246-251 al inicio 4. Algunos críticos de la teoría de la evolución por selección natural de Darwin han afrmado que el concepto de selección natural es una tautología (es decir, se trata de un "círculo vicioso"). Dicen: "a selección natural es el principio de la supervivencia del m!s apto. ero los m!s #uertes se defnen como aquellos que que so$r so$rev eviv iven en,, lo que que no ha% ha% mane manera ra de pro$ pro$ar ar o re#ut e#utar ar la teor teoría ía". ". Argumentar en contra de esta declaración, $asado en el contenido de este capítulo. 5. &'ómo pueden utiliarse los !r$oles de genes para estimar estimar las tasas de u*o de genes entre po$laciones geogr!fcas de una especie+ &u- hipótesis tendría que ser hecho+ h echo+ (er (er /lat0in % 1addison 2343.) 6. arios arios invest investiga igador dores es quier quieren en usar marca marcador dores es gen-ti gen-ticos cos tales tales como como aloimas para estimar el u*o de genes (el n5mero medio de migrantes por generación) entre las po$laciones de varias especies. /e quiere estudiar el movimiento de los monos aulladores entre parches de $osque de*ados por el desmonte de tierras en 6rasil7 otros pro%ectos para estudiar movimiento entre las las po$l po$lac acio iones nes de rana ranas s de visó visón n en lago lagos s en 8nta 8ntari rio, o, al nort norte e de ago ago /uperior7 un tercio tiene la intención de estudiar el pinón de curruca a las 29 islas principales del archipi-lago alapagos, cerca del ;cuador. &or cu!l de estas especies es el en#oque m!s pro$a$le o menos pro$a$le, para producir una estimación v!lida del gen ahora+ &or qu-+
CAPITULO 11 SELECCIÓN NATURAL Y ADAPTACIÓN
La teoría de selección natural es la pieza central del Origen de las Especie Especie y de la teoría teoría evolu evolutiv tiva. a. Es esta esta teoría teoría la que que repre represe senta nta las las adap adaptac tacion iones es de los los organismos, aquellos rasgos innumerables que tan maravillosamente los equipan para para la superv superviv ivenc encia ia y la repro reprodu ducci cción ón;; es esta esta teorí teoría a que que da cuent cuenta a de la divergencia de las especies a partir de ancestros comunes y por lo tanto para la diversidad sin fin de la vida. La selección natural es un concepto simple, pero, sin embargo, funciona en muchas ocasiones y sutiles maneras. pesar de que no es m!s que una declaración acerca de las tasas de reproducción y la mortalidad, la teoría de la selección natural es quiz!s la idea m!s importante en la biología. "ambi#n es una de las ideas m!s importantes en la historia de pensamiento de humano $ la idea peligrosa de %ar&in$, como el filósofo %aniel %ennett '())*+ ha llamadoya que e-plica la aparente diseo del mundo vivo sin tener que recurrir a un sobrenatural, diseador omnipotente. /na /na adap adapta taci ción ón es una una carac aracte terí ríst stic ica a que me0o me0ora ra la supe superv rviv iven enci cia a o la repro reproduc ducci ción ón de orga organis nismos mos que que lo lleva llevan, n, en relac relación ión con con los los estado estados s de caracteres alternativos 'Especialmente el estado ancestral de la población en el que que la adap adapta taci ción ón se ha desa desarr rrol olla lado do+. +. La sele selecc cció ión n natu natura rall es el 1nic 1nico o
mecanismo conocido para causar la evolución de las adaptaciones, por lo que muchos biólogos simplemente definirían una adaptación como una característica que se ha desarrollado por la selección natural. La palabra $la adaptación$ tambi#n se refiere al proceso por el cual los miembros de una población se hacen me0or satisfechos a alg1n rasgo de su entorno a trav#s del cambio de una característica que afecta a su supervivencia o la reproducción Estas definiciones, sin embargo, no incorporan plenamente la comple0a cuestión de hasta qu# punto se deben definir o medir adaptaciones 'o el proceso de adaptación+. 2encionaremos algunas de estas comple0idades m!s tarde en este capítulo.
Adaptación a una adaptación.
aliación de las ranas hem$ra7 esta adaptación les a%uda a atraer a sus pare*as. or desgracia para la rana, el murci#lago predador "rachops cirrhosus utilia se>ales de apareamiento de la rana para encontrar una comida .
ADAPTACIONES EN ACCIÓN: ALGUNOS EJEMPLOS
3odemos establecer algunos puntos importantes adaptaciones al ver cuatro e0emplos notables.
•
acerca
de
las
4ilodendro y otras ar!ceas 'miembros de la familia raceae+ son conocidas plantas ornamentales del hogar, la mayoría de los cuales crecen de forma natural en los bosques tropicales. 2uchas son las vides. En algunos ar!ceas, la planta 0oven crece hacia regiones oscuras en sus pro-imidades 'en lugar de hacia la luz, al igual que los puntos de crecimiento de la mayoría de las plantas+. Esta
estrategia a menudo lleva a un tronco de !rbol, hasta que crece 'ver 4igura 5.()+. Las ho0as producidas a lo largo del v!stago de apego son planas y est!n muy presionado contra el tronco, pero las ho0as producidas en regiones m!s ligeras por encima del suelo son totalmente diferentes en forma y nacen en pecíolos largos de forma que capturen m!s luz 'figura ((.(+. sí, el proceso de desarrollo es adaptativa6 reacciona con el medio ambiente mediante la producción de diferentes fenotipos, adecuados para diferentes condiciones, en diferentes etapas. Este e0emplo tambi#n demuestra claramente que las adaptaciones se encuentran entre las plantas, así como animales. 3ara %ar&in, este fue un punto importante, porque la teoría de Lamarc7, seg1n el cual los animales heredan características alteradas por el comportamiento de sus padres, no podía e-plicar las adaptaciones de las plantas. •
Entre las (8.999 y :*.999 especies de orquídeas, muchas tienen modificaciones e-traordinarias de estructuras de flores y los mecanismos sorprendentes de polinización. La figura ((.: ilustra uno de los e0emplos m!s notables6 la polinización pseudocopulacion. 3arte de la flor es modificado para mirar un poco como un insecto hembra, y la flor emite un aroma que imita l a feromona se-ual atractiva 'aroma+ de una abe0a hembra, la mosca, o la avispa thynnine, dependiendo de las especies de orquídeas. omo un insecto masculino $compaeros$ con la flor, el polen es depositado con precisión sobre aquella parte del cuerpo del insecto que se pondr! en contacto con el estigma de la siguiente flor visitada. %os puntos son significativos6 3rimero, la forma floral y el olor son adaptaciones para promover la reproducción, en lugar de la supervivencia. En
Figura 11.1 as di#erentes #ormas de ho*as en el aroid tenuis monstera vid (Araceae) en los $osques tropicales de Am-rica. os peque>os gui*arros, "ho*as" adpresas a un tronco de !r$ol, dan paso a trav-s de las ho*as de transición a "ho*as adultas" mu% por encima del suelo. as ho*as adultas son mucho m!s grandes, est!n pro#undamente lo$uladas, % nacen en pecíolos largos. (Despu-s de ee %
Figura 11.2 a poliniación pseudocopulacion (A) la poliniación pseudocopulación. (A) ?na orquídea de Australia, chiloglottis #oraminí#eros, atrae a las avispas macho th%nnine por el olor % por la estructura oscura, un poco como un insecto en la$elo de la or. (6) ?na avispa macho polinia la or en su intento de copular con ella. (@otogra#ías de . . /toutam*re, cortesía de B. . /toutamire % <. . Dressler). (A )/erpiene no venenosa (colu$rido)
(6)/erpiente venenosa (vivora)
os huesos móviles de la mandí$ula
'omo los huesos pal, ec, % pt marcados se mueven hacia adelante, el maCilar superior (mC) se gira hacia a#uera para que el colmillo se a$ra hacia a$a*o desde el
Figura 11.3 ;l cr!neo cin-tico de las serpientes. os huesos móviles de la mandí$ula superior se muestran en oro. (A) el cr!neo de una serpiente no venenosa con mandí$ulas cerradas (arri$a) % a$ierto (parte in#erior). (6) ;l cr!neo de una ví$ora. (') a ca$ea de una serpiente de
En la mayoría de los vertebrados terrestres, los huesos de cr!neo m!s bien rígidamente son conectados el uno al otro, pero en las serpientes, se unen d#bilmente. La mayoría de las serpientes puede tragar la presa mucho m!s grande que sus cabezas, manipul!ndolos con la versatilidad asombrosa. Logran esto haciendo entrar en la presa en el esófago con dientes recurvados montados en varios huesos libremente móviles que act1an como palancas y puntos de apoyo, mane0ados por m1sculos comple0os. Los huesos inferiores de la mandíbula 'ma-ilar inferior+ articulan a un hueso de cuadrado largo, móvil que puede girar hacia aba0o de modo que las mandíbulas caen le0os del cr!neo, lo que aumenta en gran medida la apertura de la boca '4igura ((.5+. Los e-tremos frontales de las dos mandíbulas no se fusionan 'como lo son en casi todos los otros vertebrados+, pero est!n unidas por un ligamento estirable. Las mandíbulas se mueven independientemente hacia adelante para enganchar la presa, a continuación, se retiraron para llevarlo m!s le0os en la garganta. %el mismo modo, los dientes de los huesos ma-ilares, que est!n suspendidos en el cr!neo, es avanzado, se mueven hacia adelante y hacia atr!s por una serie de otros huesos y m1sculos. Este sistema se elabora a1n m!s en las serpientes de cascabel y otros víboras, en el que el ma-ilar superior es corto y sólo tiene un largo y hueco colmillo, a la que un conducto conduce desde la gl!ndula veneno masivo 'una gl!ndula salival modificada+. El colmillo se apoya contra el techo de la boca cuando la boca est! cerrada.
uando la serpiente abre su boca, el mismo sistema de palanca que se mueve el ma-ilar en serpientes venenosas gira el ma-ilar superior a )9= '4igura ((.5>+, de modo que el colmillo totalmente sea erigido y sobresalga m!s all! del margen de la boca. Los cr!neos de las serpientes, entonces, son mecanismos comple0os, $diseados$ de los modos que un ingeniero f!cilmente puede analizar.
Figura 11.4 ?ormigas te0edoras 'Oecophylla+ construcción de un nido. adenas de traba0adores, cada uno agarrando la cintura del otro con sus mandíbulas, re1nen ho0as. '4oto de ?oudobler y ()85 Ailson; cortesía de >ert ?oldobler.+
La natura!"a #! a $!!%%i&n natura Di$!'( ) *!%ani$*( La mayoría de las adaptaciones son comple0as, y la mayoría tiene la apariencia de diseo, es decir, son construidos o se dispondr!n para lograr alguna función, como el crecimiento, la alimentación o la polinización, que parece probable para promover la supervivencia o la reproducción. En la fotografía que abre este capítulo, por e0emplo, las alas del murci#lago es $diseado$ para el vuelo. En la naturaleza inanimada, nosotros no vemos nada comparable nosotros no seríamos inclinados a pensar en la erosión por e0emplo, como un proceso diseado para formar montaas. La función de la comple0idad y evidente de las adaptaciones de los organismos Bno puede surgir concebible de la acción al azar de las fuerzas físicas. %urante cientos de aos, parecía que el diseo adaptativo podría e-plicarse solamente por un diseador inteligente; de hecho, este $argumento del diseo$ fue considerada una de las mayores pruebas de la e-istencia de %ios, por e0emplo, el reverendo Ailliam 3aley escribió en "eología Catural '(89:+ que, así como la comple0idad de un relo0, implica un ser inteligente, con propósito relo0ero, por lo que todos los aspectos de la naturaleza viva, tal como el o0o humano, muestra $todos los indicios de artificio, toda manifestación de diseo, que e-iste en el relo0$ y de la manera, debe haber tenido un diseador. 3rocesos sobrenaturales no pueden ser el su0eto de la ciencia, por lo que cuando %ar&in ofreció una alternativa puramente natural, materialista al argumento del diseo, #l no sólo sacudió los cimientos de la teología y la filosofía, pero tra0o todos los aspectos del estudio de la vida en el campo de la ciencia.
3rocesos biológicos adaptativos parecen tener ob0etivos6 las hormigas te0edoras act1an como si tienen el ob0etivo de construir un nido; la ho0a de un aroid se desarrolla hacia una forma adecuada y se detiene cuando se alcanza el desarrollo de esa forma. 3odemos describir vagamente tales características por las declaraciones teleológicas, que e-presan ob0etivos 'p.e0., $ Ella estudió para pasar el e-amen $+. 3ero ninguna anticipación consciente del futuro reside en las divisiones de c#lula que forman la ho0a de un aroid o, por lo que podemos contar, en el comportamiento de hormigas te0edoras. 2!s bien, la aparente metacansancio es causada por el funcionamiento de un código de programa o pre información dispuesta, con domicilio en secuencias de %C que controla un proceso '2ayr ()88+. /n programa reside igualmente en un chip de ordenador, pero que dicho programa ha sido formado por un diseador inteligente, la información en el %C ha sido formado por un proceso histórico de la selección natural. La biología moderna ve el desarrollo, la fisiología, y el comportamiento de organismos como los resultados de procesos puramente mec!nicos, siendo resultado de interacciones entre instrucciones programadas y condiciones ambientales o desencadenantes.
