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5) DINÁMICA DE POBLACIONES MARINAS
• Modelos clásicos clásicos de poblacion poblaciones es de peces Stock unitario Mezcla dinámica (“dynamic-pool”)
• Ciclos vitales vitales y estrategias estrategias vitales vitales • Mecanismos Mecanismos de regulaci regulación ón poblacional poblacional:: Mecanismos compensatorios (denso-dependencia) Mecanismos depensatorios
CONCEPTOS BÁSICOS DE LOS MODELOS CLÁSICOS DE POBLACIONES DE PECES (1/2): STOCK UNITARIO Pitcher & Hart (1982):
- Poblac Población ión explot explotada ada Hilborn & Walters (1992):
- Colecc Colección ión arbit arbitrar raria ia de poblaci poblacione oness suficie suficiente ntemen mente te grand grandee para renovarse por reproducción (cambios de abundancia no dominados por migraciones). - Individuos Individuos presentan presentan patrones patrones similares similares de crecimiento crecimiento,, reproducción, reproducción, migración y dispersión, y los mismos riesgos de mortalidad natural o por pesca. In terna tiona l Counc il for for the Exp loratio n of the Sea:
- Áreas geográficas geográficas (definida (definidass por criterios ecológicos ecológicos y políticos) políticos) cuyas cuyas poblaciones se evalúan y gestionan como una unidad
Dinámica de poblaciones marinas (1)
EJEMPLO DE DEFINICIÓN ADMINISTRATIVA DE STOCKS: GRANDES ORGANIZACIONES INTERNACIONALES DE GESTIÓN PESQUERA
Dinámica de poblaciones marinas (2)
EJEMPLO DE DEFINICIÓN ADMINISTRATIVA DE STOCKS: NORTH-ATLANTIC FISHERIES ORGANIZATION (NAFO)
Dinámica de poblaciones marinas (3)
CONCEPTOS BÁSICOS DE LOS MODELOS CLÁSICOS DE POBLACIONES DE PECES (2/2): MEZCLA DINÁMICA DINÁMICA (“DYNAMIC (“DYNAMIC POOL”) POOL”) Población vírgen t=0 N = 1000
Capturas (C) C = q·E·N = 0.5 · N q = capturabilidad E = esfu esfuerz erzoo de pesc pescaa
Población explotada t=1 N = 500 Capturas (C) C = 0.5 · N
t=2 N = 250
Dinámica de poblaciones marinas (4)
MEZCLA DINÁMICA (“DYNAMIC POOL”) Los individuos se distribuyen aleatoriamente dentro del área de distribución del stock. • El stock no presenta estructura espacial • Todos los individuos experimentan ambientes abióticos y bióticos (densidad local) similares. •
REPRODUCCIÓN RECLUTAMIENTO
(INMIGRACIÓN)
POBLACIÓN (STOCK)
MORTALIDAD NATURAL (M) MORTALIDAD POR PESCA (F)
(EMIGRACIÓN)
Dinámica de poblaciones marinas (5)
PROPIEDADES ÚNICAS DE LAS POBLACIONES DE PECES (Rothschild (Rothschil d 1986 )
• • • • •
Producción superabundante superabundante de embriones (huevos) Fertilización externa “Ambiente” abstracto y difícil de definir Una fuente de mortalidad “externa”: pesca Diferencias de escala considerables entre los eventos que afectan a los adultos y los que afectan a larvas y juveniles ) s a í d ( L1000 A R O P 100 M E T 10 A L A 1 C S E
TEORÍA BÁSICA DE LA DINÁMICA POBLACIONAL: POBLACIONAL: 1) NÚMERO INICIAL DE RECLUTAS
COHORTE: grupo de individuos nacidos en un año u
RECLUTAMIENTO
otro periodo menor
:
1.Número de individuos vivos en una población en cualquier momento arbitrario tras la fase larvaria 2.Número de individuos vivos en una población en el momento que son vulnerables por primera vez a la captura por la pesquería
Dinámica de poblaciones marinas (8)
2) DINÁMICA TEMPORAL DEL TAMAÑO DE LA COHORTE: MORTALIDAD (1/2)
) N ( e t r o h o c o ñ a m a T
M
M+ F
F M
t0: reclutamiento tc: edad edad de pri primer meraa captura Tasas instantáneas de mortalidad: Z: total (Z = M+F) M: natural
t0
tc
F: por pesca
Edad
Supervivencia: s = e-Z
dN / dt = - Z · N N1 = N0 · e-Z = N0 · s Nt = N0 · e-Z·t ln Nt = ln N0 - Z·t Dinámica de poblaciones marinas (9)
2) DINÁMICA TEMPORAL DEL TAMAÑO DE LA COHORTE: MORTALIDAD (2/2) Distribuciones de frecuencia de tasas de mortalidad mortalidad natural natural en peces (Pauly (Pauly 1980)
Tasa exponencial de mortalidad
% mortalidad anual
0.1 0.5 1 2
7.5 32.2 54.1 78.9
P ope’s derivation of natural mortality rate
Dinámica de poblaciones marinas (10)
3) CRECIMIENTO INDIVIDUAL ) L ( l a r o p r o c o ñ a m a T
L
∞
Edad (t)
Ecuac Ecuación ión de crecimient crecimiento o de Von Bertala Bert alanffy nffy dL / dt = K (L - Lt) ∞
Lt = L · (1 - e-k·t) ∞
Wt = · W · (1 - e-k·t)3 ∞
L: tamaño corporal W: peso corporal L , W : L, W máximos k : tasa de crecimiento ∞
∞
Dinámica de poblaciones marinas (11)
4) DINÁMICA TEMPORAL DE LA BIOMASA DE LA COHORTE (curva de biomasa virgen) e t r o h o c a l e d a s a m o i B
) W ( o ñ a m a T
Edad (t) ) N ( e t r o h o C
Edad (t)
Nt · Wt = Bt = N0 · e-Z·t · W · (1 - e-k·t)3 ∞
Edad (t)
B: biomasa
Dinámica de poblaciones marinas (12)
5) PRODUCCIÓN DE HUEVOS 6) RELACIÓN ENTRE PRODUCCIÓN DE HUEVOS Y RECLUTAMIENTO 5 ) PRODUC PRODUCC CI ÓN DE HUEVOS HUEVOS RELACIÓN CON TAMAÑO POBLACIONAL - proporcio proporcional nal a la biomasa biomasa - producción producción denso denso-dep -dependie endiente nte RELACIÓN CON ESTRATEGIA VITAL - edad edad (tamañ (tamaño) o) - frecue frecuenci nciaa puesta puesta - relación relación fecund fecundidad idad / tamaño tamaño
6 ) RELAC RELACII ÓN ENTR E NTRE E PRODUC PRODUCC CI ÓN DE HU EVOS Y RE RECLUTAM I ENTO
Dinámica de poblaciones marinas (13)
MECANISMOS DE REGULACIÓN POBLACIONAL - Meca Mecani nism smos os in inde depe pend ndie ient ntes es de la dens densid idad ad - Mecani Mecanism smos os den denso so-de -depen pendie diente ntess: * compensat compensatorio orioss (denso-d (denso-depend ependencia encia)) * depensato depensatorios rios (efect (efectoo Allee) Allee)
denso-dependencia independiente densidad
(dN / dt) / N
N
independiente densidad denso-dependencia
depensación
Densidad poblacional (N)
tiempo
Dinámica de poblaciones marinas (14)
EJEMPLOS DE MECANISMOS DE REGULACIÓN POBLACIONAL 1. MEC ME CANISMOS ANIS MOS INDEPEND INDEPENDIENT IENTE E S D E LA DE D E NS NSIDAD IDAD • •
mortalidad mortalid ad larv larvaria aria:: abundancia abundancia de alimento, alimento, transport transporte, e, predación predación predación
tasas de cre tasas crecim cimien iento to y rep reprod roducc ucción ión:: com compet petenc encia ia por ali alimen mento to mortal mor talida idad: d: compete competenci nciaa por ref refugi ugios os predación
3. MEC ME CANISMO ANIS MOS S DE D E PENSAT PENSATOR ORIOS IOS (EFE (EFEC CT O ALLEE ) • • •
agregaciones agregaci ones repro reproducti ductivas vas fertli fer tliza zació ciónn ext extern ernaa supervive super vivencia ncia de juvenil juveniles es dependie dependiente nte de agrega agregacion ciones es
Dinámica de poblaciones marinas (15)
FORMAS BASICAS DE DENSO-DEPENDENCIA EN INVERTEBRADOS BENTÓNICOS SEDENTARIOS o v i t c u a d t i o p r á p c e r r t e u p p t u O
CO M P E N SA CI Ó N
T1
K
s a R e t d l u d c a e r d i s s o n v e D e u n
D E P E N SA CI Ó N n ó i c1 a z i l i t r e f e d a s a0 T
PREDISPERSIÓN T2
K
R
POSTDISPERSIÓN
T3
K
T4
DENSIDAD LOCAL
T5 K Dinámica de poblaciones marinas (16)
FORMAS BASICAS DE DENSO-DEPENDENCIA EN INVERTEBRADOS BENTÓNICOS SEDENTARIOS: PUNTOS CRÍTICOS
• • • •
K : capac capacida idad d de carg cargaa T1: densi densida dad d en que que comi comien enza za a decl declin inar ar el out outpu putt repr reprod oduc ucti tivo vo T2: dens densid idad ad por por deba debajo jo de la la cual cual no se se prod produc ucee fer fertil tiliz izac ació ión n T3: de densid nsidad ad a par parti tirr de la que que los los resi reside dent ntes es inte interf rfie iere ren n con con los los
nuevo nuevoss recl reclut utas as • T4: dens densid idad ad míni mínim ma de atr atrac acci ción ón o supe superv rviv iven enci ciaa de nue nuevo voss reclutas • T5: dens densid idad ad mínim ínimaa en que que se max maxim imiz izaa la fac facil ilit itac ació ión n del del asenta asentami mient entoo oo super superviv vivenc encia ia de nuevos nuevos reclut reclutas as
Dinámica de poblaciones marinas (17)
RELACIÓN STOCK -RECLUTAMIENTO ANÁLI AN ÁLI SI S DE LA RELA CI ÓN STOC STOCK-RE K-RECLUTAMI CLUTAMI ENTO : • Relación empírica entre el tamaño del stock reproductivo y el recl reclut utam amie ient nto o subs subsig igui uien ente te de la coho cohort rtee prod produc ucid idaa por por ese ese stoc stock. k.
CUANDO SE DETERMINA RECLUTAMIENTO
LA
MAGNITUD
DEL
• Fases vitales con ta tasas de cr crecimiento y mo mortalidad elevadas: La Larvas / Juveniles
FACTORES DETERMINANTES (METAMORFOSIS):
DEL
ÉXITO
LARVARIO
• Abund Abundanc ancia ia de alimen alimento to + ‘Match/ ‘Match/mis misma match tch hypot hypothes hesis’ is’ • Tran Transp spor orte te físi físico co a hábit hábitat atss adecu adecuad ados os • Pred Predac ació ión n
FACTORES DETERMINANTES DEL ÉXITO DE JUVENILES (MADUR (M ADUREZ EZ SEXUAL): EXUAL ): • Abun Abunda danc ncia ia de ali alime ment nto o • Limi Limita taci ción ón de hábi hábita tats ts • Predació Predación n / Canib Canibalism alismo o Dinámica de poblaciones marinas (18)
¿QUÉ MODELO NULO DE RELACIÓN STOCK RECLUTAMIENTO ES APROPIADO? “more commonly the number of recruits is effectively independent of the adult stock stock size over most of the the observed range of stock stock size” (Gulla (Gulland nd 1983) 1983)
Compensación O T N E I M A T U L C E R
Desarr Des arroll olloo pes pesque quería ría
STOCK REPRODUCTIVO
I n d ep e p en e n d en e n ci c i a d e la la densidad O T N E I M A T U L C E R
STOCK REPRODUCTIVO
Dinámica de poblaciones marinas (19)
MODELOS DE RELACIÓN STOCK -RECLUTAMIENTO: PRINCIPIOS BÁSICOS (Ricker 197 5)
1. La cu curva stock-reclutamiento debería pasar por el or origen: cu cuando no ha hay stock parental no hay reclutamiento 2. La cu curva no de debe descencer hasta reclutamientos nulos a ni niveles de st stock muy elevados. La reproducción no es nunca eliminada totalmente a densid den sidade adess eleva elevadas das 3. La tasa tasa de recl reclut utam amie ient ntoo (rec (reclu luta tas/ s/ad adul ulto to)) de debe berí ríaa de decr crec ecer er cont contin inua uame ment ntee con los los inc increm rement entos os del stock stock pare parenta ntall 4. El rec reclu luta tam mient ientoo de debbe exce excedder al stock tock sobr sobree un unaa parte arte del rang rangoo de sto stocks cks posibles
1:1
O T N E I M A T U L C E R
(0, 0)
STOCK REPRODUCTIVO
Dinámica de poblaciones marinas (20)
DIAGRAMA DE PAULIK Generación de una relación stock-reclutamiento mediante mecanismos denso-dependientes que operan en diferentes fases del ciclo vital RECLUTAMIENTO
F u n ci ci ó n d e m o r t al a l id i d ad a d l ar a r v ar ar i a Función stock-reclutamiento
PRODUCCIÓN LARVARIA
M or o r t a l id i d ad a d d e h u e v os os ( é x it i t o d e ec e c l os o s i ón ón )
STOCK
PRODUCCIÓN DE HUEVOS
F u n ci ci ó n d e p r o d u cc c c i ón ó n d e h u e vo vo s Dinámica de poblaciones marinas (21)
EJEMPLOS DE RELACION ES STOCK RECLUTAMIENTO (1/2) 1. Obtención de series temporales stock y reclutamiento
2. Relación entre stock y reclutamiento subsiguiente
Dinámica de poblaciones marinas (22)
EJEMPLOS DE RELACION ES STOCK RECLUTAMIENTO (2/2)
3. Ajuste de modelos estadísticos
Dinámica de poblaciones marinas (23)
MODELO DE BEVERTON Y HOLT (1957) R = a · S / (b + S) R : reclutamiento S: stock a: reclutam reclutamiento iento máximo máximo b: stock stock nec neces esar ario io para para prod produc ucir ir un recl reclut utam amie ient nto o a/2 a/2 Pend Pendie ient ntee inic inicia iall (máx (máxim imo o recl reclut utas as / adul adulto to)) = a/b a/b
Comp Compet eten enci ciaa entre tre juve juvenniles iles de detterm ermin inaa un unaa tasa tasa de mo mortalidad dependiente linearmente del tama tamaño ño de la la coho cohort rtee en cada cada mo mome ment nto: o: • comp compet eten enci ciaa po porr alim alimen ento to o há hábi bita tatt
Dinámica de poblaciones marinas (24)
MODELO DE RICKER (1954) R = S · ea · (1-S/b) R = a · S · e-b·S ea: pendien pendiente te inicial, inicial, b: b: valor valor de de S al que que R=S a: recl recluta utas/a s/adul dulto to cuand cuando o el stock stock es peque pequeño, ño, b: velo elocidad idad con con que que los los reclu ecluttas/a as/adu dult lto o se red reducen cen al aument aumentar ar el stoc stock k
Tasa Tasa de mor mortal talida idadd de huev huevos, os, larva larvass y juven juvenile iless es propor proporcio cional nal al tamaño tamaño ini inicia ciall de la cohort cohortee (dependencia del stock, no denso-dependencia): denso-dependencia): • caniba canibalis lismo mo de juven juvenile iless por ad adult ultos os • transmisió transmisiónn de enfermeda enfermedades des • crecim crecimien iento to den densoso-dep depend endien iente te acopla acoplado do con preda predació ciónn dep depend endien iente te del tamañ tamañoo
Dinámica de poblaciones marinas (25)
MODELOS STOCK -RECLUTAMIENTO E ÍNDICES DE SUPERVIVENCIA (RECLUTAMIENTO / ABUNDANCIA STOCK ADULTOS) B EV ER TON Y H OL T
R I CK E R
‘HOCKEY STI CK’
(Barrowman & Myers, 2001)
o t n e i m a R t u l c e R a i c n e v i v r e p S u / s R e d e c i d n Í
Abundancia stock adultos, S Dinámica de poblaciones marinas (26)