas se pueden comprender fácilmente si se conocen las funciones de las regiones del cerebelo. Vestibulocerebelo Colabora con los núcleos vestibulares en las funciones de mantenimiento del equilibrio y de ajuste del reflejo vestibuloocular. Las lesiones del vestibulocerebelo en un lado producen síntomas parecidos a las lesiones de los núcleos vestibulares en el lado cotralateral. La razón de esto es que, puesto que la corteza del vestibulocerebelo inhibe a los núcleos vestibulares ipsilaterales, la lesión del vestibulocerebelo produce hiperactividad vestibular ipsilateral, que equivale a una lesión de los núcleos vestibulares contralaterales. Espinocerebelo. Incluye al vermis cerebeloso y la zona intermedia de los hemisferios cerebelosos. El vermis junto con el núcleo fastigio se asocia a los movimientos axiales (del tronco y raíz de los miembros) y la zona intermedia de los hemisferios junto con el núcleo interpositus se asocia a los movimientos la parte distal de las extremidades. El espinocerebelo se encarga de controlar la ejecución de los movimientos. Recibe información por las vías espinocerebelosas de cómo se están realizando los movimientos, y si detecta que el movimiento comienza a apartarse del objetivo deseado, envía señales correctoras. El núcleo fastigio envía las señales correctoras al origen de las vías que controlan los movimientos axiales, que son la vestibuloespinal y reticuloespinal, y el núcleo interpuesto envía señales correctoras al origen de las vías que controlan los movimientos distales, que son la vía corticoespinal lateral y rubroespinal. El espinocerebelo coordina la actividad de músculos agonistas y antagonistas durante los movimientos. Regula la relajación del antagonista durante realización del movimiento, y también la contracción del antagonista al final del movimiento para frenarlo cuando llega al objetivo. Cerebrocerebelo. Participa en la preparación del movimiento. Recibe infomación de la corteza, a través de los núcleos del puente, sobre el movimiento que se desea realizar, elabora el plan motor (determina qué músculos hay que contraer, y en qué secuencia, para realizar ese movimiento) y envía ese plan motor a la corteza motora, a través del tálamo, para que se ejecute. El cerebrocerebelo es necesario para el aprendizaje de movimientos complejos (p. ej. aprender a tocar el piano). También interviene en funciones cognitivas no relacionadas directamente con el movimiento. TRASTORNOS Ataxia: Significa falta de coordinación de los movimientos. Dismetría. Consiste en que el movimiento pasa de largo del objetivo, porque los músculos antagonistas no se activan a tiempo para frenarlo. Temblor intencional. El temblor cerebeloso o intencional se acentúa con los movimientos voluntarios. Se produce porque se contraen a la vez los músculos agonistas y antagonistas al realizar el movimiento Disdiadococinesia. Dificultad para los movimientos alternantes y repetitivos, como golpear rítmicamente con el dorso y la palma de la mano. Se debe a la falta de coordinación en la activación alternante de agonistas y antagonistas. Disartria: Dificultad en el habla, por falta de coordinación en los músculos de la articulación de las palabras. Hipotonía: Por alteración en la regulación del tono muscular. Descomposición de los movimientos. Cuando un movimiento implica a varias articulaciones de un miembro, primero se mueve una articulación y luego otra. Alteración del equilibrio y nistagmus Si la lesión afecta al vestibulocerebelo. El nistagmo se refiere a los movimientos involuntarios de los ojos que se pueden dar de lado a lado (nistagmo horizontal), de arriba hacia abajo (nistagmo vertical) o rotatorio. Dependiendo de la causa, estos movimientos se pueden dar en ambos ojos o solamente en uno. Se ha utilizado el término "ojos danzarines" a nivel coloquial para describir el nistagmo.
CEREBRO EXTERNO
Clase Dr. Henríquez Configuración Externa El cerebro: - Es la parte de sistema nervioso más desarrollada que hay. - Su corteza es la estructura donde se realizan las funciones cerebrales superiores, y representa aproximadamente el 40% del peso total del encéfalo. - Está contenido dentro de la cavidad craneana, la cual delimita su crecimiento, haciendo que la superficie de unos 2 mt2. pueda caber en su interior. - Su peso es un poco menor en la mujer que en el hombre (1200 g. en el hombre y 1100 g. en la mujer), lo que NO categoriza el C.I. - Posee un aspecto característico, con gran cantidad de surcos y fisuras. - Siempre va a tener un polo anterior que es el Polo Frontal, y un polo posterior que es el Polo Occipital. - Tiene una cara general convexa que está relacionada con los huesos del cráneo. - Posee 2 hemisferios que son más redondeados en el extremo anterior. Ellos están separados por una profunda Fisura interhemisférica, la que contiene la hoz del cerebro, que es una dependencia de la duramadre. - Tiene una: cara superolateral, cara medial y cara inferior. - Posee 2 fisuras importantes: Fisura Longitudinal y Fisura Horizontal. Fisura Longitudinal: - Es la de mayor tamaño. Es una gran fisura que separa los dos hemisferios (tanto en el 1/3 anterior como en los 2/3 posteriores). - Está limitada su gran profundidad, por una estructura de color blanco compuesta de fibras que pasan de un hemisferio a otro: el Cuerpo Calloso. - Está cortada en su cara inferior por una serie de elementos interhemisféricos. Los Elementos interhemisféricos: están uniendo los dos hemisferios. Entre los elementos importantes vamos a tener (de anterior a posterior): Quiasma Óptico Corresponde a la decusación de la porción nasal de las fibras ópticas (las temporales no se cruzan). Se observa la llegada de los dos Nervios Ópticos en sus ángulos anteriores y la salida de las Cintillas Ópticas, por sus dos ángulos posteriores. A ambos lados del quiasma se encuentran los Espacios Perforados Anteriores. Rombo Optopeduncular Está ubicado por detrás del Quiasma Óptico. Está delimitado por las cintillas óptica. Está formado por: - Tuber Cinereum: Corresponde a una saliente del piso del diencéfalo, que proyecta en su extremo el infundíbulo o tallo de la pituitaria, desde donde cuelga la glándula hipófisis. - Cuerpos Mamilares: Son núcleos del hipotálamo posterior. - Espacio Perforado Posterior: Se ubica entre los cuerpos mamilares y la bifurcación de los pedúnculos cerebrales. Corresponde al fondo de la fosa interpeduncular. Espacio Perforado Anterior
(Imagen adaptada de cd de Anatomia Netter ) Fisura Horizontal o surco transverso del cerebro: - Se encuentra alrededor del tronco encefálico, específicamente del mesencéfalo. - Tiene forma de una U o de herradura abierta por delante y cerrada por atrás. - Es limitada por posterior por el esplenio del cuerpo calloso. - La importancia de esta fisura (que sólo se ve por la cara inferior) es que a través de ella se introduce la piamadre, la cual ingresa a los ventrículos laterales, para rodear a ovillos de vasos sanguíneos para formar los Plexos Coroideos. CARA SUPEROLATERAL Está relacionada con los huesos por lo que van a llevar el nombre de los huesos con que se relacionan (lóbulo frontal, lóbulo temporal, lóbulo parietal, lóbulo occipital). Presenta una gran cantidad de surcos muy largos que dificulta el estudio. Por medio de la topografía de esta cara es posible identificar dos surcos principales: Surco Central: Comienza en el margen superior del hemisferio y desciende oblicuamente hacia adelante y hacia abajo. Además da vuelta extendiéndose hacia la cara medial del hemisferio Se acerca al Surco lateral pero nunca se juntan , siempre existe una pequeña zona de paso denominada Opérculo Frontoparietal inferior.
(Imagen adaptada de cd de Anatomia Netter ) Surco Lateral: Comienza en cara inferior y da la vuelta para aparecer por delante del extremo anterior del polo temporal, hacia la cara supero lateral y de ahí se divide en 3 ramas: Rama anterior. Rama ascendente. Rama posterior, que es la continuación directa de este surco y que va hasta la unión de este 1/3 anterior con los 2/3 posteriores de la cara súpero lateral. 3º surco: No existe en la cara supero lateral. Es considerado con fines didácticos. Se crea a partir de dos elementos: Margen superior: Surco parietooccipital, que se encuentra por la cara medial. Margen inferior: Inscisura preoocipital.
(Imagen adaptada de cd de Anatomia Netter ) Al proyectar estos tres surcos (Central, Lateral y “3º surco”) hasta que se toquen, van a quedar 4 zonas a la vista, divididas en: Lobo Frontal, Lobo Parietal, Lobo Occipital y Lobo Temporal. Cada uno de los lobos: - Está relacionada con el componente óseo correspondiente del cráneo. - Posee en su interior más surcos, y aunque éstos son de menor profundidad, son igualmente importantes. - Va a quedar dividido en áreas determinadas por la presencia de surcos (giros).
Lobo frontal En la cara superolateral del lóbulo frontal se observan los siguientes surcos: Surco Frontal Superior. Surco Frontal Inferior. Ambos surcos se dicotomizan formando el Surco Precentral, que es paralelo al surco central. Entre los surcos van quedando áreas, y cada una de ellas se llaman Giros (circunvolución). Por lo tanto el Lóbulo frontal presenta: Giro Frontal Superior, Giro Frontal Medio y Giro Frontal Inferior, que son paralelos entre sí. Giro Precentral: es perpendicular a los anteriores, se ubica entre el surco central y precentral. El Giro -
frontal inferior posee 2 prolongaciones hacia el surco lateral que separan al giro en 3 partes: Porción Anterior u Orbitaria Porción Media o Triangular Porción Posterior u Opercular (Área del lenguaje articulado o de Broca)
En el Giro Precentral se encuentra el Homúnculo Motor, que representa el área somática de nuestro cuerpo (homúnculo = hombrecillo pequeño e invertido).
(Imagen adaptada de cd de Anatomia Netter )
Lobo parietal El lóbulo parietal se localiza por detrás del Surco central y sobre el Surco lateral. Hacia posterior su límite es la proyección del surco parieto-occipital. Este lóbulo contiene los surcos: Surco Postcentral: Es paralelo al central, pero está por detrás. Surco Intraparietal: Nace del surco postcentral y se prolonga paralelo al margen superior, incluso hasta al área occipital. Estos surcos (Poscentral e Intraparietal) dividen a este lóbulo en 3 zonas. Giro Postcentral: Se ubica entre el surco central y postcentral. En él se encuentra la parte sensitiva de nuestro cuerpo, el Homúnculo Sensitivo. Lobulillo Parietal Superior. Lobulillo Parietal Inferior. En este último Lobulillo se describen los giros: Giro Supramarginal: se encuentra en relación al surco Lateral. Giro Angular: Se encuentra en relación al extremo posterior del surco temporal superior.
Lobo temporal Se encuentra por debajo del surco lateral y por delante de la proyección del Surco parieto-occipital. En su cara superolateral se describen los surcos: Surco Temporal Superior y Surco Temporal Inferior Estos surcos dividen a este lóbulo en: - Giro Temporal Medio - Giro Temporal Inferior - Giro Temporal Superior El segmento superior del lóbulo temporal se introduce al interior del surco lateral, donde también se encuentran giros pertenecientes al lóbulo temporal. Estos giros se llaman Giros Transversos: Son 3: el anterior, medio y posterior. Están separados por Surcos Transversos (anterior y posterior) La importancia funcional que tienen estos giros escondidos es que representan al Área primaria de la audición.
(Imagen adaptada de cd de Anatomia Netter ) Lobo occipital El lóbulo occipital se encuentra posterior a Surco Parieto-occipital. En la cara externa o lateral se describen 4 surcos y 3 giros: Surco polar superior. Surco polar inferior. Surco occipital lateral Surco semilunar: Es inconstante, ya que se presenta sólo en algunas razas. Se ubica posterior. Giro Occipital superior. Giro Occipital Descendente. Giro Occipital inferior Los Giros Occipital superior y Occipital inferior se encuentran separados por el surco occipital lateral. El Surco Occipital Lateral: Se ubica entre los otros 2 surcos. Se dicotomiza hacia anterior y posterior
En la cara medial este lóbulo presenta el Surco Calcarino, alrededor del que se encuentra el área visual primaria. Al abrir el surco lateral, e introducirnos en el interior, se encuentra que en el fondo del surco lateral va a existir un quinto lóbulo, que no se ve al observar a simple vista. Hay que separar los dos labios del surco lateral para encontrar una gran área al interior del surco, que en parte tiene los giros transversos, pero al fondo tiene un gran lobo: el Lobo de la Ínsula.
Lobo de la Ínsula Surco Circular de la Ínsula Surco Central de la Ínsula. Los surcos van a dividir el lobo en: 3 giros insulares cortos: anterior, medio y posterior. 2 giros insulares largos: anterior y posterior. Este lóbulo termina en una zona que se llama el Limen de la Ínsula, pero se conecta directamente con el lóbulo frontal por un lado y por otro con el lobo temporal. Estas conexiones directas entre un lóbulo y otro son muy interesantes y se llaman Opérculos.
(Imagen adaptada de cd de Anatomia Netter )
Consideraciones: Opérculo: se denomina así cuando dos lóbulos se conectan entre sí sin que exista un surco entre ellos. Pliegue de Paso: es cuando un giro se une con otro sin que medie un surco entre ellos. Es por esto que la parte más posterior del giro frontal inferior se llama opercular, ya que se une directamente la parte frontal con la parietal. Existen dos opérculos importantes, el Opérculo Frontoinsular y Opérculo Temporoinsular. Hay otros dos que son el Frontoparietal Superior y Frontoparietal Inferior,
CARA MEDIAL Para ver la cara medial hay que separar los hemisferios a través de la fisura longitudinal, por lo tanto es una cara vertical.
(Imagen adaptada de cd de Anatomia Netter ) En esta cara existen muchos detalles que se deben analizar: Cuerpo Calloso: Corresponde a una comisura interhemisférica. Es un elemento de unión de fibras que hay entre un hemisferio y otro. Se divide en 4 zonas: Rodilla, Rostro, Tronco y Esplenio. Sobre el se encuentra el Surco del Cuerpo Calloso Frente a lo que es el Rostro del cuerpo calloso comienza el Surco del Cíngulo, sobre el Giro del Cíngulo. Giro del Cíngulo. Alrededor del cuerpo calloso tenemos el giro del cíngulo Cuando llega al esplenio del cuerpo calloso, se vuelve más pequeño formando el istmo del giro del cíngulo, que se proyecta a la cara anterior. Surco del Cíngulo (calloso marginal): Sigue aproximadamente la misma línea del cuerpo calloso, va dando la vuelta, sigue hacia atrás, desciende y luego va hacia arriba donde termina. Entre este surco y el margen superior, se encuentra el Giro Frontal Medial, este giro, termina por posterior en el Lobulillo Paracentral, el cual presenta en su margen superior al Surco Central, quedando dividido en dos partes: lo anterior al surco central es la parte frontal y, lo posterior, es la parte parietal, por lo tanto aparece el Opérculo Frontoparietal Superior.
Surco Parietoccipital: Homólogo al dibujado por fuera. Este surco no es interno ni medial ya que hay un solo Surco Parietoccipital, el otro es imaginario, es convencional. Por posterior encontramos una región rectangular, llamada Precúneo, delimitado por el giro del cíngulo, por el surco Subparietal y por el Surco Parietoccipital. Aún más posterior, se encuentra el Cúneo, entre los surcos parietoccipital y Surco Calcarino. Toda la región que queda por adelante se llama Área Septal, donde hay dos Surcos Paraolfatorios: Anterior y Posterior; además hay dos Giros Paraolfatorios (Anterior y Posterior). Estas son áreas septales, las que tienen relación con el Sistema Límbico.
CARA INFERIOR Va a presentar un tercio anterior y dos tercios posteriores a distintos niveles. Para estudiar la cara inferior, ésta debe ser dividida en dos partes: Parte Orbitaria: Corresponde al 1/3 anterior. Es un nivel mucho más alto (y aplanado) porque se encuentra sobre las órbitas, es decir, está sobre la fosa anterior del cráneo. Relacionada con el techo de las órbitas, presenta surcos y giros. Surcos Orbitarios: forman un surco en forma de H, que separan los siguientes giros: Giro Orbitario Anterior, Giro Orbitario Posterior, Giro Orbitario Medial y Giro Orbitario Lateral. Existe otro surco que está bajo la cintilla olfatoria y el bulbo olfatorio, el Surco Olfatorio. Medial al surco olfatorio, entre el margen y el surco existe un giro muy largo y angosto que recibe el nombre de Giro Recto.
(Imagen adaptada de cd de Anatomia Netter )
Parte Parietoccipital: o porción posterior Corresponde a los 2/3 posteriores. Se localiza en la fosa craneal media, la fosa craneal posterior está ocupada por el cerebelo, del cual se separa por la Tienda del Cerebelo, que es la base donde se posa el tercio posterior del cerebro, el que es un poco cóncavo. Presenta surcos importantes: Surco Colateral: En su porción anterior es cortado por un pequeño Surco, denominado Surco Rinal. Surco Temporo-occipital. Surco del Hipocampo, el cual termina en una cabeza que se llama el Uncus del Hipocampo. Los giros que presenta son: Giro Hipocampal: Se continúa con el giro del cíngulo a través del istmo del giro del cíngulo formando el Sistema Límbico o Giro Límbico. Giro Temporoccipital Medial y Lateral (este último se confunde a través del margen con el giro temporal inferior). Giro Lingual: Está ubicado por detrás del giro hipocampal, está entre el surco calcarino y el surco colateral.
(Imagen adaptada de cd de Anatomia Netter )
CEREBRO: CITOARQUITECTURA
Clase Dr. Matamala ORGANIZACIÓN MORFO-FUNCIONAL -
Características Generales de la Corteza Cerebral: Del latín: Cortex= Margen; Pallidum=Manto. Es una densa agrupación de cuerpos neuronales. Área: 200.000 a 248.000 m2 45% Lóbulo Frontal 21% Lóbulo Temporal 17% Lóbulo Occipital Grosor: 1,5 - 4,5 mm Área motora primaria: 4,5 mm Área Visual Primaria: 1,4 - 2.2 mm Nº Neuronas: 10.000 a 20.000 millones (desde la 18º semana de vida intrauterina
Antecedentes sobre la formación de la neocorteza en mamíferos: El SN está encargado de controlar la actividad motora para conseguir alimentos y encontrar pareja. Durante la evolución, van apareciendo núcleos sensitivos y motores, que se ubican jerárquicamente de abajo hacia arriba. El último núcleo en aparecer, es el córtex cerebral, y en el ser humano está muy desarrollado. Al aumentar la complejidad de las necesidades motoras del animal, aumenta el número de estratos funcionales en su neocorteza. Entre los mamíferos, la neocorteza humana es la que tiene mayor cantidad de estratos (6). El desarrollo filogenético, también implica un aumento en el número de columnas corticales (desarrollo columnar). El último estrato de la neocorteza en aparecer, es la capa V, que está destinada a controlar actividades motoras exclusivamente humanas: lenguaje, escritura, pintura, risa, mímica y deporte. La característica más importante de la evolución de la neocorteza, es el desarrollo del lenguaje. Origen de la neocorteza en los mamíferos El origen de la neocorteza se encuentra en la organización de la corteza dorsal no olfativa del prosencéfalo del anfibio. En el anfibio, en el momento de abandonar la vida acuática sus receptores sensoriales y su sistema de locomoción sufren cambios muy significativos, como desarrollo de la musculatura de las extremidades, ya que el extremo anterior ya no es para locomoción, sino que, gracias a la bipedestación, es para mejorar la calidad de vida. Este cambio de vida significa la formación de nuevos centros sensitivos motores a lo largo del neuroeje. En la neocorteza es posible observar,entre otros: - Las dendritas apicales de la mayoría de las células. - Interneuronas inhibitorias locales que inhiben a otras interneuronas corticales. - Grandes neuronas piramidales que se proyectan fuera de la corteza. - Interneuronas que reciben Impulsos Talámicos y se proyectan hacia las láminas II/III e interneuronas inhibitorias que actúan sobre las neuronas piramidales de la lámina II/III. - Neuronas Piramidales que se proyectan subcorticalmente. - Las células más pequeñas de la capa 6 reciben impulsos talámicos y de fibras colaterales de las neuronas de proyección de las láminas II, III y V.
Puntos de vista para clasificar la corteza cerebral La clasificación anatómica divide a la corteza cerebral en lóbulos, giros, surcos y fisuras. La clasificación filogenética, clasifica las áreas de la corteza de acuerdo a su antigüedad o desarrollo en la escala zoológica. De acuerdo a esta clasificación, vamos a identificar: Arquicorteza Paleocorteza Neocorteza De acuerdo a qué corteza tenga más desarrollada, distinguiremos 2 tipos de animales: - Animal Macrosmático: Presenta un mayor desarrollo de la paleocorteza, la cual está relacionada con el olfato, por lo tanto, este animal depende de su olfato para sobrevivir: a través de él ubica su alimento y su pareja. Además tiene un gran desarrollo de la Arquicorteza, encargada del control de los instintos. Ej: un perro huele a la hembra en celo. - Animal Microsmático: Por sobre todo se encuentra desarrollada la neocorteza, pasando la paleocorteza y la arquicorteza a ocupar un lugar secundario. Ej: el ser humano. Arquicortex o Arquicorteza: Su función se relaciona con el control de la vida instinto afectiva que contribuye a la supervivencia de la especie. Está conformada por 3 capas. En el hombre el arquicortex se encuentra reducido a su más mínima expresión y corresponde solamente al Hipocampo y al Inducium Gris. Esta corteza tiene tres capas que son: la capa molecular, la capa piramidal y la capa polimorfa. Paleocortex Se le denomina así a toda la corteza cerebral relacionado con el sentido del olfato. Presenta 3 a 5 estratos. Consta del área Sensitiva Olfatoria y de las Cortezas Vecinas, Entorrinal y Preamigdalina.
Neocortex o Isocortex: Es la corteza más evolucionado, en el hombre ocupa la mayor parte del córtex cerebral. Esta neocorteza, que es más evolucionada, representa una complejidad estructural muy grande. Su grosor varía entre 4 mm en el giro precentral a alrededor de 1,5 mm en el área 17 de Brodman (profundidad del surco calcarino). Es posible distinguir la presencia de 6 estratos de diferentes tipos de neuronas, lo que determina una organización horizontal y las fibras que determinan una organización vertical. Desde un punto de vista funcional la neocorteza se asocia con funciones de integración de mayor complejidad, y en el caso del hombre también se asocia con las funciones intelectuales superiores (inteligencia, capacidad de solucionar problemas,leguaje,etc). En general, la neocorteza actúa como un freno que permite la vida en sociedad. El alcohol, al pasar la BHE, afecta primariamente a la neocorteza, por lo tanto, este freno se suelta, pasando a comandar la corteza más resistente, que es la antigua, por eso se observa sentimentalidad, agresividad y luego hambre, porque está comandando el sistema límbico y los instintos. -
En la neocorteza van a existir neuronas y fibras, algunas neuronas van a ser de axón corto y otras neuronas de axón largo: Con axón corto sobresalen las: Neuronas Granulares que se observa que aumenta conforme hay un desarrollo filogenético de esta corteza. Con axón largo encontramos las: Neuronas Fusiformes y Neuronas Piramidales (C. Gigantes de Betz).
MESOCORTEZA Es una clasificación entre la corteza antigua (allocorteza) y la corteza nueva (neocorteza). Puede tener 2,3 y hasta 4 capas neuronales, correspondiente al giro del cíngulo. Organización Columnar En la neocorteza hay diferentes tipos de fibras: Algunas con un recorrido vertical en el cortex, que se dice que son como Rayos, que suben y que descienden a lo largo de los diferentes estratos del cortex cerebral. Algunas horizontales con un recorrido paralelo a la superficie del cortex y que se denominan Estrías. Estos rayos y estrías determinan una organización columnar, es decir, determinan una serie de columnas tanto verticales como horizontales, que desde el punto de vista funcional indican que dentro de cada columna hay un sentido de la dirección del impulso que es de tipo Reverberante, es decir, los impulsos nerviosos que se producen en el cortex recorren en forma ordenada o se ubican dentro de cada una de las columnas, ya sea con origen descendente o ascendente (sistemas de retroalimentación o feedback). El impulso nervioso descendente de una columna, al llegar al final de la columna se transforma en un impulso ascendente dentro de la misma columna. Es decir, hay un circuito de actividad permanente entre las neuronas de una misma columna. Esto se ha determinado con microelectrodos que han medido los potenciales de acción dentro de cada una de las columnas del córtex cerebral. Cada columna tiene un diámetro de 300 a 500 um y contiene aproximadamente 4.000 neuronas, de las cuales la mitad son de tipo Piramidal. Las columnas corticales son unidades que representan el desarrollo filogenético de la corteza, es decir, la evolución filogenética cortical implica un aumento en el número de las columnas (desarrollo columnar).
La diferencia del córtex antiguo, que en conjunto lo vamos a llamar Hallocortex o Hallocorteza (comprende arquicortex y paleocortex), es que se caracteriza desde el punto de vista estructural porque su citoarquitectura es mucho más simple, no presenta gran número de estratos neuronales sino más bien 2 ó 3. La Citoarquitectura se refiere al patrón de distribución de los somas neuronales. La Citoarquitectura de la Corteza Cerebral se caracteriza por su disposición en capas. En la neocorteza o isocórtex, las neuronas se distribuyen formando 6 capas o estratos (de superficie a profundidad): 3 estratos más superficiales, que permiten la comunicación interhemisféricas 3 estratos más profundos, que envían y reciben información a otros niveles
1
E. Molecular
Cél. Horizontales de Cajal (Pocas)
Es el estrato más superficial. Estrato de asociación intracortical. Se encuentra cubierto por piamadre. Contiene principalmente fibras nerviosas que derivan de las dendritas apicales de las neuronas piramidales subyacentes y de los axones de las neuronas piramidales invertidas. También llegan aquí algunos axones provenientes del tálamo y de fibras comisurales.
2
E. Granular Externo
N.Granulares Pequeñas - Están en gran cantidad - Son estrelladas N. Piramidales Pequeñas
Estrato de asociación intracortical. Las dendritas de estas neuronas terminan en la capa molecular, mientras que sus axones se dirigen a las capas más profundas y algunos pasan a la sustancia blanca.
3
E. Piramidal Externo
N. Piramidales - Son de tamaño mediano y grande
Estrato de asociación intracortical. Las dendritas de estas neuronas terminan en la capa molecular, mientras que sus axones se dirigen a las capas más profundas, proyectándose luego hacia otras áreas corticales, especialmente las del hemisferio del lado opuesto.
4
E. Granular Interno
N. Granulares - Son de gran tamaño
Estrato Receptor de Proyección, porque recibe impulsos desde la región subcortical, específicamente del tálamo, las que se distribuyen por este cuarto estrato en forma de estrías, denominadas Estrías Tálamo Corticales.
5
E. Piramidal Interno o Ganglionar
N. Gigantes de Betz - Son neuronas piramidales gigantes (miden hasta 100 Mm)
Estrato Efector de Proyección Aquí existe una banda de fibras conocida como banda interna de Baillarger. En la corteza motora primaria las neuronas de Betz dan origen a parte del haz corticoespinal.
6
E. Fusiforme o Multiforme
N.Fusiformes, N.Piramidales modificadas, N.de Martinotti
Estrato de asociación interhemisférico, cuyos axones van a formar parte del cuerpo calloso.
En general se puede decir que las capas: 1, 2 y 3 --> Funcionan fundamentalmente como asociación intracortical. 4 --> Recibe la mayoría de las proyecciones específicas del tálamo. 5y6 --> Son fundamentalmente capas eferentes de la corteza. De ellas se originan las proyecciones hacia: a) otras áreas corticales del mismo hemisferio, b) otras áreas corticales del hemisferio del lado opuesto, y c) núcleos subcorticales. Las áreas de asociación en general reciben estímulos de zonas vecinas, en cambio las áreas de proyección envían información hacia regiones más lejanas como la región de los núcleos basales, del tronco encefálico y de la médula espinal.
Clasificación de la Corteza Cerebral de acuerdo a la Citoarquitectura Isocórtex Heterotípico: Se observan los 6 estratos, con predominio de neuronas piramidales o granulares. Se relaciona con las áreas de proyección del córtex cerebral, es decir, aquéllas áreas que están comunicadas con regiones subcorticales: áreas motoras y sensitivas. Se subclasifica: Isocórtex Heterotípico Agranular: En él predominan las neuronas piramidales y es de tipo motor. Si tomamos una muestra del Giro Precentral, vamos a encontrar un isocortex Heterotípico, ya que posee la característica que las células piramidales han invadido en los otros estratos.
Isocórtex Heterotípico Granular: Predominan neuronas granulares o estrelladas y es de tipo sensitivo, por ejemplo, las áreas somestésicas (sensibilidad general). Isocórtex Homotípico: Es el más evolucionado. Presenta los 6 estratos claramente identificables, con una dispersión balanceada de neuronas. Es característico de las áreas de asociación o áreas psíquicas del córtex cerebral (alta cantidad de interneuronas, donde se almacena información y se planifica). La Corteza de Asociación: ocupa más del 80% del córtex cerebral en el ser humano. Se relaciona con las funciones intelectuales superiores. Existe una correlación entre la clasificación estructural y la filogenética, en el sentido de que a mayor número de estratos, mayor es la evolución filogenética, con funciones más complejas. A menor número de estratos menor desarrollo filogenético y desarrollo de funciones más básicas como son los instintos. ORGANIZACIÓN VERTICAL Fibras de asociación Las fibras de asociación corresponden a axones de neuronas que proyectan a otras áreas corticales tanto ipsi como contralateralmente. Algunas de estas fibras conectan giros vecinos, o áreas adyacentes del mismo giro. Estas fibras cortas de asociación pueden proyectarse sin salir de la corteza (son intracorticales), otras salen a la sustancia blanca (subcorticales) para luego llegar al sitio de destino. Existen también largos Fascículos de Asociación para conectar áreas más lejanas. Entre éstos están los conocidos fascículos: longitudinal superior, arqueado, occipitofrontal inferior, longitudinal inferior, uncinado, occipital vertical. Existe otro grupo de fibras de asociación que conectan ambos hemisferios recíprocamente. Estas son las Fibras Comisurales, entre ellas tenemos aquellas que forman el cuerpo calloso, el fórnix, y la comisura blanca anterior. Fibras de proyección Estas fibras incluyen tanto fibras que se originan en la corteza cerebral y se dirigen a estructuras subcorticales, como aquellas que se originan en estructuras subcorticales y terminan en la corteza cerebral. Las fibras de proyección corticofugas se dirigen al tálamo, cuerpo estriado, hipotálamo, sustancia negra, núcleo rojo, formación reticular, colículos, núcleo dentado, núcleos motores del tronco encefálico y médula espinal. Estas fibras de proyección transcurren por la cápsula interna, la cápsula externa y los pedúnculos cerebrales. Cápsula interna -
Es un conjunto de fibras que contiene gran parte de las fibras de proyección desde la corteza cerebral hasta los núcleos subcorticales y viceversa. Es la principal estructura de sustancia blanca del cerebro, que contiene las fibras de proyección. Además de la Cápsula Interna, existen 2 cápsulas más, la Cápsula Externa ubicada entre el claustro y el putamen , y la Capsula Extrema situada entre el claustro y la ínsula. Del Claustro se dice que corresponde a neuronas que se desprendieron del Putamen o la Insula. La cápsula Interna se caracteriza por tener forma de un abanico.
-
En un corte horizontal se distinguen sus 3 porciones: ramo anterior, la rodilla y la extremidad posterior.
El ramo anterior contiene las siguientes fibras: Radiaciones Talámicas Anteriores, que son fibras que van desde el tálamo y se dirigen hacia la corteza. Tracto Fronto-Pontino La rodilla de la cápsula interna contiene las fibras: Córtico-nucleares (llegan a los núcleos de los nervios craneanos). El ramo posterior tiene tres partes: a. Poción Tálamo-lenticular (está entre el tálamo y el núcleo lenticular): Fibras Córtico-espinales, Fascículos piramidales (tanto el directo como el cruzado) Fibras Córtico-rúbricas F. Córtico-Reticulares F. Córtico-Talámicas F. Tálamo-Parietales (Radiación Talámica Superior) b. Pociones Retrolenticular Radiaciones Talámicas Posteriores Fascículo Parieto-occipito-pontina c. Porciones Sublenticular: Radiaciones Ópticas Radiaciones Acústicas Fibras Corticotectales Fibras Temporo-pontinas
Como se observa, por la cápsula interna pasa una gran cantidad de fibras que vienen de la corteza cerebral y que, por lo tanto, son de tipo motoras. Cuando hay una hemorragia en esta zona por ruptura de una arteria, por aumento de presión etc., aparece lo que se llama accidente vascular cerebral, quedando el paciente con hemiplejía u otra patología, dependiendo de dónde se ubique la hemorragia. CLASIFICACIÓN FUNCIONAL Se inicia a través de estudios que hizo Paul Broca en pacientes con problemas del lenguaje, los cuales presentaban alteraciones en determinadas áreas del córtex cerebral. Posteriormente, con desarrollo de las aplicaciones de la corriente eléctrica continua, comenzaron estudios que consistían en producir estímulos en animales de experimentación, y se vio que cuando se aplicaba una corriente en el giro precentral del lado derecho se contraía el lado izquierdo del animal y viceversa, lo que indicaba que habían ciertas áreas del córtex cerebral que controlaban determinadas zonas del cuerpo, fenómeno llamado Somatotopía. Luego, estudios de neurocirujanos que estimularon el lóbulo occipital de pacientes con el cerebro abierto y tratados con anestesia local, revelaron que estos pacientes tenían alucinaciones visuales. Posteriormente, aplicaron estímulos en la zona del lóbulo temporal y el paciente comenzó a tener alucinaciones auditivas. Este hecho fue comprobado en la anatomía patológica donde enfermos con alucinaciones auditivas o visuales presentaban tumores en las áreas correspondientes. Todo lo anterior llevó a hacer un mapa o una clasificación funcional del córtex cerebral, la que se hace en base a dos conceptos: Áreas de Proyección: (isocórtex heterotípico) - Serán Áreas de Proyección Motora, las que envían estímulos a determinados segmentos orgánicos para que exista movilidad. - Serán Áreas de Proyección Sensitiva, las que reciben información de determinados segmentos del cuerpo. Áreas de Asociación: (isocórtex homotípico) - Su rol consiste en interpretar la información que llega a las áreas de proyección. - Se encuentran ubicadas: - En la región más posterior del cerebro (lóbulo parietal, temporal y occipital), relacionada con la percepción visual, auditiva y con información de los órganos de los sentidos relacionados con la ubicación espacial del cuerpo. - En el lóbulo frontal (área asociación prefrontal) relacionada con la planificación y control de conductas y con el pensamiento abstracto. - En el Área Límbica, relacionada con la emoción y la memoria. - Serán Secundarias cuando tengan el rol de hacer un reconocimiento sensorial del estímulo (gnosis o toma de conciencia). - Serán Terciarias cuando tengan la función de elaborar estrategias de comportamiento. ÁREAS DE BRODMAN Brodman en 1878, realizó un mapeo histológico del córtex cerebral, dividiéndolo de acuerdo a la citoarquitectura en 52 áreas diferentes. Cada área tiene una citoarquitectura o distribución neuronal característica. Así, se comprobó lo siguiente:
Área
Función
1, 2 y 3
Áreas Somestésicas o Áreas de la Sensibilidad General
4
Área Motora Voluntaria
5y7
Área Psicosomestésica (Área sensitiva Secundaria)
6
Área Motora Suplementaria o Premotora
9, 10, 11 y 12
Área Prefrontal (Asociación Terciaria)
17
Área Visual
18 y 19
Área Psicovisual
22
Área Psicoauditiva
39 y 40
Área del Esquema Corporal (Asociación Terciaria)
41 y 42
Área Auditiva
43
Área del Gusto
44 y 45
Área de Broca
23, 24, 29, 30, 35, 28 Área Límbica Corteza Somatosensorial Primaria (áreas 1,2 y 3). - Se localiza en el giro postcentral y en su extensión medial en el lóbulo paracentral. - Se denomina también Área Somestésica o Área de la Sensibilidad General. - Se encarga de recibir todas las sensaciones táctiles, articulares y musculares del lado contralateral del cuerpo. - Su estimulación provoca comezón, entumecimiento y movimiento sin haber desplazamiento real. - Los daños a esta área producirán confusiones en la percepción táctil del individuo (temperatura, presión, dolor, tacto). - Recibe las proyecciones del Núcleo Ventral Posterior del tálamo ordenadas somatotópicamente, conformando el homúnculo sensitivo, que tiene la cabeza representada en la región ventral cerca de la cisura lateral, luego el miembro superior, el tronco y el miembro inferior hacia el lobulillo paracentral. La representación tiene diferente tamaño, siendo más grande para la cara, la lengua y la mano.
Área sensitiva Secundaria (5 y 7) - Se denomina también Área Psicosomestésica. - Es un área de asociación ubicada detrás del giro postcentral, es decir, en pleno lóbulo parietal - Es esencial para el área somestésica primara, que también tiene una organización somatotópica respecto a las modalidades de tacto, sentido de posición, presión y dolor. - Su mayor función corresponde a los movimientos voluntarios dirigidos hacia un destino en relación con la integración de los estímulos visuales. - Lesiones o daños irreversibles en estas áreas pueden ocasionar Ataxia Óptica, que es la incapacidad de dirigir los movimientos hacia un objeto que se ve con claridad. - La información somatosensorial es procesada luego en áreas del giro supramarginal (área 40). Área sensitiva Terciaria (40) - En estas áreas se produce la integración de la información, lo que permite la percepción de la forma, textura, tamaño, y la identificación de un objeto al tocarlo con las manos. - Estas área tienen abundantes y desarrolladas conexiones recíprocas con el pulvinar del tálamo. - Las lesiones del área 40 (giro supramarginal) producen Agnosia Táctil. - Junto con el área 39 (giro angular) representan el área del Esquema Corporal. Lesiones en esta área hacen que el enfermo no reconozca partes de su cuerpo como propias. Corteza Motora Primaria (área 4). - Se localiza en el giro precentral. - Es el área de proyección que controla la motricidad voluntaria, del lado contralateral del cuerpo. - Su estimulación provoca movimientos contralaterales discretos y limitados a una sola articulación o músculo. Digamos que ella inicia el movimiento de manera burda para ser luego refinado si es necesario por otras estructuras cerebrales. - Participa en la iniciación del movimiento voluntario, siendo muy destacada la acción y control que ejerce sobre los músculos distales de las extremidades contralaterales. Simultáneamente la corteza motora suplementaria tiene una importante función en la programación de patrones de secuencias de movimientos que comprometen a todo el organismo. - La estimulación eléctrica directa de ella produce movimientos de los músculos esqueléticos. Este procedimiento ha permitido saber que existe una representación de los músculos del cuerpo humano en el giro precentral somatotópicamente organizada. En ésta, la cabeza está representada en la zona inferior, luego está el miembro superior, el tronco y por último el miembro inferior en el lobulillo paracentral. - El área de corteza dedicada a cada región mencionada es proporcional a la delicadeza del control fino del movimiento realizado por cada parte del cuerpo.
- La lesión de la corteza motora primaria produce marcada paresia contralateral, flacidez, reflejos tendinosos exagerados y signo de Babinski positivo. - Sus lesiones, además, pueden causar movimientos espásticos y dificultosos como la epilepsia Jacksoniana y su destrucción o daños muy severos pueden ocasionar hasta parálisis en los miembros afectados. Area Premotora (área 6) - Se denomina también: Área Motora Suplementaria o Área Motora Extrapiramidal. - Controla los movimientos asociados que acompañan los movimientos voluntarios. Esta área da las “ganas” de ejecutar el movimiento. - Su función es la de organizar los movimientos que se originarán o aquellos donde intervendrán los estímulos visual, táctil o auditivo. - La lesión o daño de esta área producirá Apraxia (dificultad para ejecutar movimientos diestros, secuenciales y complejos, tales como caminar).
Corteza Prefrontal ( 9, 10, 11 y 12) - Esta corteza esta muy desarrollada en el hombre, se relaciona en general con los procesos mentales superiores de pensamiento, tales como el juicio, la voluntad o el razonamiento. - Tiene extensas conexiones recíprocas con el núcleo dorsomediano del tálamo y con otras áreas corticales del sistema límbico e hipotálamo. - Daños en estas áreas pueden ocasionar incapacidad en la toma de decisiones o efectos similares a los del retraso mental. - La lesión bilateral de esta corteza produce cambios permanentes en la personalidad del individuo. Este se vuelve menos excitable y menos creativo, desaparecen las inhibiciones. Un individuo que era ordenado, limpio y cuidadoso se transforma en lo contrario, desordenado, sucio y descuidado. Durante un tiempo se practicó la lobotomía ( desconexión bilateral del polo frontal en paciente con dolor insoportable). Lo que pasaba realmente era que la angustia asociada a la percepción del dolor se liberaba, por lo tanto la parte afectiva asociada al dolor desaparece, el dolor sigue pero el paciente le otorga poca importancia o lo ignora debido a que los sentimientos asociados con la intensidad del dolor se pierden. Área Límbica (23, 24, 29, 30, 35, 28) - Giro del Cíngulo, el Istmo del Giro el Cíngulo y el Giro Parahipocampal. - Presenta estrategias de comportamiento relacionadas con los instintos y las emociones, y comprende una serie de estructuras del córtex que rodean el "hilio del hemisfero", es decir, rodean entre otras estructuras el cuerpo calloso. - Estas estructuras forman parte del sistema límbico (límbo=anillo). Todo esto corresponde a corteza antigua, es mesocortex, es decir, es una mezcla de arquicortex con isocortex, y está controlado por los centros superiores.
Áreas Corticales relacionadas con el Lenguaje Áreas del lenguaje (áreas 44 y 45) Se denominan Área de Broca. Sus funciones son las de comprender y articular el lenguaje hablado y escrito. Los daños en estas área pueden producir varios tipos de Afasias, que son dificultades e imposibilidades para entender el lenguaje o incluso emitirlo, a pesar de que nuestros sentidos tanto de la visión como de la audición estén intactos. Cabe destacar que la función del lenguaje sólo se concentra en el hemisferio derecho. Área de Wernicke (áreas 22, 39 y 40) Región de la corteza asociativa auditiva en el lóbulo temporal izquierdo de los humanos. Se Conecta con el área de Broca por medio del Fascículo Longitudinal Superior. Es importante para comprensión de palabras y la producción de discursos significativos. La afasia de Wernicke, que es provocada por un daño en esta área, da como resultado un discurso fluido pero carente de significado. Cortex Motor Corteza Visual Corteza Auditiva Afasias: Son problemas del lenguaje, hay distintos tipos: Afasias de tipo motor: aquí encontramos: Anartria: Incapacidad de expresarse verbalmente. Agrafia: Incapacidad de expresarse por escrito. Afasias de tipo Sensitivo, corresponden a:
Sordera Verbal: Lesión en parte media y posterior del giro temporal superior, el paciente no entiende lo que se le dice. Ceguera Verbal : El paciente no entiende lo que ve escrito.
Corteza Visual Primaria (área 17). - Corresponde al giro calcarino en la corteza. - Esta área tiene una organización histológica muy semejante a la retina o membrana sensorial del ojo. - Recibe la radiación óptica del núcleo geniculado lateral del tálamo. - La función principal de estas áreas es fusionar la información que viene de ambos ojos (visión binocular) y analizar la información respecto de la orientación de los estímulos en el campo visual. - En esta área existen neuronas detectoras de líneas rectas con cierta orientación en el espacio. - La lesión del área 17 produce ceguera completa de una zona del campo visual cuya extensión dependerá del tamaño del área lesionada: - Emanopsia Homónima: cuando se produce la perdida de la visión en la mitad contralateral del campo visual. - Cuadrantanopsia: cuando se produce perdida de sólo 1/4 del campo de visión. - Su estimulación ocasiona alucinaciones visuales a manera de destellos brillantes.
Corteza Visual Secundaria o Área Psicovisual, (18 y 19) - Corresponde a las áreas 18 y 19, además existen otras áreas de asociación como el giro angular, corteza del lóbulo temporal (20 y 21), que analizan aspectos más complejos de la información. - Al igual que la Corteza Visual Primaria se organiza a nivel retinotópico. - Su estimulación evoca alucinaciones visuales realistas. - Sus daños producen efectos variados e incluyen desde incapacidad para reconocer rostros familiares (prosopagnosia) hasta perdida del color en ciertas partes del campo de la visión. - La lesión del giro angular del hemisferio dominante produce en el individuo la incapacidad para comprender los símbolos y expresarse a través de ellos. Esta área es fundamental para la comprensión de una imagen visual. Corteza Auditiva Primaria ( área 41 y 42). - Se localiza en los giros transversales (Heschl) de la corteza temporal. - En esta área termina la radiación auditiva proveniente del núcleo geniculado medial del tálamo, la que está tonotópicamente organizada. - En esta área los tonos graves están representados lateralmente en la corteza mientras que los tonos agudos están representados en la zona medial. - La función de esta área es detectar los cambios de frecuencia y de localización de la fuente sonora. Luego la información se dirige al área auditiva secundaria. - La estimulación de esta área produce sensaciones auditivas burdas, como susurros, zumbidos o golpeteo. - Las lesiones pueden producir dificultad en la ubicación del sonido en el espacio y pérdida de la audición.
Área Auditiva Secundaria o Área Psicoauditiva (área 22 y 42) - Se relaciona con la comprensión del lenguaje oral. - En esta área se sigue procesando la información auditiva, proveniente de la corteza auditiva primaria. Luego la información pasa a una área asociativa superior (área 22), la que es fundamental para interpretar los sonidos asociados a la comprensión del lenguaje hablado. - Una lesión del área 22 hace que el paciente escuche sin dificultad una conversación pero no entiende lo que en ella se dice, ésta es una afasia auditiva receptiva.
Corteza Olfatoria Primaria: - Se localiza en la punta del lóbulo temporal (cerca del rinencefalo). - Tiene estrecha relación con el sistema límbico. - Las lesiones por irritación producen alucinaciones olfatorias generalmente desagradables. - La corteza del polo temporal ha sido llamada corteza psíquica por el hecho de que al estimularla experimentalmente se evocan recuerdos relacionados con experiencias vividas anteriormente. Por ejemplo, se pueden obtener recuerdos de objetos que se han visto o de música que se ha escuchado. También se pueden obtener alucinaciones visuales y auditivas o ilusiones similares a lo visto, sentido u oído en la experiencia cotidiana. Pueden surgir también sentimientos de temor. - Por ejemplo, pacientes con tumores del lóbulo temporal suelen tener alucinaciones auditivas y visuales en las que ven escenas que parecen reales de personas que no están presentes o escuchan sonidos que no existen. El paciente suele tener conciencia de sus alucinaciones y por lo tanto puede expresar sentimientos de temor. Área del Gusto (área 43) Corteza Vestibular: - Al parecer, la encontramos en la porción posterior de la Insula o Isla de Reil. - Sus funciones parecen incluir en mayor medida las de la sensación del equilibrio.
DOMINANCIA CEREBRAL. El examen morfológico de los hemisferios cerebrales muestra que ellos son muy parecidos. Sin embargo, es sabido que la actividad nerviosa en relación a determinadas destrezas es predominante en un hemisferio respecto del otro. Por ejemplo, la capacidad de generar lenguaje hablado es realizada por un hemisferio que se dice que es dominante. Por otro lado la capacidad de percepción espacial, de reconocimiento de rostros y expresión musical son realizadas por el hemisferio no dominante. Se estima que el 90% de las personas adultas son diestras, por lo tanto su hemisferio dominante en la tarea de escribir es el izquierdo. Cifra similar se reporta para la producción de lenguaje hablado. Trabajos realizados en neonatos han demostrado que el número de axones del haz córtico-espinal es mayor en el lado izquierdo (antes de decusarse), lo que explicaría la dominancia del hemisferio izquierdo. Otros investigadores han demostrado que el área del lenguaje en la corteza cerebral adulta es más grande en el lado izquierdo que en el derecho.
Se cree que en el neonato ambos hemisferios (en relación al lenguaje) tienen capacidades similares y que durante la infancia uno de los hemisferios va predominado sobre el otro. Esto explicaría el porqué de un niño de 5 años que con una lesión del hemisferio dominante puede aprender a usar su mano izquierda eficientemente y hablar bien cuando es adulto. Esto no es posible si la lesión ocurre en un adulto.
CEREBRO: INTERNO
Clase Dr. Henríquez Configuración interna Los elementos más simples de la configuración interna del cerebro son las Comisuras (elementos que unen un hemisferio con el otro). Se estudiarán comisuras Neocorticales y Paleocorticales, dándole más importancia a las comisuras que son de mayor tamaño. La comisura neocortical más importante que vamos a encontrar se llama Cuerpo Calloso.
Cuerpo Calloso Es la estructura que se encuentra en lo profundo del cerebro y que conecta los hemisferios cerebrales derecho e izquierdo, coordinando las funciones de ambos. Corresponde a fibras de sustancia blanca ricas en mielina, entremezcladas con el resto de la sustancia blanca del cerebro, por lo que cuando se hace un límite lateral, no es nada más que convencional, ya que las fibras se proyectan hacia la corteza.
Su tamaño es aproximadamente de 10 cms. en sentido anteroposterior, 4 cms. en su parte más anterior frontal y 6 cms. en la parte más posterior, cercana a la parte occipital. Se encuentra proyectado hacia ambos hemisferios, cuyas fibras se introducen o forman parte del Centro Oval de los hemisferios (sustancia blanca que tienen los hemisferios).
Vista Lateral Muestra 4 zonas: Rostro (anterior), Rodilla, Tronco y Esplenio del Cuerpo Calloso. El Rostro se proyecta y se conecta con la Lámina Terminal. Las fibras que constituyen la parte más posterior del tronco y el esplenio del cuerpo calloso forman el techo de la proyección occipital de los ventrículos laterales (en la pared superolateral). Este conjunto de fibras forman una especie de alfombra que cubre el techo, y esto es lo que llamamos el Tapetum. En esta vista el cuerpo calloso es cóncavo por su cara inferior y convexo por su cara superior.
(Imagen adaptada de cd de Anatomia Netter ) Corte Frontal Se ve que las fibras que lo constituyen tienen una dirección que va de un hemisferio a otro (el cuerpo calloso tiene fibras cubiertas de mielina). Se muestra a la inversa que en el corte anterior, es decir, una convexidad inferior y una concavidad superior.
(Imagen adaptada Atlas ADAM de Anatomía Interactiva ) Vista Superior En la parte anterior, el cuerpo calloso presenta dos pequeñas prolongaciones, como dos cuernitos pequeños, Radiaciones Frontales, que antiguamente se llamaban el Forceps Menor; y atrás, en cambio, tiene dos prolongaciones mucho más grandes, de mucho mayor tamaño, que son Radiaciones Occipitales o también llamadas Forceps Mayor.
Al separar los dos hemisferios, en el fondo de ellos se ve pasar el cuerpo calloso de un lado a otro, tapizado por una lámina de sustancia gris muy delgada que se llama Inducio Gris.
(Imagen adaptada de cd de Anatomia Netter ) Dentro del inducio gris se encuentran unas estrías que recorren el cuerpo calloso en sentido anteroposterior: 2 Estrías Longitudinales Mediales y 2 Estrías Longitudinales Laterales. Estas estrías se disponen en forma perpendicular a las del cuerpo calloso, y ambos pares de estrías se continúan hacia la región del esplenio donde se funden en un solo grupo de fibras que forman lo que se denomina Giro Fasciolar (fascila cinerea). El giro fasciolar más toda la región superior; es decir, el inducio gris y las estrías longitudinales lateral y medial se unen en la parte anterior para formar la Cintilla Diagonal. Todos estos elementos en conjunto se dirigen hacia el hipocampo formando una Zona Hipocámpica que en general es vestigial, sin importancia en el ser humano, correspondiente al Arquicortex (que es un córtex aún más antiguo que el paleocortex).
(Imagen adaptada de cd de Anatomia Netter ) Al observar el cuerpo calloso se debe poner atención en las fibras longitudinales mediales y laterales, el inducium gris es muy difícil de ver porque es una lámina muy delgada de sustancia gris que se confunde con los hemisferios, pero las estrías longitudinales sí se ven, y el giro fasciolar también se ve bastante bien en algunas preparaciones.
Fórnix Es una paleocomisura, con forma de arco, que presenta un cuerpo, columnas y pilares. El cuerpo del fórnix se encuentra pegado al cuerpo calloso, por lo tanto para poder observar el fórnix se debe cortar y sacar el cuerpo calloso, con lo que se tiene una vista desde arriba del fórnix. Dentro del mismo fórnix existe una comisura, de forma triangular, que presenta: En su porción anterior: 2 columnas que nacen juntas, las Columnas del Fórnix. Las columnas son prácticamente paralelas y unidas entre sí al inicio del recorrido, pero después van descendiendo y separándose hasta llegar a los Cuerpos Mamilares (los cuales son núcleos Hipotalámicos). En su porción posterior: 2 proyecciones llamadas Pilares del Fórnix, que se continúan en la Fimbria del Hipocampo.
Las columnas y pilares corresponden a fibras, y al ser fibras denotan que están estableciendo conexiones importantes, como lo es con el hipocampo. Por lo tanto el fórnix no es más que fibras que vienen de la región del hipocampo, dan la vuelta completa y van a llegar adelante, a los cuerpos mamilares, a conectar con el hipotálamo (conexión hipocampo-hipotálamo). El fórnix en su poción anterior se separa del cuerpo calloso, generando un espacio triangular (forma de una semiluna) que está comunicando un ventrículo lateral con el otro, sin embargo, esto no es así, ya que existe una lámina denominada Septo Pelúcido. El Septo Pelúcido es una lámina de doble hoja vertical (una de sustancia gris y otra de sustancia blanca), que va desde el cuerpo calloso hacia el fórnix. Entre ambas hojas del Septo Pelúcido existe un espacio denominado Cavidad del Septo Pelúcido, que algunos llaman el quinto ventrículo. Muchos autores han descrito que el Septo Pelúcido existe con sustancia blanca y gris porque antiguamente no existía cuerpo calloso, ya que éste es neocortical, entonces la corteza se extendía hasta el fórnix, y cuando apareció el cuerpo calloso y se desarrolló la parte neocortical se cortó esta zona y el septo pelúcido quedó aislado entre el cuerpo calloso y el fórnix. Por lo que el Septo pelúcido sería una zona pseudocortical.
Comisura Anterior (Comisura Blanca Anterior) Se encuentra metida por detrás de los giros paraterminales, sustancia subcallosa o áreas septales, y se supone que es blanca, ya se le quitó el apellido porque todas las comisuras son blancas. El conjunto de fibras que pasa por esta comisura es mucho menor a las que pasan a través del cuerpo calloso, pero tiene una característica que no tienen ni el fórnix ni el cuerpo calloso: tiene dos tipos de fibras, un grupo anterior que corresponde a fibras paleocorticales, y un grupo posterior que corresponde a fibras neocorticales, por lo tanto esta comisura anterior es considerada una comisura mixta en cuanto al paso de fibras que están uniendo los dos hemisferios.
(Imagen adaptada de libro de Neuroanatomia Netter ) Ya hemos visto tres comisuras, queda la comisura epitalámica o comisura anterior, que es una comisura más pequeña.
NÚCLEOS DE LA BASE La sustancia gris no sólo se acumula en la corteza, sino que también en el interior de ésta existen acúmulos de sustancia gris en forma de núcleos, no de ganglios, ya que éstos corresponden al conjunto de neuronas fuera del S.N.C. Estos núcleos, en conjunto con el cerebelo, reciben información desde la corteza cerebral, que luego de integrarla y procesarla la envían al tálamo, el cual la trasmite de vuelta a áreas específicas de la corteza cerebral para así influir en el control motor. Existe consenso que los principales complejos nucleares que forman parte de los denominados núcleos basales son: Núcleo Caudado. Núcleo Lenticular, con sus divisiones Putamen y globo pálido. Cuerpo Amigdaloide. Tálamo. En un corte horizontal (de Fleshing) se ve que existe gran cantidad de sustancia gris separada de la corteza: El primer gran núcleo que aparece es el Tálamo, lateralmente se encuentra otro núcleo llamado Núcleo Lenticular, y se ve además la parte anterior y posterior del Núcleo Caudado.
(Imagen adaptada de cd de Anatomia Netter ) Los núcleos de la base se pueden clasificar según su procedencia, es decir, si vienen desde el telencéfalo o el diencéfalo.
Derivados Telencefálicos Núcleo Lenticular: Su forma es como la de un lente biconvexo. Tiene conexiones con la cabeza del núcleo caudado. Se relaciona con la cápsula interna que lo separa del núcleo caudado y tálamo. Lateralmente al núcleo lenticular se encuentra la cápsula externa que lo separa del claustro. El Claustro está medial a la superficie insular. El núcleo Lenticular está constituido por 3 porciones, separadas por láminas medulares mediales y laterales:
Putamen: Corresponde a la porción más lateral y grande del núcleo lenticular. Es parte además del neoestriado. Estabece 2 tipos de conexiones: Directa: Putamen (-)=> SMGP Indirecta: Putamen(-) => SLGP (-) => Núcleo Subtalámico (+) => SMGP. Globo Pálido Lateral: Está separado del Putamen por la Lámina Medular Lateral. Globo Pálido Medial: Está separado del G.P.L. por la Lámina Medular Medial. Es la porción más pequeña del Núcleo Lenticular. Núcleo Caudado Está cubriendo desde adelante hacia atrás al núcleo lenticular, formando una especie de reborde de casco sobre él. Se divide en 3 partes: Cabeza (porción más gruesa), Cuerpo y Cola. La cabeza es la región más voluminosa que se ubica en el cuerno anterior del ventrículo lateral. Entre la cabeza del núcleo caudado y el núcleo putamen se encuentran puentes de sustancia gris que los comunican. Esto da el aspecto de estriaciones que han dado el nombre de cuerpo estriado a estos dos núcleos en conjunto. El cuerpo del núcleo caudado es largo y estrecho, se extiende entre el agujero interventricular por delante y el extremo posterior del tálamo por detrás. Éste forma parte del piso del cuerpo del ventrículo lateral. Por último, la cola del caudado es delgada y alargada, extendiéndose a continuación del cuerpo contorneando al tálamo y formando el techo del cuerno temporal del ventrículo lateral. Termina en el núcleo llamado Complejo Amigdaloide.
Este núcleo, al ser una estructura muy curva, en un corte horizontal a nivel de núcleo lenticular se observan sólo la cabeza (en la parte anterior) y la cola, (en la parte posterior). Si en el corte no se ve el núcleo lenticular, entonces se verá el cuerpo del núcleo caudado.
Los núcleos de la base (caudado y lenticular principalmente), son núcleos de tipo motor, pero motores extrapiramidales, que están bajo el control de la corteza cerebral. Se dice que los animales que no tienen desarrollada la corteza como la del humano, la parte motora nace a partir de estos núcleos. Los humanos no hemos perdido las relaciones con ellos, pero sobre esas estructuras está la corteza cerebral manejándolos. Por ello, estos núcleos no realizan funciones primordiales, sólo funciones secundarias.
(Imagen adaptada de cd de Anatomia Netter ) Complejo Amigdaloide: Es un núcleo ubicado en el polo temporal del cerebro. Está siendo muy estudiado ahora porque tiene mucha relación con el sistema límbico, incluso la amígdala se separa en grupos corticomedial y vasolateral (lo que se profundizará más adelante). Se divide además en un Área Amigdaloide Anterior y Posterior.
Clasificación Filogenética
El Cuerpo Estriado se encuentra sumergido en Sustancia Blanca. Relacionándose con funciones motoras Semivoluntarias - Automáticas. Filogenéticamente el Cuerpo Estriado, se divide en:
Neo-estratium: Paleo-estratium: Arqui-estratium:
Núcleo Caudado + Putamen. Corresponde a los núcleos que se conectan con la Corteza Cerebral. Globo Pálido Lateral + Globo Pálido Medial. Cuerpo amigdaloide.
Conexiones aferentes del cuerpo estriado. Amplias zonas de la corteza cerebral envían proyecciones a los núcleos caudado y putamen. Estas conexiones están topográficamente organizadas. Así, por ejemplo, las regiones dorsales del núcleo caudado reciben conexiones de las regiones dorso mediales de la corteza cerebral, mientras que las regiones ventrales y mediales de la cabeza del núcleo caudado reciben proyecciones de las regiones más laterales de la corteza (lóbulo temporal). También se ha podido determinar que la corteza sensitiva y motora primaria se conectan con el núcleo caudado bilateralmente. (Ej. Axones de la capa V de la corteza cerebral, los que son excitadores, con glutamato como neurotransmisor). Una segunda fuente de proyecciones hacia el cuerpo estriado lo constituyen algunos núcleos talámicos, como el centromediano y el parafascicular (de ubicación medial al centro mediano). Como éstos núcleos reciben aferencias de la formación reticular del tronco encefálico, éste circuito permite a la formación reticular modular indirectamente la actividad de las neuronas del cuerpo estriado. Una tercera fuente de aferencias al cuerpo estriado lo constituyen las proyecciones nigro-estriatales del mesencéfalo, éstas liberan dopamina en las terminales, siendo su función inibitoria (Fibras dopaminérgicas de la sustancia negra). Conexiones eferentes del cuerpo estriado. Éstas se originan en los núcleos caudado y putamen y terminan en el globo pálido. El neurotrasmisor liberado en la terminal es GABA. Otra conexión es la estriato-nigral, la que se origina en el caudado y putamen y termina en la sustancia negra. Se sabe que algunas terminales de esta vía liberan GABA mientras otras liberan sustancia P. Por último, la salida (output) del núcleo lenticular se origina en el globo pálido, el cual, ya sea vía asa lenticular o fascículo lenticular, se proyecta hacia el tálamo o hacia el núcleo subtalámico.
SUSTANCIA NEGRA: Esta estructura es una lámina de sustancia gris con neuronas intensamente pigmentadas (neuromelanina), localizada en el mesencéfalo, dorsal a los pedúnculos cerebrales. En ella se describen dos regiones: La parte dorsal es la llamada zona compacta, mientras que la parte ventral es la llamada zona reticulada. Porción Reticular: Zonas menos densas de células, que le da un aspecto de retícula al microscopio (pars reticular). Concentra las aferencias de este núcleo, las que principalmente son: Gabaérgicas, que provienen desde el estriado. Serotoninérgicas desde el núcleo del rafe (bulbo). Colinérgicas desde el núcleo pedúnculo-protuberancial (protuberancia alta). Colinérgicas desde colaterales de las fibras descendentes del haz corticoespinal. Porción Compacta: Es de color oscuro, debido a la presencia de melanina en muchas de sus neuronas. Sus neuronas sintetizan dopamina y la acumulan en unas varicosidades distales, cerca de la sinapsis con las células espinosas del estriado, las que tienen receptores dopaminérgicos D1(+) y las otras receptores D2 (-). Aferencias de la sustancia negra. Se sabe que las aferencias que llegan a la zona reticulada provienen del globo pálido medial, ésta zona también recibe aferencias del cuerpo estriado y del núcleo subtalámico. Eferencias de la sustancia negra Las eferencias de la zona compacta terminan en el cuerpo estriado como terminales dopaminérgicas, mientras que las eferencias de la zona reticulada van al tálamo (núcleos VA y VL) como terminales gabaérgicas. Esquemas de circuitos básicos de núcleos basales Corteza cerebral-> cuerpo estriado--> globo pálido--->tálamo> (VL y VA)---> corteza motora Estriado->sustancia negra-->tálamo (VA y VL)--->corteza motora Globo pálido--->núcleo subtalámico--->globo pálido Globo pálido-->sustancia negra-->cuerpo estriado-->Ö. Como resumen podemos decir que los núcleos basales participan en la modulación de las actividades motoras a través de variados y complejos circuitos de retroalimentación a la corteza cerebral. La disfunción de algunos de los componentes de este complejo nuclear produce alteraciones en el control de la postura y movimientos.
Trastornos del Movimiento por desequilibrio en las vías de los NÚCLEOS basales Hipocinéticos: Parkinson Es un trastorno cerebral debido a la falta de un único Nt que provoca la hiperactividad de la vía indirecta. Su causa es la degeneración de las neuronas dopaminérgicas de la porción compacta de la Sustancia Negra, que se contrarrestra con un aumento de acetilcolina, por lo que existe una pérdida de aferencias dopaminérgicas (de la parte compacta de la Sustancia Negra) que se dirigen al cuerpo estriado, lo que induce una mayor actividad de la vía indirecta y una menor actividad de la vía directa, provocando una mayor actividad del SMGP. Esto lleva a una mayor inhibición de las neuronas tálamo-corticales y tegmentales del mesencéfalo. Signos característicos (a primera vista): Temblores característicos en reposo. Postura flexionada y un equilibrio inestable. Menor amplitud y velocidad del movimiento voluntario (bradicinesia). Expresión facial en forma de máscara. Otras características: Deterioro del inicio del movimiento (acinesia). Aumento del tono muscular (por aumento de la resistencia al desplazamiento pasivo). Marcha arrastrando los pies. Los sentidos e intelecto se mantienen intactos. Tratamiento: L-DOPA (L-dihidroxifenilalanina): Al ser una precursora de la dopamina, logra un mejoramiento de los síntomas. No se puede administrar dopamina directamente porque no es capaz de atravesar la barrera hemetoencefálica. Carbidopa: Inhibe la descarboxilación extracerebral de la levodopa, por lo que deja más levodopa disponible para ser transportada al cerebro y transformada allí en dopamina. Lesiones Quirúrgicas: Parte sensitivomotora del Núcleo Subtalámico. Segmento Interno del Globo Pálido. Otras Causas: MPTP (1 - metil - 4fenil -1,2,3,6 - tetrahidropiridina) : provoca un estado parkinsoniano profundo.
Hipercineticos: Son producto de la hipoactividad de la vía Indirecta. Causas: Lesiones bien definidas (por lo general Ictus) de los núcleos. Desequilibrios del sistema de Nt. Se observa que las eferencias del SMGP están reducidas. Se caracteriza por: Actividad motora excesiva: Reducción del tono muscular (hipotonía). Movimientos involuntarios (discinesia), que pueden ser del tipo: Atetosis: movimientos lentos y serpenteados. Corea: movimientos aleatorios y espasmódicos de las extremidades (lesión núcleo subtalámico). Balismo: movimientos violentos de gran amplitud de las extremidades contralaterales. Distonía: contracción simultánea de los músculos agonistas y antagonistas (posturas anormales). Hemibalismo: Puede ser resultado de la desinhibición del tálamo, debido a la reducción de las señales tónicas procedentes del SMGP, por lo tanto las eferencias del SMGP están reducidas.
Huntington: La enfermedad de Huntington, o corea de Huntington, es una enfermedad neurológica degenerativa y hereditaria. Sus características son: Trastorno Autosómico Dominante (defecto genético en el cromosoma 4; si el gen posee más de 40 repeticiones CAG presentará la enfermedad, ya que posee una huntingtina mutante que puede actuar dentro del núcleo induciendo la neurodegeneración. La excitotoxicidad glutámica contribuye a la degeneración cerebral (es provocada por la acción persistente del glutamato sobre el NMDA de sus receptores). Por lo tanto el gen alterado del cromosoma 4 puede provocar una activación excesiva de los receptores de NMDA Corea. Trastornos del Comportamiento o Psiquiátricos. Deterioro Cognitivo. Muerte tras 15 - 20 años del inicio del desarrollo de la enfermedad (generalmente se inicia en la tercera a quinta década de la vida. Clásicamente se considera al corea síndrome hipercinético, caracterizado principalmente por movimientos involuntarios amplios, irregulares, generalizados y bruscos como el cuadro motor más característico, aunque no es el único tipo de alteración del movimiento descrito. Las mayores limitaciones de los pacientes más evolucionados son la distonía, la rigidez y las alteraciones de la marcha, que aparecen en el curso evolutivo de la enfermedad. Los sujetos que inician los síntomas en edad infantil y juvenil suelen desarrollar una variante rígido-acinética de la enfermedad, que se conoce como forma de Westphal. También son características de la enfermedad las alteraciones de la motilidad ocular, sobre todo de los movimientos sacádicos. Asimismo, se puede presentar disartria (incapacidad para articular palabras apropiadamente), disfagia (dificultad para deglutir), inestabilidad postural, ataxia (debilidad, descoordinación y temblor intencional), mioclonía (contracción súbita, no rítmica, de uno o más músculos o parte de un músculo) y tics. Las alteraciones psiquiátricas son muy variadas e incluyen cambios de personalidad, apatía, agitación, impulsividad, depresión, manía, paranoia, hostilidad, agresividad, alucinaciones y psicosis. Los trastornos cognitivos (demencia) se manifiestan fundamentalmente por pérdida de la memoria reciente, juicio pobre, alteración de la concentración y de adquisición de nuevos conocimientos. En cuanto a los cambios en el comportamiento, los pacientes presentan retraimiento, apatía y tendencia al mutismo. Sin embargo, en un entorno convenientemente estructurado que les facilite estímulos adecuados, se consigue que muestren interés en las actividades diarias. También pueden aparecer otros síntomas como menor flexibilidad mental y menor agilidad psicomotora, con inhibición de las respuestas automáticas y alteración en la formación de conceptos. El paciente puede parecer menos atento, menos espontáneo y con embotamiento afectivo. Sin embargo, su capacidad emocional permanece intacta, por lo que hay que vigilar posibles intentos de suicidio, frecuentemente no exteriorizados. La sintomatología clínica del paciente puede variar según la edad de comienzo de la enfermedad o el momento evolutivo del proceso. Clásicamente se ha considerado que las formas infantiles, que inciden sobre un cerebro inmaduro y en formación, presentan mayor grado de demencia, con mayor grado de lesión histológica del cerebro, mientras que en las formas seniles se suelen encontrar deterioros cognitivos leves; sin embargo, la mayoría de los estudios clásicos describen la severidad del deterioro según la alteración de las actividades de la vida diaria y por la percepción subjetiva de los familiares, factores que están muy interferidos por las alteraciones motoras presentes.
VENTRÍCULOS LATERALES E HIPOCAMPO
Clase Dr. Matamala GENERALIDADES: SISTEMA VENTRICULAR El encéfalo contiene 4 cavidades recubiertas por epéndimo que se conocen como ventrículos. Ventrículos Laterales (I y II)—> dentro del Telencéfalo. III Ventrículo —> en el Diencéfalo. IV Ventrículo —> en el Romboencéfalo.
(Imagen adaptada Curso de Neuroanatomía PUC, Chile) A veces se describe un “Quinto Ventrículo” para referirse a la cavidad del Septo Pelúcido. Pero esta denominación es errónea, debido a que la cavidad del Septo Pelúcido: -
No está revestida por epéndimo, sino por astrositos.
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No contiene LCE.
La cavidad del Septo Pelúcido: -
Se encuentra en todos los recién nacidos prematuros.
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Se comienza a cerrar poco antes del nacimiento en los recién nacido de término.
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Se puede observar en TAC o RMN.
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Sólo en el 6% llega a presentarse más allá de los 6 meses de edad.
Los ventrículos verdaderos contienen en su interior líquido cerebro espinal (LCE), que es un líquido obtenido de la filtración del plasma a nivel de los plexos coroideos (piamadre vascularizada) ubicados en los ventrículos. El Líquido Cerebroespinal, que circula por todo los ventrículos, sale al espacio subaracnoideo a través de forámenes, donde circula por el espacio subaracnoideo para reabsorberse a nivel de los Senos Venosos, especialmente el Seno Sagital Superior, a nivel del Cráneo. Todo esto ocurre cada 8 horas. Al fallar este sistema, el líquido no circula, provocando la Hidrocefalia (ejemplo de falla: obstrucción del foramen interventricular).
VENTRÍCULOS LATERALES -
Embriológicamente se originan de las dos prolongaciones laterales del prosencéfalo, que se llaman vesículas telencefálicas.
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Se comunican con el III ventrículo por medio de los agujeros interventriculares (de Monro).
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Al ventrículo lateral derecho se le considera como el 1º ventrículo y al izquierdo como el 2º.
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Anatómicamente se pueden dividir en: Cuerno Anterior o Frontal. Cuerpo o parte central. Cuerno Posterior u Occipital. Cuerno Inferior o Temporal. Trígono o Atrio.
(Imagen adaptada de cd de Anatomia Netter ) CUERNO ANTERIOR: -
Es la Prolongación ubicada por delante del Foramen Interventricular Anterior (Foramen de Monro).
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El Foramen Interventricular comunica los ventrículos laterales con el III Ventrículo. Desde este foramen se observa un reborde en la pared medial del tercer ventrículo, que sigue hacia atrás para perderse y desaparecer, este reborde se llama Surco Hipotalámico (es similar al surco limitante de la médula).
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Se encuentra dentro del lóbulo frontal.
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Tiene un techo formado por el cuerpo calloso, una pared medial constituida por el septo pelúcido, la pared lateral, que en el fondo es como un piso inclinado de afuera hacia adentro, está constituida por la cabeza del núcleo caudado.
(Imagen adaptada de cd de Anatomia Netter )
CUERPO: -
Es la Parte Central de la prolongación, ubicada por detrás del foramen interventricular, entre el foramen interventricular y el Trígono (Atrio), este último es el punto de confluencia de las porciones posteriores de los ventrículos laterales (del cuerno posterior y cuerno inferior), zona que por lo demás está particularmente aumentada de tamaño en los enfermos de Alzheimer.
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Presenta un techo representado por el cuerpo calloso; una parte medial, al igual que el cuerno anterior, representada por el septo pelúcido y ya más visiblemente el cuerpo del fórnix; en el piso, veremos la cara dorsal del tálamo (el que es un “paquete” de núcleos) y parte del núcleo caudado. Entre estos dos últimos se observa un ángulo, una zona ocupada por algunos elementos que son fáciles de distinguir:
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En primer lugar, un engrosamiento del epéndimo denominado Lámina Afixa. Por debajo de la lámina Afixa aparece un cordón que corresponde a un paquete de fibras (Estría Terminal) que desciende desde el área septal al complejo amigdaliano siguiendo la dirección de la cola del núcleo caudado.
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La otra estructura que veremos es una vena que está drenando la sangre de todos los elementos del cuerpo estriado, denominada Vena Terminal; y obviamente está el Plexo Coroídeo acompañando esas estructuras.
(Imagen adaptada de cd de Anatomia Netter ) CUERNO POSTERIOR (o cuerno occipital) -
Es la Prolongación que tiene la forma de un dedo y que es diferente entre un lado y otro, siendo generalmente mayor en el lado izquierdo.
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Se conecta a la “cola de la letra C” del ventrículo lateral.
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Este cuerno tiene un piso inclinado o pared medial , donde vamos a distinguir una prominencia (calcar avis) producida por la presencia del surco Calcarino que empuja hacia adentro sustancia gris, formando el piso del cuerno posterior. Además esta pared está formada por fibras del rodete del cuerpo calloso que produce abombamiento de la luz, forma el llamado Bulbo
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Se observa además la eminencia colateral la cual también se prolonga hacia el cuerno posterior.
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Su techo está constituido por la sustancia blanca que constituye el Tapetum (lóbulo occipital), y el forcep mayor o radiaciones occipitales del cuerpo calloso
que no sólo se ubica en el cuerno inferior, sino que
CUERNO INFERIOR (o Cuerno Temporal). -
Se extiende desde el atrio (el trígono) hacia abajo y hacia delante en dirección del polo del lóbulo temporal, se distingue también un techo y un piso.
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Su techo está constituido por la cola del núcleo caudado y tracto óptico hemiferio.
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En su piso encontramos la Eminencia Colateral, que consiste en una invaginación al interior del lumen del ventrículo producida por el Surco Colateral.
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Mas cercano a la linea media comenzamos a describir una zona funcionalmente muy importante, que en el corte coronal tiene la forma de un “caballito de mar”, y que en una visión desde arriba tiene 3 porciones (cabeza, un cuerpo y una cola), esta estructura se llama Hipocampo, tremendamente importante al ser el centro de control de muchos procesos.
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Medial al hipocampo se ubica el giro dentado (arquicorteza) que ocupa además el intervalo entre el giro parahipocampal y el hipocampo, junto a la la fimbria, lámina delgada de sustancia blanca que se continúa con los pilares del fórnix
ubicados en la sustancia blanca del
(Imagen adaptada de cd de Anatomia Netter )
HIPOCAMPO -
El hipocampo es un área relacionada con la corteza cerebral que se ubica al interior del lóbulo temporal. Se le considera una invaginación de arquicorteza, producida por la formación de la fisura del hipocampo, la que empuja a la arquicorteza (hipocampo) para que haga una prominencia en el piso del cuerno inferior.
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Mide aproximadamente 3,5 a 4 cm. de longitud anteroposterior.
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Al observar un corte coronal del cuerno inferior, se puede ver que se parece al “caballito de mar”, y de ahí el nombre de “hipocampo”, pero en otro contexto histórico se le comparó con un cuerno de carnero por los cuernos de la antigua deidad egipcia Amón Ra.
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Es de color amarillo claro, debido a que está cubierto por una capa de sustancia blanca que se llama Alveo, que corresponde a fibras mielinizadas, es decir, a los axones de las células piramidales del hipocampo.
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En un corte transversal se ve cómo el alveo se continúa con la fimbria.
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La Fimbria es un paquete de fibras piramidales del hipocampo, que se continúan con los pilares del fórnix.
(Imagen adaptada de cd de Anatomia Netter ) -
Se encuentra en estrecha comunicación con diversas regiones de la corteza cerebral en lo que podría considerarse un sistema, la Formación Hipocámpica. En él se incluyen además del hipocampo : al Giro Dentado y al Subículo .Desde el punto de vista funcional esta Formación Hipocámpica es considerada parte del llamado Sistema Límbico.
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Formación Hipocámpica -
Es una invaginación del giro parahipocampal en el cuerno inferior del ventrículo lateral.
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Está formado por 3 regiones:
Hipocampo
Giro dentado: Corresponde a Sustancia Gris. Giro formado por Arquicorteza que se extiende hacia atrás, formando la Fasciola Cinerea (Giro Fasciolar) y luego el Inducio Gris sobre el cuerpo calloso.
Subículo: Corresponde al área del giro parahipocampal donde descansa el hipocampo.
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La formación hipocámpica tiene una importancia primordial, pues es un centro de memoria y aprendizaje, el hipocampo es el que está relacionado con la memoria de corto plazo, y precisamente, la enfermedad de alzheimer ataca preferentemente a las neuronas del hipocampo.
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Al lado de la Formación hipocámpica se encuentra el Núcleo Amigdaliano, que tiene que ver con las respuestas motoras relacionadas con el instinto. Además tiene relación con las conductas y emociones; y con el sistema límbico, sin ser parte de la formación hipocámpica.
(Imagen adaptada de cd de Anatomia Netter ) -
Al hipocampo lo podemos dividir en zonas y áreas, pero para ello debemos identificar las zonas histológicas; donde se han llegado a describir 3 capas o estratos celulares:
Estrato Polimorfo ( estrato oriens)
Estrato Piramidal
Estrato Molecular
ESTRATO POLIMORFO: -
Es la zona más superficial y está constituido por neuronas intrínsecas pues sus axones no salen del hipocampo.
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Se caracteriza por tener neuronas de diferentes formas y tamaños, cuyos axones se arborizan alrededor de las células piramidales del segundo estrato, en forma de canasto ( células en canasto). Liberan GABA que inhibe a las neuronas piramidales. Cada una de ellas se relaciona con 200 a 500 neuronas piramidales
ESTRATO PIRAMIDAL: -
Está constituido por células piramidales grandes y pequeñas.
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De acuerdo al tamaño de las neuronas piramidales existe un estrato denso, que es el más superior, de neuronas piramidales de pequeño tamaño; y un estrato menos denso, que está ubicado un nivel más abajo, de neuronas piramidales de mayor tamaño.
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Solamente las neuronas de este estrato envían sus prolongaciones fuera del hipocampo, de tal manera que las únicas neuronas que están respondiendo a los estímulos que llegan al hipocampo son ellas.
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Sus axones van a constituir el alveo y la fimbria, por lo tanto se puede decir que la célula piramidal es una neurona principal o extrínseca, en cambio, las neuronas de los otros dos estratos son neuronas intrínsecas, por el hecho de que sus axones van a dirigirse a hacer sinapsis con las prolongaciones, con las dendritas de las células piramidales, formándoles una especie de canasta alrededor, cuyo rol es liberar un neurotransmisor inhibitorio, en el fondo son como controladoras de las células piramidales.
ESTRATO MOLECULAR: -
Tiene principalmente células de tipo granular.
ÁREAS DEL HIPOCAMPO: -
También describiremos las áreas, pues existe el área CA1, CA2, CA3 y CA4 (Cuerno de Amón 1,2,3,4):
CA1: -
En el hipocampo del hombre, el mayor tamaño lo tiene el área CA1, que está entre el subículo y el hipocampo propiamente tal.
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CA1 es un área particularmente sensible a la hipoxia. En cambio el área más resistente a la hipoxia es la que está junto al giro dentado, el área CA4 considerada área de transición entre el hipocampo y el giro dentado; el área CA2 y CA3 son medianamente resistentes a la hipoxia.
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Hipoxia significa falta de oxígeno, que se puede producir por una aterosclerosis, por lo tanto ésta podría ser una causa de la Demencia Senil, es decir, el porqué de cuando vamos aumentando en la edad somos más propensos a ir perdiendo la memoria, una de las causas puede ser la disminución de la irrigación de las neuronas que están comprometidas en el control de la memoria a corto plazo. Por lo tanto, si no ejercitamos nuestras neuronas, vamos perdiendo memoria.
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Otros factores que ayudan a prevenir daños en nuestro hipocampo es: dieta adecuada (rica en antioxidantes, baja en colesterol, etc) y ejercicio físico regular (ya que permite que se mejore la oxigenación)
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La enfermedad de alzheimer, también se relaciona con esta área, ya que consiste en una degeneración de neurona hipocámpicas, por formación de sustancia amiloide que se acumula entra las neuronas, desconectándolas entre sí. Por lo que se manifiesta clínicamente como una pérdida de la memoria a corto plazo. Este proceso se puede retrasar, pero no parar.
CA2: -
Presenta 2 capas celulares (pero una menos marcada).
CA3: -
Las células piramidales de CA3 presentan un claro árbol dendrítico, que se dirige al centro del hipocampo hacia el giro dentado. En estas dendritas se encuentran numerosas espinas dendríticas que reciben inervación de terminales excitadoras. Esas espinas son de mayor tamaño y son inervadas por fibras mossy.
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Es importante recordar que una mayor presencia de espinas dendríticas es sinónimo de aprendizaje (mayor sinapsis).
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Los axones de las células piramidales de CA3 emiten colaterales, llamadas colaterales de Schaffer, que van a inervar a las células piramidales de CA1.
CA4: -
No presenta organización celular.
VÍAS DEL HIPOCAMPO La información fluye hacia lo largo del hipocampo por medio de 3 vías principales: Vía Perforante Ésta vía es la más importante. Circula desde la Corteza Entorrinal Granulares del Giro Dentado.
del giro parahipocampal
a las Células
Vía de las Fibras Musgosas Va desde las células granulares del giro dentado a las piramidales de la región CA3 del hipocampo. Vía Colateral de Schaffer Proyecta de la región CA3 a la región CA1. El hipocampo recibe además otras vías aferentes que provienen de los núcleos septales, del hipotálamo, del locus ceruleus (el que tiene que ver con el movimiento de los ojos durante el sueño).
FUNCION HIPOCÁMPICA -
El hipocampo es la estructura fundamental para el almacenamiento de la memoria explícita, lo cual se fundamenta en las características de plasticidad que presentan sus neuronas.
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En el ser humano el sistema hipocámpico se asocia a la llamada memoria episódica y a la memoria espacial. Las personas con daño hipocámpico, en especial en el hipocampo derecho, presentan problemas para la ubicación de objetos individuales en un ambiente (memoria con contenido espacial).
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Sin embargo, la memoria espacial depende también de otras estructuras nerviosas. Así, el lóbulo parietal parece ser importante en relación al conocimiento espacial, tipo de memoria que parece estar presente en diferentes áreas de la corteza de ese lóbulo, en cada una de las cuales puede tener un tipo de representación diferente.
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Como la representación espacial es un fenómeno muy complejo, diversas otras estructuras participan en su manejo: El lóbulo frontal transforma el conocimiento espacial en acciones. La corteza motora usa referencias espaciales para codificar sus programas. La corteza premotora tiene una serie de representaciones espaciales diferentes relacionadas con la generación de movimiento. La corteza prefrontal maneja también representación espacial y participa en la memoria de corto plazo. NEUROGÉNESIS E HIPOCAMPO (mayo de 2007)
Un estudio del Dpto. de Neurociencia de la Universidad Nacional Autónoma de México determinó que las Neuronas continúan generándose en determinadas zonas del cerebro durante su etapa adulta. Nuevas Neuronas continúan generándose en el Bulbo Olfatorio, en el Giro Dentado, corticales y en la sustancia Negra.
posiblemente en áreas
Así, las nuevas neuronas generadas en la zona subgranular del giro dentado del hipocampo participan en el procesamiento de memoria.
REGULACIÓN DE LA NEUROGÉNESIS También se ha podido observar que la neurogénesis en el cerebro adulto está regulada de manera positiva o negativa por diferentes mecanismos. Además existen factores internos (como la expresión de genes, moléculas, factores de crecimiento, hormonas y neurotransmisores) y externos (como los estímulos ambientales y los farmacológicos) que participan en dicha regulación. ENFERMEDAD DE ALZHEIMER La Enfermedad de Alzheimer (EA) es responsable de alrededor del 60% de los casos de demencias Demencias: Deterioro de las habilidades intelectuales adquiridas, disminución de la memoria, dificultades de raciocinio, pensamiento y lenguaje, y alteraciones del comportamiento No se conoce con exactitud la causa La incidencia de EA aumenta exponencialmente con la edad También se ha comprobado que existen al menos tres cromosomas involucrados con las formas familiares de la enfermedad (1, 14 y 21); mientras que el cromosoma 19 aparece relacionado con la EA familiar de aparición tardía, y un porcentaje importante de casos esporádicos. Sintomatología: -
Pérdida progresiva de memoria
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Se manifiesta inicialmente como una dificultad para incorporar nuevos datos:
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No poder retener fechas, nombres, situaciones, etc...
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La diferencia esencial entre la pérdida de memoria de la EA y la disminución de memoria que es normal con el curso de la edad, es que la persona ya no es capaz de compensar esta eliminación de memoria con estrategias eficientes Alteración del lenguaje Dificultad para nominar objetos y debe recurrir a circunlocución (dar descripciones del objeto que desea nominar)
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Alteración en la orientación
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Problemas para encontrar caminos y recorridos habituales (perderse)
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Alteraciones del juicio
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Los tratamientos están orientados a la mejoría de los síntomas
Fármacos para la pérdida de la memoria: anticolinesterásicos: Elevar el neurotransmisor acetilcolina a nivel cerebral, lo que incide en una mejoría de la capacidad de memoria
DIENCÉFALO
Clase Dr. Henríquez
El diencéfalo es la región anatómica del cerebro que se encuentra entre el tronco encefálico y los hemisferios cerebrales. Está limitado lateralmente por la cápsula interna. En la línea media se encuentra el III ventrículo, el cual lo separa en dos regiones simétricas. El diencéfalo se divide en cuatro zonas bien definidas.
III VENTRÍCULO Es una estructura impar, que se conecta a los ventrículos laterales por el Foramen interventricular. Es atravesado por el Adhesio Intertalámico. Posee diferentes márgenes: Pared medial: Tálamo Techo: Cuerpo Calloso Margen Antero-inferior: esta delimitado por las columnas del Fórnix, comisura anterior, lámina Terminal, quiasma óptico y túber cinereum. Margen Postero–inferior: está delimitado por la comisura posterior y el Cuerpo Pineal. Se observan 4 recesos: Por Posterior: Suprapineal y Pineal Por Anterior: Óptico e Infundibular
(Imagen adaptada Curso de Neuroanatomía PUC, Chile)
TÁLAMO
Es la región más grande del diencéfalo, comprende una zona ovoide de sustancia gris ubicada a ambos lados del tercer ventrículo, del cual forma las paredes laterales, en la región más dorsal y posterior. Las dos zonas ovoides que constituyen el tálamo no son paralelas entre sí, sino que sus extremos anteriores están más cercanos que sus extremos posteriores. Por lo tanto, el eje mayor de los tálamos es oblicuo. Su tamaño se asemeja al de huevo de una perdiz. Su extremo anterior forma parte del agujero interventricular, mientras que el extremo posterior forma el pulvinar. El Tálamo tiene 4 caras principalmente: Cara lateral: Está totalmente cubierta por fibras, porque por allí está pasando el brazo posterior de la cápsula interna. Cara medial: Conforma la pared lateral del III ventrículo, por lo tanto, esta cara es libre.
En su interior encuentra la lámina medular interna, en forma de “Y”, quien separa las tres regiones que se describen del tálamo, con sus respectivos núcleos. Estas son las regiones anterior, medial y lateral.
(Imagen adaptada de cd de Anatomia Netter) Núcleos del tálamo La Zona Anterior del tálamo contiene al siguiente núcleo: Núcleos Anteriores: (Dorsal, Medial y Ventral) Forma parte del sistema límbico. Participa en el procesamiento de las emociones y en mecanismos de memoria reciente. Recibe aferencias del hipotálamo a través del tracto mamilotalámico y ,a su vez, proyecta sus eferencias a la corteza cingulada. La Zona Medial del tálamo contiene los siguientes núcleos: Núcleo Dorsomediano. Este núcleo tiene amplias conexiones con la corteza prefrontal e hipotálamo. Participa en la integración de aferencias viscerales, olfativas y somáticas, así como en mecanismos que permiten percepciones subjetivas y emotivas. La Zona Mediana del tálamo contiene los siguientes núcleos: Núcleo Paraventricular Anterior y Posterior Núcleo Romboidal Núcleo de Unión La Zona Lateral del tálamo es la más extensa. Núcleo Lateral Posterior y Dorsal Núcleo Ventral Lateral Núcleo Ventral Anterior Núcleo Ventral Intermedio Medial y Lateral Núcleo Ventral Posterolateral y Posteromedial Los Núcleos Ventral Anterior y Ventral Lateral juegan un rol importante en el procesamiento de la información motora, dado que reciben aferencias del cuerpo estriado (VA) y del cerebelo (VL), y proyectan respectivamente a la corteza premotora y a la corteza motora primaria. Los Núcleos Ventral Posterolateral y Ventral Posteromedial participan en el procesamiento de la información exteroceptiva y propioceptiva proveniente del territorio medular (lemnisco medial y haces espinotalámicos) y del territorio cefálico (lemnisco trigeminal). La Zona Posterior del tálamo contiene los siguientes núcleos. Núcleo Pulvinar Núcleo Geniculado Lateral Núcleo Geniculado Medial Los Núcleo Geniculado Lateral y Medial, constituyen el Metatálamo La Zona Laminar del tálamo contiene los siguientes Núcleos Intralaminares. Núcleo Centromediano Núcleo Paracentral Núcleo Parafascicular Núcleo Central Medial y Lateral
La Zona Externa del tálamo contiene el Núcleo Reticular CRITEROS FUNCIONALES Si se utiliza criterios funcionales, los núcleos talámicos se pueden clasificar en: Núcleos Específicos En los núcleos específicos se agrupan todos aquellos que reciben aferencias sensitivas u otras que establecen circuitos bien definidos, tanto para procesar información sensitiva como motora, que luego se proyecta a la corteza cerebral. Entre estos están los Núcleos Geniculados Laterales, Geniculados Mediales, Ventrales PosteroLaterales , Ventrales Posteromediales, Ventral Anterior, Ventral Lateral y Núcleo Anterior del Tálamo. Núcleos de Asociación Los núcleos de asociación tienen conexiones recíprocas con áreas de asociación cortical. Ellos son: el Pulvinar, el Núcleo Lateral Posterior y Lateral Dorsal y el Núcleo Dorsomediano. Núcleos Inespecíficos. Los núcleos inespecíficos son aquellos que establecen amplias conexiones con otros núcleos del tálamo y otras regiones del sistema nervioso. Ellos son: los Núcleos Intralaminares, los Núcleos Reticulares y los Núcleos de la línea media del tálamo.
Algunos aspectos funcionales del tálamo El Tálamo es un núcleo esencialmente sensitivo. Se acepta que el tálamo participa en dos grandes grupos de sensaciones: Sensaciones discriminativas: Participan los sentidos especiales como visión, audición, tacto, propiocepción, dolor. Sensaciones afectivas: Participan los núcleos dorso mediano, anterior y reticulares. Las conexiones que el tálamo establece con la corteza son siempre ipsilaterales, no existiendo conexiones directas con la corteza del lado opuesto. Clasificación Filogenética del Tálamo Arquitálamo: Núcleo Intralaminares. Paleotálamo: Núcleo Anterior. Neotálamo: Núcleo Dorsales: Proyectan sus fibras al Córtex. Clasificación Funcional de los Núcleo Talámicos Motor: VA y VL Sensitivos: VP, CGL y CGM Límbicos: A y LD Asociativos: DM y Pulvinar Reticular: Intralaminares
SUBTÁLAMO
El núcleo subtalámico tiene la forma de un lente biconvexo, que se ubica en un área muy pequeña que queda por debajo del tálamo, entre la cápsula interna y el hipotálamo. Los sistemas de fibras que en esta región se describen, están dados por: el asa lenticularis, el fascículo lenticularis y el fascículo subtalámico, que tienen que ver con Funciones Motoras Asociadas al Sistema Extrapiramidal. Tiene tanto un núcleo propio como unos prestados, es decir, que pertenecen a otras zonas, pero que parcialmente ocupan el subtálamo. Núcleo Propio: Núcleo Subtalámico. Núcleos Prestados: Núcleo Rojo y el Núcleo Negro, que son núcleos que pertenecen al pedúnculo cerebral. También tenemos la Zona Incerta, que es el Núcleo Reticular que está lateral al tálamo. La Zona Incerta es una banda de sustancia gris ubicada entre el tálamo y el fascículo Lenticular. Esta estructura, se sabe que recibe conexiones de la corteza cerebral motora primaria, sin embargo, sus eferencias son aún desconocidas.
(Imagen adaptada de libro de Neuroanatomía Netter ) Sus principales aferencias provienen del segmento lateral del globus pallidus (fibras Gabaérgicas), vía fascículo subtalámico. Por otro lado, sus principales eferencias son numerosas fibras excitadoras, que liberan glutamato al segmento medial del globo pálido. Lesiones en el núcleo subtalámico producen alteraciones motoras consistentes en movimientos involuntarios violentos y mantenidos de extremidades, y a veces de cuello y cara. La enfermedad llamada Hemibalismo se relaciona con este núcleo.
HIPOTÁLAMO Esta estructura se encuentra en la zona más anterior e inferior del diencéfalo, está formada por más de 90 núcleos. Pesa alrededor de 4 grs. El extremo anterior, limita con la lámina terminalis. Hacia dorsal y de delante hacia atrás, se relaciona con la comisura blanca anterior y con el surco hipotalámico. Caudalmente delimita con el mesencéfalo. Medialmente, forma las paredes laterales del III ventrículo y por último, lateralmente, está en contacto con el subtalámo. El límite inferior está dado, de adelante atrás, por el quiasma óptico, infundíbulo y cuerpos mamilares. Se divide en dos partes: Hipotálamo Medial y Lateral. Hipotálamo Medial: Concentra la mayor cantidad de núcleos. Esta zona es la que tiene mayor cantidad de somas y menor de fibras. Hipotálamo Lateral: Es pobre en somas neuronales y rico en fibras. Los elementos que separan al hipotálamo medial del lateral son las Columnas del Fórnix y un fascículo que nace desde el cuerpo mamilar y que asciende de nuevo hacia el tálamo: el Fascículo Mamilotalámico.
Conexiones aferentes de hipotálamo El hipotálamo recibe múltiples conexiones aferentes relacionadas con funciones viscerales, olfativas y del sistema límbico. Entre éstas tenemos: Las aferencias viscerales y somáticas que llegan al hipotálamo como colaterales de los sistemas lemniscales, vía formación reticular. Las aferencias corticales que llegan al hipotálamo directamente desde la corteza frontal. Las aferencias provenientes del hipocampo, vía Fórnix-núcleos mamilares. Las aferencias del núcleo amigdaloide vía estría terminalis. Las aferencias del tálamo, provenientes de los núcleos dorsomediano y de la línea media. Las aferencias provenientes del tegmento mesencefálico. Conexiones eferentes del hipotálamo Estas son también muy numerosas y complejas. Entre ellas tenemos: Eferencias mamilotalámicas hacia el núcleo anterior del tálamo, para luego proyectarse a la corteza cingulada. Eferencias mamilo-tegmentales que permiten conexiones con la formación reticular del tegmento mesencefálico. Eferencias descendentes al tronco encefálico y médula espinal. Estas permiten que el hipotálamo pueda influir en los centros segmentarios simpáticos y parasimpáticos tales como: núcleo accesorio del oculomotor, núcleos salivatorios superior e inferior, núcleo dorsal del vago, núcleos simpáticos del asta lateral, núcleos parasimpáticos de la región intermedio lateral de la médula sacra. El hipotálamo también establece conexiones con la hipófisis de dos maneras diferentes. Una de ellas es a través del tracto hipotálamo-hipofisiario, y la otra es a través de un sistema porta de capilares sanguíneos. Tracto Hipotálamo-Hipofisiario Permite que las hormonas vasopresina y oxitocina, que son sintetizadas por neuronas de los núcleos supraóptico y paraventricular, respectivamente, sean liberadas en los terminales axónicos que contactan con la neurohipófisis. Estas hormonas actúan produciendo vasoconstricción y antidiuresis (vasopresina) o contracción de la musculatura uterina y de las células mioepiteliales que rodean los alvéolos de la glándula mamaria (oxitocina), en la mujer.
Sistema porta hipofisiario Está formado por capilares que forman una red que desciende al lóbulo anterior de la hipófisis. Este sistema porta lleva factores de liberación hormonal que son sintetizados en el hipotálamo y cuya acción en el lóbulo posterior de la hipófisis inducirá la producción y liberación de hormonas tales como: adenocorticotrofina (ACTH), hormona folículo estimulante (FSH), hormona luteinizante (LH), hormona tirotrófica (TSH), hormona del crecimiento (GH), etc. FUNCIONES DEL HIPOTÁLAMO Una de las funciones vitales que tiene el hipotálamo es el manejo de nuestro sistema interno, de la homeostasis o equilibrio interno. Este control lo hace a través de dos vías: Vía endocrina y Vía de S.N.A . Vía Nerviosa El Hipotálamo además controla el sistema nervioso autónomo. Distintos centros del hipotálamo ajustan y coordinan actividades de centros visceromotores del tronco encefálico y de médula espinal, para regular el funcionamiento del corazón (frecuencia), presión arterial, respiración, actividad digestiva, etc. Por ejemplo, si estimulamos al hipotálamo anterior es como si estimuláramos al Sistema Parasimpático y si estimulamos al hipotálamo posterior es como estimular al Sistema Simpático. Por lo tanto, el hipotálamo se relaciona con la coordinación entre funciones voluntarias y autonómicas. Cuando un individuo enfrenta situaciones estresantes, el corazón late a un ritmo más acelerado, la frecuencia respiratoria se altera, se puede producir sudoración, redistribución de flujo sanguíneo, etc. También tiene función reguladora de temperatura, sueño y vigilia, es decir, ritmo circadiano. Una lesión del hipotálamo posterior produce sueño. El Núcleo Ventromedial es el de la Saciedad. Vía Endocrina: Por esta vía, el hipotálamo genera sus propias hormonas a través del Núcleo Paraventricular y Supraóptico, las cuales van a ir a almacenarse en la Hipófisis. Así también, va a generar Neurosecreción (factores liberadores) que van a estimular la Neurohipófisis. Van a existir Factores Liberadores para cada una de las Hormonas Trofinas que hay en la Adenohipófisis. Estos factores liberadores drenan a través del Sistema Porta Hipofisiario y van a estimular a las células que forman hormonas como: Tirotropinas, Gonadotropinas, Prolactina y todas aquéllas hormonas que son estimulantes de otras glándulas. En cambio, la Neurohipófisis tiene sus propias hormonas que son la: ADH (hormona antidiurética) y la Oxitocina (participa en la contracción de la musculatura lisa uterina).
(Imagen adaptada Curso de Neuroanatomía PUC, Chile) Otras Funciones Del Hipotálamo Participación en comportamientos emotivos. Específicas regiones del hipotálamo se activan para llevar a cabo comportamientos específicos. Por ejemplo, cuando se activan los centros del hambre (hipotálamo lateral), se producen deseos de comer o cuando se activan los centros de la sed dan deseos de ingerir líquidos.
Control de actividades somatomotoras involuntarias. El hipotálamo es capaz de dirigir patrones somatomotores asociados a emociones de rabia, placer, dolor, actividad sexual, etc. Participa en la regulación de la temperatura corporal. En estos mecanismos, permite la coordinación con otras regiones del sistema nervioso para inducir mecanismos de producción o disipación del calor. Controla los ritmos circadianos. El núcleo supraquiasmático es uno de los centros que coordina los ciclos que tienen que ver con la luz y la oscuridad. Este núcleo recibe conexiones directas de la retina y permite, a través de conexiones con otras áreas del hipotálamo, actuar en conjunto con la glándula pineal y formación reticular, en la regulación de estos ciclos que se repiten a lo largo del tiempo.
Resumen funciones del Hipotálamo
Control del SNA Regulación del Sistema Endocrino Regulación Tº Corporal Regulación del Comportamiento emocional Regulación del Sueño y Vigilia Regulación de la Ingesta de Alimentos Regulación de la Ingesta de Agua Regulación de la Diuresis Generación y Regulación del Ciclo Circadiano
EPITÁLAMO Es una zona que pertenece al sistema límbico, es decir, tiene que ver con la vida instinto afectiva del individuo. Se ubica sobre y detrás del tálamo. Está constituido por la glándula pineal, Trígono de la Habénula y las estrías medulares. Por lo tanto, se podrían clasificar en estructuras endocrinas (glándula pineal) y no endocrinas (núcleos habenulares y estrías medulares).
Glándula Pineal o Epífisis Se encuentra entre los colículos superiores, colgando de la parte posterior. Envuelta por piamadre. Con los años se osifica, pudiendo distinguirse claramente en una radiografía. En los animales inferiores, esta glándula está muy superficial en el cráneo, incluso se encuentra inmediatamente por debajo de la piel, con funciones como captar luz (de forma parecida a los conos y bastones). De ahí que se denomine “el tercer ojo”. En el ser humano, es una glándula con células capaces de secretar una sustancia denominada Melatonina. La glándula pineal es una estructura que contiene neuronas, células de glía y células secretoras especializadas llamadas pinealocitos. Estos últimos sintetizan la hormona melatonina a partir de la serotonina, especialmente durante la noche. Funciones Melatonina Ayuda a Restaurar el cuerpo durante el sueño profundo. La producción de melatonina aumenta en la noche y disminuye en el día. Debido a que esta glándula sigue estimulada por la luz, pero no en forma directa, sino por vía simpática desde los globos oculares, provocando que la luz inhiba la producción de la hormona. Lo que hace que Regule el ritmo de los ciclos circadiano. La no producción de Melatonina, confiere el vigor y la posibilidad de mantenerse de 12 a 14 hrs. con cierta energía. Sin embargo, su no inhibición a la hora que llega la tarde, cuando disminuye la luz solar, hace que comience a dar sueño. Se dice que las horas más importantes de sueño para el organismo es entre las 2 y las 4 de la mañana, porque serían horas de máxima producción de la hormona. También se ha descrito que la melatonina es un potente antioxidante que ayuda a proteger el SNC. Además se relaciona con la maduración sexual del individuo, ya que Inhibe la Maduración Sexual. Se ha visto que la madurez sexual de una rata es inhibida por la melatonina secretada por la glándula pineal. Por eso se ve que en países tropicales, en los cuales la luz del día dura mucho más, las mujeres son más fértiles que en otras latitudes. Trígono de la Habénula Es una estructura que tiene en su interior los núcleos habenulares: uno medial y uno lateral. Estos núcleos, reciben aferencias de los núcleos septales, vía estría Terminal, y proyectan sus eferencias, vía fascículo retroflexus, al núcleo interpeduncular. Por lo tanto, están relacionados con el Sistema Límbico. Desde el Núcleo de la Habénula, ubicado en el centro del Trígono Habenular, salen fibras que son las que se definieron como las Estrías Medulares Del Tálamo, que corresponden a fibras que se dirigen a la pared medial del tálamo, hasta las Áreas Septales en la parte anterior. Estas fibras, además, se conectan con las del lado opuesto, es decir, se forma una comisura que corresponde a la Comisura de la Habénula, que no corresponde a la comisura posterior o epitalámica, sino que es un comisura propia que está sobre la glándula pineal. Estas son las estructuras que no se relacionan con funciones endocrinas, pero que pertenecen al epitálamo.
