CUERPO O NÚCLEO AMIGDALINO CAPITULO I 1.1 CONC CONCEPT EPTO O El cuerpo amigdalino, complejo amigdalino o amígdala cerebral es un conjunto de núcleos de neuronas localizadas en la profundidad de los lo s lóbulos temporales de los vertebrados complejos, incluidos los humanos. La amígdala forma parte del sistema límbico (término últimamente en desuso por su i mprecisión, ! su papel principal es el procesamiento ! almacenamiento de reacciones emocionales. 1.2 DIVISIONES DIVISIONES ANATÓMICA ANATÓMICAS S
Amígdala desde una visión ventral del encéfalo.
Las regiones descritas como "amígdala# en realidad abarcan una serie de núcleos con distintos atributos funcionales. Entre esos núcleos se encuentra el grupo b asolateral, el núcleo centromedial ! el núcleo cortical. El grupo basolateral se puede dividir a su vez en el núcleo lateral, el basal ! los núcleos basales accesorios.
1.1.1. Conexiones La amígdala envía pro!ecciones al hipot$lamo hipot$lamo,, encargado de la activación del sistema nervioso autónomo, autónomo , los núcleos reticulares para incrementar los reflejos de vigilan cia, paralización ! escape%huida, a los núcleos del nervio trigémino(( &uinto par craneal ! facial (séptimo par craneal para las e'presiones de miedo, al $rea tegmental trigémino ventral, locus coeruleus, coeruleus, ! núcleo tegmental laterodorsal para la activación de neurotransmisores de dopamina dopamina,, noradrenalina ! adrenalina adrenalina.. El núcleo cortical est$ relacionado con el sentido del olfato ! el procesamiento de las feromonas). *ecibe información desde el bulbo olfatorio ! olfatorio ! la corteza olfatoria. olfatoria . El núcleo lateral, &ue envía pro!ecciones al resto del grupo basolateral ! a los núcleos centromediales, recibe pro!ecciones desde sistemas sensoriales. Los núcleos centromediales conforman las principales sales para el grupo basolateral, ! est$ involucrado en la activación emocional en ratas ! gatos.
1.1.2. Sexo y di difeen!i"s #e$isf%i %i!"s +a! evidencias en muchas especies de &ue la amígdala est$ mu! involucrada e n la respuesta a las hormonas se'uales. La amígdala contiene receptores tanto para estrógenos como andrógenos ! responde a fluctuaciones en los niveles hormonales mediante cambios en su morfología. La amígdala es ma!or en varones adultos tanto en humanos como en muchos roedores ! las hormonas parecen ser capaces de alterar muchas características de la amígdala, incluidas el número de neuronas ! la e'presión de sus neurotransmisores. dem$s, resultados recientes sugieren sugieren &ue las diferencias se'uales en la amígdala podrían correlacionarse correlacionarse con diferencias hemisféricas de la amígdala. -ahill ! otros sugieren una teoría "derechavarón, iz&uierdamujer# de la Ven(")* /rea del cerebro &ue s e activa con el enamoramiento. *elacionada con la produción de dopamina ! 1&e" Te'$en(") Ven(")* /rea con la felicidad. +eo$on"s* son sustancias &uímicas secretadas secretadas por por los seres vivos con el fin de provocar comportamientos específicos en 2 +eo$on"s* son otros individuos, con frecuencia de la misma especie especie,, pero también pueden emplearse contra otras especies (por ejemplo, algunos $rboles atraen p$jaros con sus feromonas para defenderse del ata&ue de insectos, ! otros insectos emplean feromonas sobre sus competidores para desestabilizar su metabolismo
actividad de la amígdala. sí, las cone'iones con la amígdala derecha facilitan un mejor seguimiento o vigilancia de estímulos e'ternos, ! las cone'iones con la amígdala i z&uierda facilitan un mejor seguimiento o vigilancia de estímulos internos.
1., APRENDI-AE EMOCIONAL En vertebrados complejos, la amígdala se encarga principalmente de la formación ! almacenamiento de memorias asociadas a sucesos emocionales. 0nvestigaciones indican &ue, durante el condicionamiento del miedo, los estímulos sensoriales alcanzan el grupo basolateral de la amígdala, particularmente los núcleos laterales, donde se forman asociaciones con recuerdos del estímulo. La asociación entre el estímulo ! eventos aversivos podrían ser mediados por potenciaciones a largo plazo1, una prolongación de potencial en las estructuras sin$pticas con el objetivo de reaccionar m$s f$cilmente. Los recuerdos de e'periencias emocionales &ue han dejado huella en cone'iones sin$pticas de los núcleos laterales elicitan conductas asociadas con la emoción de miedo a través de cone'iones con el núcleo central de la amígdala. El núcleo central est$ involucrado en el comienzo de las respuestas de miedo, incluida la paralización, ta&uicardia, incremento de la respiración ! liberación de hormonas del estrés. 2a3os en la amígdala impiden tanto la ad&uisición como la e'presión del condicionamiento de miedo, una forma de condicionamiento cl$sico4 de respuestas emocionales. La amígdala est$ también involucrada en el condicionamiento apetitivo. 5arece ser &ue neuronas bien definidas responden a estímulos positivos ! negativos, pero esas neuronas no est$n diferenciadas claramente en núcleos anatómicos. 2iferentes núcleos dentro de la amígdala tienen diferentes funciones en el condicionamiento apetitivo.
1./ MODULACIÓN DE LA MEMORIA La amígdala también est$ involucrada en la consolidación de la memoria. 2espués de cual&uier evento de aprendizaje, la memoria a largo plazo6 para el estímulo no se forma de manera instant$nea, sino &ue la información relacionada con ese evento es asimilada lentamente a través de una consolidación a largo plazo a lo largo del tiempo (la duración de la consolidación puede llegar a durar toda la vida, un proceso llamado consolidación de la memoria, hasta &ue alcanza un, relativamente, estado permanente. 2urante el periodo de consolidación, la memoria puede ser modulada. En particular, parece &ue la activación emocional después del evento de aprendizaje influ!e en la fuerza &ue tendr$ la memoria posterior para ese evento. 7na gran activación emocional posterior al evento enri&uece la retención de información de una persona para ese evento. E'perimentos han puesto de manifiesto &ue la administración de hormonas del estrés (catecolaminas ! glucocorticoides en ratones justo después de aprender algo aumenta su retención cuando se les presenta una prueba de recuerdo dos días después. La amígdala, especialmente el grupo basolateral, est$ involucrada en mediar los efectos de la activación emocional en la fuerza de la huella nmemotécnica8 para el evento, como han mostrado muchos laboratorios, incluido el del profesor 9ames :c;augh. Estos laboratorios han entrenado animales en varias tareas de aprendizaje ! han encontrado &ue la in!ección de drogas en la amígdala después de la sesión de entrenamiento afecta al recuerdo posterior de la tarea. Estas tareas inclu!en condicionamiento cl$sico b$sico, como por ejemplo la evitación inhibitoria, en donde las ratas aprenden a asociar una suave descarga en las patas con un compartimento particular del aparato, ! tareas m$s complejas, como laberintos de agua para orientación espacial o mediante pistas, donde la rata aprende a nadar hasta una plataforma para escapar del agua.
la estimulación sincrónica de ambas 4Condi!ion"$ien(o C)si!o* también llamado condicionamiento pavloviano (E*, es un tipo de aprendizaje asociativo &ue fue
demostrado por primera vez por 0v$n 5$vlov. 5 Me$oi" A L"'o P)"0o* (MLP, también llamada $e$oi" in"!(i" o $e$oi" se!3nd"i", es un tipo de memoria &ue
almacena recuerdos por un plazo de tiempo &ue puede prolongarse desde unos pocos días hasta décadas, sin &ue se le presuponga límite alguno de capacidad o duración 6 N$e$o(%!ni!"* o ne$o(e!ni" es la técnica o procedimiento de asociación mental de ideas, es&uemas, ejercicios sistem$ticos,
repeticiones, etc. para facilitar el recuerdo de algo.
pesar de la importancia de la amígdala en la modulación de la formación de la huella de memoria, sin embargo, el aprendizaje se puede producir sin su intervención, aun&ue ese aprendizaje parece tener déficits, como déficits en el condicionamiento de miedo &ue siguen a una lesión amigdalar. 0nvestigaciones con humanos muestran &ue la amígdala juega un papel similar. La actividad de la amígdala a la hora de codificar información se asocia con la retención de información.
1.4 CORRELATOS NEUROPSICOLÓGICOS DE LA ACTIVIDAD AMIGDALAR 0nvestigación en primates ha aportado e'plicaciones acerca de las funciones de la amígdala, así como una base para investigación futura. En ===, se observó &ue monos rhesus con una lesión en el lóbulo temporal (incluida la amígdala tenían déficits emocionales ! sociales significativos. +einrich >l?ver ! 5aul @uc! m$s tarde desarrollaron esta misma información tras mostrar &ue amplias lesiones en el lóbulo temporal anterior produc ían notables cambios, incluida una inapropiada violencia a objetos, hipoemocionalidad, pérdida de miedo, hiperse'ualidad, e incremento de la oralidad (h!peroralit!, en inglés, &ue consiste en tomar ! situar objetos inapropiados en la boca. lgunos monos también mostraban una incapacidad para reconocer objetos familiares ! apro'imación de forma indiscriminada tanto a objetos animados como inanimados, e'hibiendo pérdida de miedo a lo largo de los e'perimentos. Esta trastorno se denominó m$s tarde síndrome de >l?ver@uc!A, de acuerdo con sus descubridores. Estudios posteriores enfocaron su investigación en la amígdala de forma específica, !a &ue el lóbulo temporal comprende un amplio conjunto de estructuras cerebrales, &ue hacen difícil averiguar la función específica de una estructura concreta en relación con ciertos síntomas. Las madres cu!as amígdalas estaban da3adas mostraban una reducción de las conductas maternales hacia sus hijos, a menudo abusando físicamente de ellos ! desc uid$ndolos. En B=, investigadores hallaron &ue un conjunto de lesiones específicas &ue comprendían la amígdala completa causaban el síndrome de >l?ber@uc!. -on los avances en las técnicas de neuroimagen, como por ejemplo la tomografía por emisión de positrones = o la resonancia magnética funcionalB, los neurocientíficos han hecho grandes averiguaciones en torno a la amígdala en el cerebro humano. 2atos consensuados demuestran &ue la amígdala tiene un papel importante en los estados mentales, ! &ue est$ relacionada con muchos trastornos psicológicosC. En un estudio del )CC1, sujetos con un trastorno límite de la personalidad, mostraban una actividad significativamente superior en la amígdala iz&uierda, en comparación con sujetos normales. lgunos pacientes con este trastorno incluso tenían dificultades para clasificar caras neutras, &ue ve ían como amenazantes. En )CC8, investigadores observaron una hiperactividad en la amígdala cuando s e mostraba a los pacientes caras amenazantes o se veían implicados en situaciones terroríficas. 5acientes con una fobia social m$s severa c orrelacionaban con una ma!or activación de la amígdala. 2e forma parecida, pacientes depresivos mostraron una hiperactividad de la amígdala iz&uierda cuando interpretaban emociones para todo tipo de caras, ! especialmente con c aras amenazantes. Esta hiperactividad se normalizó cuando a los pacientes se les prescribió un tratamiento con antidepresivos. 5or el contrario, se ha observado &ue la amígdala actúa de forma diferente en pacientes bipolares. 7n estudio del )CC1 halló &ue tanto pacientes adultos como adolescentes con trastorno bipolar tendían a tener un considerable menor tama3o de la amígdala ! también menor volumen hipocampal. :uchos estudios se han concentrado en tratar de averiguar la relación entre amígdala ! autismo). 7 s5ndo$e de 6)7e893!y* s un trastorno de la conducta &ue sucede cuando los lóbulos temporales bilaterales sufren alguna
alteración. La amígdala est$ particularmente implicada en la patogenia de este síndrome. 8 (o$o'"f5" :o e$isi;n de :osi(ones* es una tecnología sanitaria propia de una especialidad médica llamada medicina
nuclear .La Domografía por Emisión de 5ositrones es una técnica no invasiva de diagnóstico e investigación in vivo por imagen capaz de medir la actividad metabólica del cuerpo humano. 9 eson"n!i" $"'n%(i!" f3n!ion")* (0*:f es un procedimiento clínico ! de investigación &ue permite mostrar en im$genes las
regiones cerebrales &ue ejecutan una tarea determinada. 10 T"s(onos Psi!o);'i!osF o ("s(onos :si!o);'i!os son alteraciones de los procesos cognitivos ! afectivos del desarrollo,
consideradas como anormales con respecto al grupo social de referencia del cual proviene el individuo.
aparecer en forma de uno o m$s episodios a lo largo de la vida, diversos trastornos de ansiedad, ciertos desórdenes de la conducta alimentaria ! alteraciones del control de los impulsos. 12 A3(is$o* Los síntomas, en general, son la incapacidad de interacción social, el aislamiento ! las estereotipias (movimientos
incontrolados de alguna e'tremidad, generalmente las manos.
0nvestigaciones recientes sugieren &ue algunos par$sitos, en particupar el to'oplasma1, forma &uistes en el cerebro, a menudo afectando a la amígdala. Esto podría aportar pistas acerca de cómo par$sitos específicos manipulan la conducta ! contribu!en al desarrollo de algunos trastornos, incluida la paranoia.
1.< COGNICIÓN SOCIAL La amígdala procesa las reacciones a las violaciones del espacio personal, ! estas reacciones est$n ausentes en personas en las &ue la amígdala est$ da3ada bilateralmente. 5or otra parte, se ha encontrado &ue la amígdala se activa durante un escaneo i*:f cuando las personas observan &ue otros se encuentren físicamente cerca de ellos, la persona &ue est$ siendo escaneada sabe &ue un e'perimentador est$ cerca al lado del esc$ner.
1.= E) ")!o#o)is$o y e) ">3so de) ")!o#o) La amígdala parece jugar un papel en el consumo e'cesivo de alcohol, siendo da3ada por episodios repetidos de into'icación ! abstinencia. El alcoholismo se asocia con una atenuación de la activación en las redes del cerebro responsables del procesamiento emocional, inclu!endo la amígdala. La proteína &uinasa -epsilon en la amígdala parece ser crítica para el desarrollo de la ingesta e'cesiva de etanol.
13 Toxo:)"s$"* es una enfermedad infecciosa ocasionada por el protozoo Toxoplasma gondii , un par$sito intracelular obligado.
La to'oplasmosis puede causar infecciones leves ! asintom$ticas, así como infecciones mortales &ue afectan ma!ormente al feto, ocasionando la llamada to'oplasmosis congénita.