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BACTERIAS FITOPATÓGENAS FITOPATÓGENAS I.- BACTERIAS La mayor parte de las bacterias patógenas se diseminan por la acción combinada de insectos, lluvia, viento y el hombre. Entonces, su dispersión no depende en forma exclusiva de los insectos y son pocos los casos en los que la interacción de bacterias e insectos es específica. Más de !! bacterias fitopatógenas pertenecen a los siete g"neros que siguen# Erwinia, Pseudomonas, Xanthomonas , Streptomyces, Agrobacterium , Bacterium y Corynebacterium. Las bacterias son organismos microscópicos sumamente peque$os, simples que normalmente están constituidas por c"lulas procariontes simples. En general, los procariontes procariontes son microorganism microorganismos os unicelulares unicelulares que tienen tienen una membrana celular celular o bien una membrana y una pared celular rodeando al citoplasma% este <imo contiene peque$os ribosomas, y el material gen"tico, el que no está rodeado de membrana, es decir, no está organi'ando un n&cleo. La mayoría de las bacterias tienen un rango de tama$o que va de !, a (, )m de diámetro y de !,* a (* )m de longitud. En (+-, se descubrió una bacteria gram positiva atípica, Epulopiscium fishelsoni, con un tama$o de ! x !! nm.
/os clases de procariontes ocasionan enfermedades en las plantas# Las Las bact bacter eria ias, s, que que tien tienen en memb membra rana na celu celula larr, una una pare pared d rígi rígida da y con con frecuencia, uno o más flagelos. Los mollicutes, u organismos seme0antes a micoplasmas 1ML23, los cuales carecen de pared celular y solo poseen una membrana unitaria típica. Las bacterias fitopatógen fitopatógenas as se han conocido desde (, son el grupo más grande de procariontes fitopatógenas, causan varios síntomas de enfermedades de las plantas y son los procariontes fitopatógenos que me0or se conocen. 4&n así, algunos •
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tipos de bacterias bacterias fitopatógenas fitopatógenas como las bacterias vasculares vasculares que por varios a$os se pensó que eran organismos seme0antes a ri5ettsias, solo se descubrieron hasta (+6, sus propiedades y las relaciones con las demás bacterias son poco conocidas. 7uede considerarse a las bacterias en un segundo o tercer lugar de importancia económica despu"s de los hongos% los virus están más o menos en equilibrio con las bacterias. Las p"rdidas en rendimiento causadas por enfermedades bacteriales son a veces difíciles difíciles de evaluar, evaluar, debido a condiciones condiciones ambientales ambientales adecuadas adecuadas que favorecen al desarrollo de la enfermedad y cuando su mane0o es inadecuado la enfermedad destruye completamente al cultivo. En algunas ocasiones un cultivo no produce en varias "pocas debido al ataque de un patógeno bacteriano que se ha establecido en el campo.
Las bacterias como patógenos vegetales pueden causar enfermedades graves y económicamente da$inas, ocasionando desde manchas, mosaicos o p&stulas en ho0as y frutos, o podredumbres malolientes de tub"rculos hasta la muerte de las plantas.
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tipos de bacterias bacterias fitopatógenas fitopatógenas como las bacterias vasculares vasculares que por varios a$os se pensó que eran organismos seme0antes a ri5ettsias, solo se descubrieron hasta (+6, sus propiedades y las relaciones con las demás bacterias son poco conocidas. 7uede considerarse a las bacterias en un segundo o tercer lugar de importancia económica despu"s de los hongos% los virus están más o menos en equilibrio con las bacterias. Las p"rdidas en rendimiento causadas por enfermedades bacteriales son a veces difíciles difíciles de evaluar, evaluar, debido a condiciones condiciones ambientales ambientales adecuadas adecuadas que favorecen al desarrollo de la enfermedad y cuando su mane0o es inadecuado la enfermedad destruye completamente al cultivo. En algunas ocasiones un cultivo no produce en varias "pocas debido al ataque de un patógeno bacteriano que se ha establecido en el campo.
Las bacterias como patógenos vegetales pueden causar enfermedades graves y económicamente da$inas, ocasionando desde manchas, mosaicos o p&stulas en ho0as y frutos, o podredumbres malolientes de tub"rculos hasta la muerte de las plantas.
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4lgunas causan una distorsión de las ho0as y tallos, relacionada con hormonas, llam llamad ada a fasc fascia iaci ción ón o agal agalla la de coro corona, na, una una prol prolififera eraci ción ón de c"lu c"lula lass vege vegeta tale less produciendo un abultamiento en el cuello de las plantas y sus raíces.
FISIOLOGIA Y NUTRICION Si utilizan o no el oxigeno a!a la !e"i!a#i$n #elula!% (. Aeróbicas Obligadas Obligadas# 8o viven sin oxigeno . Anaeróbicas Obligadas# 8o viven en presencia de oxígeno Facultativas # 7ueden utili'ar el oxígeno si esta presente pero no 9. Aeróbicas Facultativas dependen de ello. Seg&n la 'uente (e ene!g)a *ue utilizan% (. +ete!$t!o'a"% Saprofitas: 2bligadas o 8o obligadas . Aut$t!o'a"%
a. otoautotr!ficas:
:tili'an la lu' solar como fuente de energía 1fotosinteti'adoras3 b. "uimioautotr!ficas:
2xidan minerales para obtener energía
II.- CARACTER,STICAS GENERALES E LAS BACTERIAS FITOPATÓGENAS ; 7rocariotas unicelulares, baciliformes y flageladas. ;
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ORFOLOG,A La mayoría de las bacterias se presentan en una de estas tres formas básicas# formando colonias en forma de cocos, bacilos y espirilos. esf"rica. Los cocos seg&n los planos /. COCOS% >acterias de forma más o menos esf"rica. en que se dividan pueden presentarse en diversas formas. /./. Diplococos: 7ares de c"lulas. /.0. Estreptococos: ?adenas de cuatro o más c"lulas. @anto los diplococos como los estreptococos, se dividen en un solo plano quedando las c"lulas hi0as adheridas entre si.
/.1. Tétradas:
/.2. Sarcinas: 7aquetes c&bicos de ocho c"lulas. Aesultan de la división en tres direcciones perpendiculares.
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/.3. Estafilococos:
0. BACILOS% >acterias de forma cilíndrica. Los bacilos pueden presentarse aislados o agrupados.
0./ Cocobacilos% ?iertas especies se presentan como bacilos peque$os, redondos difíciles de distinguir de los cocos.
0.0. Diplobacilos: 7ares de bacilos.
0.1. Estreptobacilos% >acilos agrupados en cadenas.
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0.2. Formas filamentosas: >acilos que crecen en forma de fibras.
Fo!4a" 'ila4ento"a"
0.3. Bacilos fusiformes % >acilos que tienen los extremos más delgados.
Ba#ilo" 'u"i'o!4e" 0.5. ibriones% >acterias curvas 1en forma de coma3.
1. BACTERIAS EN FORA E ESPIRAL% Muchas bacterias poseen una forma seme0ante a bacilos largos retorcidos para formar espirales o h"lices. /ependiendo de las especies, presentan diferencias significativas en el n&mero y rigide' de las espiras y en la longitud. 4 estas bacterias se los denomina espirilos si son rígidas y espiroquetas cuando son flexibles.
4demás de esas tres formas básicas, se han encontrado unas pocas bacterias en forma de estrella, en forma rectangular y en forma triangular.
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Ba#te!ia" en 'o!4a (e e"t!ella
Ba#te!ia" en 'o!4a !e#tangula!
E"t!u#tu!a (e una 6a#te!ia Fitoat$gena ?on el microscopio electrónico, se han podido estudiar y revelar detalles estructurales de las bacterias. 8o todas las estructuras parecen ser necesarias para la sobrevivencia de las bacterias, comparando diferentes tipos de bacterias se ha podido determinar cuales estructuras están siempre presentes y son por lo tanto esenciales y cuales no lo son.
Carece de:
$ Mito%ondrias $ Mi%rot&'ulos $ (lastidios
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Flagelo" 4lgunas bacterias tienen flagelos, estos son ap"ndices largos y delgados que sirven como organelos de locomoción, se originan en el citoplasma de la c"lula en una estructura conocida como cuerpo basal. La rotación de cada flagelo empu0a a la c"lula bacteriana en una dirección específica. Los flagelos están constituidos por una proteína llamada flagelina y no pueden ser vistos con un microscopio ordinario sin ser te$idos por alg&n procedimiento especial. Los flagelos tambi"n pueden observarse con el microscopio electrónico por medio de la t"cnica de sombreado. Los flagelos se pueden encontrar dispuestos de maneras diferentes sobre la superficie bacteriana, de acuerdo a esto pueden haber bacterias con# Flagelación monotrica: ?uando tienen un solo flagelo polar.
Flagelación lofotrica: ?uando tienen un penacho de flagelos en uno de los
extremos.
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Flagelación anfitrica# ?uando tienen un flagelo o un penacho de flagelos en ambos
extremos.
Flagelación peritrica: ?uando los flagelos están más o menos uniformemente
distribuidos sobre toda la superficie de la c"lula bacteriana.
El tipo de flagelación se usa como característica para la clasificación de las bacterias.
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F)46!ia" o Pili% Las fímbrias son estructuras similares a los flagelos pero más cortas y más numerosas y no están involucradas en la movilidad.
Fila4ento axial Es una estructura de locomoción seme0ante al flagelo que poseen las bacterias en forma de espiral.
Pelo" Estructuralmente son similares a las fímbrias pero generalmente son más largos y están constituidos por una proteína específica denominada pilina. Los pelos están involucrados en los procesos de con0ugación bacteriana y sirven de receptores específicos a ciertos virus bacterianos 1bacteriófagos3.@ambi"n participan en la adherencia de algunas bacterias patógenas a los te0idos humanos.
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Gli#o#7lix 1?ápsulas y capas mucosas3
a. ?apacitar a las bacterias que lo poseen para unirse a superficies sólidas. 6. 7roteger a las bacterias de la acción de agentes antibacterianos tales como# antibióticos, virus bacterianos, inmunoglubulinas y fagocitos.
e46!ana Celula!% ?apa bílípidíca. Las =ram B presentan una membrana adicional que cubre la pared celular. Pa!e( Celula! :no de los rasgos estructurales más importantes de las bacterias es su pared celular, que está constituida por sustancias polim"ricas comple0as conocidas como peptidoglucanos, los cuales son los responsables de su naturale'a rígida. La pared celular les confiere la forma a las bacterias y les proporciona protección mecánica, ya que ellas se encuentran en ambientes que pueden tener diferentes concentraciones de soluto. La mayoría de estos ambientes tienen concentraciones más ba0as 1hipotónicos3 que el interior de la c"lula bacteriana, siendo aproximadamente (! milimolar 1mM3. En este caso el agua pasa de los sitios de ba0a concentración de solutos, a los de alta concentración y ocurre el proceso de ósmosis. 4sí pues, existe una constante tendencia en toda la vida de la c"lula bacteriana a que el agua entre y de no ser por la fuer'a de la pared celular, estas se hincharían y explotarían 1lisis3. /entro de las bacterias podemos distinguir dos grandes grupos, las gram positivas y las gram negativas, basados en la diferente coloración que ellas presentan al ser te$idas por el proceso de tinción de =ram, estas diferencias de coloración en los dos grupos de bacterias son debidas a diferencias en las estructuras de sus paredes celulares. 22
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%embrana e$terna &'ram ():
(. ?apa bilipídica . Es la fuente de polisacáridos 1L7<3# Cmportante en la patogenicidad. Espacio peripl#smico:
(.
ESOSOAS% Cnvaginaciones internas de la membrana plasmática en forma de t&bulos o vesículas. Es un área extra donde se reali'an procesos en'imáticos necesarios para el metabolismo celular.
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CROOSOA BACTERIAL%
REPROUCCION Las bacterias fitopatógenas se reproducen mediante un proceso de fisión binaria o simple mitosis. Estas se reproducen por la invaginación de la membrana citoplasmática hacia la parte central de la c"lula, formando un tabique membranoso transversal que divide el citoplasma en dos partes aproximadamente iguales.
Mientras que la pared celular y el citoplasma están sufriendo fisión el material nuclear se organi'a en una estructura circular en forma de cromosoma la cuál se autoduplica y se distribuye por partes iguales entre las dos c"lulas nuevas, los plásmidos tambi"n se autoduplican y se distribuyen en forma equitativa. Las bacterias se reproducen a una velocidad sumamente rápida en condiciones favorables las bacterias pueden dividirse cada ! minutos, de ahí que una bacteria se divide en dos, dos en cuatro, cuatro en ocho y así sucesivamente. 4 esta velocidad una sola bacteria podría producir un millón en (! horas.
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BIOFILS BACTERIANOS
III.- INFECCIÓN Y FACTORES E 9IRULENCIA +OSPEERO - PATÓGENO Las bacterias pueden infectar a las plantas de varias maneras. En general se considera que la infección es pasiva, es decir accidental, aunque se ha informado de unos pocos casos de quimioBatractivos. Las bacterias pueden entrar a la planta a trav"s de aberturas naturales tales como estomas, hidatodos o lenticelas y tambi"n por heridas en ho0as, tallos o raíces, o ser introducidas por ciertos insectos fitófagos. Las condiciones de nutrición de las plantas pueden favorecer la multiplicación en diferentes partes de la planta, por e0m# flores o raíces.
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La diseminación de las bacterias fitopatógenas de una planta a otra o a otras partes de la misma planta, se lleva a cabo principalmente a trav"s del agua, los insectos, diversos animales y el hombre. 4un bacterias que poseen flagelos se despla'an solo a distancias muy cortas, el agua tambi"n lleva y separa bacterias que se encuentran sobre el suelo hasta otras áreas donde puede haber plantas hospedantes. Los insectos no solo llevan las bacterias hasta las plantas, sino que las inoculan en ellas. Los pá0aros, cone0os y otros animales pueden ser tambi"n portadores de bacterias. El hombre contribuye a la diseminación local de las bacterias cuando manipula las plantas o reali'a prácticas de cultivo. /os clases de procariontes ocasionan enfermedades en las plantas# las bacterias, que tienen membrana celular y una pared celular rígida y, con frecuencia, uno o más flagelos, y los mollicutes, u organismos seme#antes a micoplasmas 1ML23, los cuales carecen de pared celular y sólo poseen una membrana unitaria típica. Las bacterias fitopatógenas se han conocido desde (% son, con mucho, el grupo más grande de procariontes fitopatógenos, causan varios síntomas de enfermedad en las plantas y son los procariontes fitopatógenos que me0or se conocen. 4&n así, algunos tipos de bacterias fitopatógenas, como las bacterias fastidiosas vasculares, que por varios a$os se pensó que eran organismos seme0antes a las ric5esttsias, sólo pudieron descubrirse hasta (+6, de ahí que sus propiedades y relaciones con las demás bacterias sean poco conocidas. 4 continuación se muestra una clasificación general de los grupos de procariontes fitopatógenos#
REINO PRO:ARYOTAE# organismos cuyo material gen"tico 1/843 no está organi'ado en un n&cleo, es decir, no está rodeado por una membrana. BACTERIAS CON EBRANA Y PARE CELULAR. Pa!te I# cocos y bacilos aerobios gram negativos. amilia# P"eu(o4ona(a#ea; ="neros# *seudomonas. >acterias en forma de bacilo, que tienen uno o varios flagelos polares y que forman colonias blancas o amarillas. acterias en forma de bacilo con un solo flagelo polar y que forman colonias amarillas. acterias en forma de bacilo y, que ba0o algunas condiciones de cultivo, son filamentosas. 8o móviles, carecen de flagelos y no son pigmentadas. ?on respecto a su nutrición se consideran fastidiosas pues requieren medios especiales para su crecimiento. Given en el xilema de los te0idos de las plantas.
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amilia# Racilos que poseen flagelos laterales esparcidos y que forman colonias blancas, rara ve' amarillas.
Pa!te II# >acilos anaerobios facultativos gram negativos. amilia# Enterocbacteriaceae ="nero# Er.inia. >acterias con flagelos perítricos y que forman colonias amarillas o blancas. Pa!te III# >acilos de forma irregular, gram positivos y que no forman esporas. ="neros# Clavibacter . ?omprende a la mayoría de las bacterias fitopatógenas más importantes que originalmente fueron clasificadas ba0o el g"nero% Cor"nebacterium-
Pa!te I9% 4ctinomicetos# bacterias que forman filamentos ramificados. ="nero# Streptom"ces , >acterias gram positivas que forman un micelio a"reo que forma cadenas de conidios no móviles.
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4&n se desconoce la taxonomía de las bacterias fastidiosas fitopatógenas limitadas al floema de las plantas, e incluso todavía es tentativa la taxonomía de los espiroplasmas y de los organismos fitopatógenos seme0antes a micoplasmas.
I9.- IENTIFICACIÓN E BACTERIAS IPORTANTES Las principales características de los g"neros de bacterias fitopatógenas son las siguientes# Ag!o6a#te!iu4= Las bacterias tienen forma de bastón y sus dimensiones son de !. x (.- a 9 um.
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Clavibacter/ 1?orynebacterium3. >astones rectos o ligeramente curvos y con
dimensiones de !.- a !.+ x (.- a * um. En ocasiones, presentan segmentos irregularmente te$idos o gránulos e hinchamientos en forma de ma'a. 7or lo general, las bacterias son inmóviles, pero algunas especies se despla'an por medio de uno o dos flagelos polares. =ram positivas. Garias especies de Corynebacterium producen enfermedades en el hombre y los animales. Er.inia/ >astones rectos, con dimensiones de !.- a (.! x (.! a 9 um.
producen en'imas p"cticas y causan marchitamiento ó enfermedades necróticas 1como el grupo $amylo%ora&' mientras que otras presentan una notable actividad pectolítica y causan pudriciones blandas en las plantas 1como el grupo $caroto%ora&'
*seudomonas/ >astones rectos o curvos,
con dimensiones de !.- a ( x (.- a * um.
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:na imagen al microscopio electrónico de Pseudomonas marginalis, una bacteria fitopatógena aerobia que causa la podredumbre bacteriana blanda de los vegetales y otros cultivos agrícolas.
+ant,omonas/ >astones rectos, con dimensiones de !.* a (.! x (. a 9 um.
despla'an por medio de un flagelo polar. ?uando se desarrolla en un medio de agar a menudo son de color amarillo. La mayoría de ellas crecen muy lentamente. @odas las especies son fitopatógenas y se encuentran sólo en asociación con plantas o con órganos de "stas. Streptom"ces/ Kifas delgadas y ramificadas que carecen de tabiques celulares con
dimensiones de !.- a um en diámetro. 4l llegar a la madure', el micelio a"reo forma cadenas de más de tres esporas. ?uando crecen en medios de cultivo, las colonias son peque$as 1de ( a (! mm de diámetro3 y al principio su superficie es lisa, pero despu"s forman un te0ido de micelio a"reo que puede tener aspecto granular, polvoriento o aterciopelado. Las distintas especies y cepas del organismo producen una amplia variedad de pigmentos que le dan el color al micelio y, al sustrato% producen tambi"n uno o más antibióticos activos contra bacterias, hongos, algas, virus, proto'oarios o te0idos tumorales @odas las especies habitan en el suelo. =ram positivas. +"lella/ >astones rectos, principalmente aislados, con dimensiones de !.9 x ( a *
um y que, ba0o ciertas condiciones de cultivo, forman filamentos largos. orman colonias peque$as que tienen bordes lisos o finamente ondulados. =ram negativos, no móviles sin flagelos, estrictamente aerobios y no pigmentados con respecto a su nutrición se consideran fastidiosas, pues requieren medios nutritivos especiales. Given en el xilema de las plantas.
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?ada g"nero bacteriano, de hecho, consta de cierto n&mero de especies bacterianas 19 en Agrobacterium, - en Cla%ibacter , ( en Erwinia, ( 6 e n Pseudomonas, - en Xanthomonas y en Streptomyces3, cuyos nombres fueron aprobados e incluidos en (+! por un comit" internacional en taxonomía bacteriana. /esafortunadamente, debido a que no se contó a la ve' con todas las características taxonómicas de las bacterias fitopatógenas, muchas de ellas que en otro tiempo se pensó eran especies distintas, fueron degradadas a las categorías de "u6e"e#ie ato>a!e" o 1variedades patógenas3 de unas cuantas especies reconocidas, es decir, fueron incluidas en esa especie, pero con la posibilidad de diferenciarse entre si debido a que infectan a diferentes plantas hospedantes. /e acuerdo con este esquema. *! especies de Pseudomonas previamente diferenciadas se consideran ahora como patovares de Pseudomonas syringae, mientras que más de (!! especies de anthomonas anteriormente diferenciadas ahora se incluyen como patovares de Xanthomonas campestris.
T?#ni#a" utiliza(a" a!a o6"e!>a! el "igno (e la" 6a#te!ia".
Te"t (e 'lu@o
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Signo" (e la" 6a#te!ia" ooglea"
2!3
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9.- ENFEREAES CAUSAAS POR BACTERIAS FITOPATOGENAS Las bacterias fitopatogenas, de acuerdo al tipo de te0idos que infectan y a los síntomas que producen, pueden causar tres tipos de enfermedades# B Enfermedades bacterianas Gasculares B Enfermedades bacterianas 7arenquimaticas B Enfermedades bacterianas Kipertróficas /.- En'e!4e(a(e" 6a#te!iana" 9a"#ula!e" uddengahen# a.B Aa'a (# 7apa, @omate, 7imiento, 40i, >eren0ena b.B Aa'a # Musaceas 1platano3 c.B Aa'a 9# 7apa d.B Aa'a *# ?amote En Paa%
a!#
Le#
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e#olo!a#ion (el "i"te4a >a"#ula! (el P"eu(otallo
0. En'e!4e(a(e" 6a#te!iana" a!en*ui47ti#a"% Las bacterias invaden los te0idos suculentos y despu"s de invadir los te0idos vasculares adyacentes provocan ti'ones, necrosis o manchas foliares. 7or e0emplo# Pseudomonas syringae p%. phaseol(cola. a.- Dant. al>a#ea!u4 1. campestris pv. malvacearum3 +o"e(ante (e i4o!tan#ia e#on$4i#a% Algo(one!o
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P"eu(o4ona" "!ingae >.
#.- Pe#to6a#te!iu4 #a!oto>o!u4 ". Ca!oto>o!u4 Es polífago, varias hortali'as incluyendo la papa. 7udricion blanda bacteriana de las hortali'as 7udricion f"tida de las hortali'as El olor fetido es debido a las bacterias secundarias como# Clostridium, Bacillus, la%obacterium
Pu(!i#ion 6lan(a 2!!
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Pu(!i#i$n (e !a)z !e"e!>ante
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etalle inte!no (e la u(!i#i$n
(.- Pe#to6a#te!iu4 at!o"eti#u4 Especifico para papa 7ierna negra de la papa 7udricion blanda de tuberculos
1. En'e!4e(a(e" 6a#te!iana"
2!"
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a.- Ag!o6a#te!iu4 tu4e'a#ien" 4galla de la corona del# man'ano, peral, dura'no, cere'a, almendra, frambuesa, rosas, ficus, geranio, begonia, etc. Agalla en #uello (e lanta (e !o"al
En !a)#e" (e >i(
b Tu4o!e" en a!te a?!ea
4grobacterium tumefaciens introduce un fragmento del plástidio @i, el fragmento @B/84 El @B/84 se incorpora al genoma de la planta El @B/84 codifica# o La producción de auxinas y citoquininas o La síntesis y liberación de opinas 1aminoácidos3.
2!#
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6.- Pantoea agglo4e!an" >. g"o
BACTERIAS FASTIIOSAS (B Dlella 'a"ti(io"a%
Pie!#e" i"ea"e
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Dlella en Cit!i#o"
CARACTERISTICAS% 8o crecen en medio de cultivo ?elulas abastonadas# !.B!.- um diámetro (B!* um de longitud 8o tienen flagelos @ransmitidos por insectos 1cigarritas3 =eneros# ylella 1granB3 ?lavibacter 1granF3 0.- Cla>i6a#te! Dli "". Dli%
Enani"4o (e la "o#a (e la #aa (e aza!
Ciga!!ita" t!an"4i"o!a" (e Dlella 'a"ti(io"a
9.- SINTOATOLOG,A La sintomatología de las enfermedades bacterianas es extremadamente variada, los síntomas pueden variar desde mosaicos, pareciendo infecciones virales, a grandes anormalidades tales como las agallas o partes de plantas distorsionadas. La alteración hormonal puede producir crecimientos anormales característicos en raíces, tallos y estructuras florales 1filodia3 y a veces color anormal de las flores 1virescencia3. B Los síntomas más comunes son las manchas en ho0as o frutos#
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B @i'ones o muerte de te0idos en ho0as, tallos o troncos de árboles, y podredumbres de raíces o tub"rculos o cualquier otra parte de la planta. @ambi"n pueden ocurrir marchitamientos debido al taponamiento del te0ido vascular. Los síntomas pueden variar con el fotoperíodo, variedad vegetal, temperatura y humedad, y la dosis de infección. En algunos casos, los síntomas pueden desaparecer o volverse poco importantes al continuar el crecimiento de la planta. 7or e0emplo, el desarrollo de la mancha Kolcus o mancha bacteriana del maí' causada por Pseudomonas syringae pv. syringae se frena al comen'ar el tiempo cálido y seco.
9I.- IAGNOSTICO E IENTIFICACIÓN El diagnóstico de las enfermedades causadas por bacterias no fastidiosas se basa en la presencia de síntomas característicos, el aislamiento del presunto agente infeccioso, y de pruebas fisiológicas yNo moleculares. En plantas muy infectadas, las poblaciones bacterianas en ho0as o lesiones pueden alcan'ar las (! ó (!+ :?Ngramo de te0ido vegetal, y hasta pueden verse salir 1en 'oogleas3 de ho0as y tallos. :na forma simple de determinar si una enfermedad es causada por una bacteria es cortar una lesión típica o 'ona decolorada cerca de te0idos sanos y suspenderlo en una gota de agua en un portaob0etos.
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9II.- PRE9ENCIÓN Y CONTROL E ENFEREAES BACTERIANAS Las enfermedades causadas por bacterias son difíciles de controlar utili'ando compuestos químicos, ya que "stos pueden provocar resistencia al agente causal, además las bacterias fitopatógenas producen abundantes cantidades de polisacáridos extracelulares, los cuales las protegen de algunos agentes químicos antibacteriales. Muchos agentes potenciales de control presentan poca capacidad de penetración en el te0ido del vegetal y pueden provocar toxicidad. El "xito del control de una enfermedad bacterial implica romper con el ciclo de vida y para esto, es necesario conocer el agente causal, los síntomas la forma de diseminación y los factores ambientales que favorecen el desarrollo de la
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enfermedad, son de utilidad ya que permite un dise$o adecuado de un plan de prevención y control de la enfermedad.
NO +AY CURA SINO PRE9ENCIÓN Y ANEO Criterios de mane0o
(. ?onsiderar el tipo de síntoma y la forma de diseminación. . @omar medidas que impidan su diseminación 9. @omar en cuenta la disponibilidad de productos bacteriostáticos. *. ?onsiderar la susceptibilidad del hospedante. -. Cnterpretar las posibles formas de sobrevivencia. . @ener en cuenta las restricciones en el uso de antibióticos. 6. @ener en cuenta el carácter de saprófitos facultativos de las bacterias.
HNo exi"ten !o(u#to" *u)4i#o" e'e#ti>o" Co46ina#i$n (e 4?to(o" Pa!ti! (e 4ate!ial sano Re(u#i! in$#ulo destruyendo plantas infectadas e"in'e##i$n de herramientas, manos, estructuras Rota#i$n de cultivos E>ita!
IPORTANCIA% La gran mayoría son saprofiticas e Cntervienen en los procesos de minerali'ación de la Materia orgánica del suelo contribuyendo en la fertilidad. Cndispensables en el ciclo del carbono, nitrógeno y a'ufre. 4lgunos son fi0adores del nitrógeno atmosf"rico 14'otobacter, Ahi'obium3.
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UTILIACIÓN E A'1OBACTE123% 1AD2OBACTE1 PARA EL CONTROL E A'1OBACTE123% T3%EFAC2E4S EN FRUTALES E CAROO :na de las bacterias fitopatogenas que mayor numero de especies cultivadas de plantas ataca, es Agrobacterium tumefaciens. 7rovoca principalmente la enfermedad conocida como O4gallas del ?uello o ?orona de rutales de ?aro'oP.
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Agalla #au"a(a o! Agrobacterium tumefaciens en u!azne!o
7ara el control de la bacteria antes mencionada no existen m"todos curativos% por lo tanto, la prevención es la medida fundamental de control% ello debido a que una ve' que la bacteria ataca a su hospedero inyecta a las c"lulas de este un plasmido inductor de tumores 1@ip3, el cual las transforma y les otorga la capacidad de sinteti'ar auxinas y citoquininas. Estas hormonas son las responsables del crecimiento y multiplicación celular excesivo y, por lo mismo, de las agallas y el desorden fisiológico correspondiente 1Montealegre, (++3. :na de las alternativas de control preventivo de A. tumefaciens >iovares ( y que afectan a frutales de caro'o, es la utili'ación del bioantagonista Agrobacterium radiobacter .
CONTROL E A'1OBACTE123% T3%EFAC2E4S EIANTE A'1OBACTE123% 1AD2OBACTE1 :J2 B Caracter5sticas fisiológicas de A- radiobacter A. radiobacter es una bacteria saprofita que posee la particularidad de producir una bacteriocina. Esta bacteriocina, cuyo nombre es agrocina *, es sinteti'ada por la bacteria y tiene la capacidad de afectar a A. tumefaciens biovares ( y . La síntesis de esta bacteriocina esta dada por información gen"tica llevada en un plasmido. ( Formulaciones comerciales de A- radiobacter Existen al menos dos cepas de A. radiobacter formuladas comercialmente% estas son A. radiobacter Q* 14grogallB9!, =alltroll, 8orbac3 y A. radiobacter Q(! 18o
=all3. Esta ultima obtenida a trav"s de ingeniería gen"tica que tiene la particularidad de impedir donar sus genes productores de agrocina a otras bacterias, dentro de las cuales se encuentra A. tumefaciens la cual se estaría haciendo resistente a A. radiobacter . ( Forma de aplicación " precauciones
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Efectuar una inmersión del sistema radicular, semillas o estacas de las plantas en una suspensión de A. radiobacter de ( x (! unidades formadoras de coloniaNml.
ENFEREAES E LAS PLANTAS CAUSAAS POR ORGANISOS SEEANTES A ICOPLASAS Int!o(u##i$n En (+6 se observaron en el microscopio electrónico microorganismos carentes de pared celular y seme0antes a los micoplasmas, en el floema de plantas infectadas por una de las varias enfermedades del tipo de los amarillamientos. Kasta ese momento se pensó que esas enfermedades eran producidas por virus. Ese mismo a$o se observaron microorganismos similares en los insectos vectores de esas enfermedades. 4demás se demostró que estos microorganismos eran susceptibles a la tetraciclina pero no a la penicilina y que los síntomas de las plantas infectadas podían suprimirse, al menos temporalmente, mediante tratamientos con antibióticos. /esde entonces se ha demostrado que más de !! distintas enfermedades de las plantas, que afectan a varios cientos de g"neros de ellas, son producidas por organismos seme0antes a los micoplasmas. Entre ellas hay algunas muy destructivas, especialmente de árboles, de plantas herbáceas tales como los amarillamientos del áster de las hortali'as y plantas de ornato. 4demás, se demostró que varias enfermedades, entre ellas la enfermedad persistente de los cítricos y el achaparramiento del maí', eran producidas por espiroplasmas. 4unque los organismos seme0antes a los micoplasmas se han observado en el floema de plantas enfermas como en la savia extraída de sus insectos vectores, hasta ahora se desconoce cuál es su naturale'a real y su clasificación taxonómica entre los organismos superiores. Morfológicamente, los organismos observados en plantas se aseme0an a los micoplasmas típicos encontrados en animales y en el hombre y a los que viven como organismos saprofitos, pero los organismos de las plantas seme0antes a los micoplasmas no pueden crecer en medios de cultivo artificiales. En la actualidad se piensa que la mayoría de los organismos seme0antes a los micoplasmas de las plantas son en realidad similares a los micoplasmas verdaderos y que deben pertenecer a un nuevo grupo taxonómico, y no como se le clasifica ahora, dentro de los g"neros Mycoplasma y 4choleplasma, mientras que los organismos que producen la enfermedad persistente de los cítricos y el achaparramiento del maí' y varios otros seme0antes a ellos se colocan en un g"nero de reciente formación, denominado Si!ola"4a.
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P!oie(a(e" (e lo" 4i#ola"4a" /ebido a que hasta hace poco sólo se conocían micoplasmas saprofitos o que infectan al hombre y a los animales, toda la información que se tiene acerca de los micoplasmas se ha obtenido a partir del estudio de sólo esos organismos.
i#ola"4a" >e!(a(e!o" Los micoplasmas son organismos procarióticos, es decir, organismos que carecen de un n&cleo organi'ado y limitado por una membrana. Los micoplasmas constituyen la clase de los )*++C-ES, la cual tiene 2A/E8, el de los MC?27L4
Spiroplasma-
Los micoplasmas carecen de una pared celular verdadera y de la capacidad para sinteti'ar las sustancias que requieren para formarla. /ichos organismos por lo tanto, se encuentran rodeados sólo por una simple membrana OunitariaP constituida por tres capas.
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7oseen un 4/8 extracromosómico. /urante su proceso evolutivo ha podido desaparecer los genes implicados en la síntesis de la pared celular y de numerosas capacidades metabólicas. La reducción evolutiva ha podido ser consecuencia de la adaptación del patógeno a un ambiente rico en nutrientes.
SINTOAS o 4marilleo# ?lorosis más o menos general o Enro0ecimiento preco' o ilodias# 7"talos con forma de ho0as o Girescencia# p"talos verdes o 8ecrosis en loema o Enanismo# acortamiento de los entrenudos o 7roliferación o /ecaimiento general
CLASIFICACION GENERAL CLASE OLLICUTES - FAILIA% SPIROPLASATACEAE #
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Los espiroplasmas son micoplasmas helicoidales y hasta ahora se ha encontrado que ocasionan, la enfermedad persistente de los cítricos 1
Los espiroplasmas son c"lulas pleomórficas que varían en forma, desde la esf"rica a la ligeramente ovoide, hasta filamentos helicoidales y no helicoidales ramificados 4 diferencia de los organismos seme0antes a los micoplasmas descritos anteriormente, los espiroplasmas pueden obtenerse a partir de sus plantas hospedantes y sus insectos vectores y cultivarse en medios nutritivos, se reproducen por fisión binaria, carecen de una pared celular verdadera y están rodeados de una membrana OunitariaP de tres capas. Los filamentos helicoidales son móviles, se despla'an mediante una lenta ondulación del filamento, carecen de flagelos. Las colonias de espiroplasmas que crecen en agar tienen la forma de un Ohuevo fritoP típico mientras que otras son granulares.
CARACTER,STICAS% Garían en forma desde esf"ricos o ligeramente ovoide 1(!!B*! nm de diámetro3 hasta helicoidales 1(! nm de largo y de a * nm de ancho3. 7ueden ser aislados en medios de cultivos. @ransmitidos por cigarritas, donde se pueden multiplicarse. 0.-ORGANISOS SEEANTES A ICOPLASAS FITOPLASAS3 Estos organismos observados en las plantas e insectos vectores con excepción de los spiroplasmas, se aseme0an a los micoplasmas de los g"neros Mycoplasmas o 4choleplasma en todas las características morfológicas. ?arecen de pared celular, están rodeados por una membrana OunitariaP compuesta por tres capas y tienen citoplasma, ribosomas y filamentos de material nuclear. 7or lo com&n, su forma va de esferoidal a ovoide o de irregularmente tubular a filamentosa y sus tama$os son comparables al de los micoplasmas verdaderos. Los organismos seme0antes a los micoplasmas de las plantas se encuentran casi siempre en el floema, la mayoría de ellos son transmitidos de una planta a otra por 2"#
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chicharritas y psílidos. Los insectos vectores adquieren el patógeno despu"s de alimentarse de plantas infectadas durante varias horas o días. El vector no transmite al fitoplasma inmediatamente despu"s de que se ha alimentado de una planta infectada, sino que lo empie'a a transmitir despu"s de un período de incubación de (! a *- días, dependiendo de la temperatura# el período de incubación más corto se produce a casi 9!R? y el más largo alrededor de los (!R?.. /urante el período de incubación se produce la propagación y distribución del fitoplasma dentro del insecto a trav"s de sus c"lulas intestinales% de ahí pasa hacia la hemolinfa, finalmente al OcerebroP y las glándulas salivales.. ?uando la concentración del fitoplasma en las glándulas salivales llega hasta cierto nivel, el insecto comien'a a transmitir el patógeno a otras plantas y contin&a haci"ndolo más o menos durante el resto de su vida. 7or lo com&n, los insectos vectores no son afectados negativamente por los fitoplasmas, pero en algunos casos muestran varios efectos patológicos. Los fitoplasmas a menudo son adquiridos por los insectos vectores en su etapa de ninfa y sobreviven durante las mudas del insecto, pero no pasan de la etapa adulta a los huevecillos en la siguiente generación. 4 pesar de los innumerables intentos que han hecho varios investigadores por cultivar a los organismos seme0antes a los fitoplasmas de las plantas en medios nutritivos artificiales, esto a&n no se ha podido lograr.
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A4a!illa4iento le#
a!#a (e la lanta
CARACTER,STICAS%
FITOPLASAS% O!gani"4o" (e la" lanta" "e4e@ante" a 4i#ola"4a" orma esf"rica a ovoide, o irregularmente tubular a filamentoso. Garían de (6- a -! nm de diámetro. 8o pueden ser aislados en medios de cultivos. i"ion %irmicutes O!(en % Mollicutes Cla"e % 4choleplasmatales Fa4ilia % 4choleplasmataceae G?ne!o % ?andidatus 7hytoplasma E"e#ie" O?a. 7hytoplasma aurantifoliaP O?a. 7hytoplasma australiense O?a. 7hytoplasma 0aponicumP O?a. 7hytoplasma maliP O?a. 7hytoplasma ory'aeP O?a. 7hytoplasma palmaeP O?a. 7hytoplasma prunorumP O?a. 7hytoplasma rhamniP O?a. 7hytoplasma solani O?a. 7hytoplasma trifoliiP O?a. 7hytoplasma vitisP TRANSISIÓN E LOS FITOPLASAS 2#*
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Los ?icad"lidos del
E@e4lo" (e en'e!4e(a(e" (e la" lanta" o#a"iona(a" o! Fitola"4a" Entre las enfermedades más importantes de las plantas producidas por organismos seme0antes a los micoplasmas 1fitoplasmas3 se encuentran los amarillamientos del áster, la proliferación del man'ano, el amarillamiento letal del cocotero, la necrosis del floema del olmo, el amarillamiento flavescente de la vid, la copa racimosa de la papaya, la enfermedad del dura'no, los amarillamientos del dura'no, el decaimiento del peral, la yema gigante del tomate y muchas más. 4demás, dos enfermedades producidas por E<7CA27L4
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A4a!illa4iento" (el 7"te! Los amarillamientos del áster aparecen en 8orteam"rica, Europa y Tapón. El patógeno ataca a muchas hortali'as, plantas de ornato y malas hierbas que pertenecen a más de cuarenta familias. 4lgunos de los hospedantes más severamente afectados son la 'anahoria, lechuga, cebolla, espinaca, papa, cebada, lino, áster, gladiola, tomate, apio. Los amarillamientos del áster afectan a las plantas al producir amarillamiento general 1clorosis3 y enanismo de la planta, producción anormal de vástagos, esterilidad de las flores, malformación de los órganos y una disminución general en la cantidad y calidad de la producción. Los productos de las plantas infectadas, además de reducirse en tama$o o cantidad, tienen tambi"n un sabor desagradable. Los síntomas de dicha enfermedad en la 'anahoria, aparecen inicialmente en forma de aclaramiento de las nervaduras y más tarde como un amarillamiento de las ho0as más 0óvenes de la parte central de la corona. 7oco despu"s, las plantas infectadas producen muchos vástagos adventicios que le dan a la copa el aspecto de una escoba de bru0a. En general, las ho0as 0óvenes son más peque$as y más angostas y con frecuencia se secan. Los pecíolos de las ho0as senescentes se retuercen y como resultado se desprenden. 4 fines de la estación, las ho0as senescentes restantes a menudo adquieren un color bronceado o ro0i'o. Las plantas infectadas, si
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son muy 0óvenes, pueden morir antes de llegar a la madure', los verticilos florales de las plantas infectadas se deforman.
A4a!illa4iento (el A"te!
Los amarillamientos del áster afectan tambi"n a las raíces de la 'anahoria y cuanto más pronto se produ'ca la infección, más severos son los da$os producidos. En general, las 'anahorias infectadas son peque$as, ahusadas y poseen una cantidad variable de raíces secundarias pubescentes a las que la tierra se adhiere fuertemente cuando la planta es arrancarla del suelo. La corona de las raíces infectadas, en ve' de ser plana o estar ahuecada como en las plantas sanas, se hincha formando un cuello en forma de cono, las 'anahorias infectadas tienen un sabor desagradable.
Pat$geno# Los amarillamientos del áster son transmitidos por gemación o in0erto, y por la chicharrita )acrosteles fascifrons y varias otras chicharritas.
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Control-( Garias medidas de control son &tiles para disminuir las p"rdidas debidas a
los amarillamientos del áster, aunque ninguna de ellas controla totalmente la enfermedad la erradicación de las malas hierbas hospedantes perennes o bienales que crecen en el campo, en los caminos y cercas, así evitar la siembra de cultivos susceptibles, control de las chicharritas vectoras en el cultivo y de las male'as cercanas con insecticidas al principio de la estación, ayuda a disminuir la transmisión del micoplasma a las plantas de cultivo disminuyendo la incidencia de la enfermedad. Experimentalmente, los amarillamientos del áster se pueden controlar al sumergir las raíces de plantas reci"n infectadas en soluciones de tetraciclinas. Las inmersiones semanales inhiben el desarrollo de los síntomas en plantas infectadas, pero dichos síntomas a menudos vuelven a aparecer al cabo de a * semanas una ve' que cesa el tratamiento. Las aspersiones foliares o la anegación del suelo con tetraciclinas en torno a la planta han tenido poco o ning&n efecto en el control de dicha enfermedad.
Enfermedad + del dura7no
La enfermedad , incluyendo a la enfermedad occidental, aparece en las regiones del noroeste y noreste de los Estados :nidos y las regiones adyacentes del ?anadá. /onde quiera que est" presente, esta enfermedad es una de las más importantes del dura'no. Los árboles afectados pierden su valor comercial al cabo de a * a$os. Los árboles 0óvenes del dura'no se vuelven improductivos al cabo de un a$o despu"s de haber sido inoculados. Los síntomas de la enfermedad del dura'no aparecen en forma de varias manchas ligeramente moteadas o de color p&rpura ro0i'o sobre las ho0as de algunas o todas las ramas del árbol. /ichas manchas mueren y se desprenden, las ho0as adquieren un color ro0i'o y se enrollan hacia arriba. Más tarde, la mayoría de las ho0as de las ramas afectadas se desprenden, excepto las que se encuentran en las puntas. 7or lo com&n, los frutos de las ramas afectadas se marchitan y desprenden poco despu"s de la aparición de los síntomas de la enfermedad de las ho0as. @odos los frutos que quedan en los árboles maduran prematuramente, tienen un sabor desagradable y pierden su valor comercial. En los huesos de los frutos afectados no se forman semillas. Los frutos de las partes aparentemente sanas de los árboles infectados no muestran síntomas de la enfermedad. El patógeno es un organismo que se encuentra en los elementos del tubo criboso del floema de los árboles enfermos. Es transmitido por varias especies de chicharritas de los g"neros colladonus, scaphytopius, tambi"n por gemación e in0erto. Los árboles de dura'no que son inoculados a principios de la estación muestran síntomas en menos de dos meses, mientras que si son infectados tardíamente pueden no mostrar dichos síntomas sino hasta la siguiente estación. /entro de los m"todos de control incluyen el uso de patrones y de vástagos libres de enfermedad, así como erradicar los árboles enfermos. Las inyecciones de tetraciclinas en los árboles enfermos disminuyen temporalmente los síntomas de dicha enfermedad y dan como resultado un menor grado de transmisión de la enfermedad.
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Si!ola"4a #it!i En'e!4e(a(e" e!"i"tente" (e lo" #)t!i#o" Esta enfermedad aparece en todos los países del Mediterráneo, en el sudeste de los Estados :nidos, >rasil, 4ustralia y qui'á en
Stu66o!n
enani"4o (e lo" #)t!i#o"
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Si!ola"4a #it!i; tambi"n se ha encontrado transmitiendo a más de ! familias de dicotiledóneas y de algunas monocotiledóneas, entre ellas la mayoría de la crucíferas, varios árboles de fruto de hueso como el dura'no y el cere'o, y la cebolla. El at$geno es
ia
Spiroplasma citri
La enfermedad persistente de los cítricos se transmite mediante gemación e in0erto. @ambi"n, se sabe que se propaga en forma natural en los huertos de cítricos por medio de las chicharritas ?irculifer 18eoaliturs3 tenellus,
Espiroplasma 8un9eli del Ac,aparramiento del ma57
El achaparramiento del maí' aparece en el sureste de los Estados :nidos, en ?entroam"rica y en el noreste de
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generali'a sobre las ho0as% poco tiempo despu"s, gran parte de la lámina de la ho0a adquiere una tonalidad que va de ro0o a p&rpura, especialmente en las ho0as de la parte superior de la planta. Las plantas infectadas permanecen achaparradas debido a los entrenudos más cortos del tallo, lo cual hace que la copa de las planta tenga un aspecto racimoso. Las plantas infectadas con frecuencia producen una cantidad mayor de ma'orcas que las plantas sanas, pero esas ma'orcas son más peque$as y portan pocas o ninguna semilla. Las espiguillas de las plantas infectadas a menudo son est"riles. El patógeno que produce el achaparramiento del maí' fue el primer espiroplasrna descubierto.
El achaparramiento del maí' es transmitido en la natuale'a por las chicharritas /albulus elimatus, /. maidis, y de varias otras. Estas chicharritas deben alimentarse de plantas enfermas y despu"s de transcurrir el período de incubación que dura de a 9 semanas, reci"n pueden transferir al espiroplasma a plantas sanas. 7uede requerirse de un período de alimentación de unos cuantos minutos a unos cuantos días para que los insectos inoculen al espiroplasma en plantas sanas. Las plantas muestran los síntomas de la enfermedad al cabo de * a semanas despu"s de que fueron inoculadas. +OOPTEROS
Neoalitu!u"
al6ulu" 4ai(i"
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RIC:ETTSIAS Las ric5ettsias son microorganismos que podrían considerarse como intermedios entre bacterias y virus ya que comparten características de ambos. @ienen en com&n con las bacterias porque tienen en'imas y pared celular, utili'an oxígeno y responden a los antibióticos.