Bacterias autótrofas y aplicaciones
1. 2. 3. 4. 1.
Contenido: Introducción Y ¿Qué es una bacteria autótrofa? Descripción más un Modelo de bacteria. Aplicación Dos preguntas resueltas Introducción Y ¿Qué es una bacteria autótrofa:
El primero en establecer las diferencias entre bacterias autótrofas y heterótrofas fue el dest de stac acad ado o mic icrrob obiiól ólog ogo o rus uso o Se Serg rgué uéii Nik ikol olái áiev eviich Vi Vino nogr grad adsk ski. i. En Entr tre e lo los s añ años os 18 1887 87 y 18 1888 88 des de scribió como cierta tas s bacterias po pod dría ían n obt bte ener como fu fue ente de carbono el CO2 disuelto y como energía la oxidación de moléculas o iones como el hierro (lo que después recibiría el nom no mbr bre e de ba bact cter eria ias s qu quim imio ioau autó tótr trof ofas as)). Vi Vino nogr grad adsk skii ta tam mbi bién én es estu tudi dió ó ba bac cte terria ias s pú púrp rpur uras as la las s cual ales es hoy en día se reconoc ocen en como fot oto osinté tétticas as;;sin em emb bargo, esto no fue de des scrito po porr el microbiólogo ya que éste asumió que la energía era obtenida de la misma manera que los microorganismos que él ya había estudiado (Starkey,1962). El tér érm mino aut utó ótrofo hace referencia a los organismos que fabr briican su propio alimento to;; las bact ba cter eria ias s au autó tótr trof ofas as pueden crecer en un medio sin compuestos orgánicos y pueden desarrollarse y cumplir con todos sus requerimientos metabólicos a partir de dió ióxi xido do de carbono(CO2) o ca carb rbon onat atos os co como mo ún únic ica a fue fuent nte e de ca carb rbon ono; o; so son n la las s bac bacte teri rias as me meno nos s ex exig igen entes tes (Bacteriología de Zinsser,1964). Las bac actter eriias autót ótrrofas se dividen en dos grupos principales de acuer erd do a el modo en que obtienen la energía: ● Quimioautótrofos:Obt :Obtie iene nen n su ener energí gía a de la oxid oxidac ació ión n de un comp compue uest sto o inor inorgá gáni nico co (hie (hierr rro, o,az azuf ufre re,a ,amo moni niac aco, o,ni nitr trit itos os). ). La fuent fuente e de ener energi gia a es abso absolu luta tame ment nte e espe especí cífi fica ca y limi limita tada da a una una sust sustan anci cia a o poca pocas s muy muy simi simila lare res s dent dentro ro de cada cada grup grupo o de bact bacter eria ias. s. Un ejem ejempl plo o son son las las ferr ferrob obac acter teria ias, s, las las cual cuales es oxid oxidan an las las sale sales s ferri ferrica cas s a hidr hidróx óxid ido o férri férrico co para obtener energía (Bacteriología de Zinsser,1964). Zinsser,1964). ●
Fotoautótrofos: Por Por much mucho o tiem tiempo po se crey creyó ó que que todo todos s eran eran organ organis ismo mos s anaerobios, hasta que se definieron a las las cianobacterias como procariotas, antes cons consid ider erad adas as alga algas s verd verdes es-a -azu zule les. s. Las cian cianoba obact cter eria ias s son son los los único únicos s proc procar ario iotas tas que llevan a cabo la foto otosíntesis oxi oxigénic nica. El resto esto de miemb embros de este gru grupo son bact bacter eria ias s que que real ealizan izan foto fotosí sínt ntes esis is anox anoxig igén énic ica a y son son anaero anaerobio bios s obliga obligados dos.. Las bact bacter eria ias s de este este grupo grupo son son orga organi nism smos os pigm pigmen enta tados dos que que obtie obtiene nen n ener energí gía a a part partir ir de la luz (Savada et al, 2014).
2. Descripción y desarrollo del tema 2.1 Fotoautotrofos 2.1.1 2.1.1 Fotoau Fotoautót tótrof rofos os oxigén oxigénico icos: s: Las cianobac cianobacteri terias as son los los únic únicos os proc procar ario iota tas s que que llev llevan an a cabo cabo la foto fotosí sínt ntes esis is oxigénica. oxigénica. Pres Presen enta tan n una una gran gran dive divers rsid idad ad de pigm pigmen ento tos, s, lo cual cual les les otor otorga ga colo colore res s vari variad ados os.. Adem Además ás de la clor clorof ofil ila a a (ver (verde de), ), pres presen enta tan n pigm pigmen ento tos s como como la ficocianina, aloficocianina (azul) y ficoeritrina(rojo) (Sharma, Rai y Stal tal, 2013). Las
cianobac cianobacteria terias s presenta presentan n membran membranas as tilacoidal tilacoidales es muy muy pare pareci cida das s a aque aquell llas as pres presen ente tes s en los los cloro lorop plast lasto os, en don donde se gen genera era las las rea reacci cciones nes lumín umínic ica as de la foto fotosí sín ntesi tesis s y se libe libera ra oxíg oxígen eno o (Nak (Nakam amur ura a y Li-B Li-Bei eiss sson on,, 2016 2016)) . La estructura de dichos tilacoides es diversa, pero se presentan unas configuraciones más comunes:
Imag Imagen en toma tomada da de Naka Lipids ds in Plan Plantt and and Alga Algae e Deve Develo lopm pmen ent t . 1st ed. Nakamu mura ra,, Y. and and Li-B Li-Bei eiss sson on,, Y. (201 (2016) 6).. Lipi
Londres: Springer, pp.87
La figura B es la más encontrada. Algo único de estos organismos es que tanto la respiración celular como la fotosíntesis se llevan a cabo en el mismo compartim timento; es deci decir, r, que que la memb membra rana na tila tilaco coid idal al cont contie iene ne tant tanto o la cade cadena na de tran transp spor orte te de elec electr tron ones es como como la foto fotosi sint ntét étic ica. a. Sin Sin emba embarg rgo, o, la resp respir irac ació ión n celu celula larr tamb tambié ién n se llev lleva a a cabo cabo en la memb membra rana na plasmática (FJ Vermaas,2001). Las cianobacterias son Gram-negativas. Los ficobilisomas son complejos de pigmentos los cuales funcionan como antenas recolectoras de luz y están ubicados en la superficie de la membrana tilacoidal de estas bacterias.
Fijación del Carbono y biosíntesis de carbohidratos: Como Como las las cian cianob obac acte teri rias as está están n pres presen ente tes s en ecos ecosis iste tema mas s acuá acuáti tico cos, s, usan usan estr estrat ateg egia ias s llam llamad adas as ‘’me ‘’meca cani nism smos os de conc concen entr trac ació ión n de carb carbon ono o (CCM (CCM)’ )’’’ para para adqu adquir irir irlo lo efic eficie ient ntem emen ente te.. Hay Hay por por lo menos cuatro mecanismos de toma de carbono inorgánico, incluyendo dos con transportadores de bicarbonato y dos con la toma de CO 2. Todos estos procesos ayudan a acum acumul ular ar el HCO(3)(-) en el citosol de la célula, el cual será utilizado por la RuBisCO. RuBisCO. Esta
enzima se encuentra almacenada en los carboxisomas, unas inclusiones citoplasmáticas o ‘’orga ‘’organel nelos’ os’’’ propia propias s de las cianob cianobact acteri erias as.. Una anhid anhidras rasa a carbó carbónic nica a especi especiali alizad zada a tambié también n suele suele esta estarr prese resent nte e en este este com compart partiimien miento to,, cata ataliza lizan ndo reac reacci cion one es como como omo la hidratación de dióxido de carbono a bicarbonato (Badger, 2003). HCO3- +H+
CO2 + H2O
La RuBisCO, como en plantas, fija 3 moleculas de dioxido de carbono con 3 moléculas de ribu ribulo losa sa 1,51,5-bi bifo fosf sfat ato o para para dar dar orig origen en a seis seis molé molécu cula las s de glic glicer eral alde dehi hido do-3 -3-f -fos osfa fato to.. Cinc Cinco o de esta estas s últi última mas s se util utiliz izan an para para rege regene nera rarr 3 molé molécu cula las s de ribu ribulo losa sa-1 -1,5 ,5-b -bif ifos osfa fato to mien mientr tras as que que un glic glicer eral ald dehid ehido o-3-f -3-fos osfa fato to tom tomará la ruta uta para ara for formar mar glucos ucosa a (se (se necesi cesita tan n dos moléc olécul ula as de G3P para generar una de glucosa) gracias al ATP y el NADPH obtenidos durante la ‘’fase lumínica’’. Este es el Ciclo el Ciclo de Calvin y se lleva a cabo en el citoplasma de la cianobacteria. cianobacteria. La RuBisCO de las bacterias ha sido clasific ficada dentro de dos tipos: tipo I, se encuentra en pla planta ntas, ciano ianob bacte acteri ria as y otro otros s proca rocari rio otas tas y la tip tipo II prese resen nte en bact bacte erias rias púrpur rpuras as y otro tros organismos. Estas enzimas difieren en su estructura (Dworkin et al, 2006).
Figura 1: Estructura de la cianobacteria. cianobacteria. Imágen Tomada de https://en.wikipedia.org/wiki/Cyanobacteria Las Las cian cianob obac acte teri rias as pres presen enta tan n en su cito citopl plas asma ma grán gránul ulos os de glucógeno, glucógeno, esta estas s sint sintet etiz izan an este este pol polisa isacári cárid do a parti artirr de uni unidad dades de glu glucosa cosa y ATP y no UTP como en animales. La fructosa 6-fosfato que también hace parte de la ruta para sintetizar glucosa junto al UTP forman el UDP-N-acetilglucosamina el precursor del peptidoglicano de su pared celular. 2.1. 2.1.2 2 Foto Fotoau autó tótr trof ofos os anox anoxig igén énic icos os:: Dentro de este grupo se encuentran varios tipos de bacter bacterias ias como: como: las bacter bacteria ias s púrpu púrpuras ras,, ‘’bact ‘’bacteri erias as purpú purpúrea reas s no sulfúr sulfúreas eas’’, ’’, tiobac tiobacter teria ias s verdes verdes,, y las ‘’bacterias verdes no sulfurosas’’ (Schmidt y Schaechter, 2012). Las bacterias con fotosíntesis anoxigénica, es decir todas menos las cianobacterias, presentan bacterioclorofilas, bacterioclorofilas, las las cual cuales es son son pigm pigmen ento tos s foto fotosi sint ntét étic icos os anál análog ogos os a la clorof clorofila ila a de las plantas. Existen varios tipos de bacterioclorofila bacterioclorofila como a,b,c,d,e y g. (Vladimir, 2009).
Figura 2: Comparación 2: Comparación entre la clorofila a y la bacterioclorofila a Imagen tomada de http://es.slideshare.net/jarconetti/tema-10-6796319
En gene genera rall las las bact bacter erio iocl clor orof ofil ilas as abso absorb rben en el máxi máximo mo de radi radiac ació ión n a una una long longit itud ud de onda onda mayo mayor r que las clorofilas de las plantas, en la parte del infrarrojo. infrarrojo. Esto Esto sign signif ific ica a que que cier cierta tas s bact bacter eria ias, s, a dife difere renc ncia ia de las las plan planta tas, s, pued pueden en real realiz izar ar foto fotosí sínt ntes esis is no solo solo en el espe espect ctro ro visi visibl ble e sino sino tamb tambié ién n en la región infrarroja; esto a su vez explica porqué algunas bacterias pueden realizar la foto fotosí sín ntesi tesis s en lugare gares s muy muy oscu oscuro ros s inade adecuad cuado os para otro tros orga rganism nismo os autótr tótro ofos. fos. Alg Alguna unas bacterias verdes sulfurosas han sido encontradas hasta una profundidad de 2400 m bajo el océano pacífico, en una investig tigación del 2005 se concluyó que este tipo de bacterias debía sobrevivir a partir de energía geotérmica generada por fumarolas marinas (Hadhazy, 2013). Esta Estas s bacte acteri ria as con con fotosí fotosínte ntesis sis anoxig anoxigéni énica ca guardan sus pigmentos en unas vesículas o pseu pseud do organ rgane elos los ubica bicado dos s en la memb embrana rana celu celula larr den denomi ominad nadas cromatóforos. Su forma depende de las proteínas que conten tenga como los complejos captadores de luz (LHC por sus siglas en inglés), citocromo bc1, ATP sintasa y de sus interacciones con la membrana y con otros cromatóforos (Chandler et al, 2009).
Figu Figura ra 3: Cromatóforos en una bacteria púrpura y una imagen teó teórica de un cromatófor foro en Rba.sphaeroides. Imágenes tomadas de http http:/ ://w /www ww.k .ks. s.uiu uiuc. c.ed edu/ u/Re Rese sear arch ch/c /chr hrom omat atop opho hore re// y http://classes.midlandstech.edu/carterp/cours http://classes.midlands tech.edu/carterp/courses/bio225/chap04/lecture5.htm es/bio225/chap04/lecture5.htm..
Esta Estas s bact bacter eria ias s NO producen oxígeno en la fotosíntesis ya que el inicio de la cadena de elec electr tron ones es comi comien enza za con con sust sustan anci cias as dife difere rent ntes es al agua agua como como el H 2S, H2 y compue compuesto stos s orgán orgánico icos s tale tales s como como alco alcoho hole les s prim primar ario ios, s, secu secund ndar ario ios, s, ácid ácidos os gras grasos os y ceto cetoác ácid idos os.. Pero Pero en gene genera rall el fluj flujo o de electrones es muy ‘’similar’’; la ecuación genérica para la fotosíntesis es: CO2+ 2H2A +hv --------- (CH2O)n +H2O+2A Para este tipo de bacterias, las reacciones lumínicas de la fot fotosíntesis se llevan a cabo en los pliegues de la membrana la membrana celular y en los cromatóforos. cromatóforos. Las Las Bacte acterrias ias púrpu rpuras ras del del azufr zufre e util tiliza izan como omo donado ador de elec electr tro ones nes el H 2S, que al oxidarse produce gránulos de azufre que pueden volver a oxidarse a ácido sulfúrico; forman el orden Chromatiales. ‘’La ‘’Las s Bact Bacter eria ias s púrp púrpur uras as no del del azuf azufre re’’ ’’ no form forma an un grupo rupo ya que se inclu ncluye yen n dentro ntro de vari varia as familias, el donador de electrones puede ser el H 2 u comp compue uest stos os orgá orgáni nico cos s como como succ succin inat ato o (Ke (Kenneth neth Hoo Hoober, er, 1990). 90). Ini Inicia cialmen lmente te se pensó ensó que no pod podían ían utili tiliza zarr el H 2S como donador de e-, pero ahora se sabe que puede usarse en bajas concentraciones (Bacteriology 102 , 2014). Las bacterias púrpuras presentan púrpuras presentan las bacterioclorofilas las bacterioclorofilas a y b (Blankenship, b (Blankenship, 2002) Las Las bact bacter eria ias s verd verdes es del del azuf azufre re utili tiliza zarr com como dona onador dor de elect lectro ron nes el H 2S o el S y este grupo form forma a la cla clase Chloro lorobi bia. a. En este este grup rupo, los cro cromató atófor foros se han han desa desarr rrol olla lad do en estru struct ctu uras ras especial especializad izadas as llamadas llamadas clorosomas (Blanken (Blankenship ship,, 2002). 2002). Contiene Contienen n bacter bacterioc ioclor lorofi ofilas las a,c,d a,c,d o e (Kirby,2010). Las Las bacte cteria rias verde erdes s no del del azuf azufrre: Pres Presen enta tan n cara caract cter eris isti tica cas s meta metabó bóli lica cas s muy muy dife difere rent ntes es a las las de las las bact bacter eria ias s verd verdes es del del azuf azufre re,, y no está están n estr estrec echa hame ment nte e empa empare rent ntad adas as con con las las ante anteri rior ores es.. Inic Inicia ialm lmen ente te se pens pensó ó que que no podí podían an util utiliz izar ar el H 2S como como donado ador de e-, pero ero aho ahora se sabe abe que si puede utilizar compuestos con azufre para iniciar el proceso. También utilizan H 2 (Blankenship, (Blankenship, 2002). Contienen bacterioclorofilas Contienen bacterioclorofilas a o c (Kirby,2010). Si los los elec electr tron ones es de la cade cadena na foto fotosi sint ntét étic ica a prov provie iene nen n de un compuest compuesto o orgánico orgánico la bact bacter eria ia se denomina fotoorganoautótrofo como ciertas bacterias púrpuras no del azufre, y si los electrones provienen de un una sustancia inorgánica se inorgánica se denominan fotolitoautótrofos. Fijación del Carbono y biosíntesis de carbohidratos: a. Bacte cterias ias púr púrpur puras: Tod Todas las bact bacte erias rias púrpur rpuras as,, sean ean o no del del azufr zufre e, fija fijan n el carbono a través del ciclo de Calvin. Usan la RuBisCO tipo ipo II (Dwork workin in et al, 2006) b. Bacte cterias ias ver verdes des del del azuf zufre: re: Usan Usan el cicl ciclo o de Kreb Krebs s inve invers rso o para para fija fijarr el carb carbon ono. o. Mient ientrras que en el cicl ciclo o norma ormall las molécu lécula las s comp complleja ejas se oxid oxida an a CO 2 y agua agua,, el ciclo inverso toma CO2 y agua para sintetizar compuestos de carbono (Blankenship, 2002). c. Bacterias verdes no del azufre: Utili tiliza zan n un cicl ciclo o úni único cono onocido cido como como el ciclo del 3-hidr 3-hidroxi oxipro propio pionat nato, o,e en esta ruta el acetil til-CoA incorpora dos moléculas de
CO2 en form forma a de bicarb carbon ona ato, to, form forma ando ndo meti metillmalon aloniil-C l-CoA y gast gasta andose ose ATP y NADPH; luego el metilmalonil-CoA, se divide en glioxilato y acetil-CoA. El glio glioxi xila lato to sirv sirve e para para sint sintet etiz izar ar mate materi rial al celu celula larr y el acet acetil il-C -CoA oA se rege regene nera ra para para el siguiente ciclo. El NADPH de esta ruta proviene de la fotosíntesis. (Thauer,2007). 2.2 Quimioautótrofos El hecho de que la naturaleza de la sustancia a través del cual se obtienen energía para la síntesis de los compuestos orgánicos sea tan específica para cada grupo dificulta hacer una desc descri rip pció ción genera nerall. La obte btenció ción de energ nergía ía dep depend ende de la sust susta ancia cia eleg legida ida y la fij fijació ción de carbono puede realizarse a través de distintos mecanismos como el ciclo de Calvin; otra posibilidad es la carboxilación de fosfoenol piruvato en oxalacetato, entre otros (Suzuki y Isamu,1958). 2.2.1 Modelo de bacteria Las Las bact bacter eria ias s del del hier hierro ro son son un grup grupo o de bact bacter eria ias s capa capace ces s de tran transf sfor orma marr el dióx dióxid ido o de carb carbon ono o en mate materi ria a orgá orgáni nica ca obte obteni nien endo do la ener energí gía a a part partir ir de la reac reacci ción ón de oxid oxidac ació ión n del del hier hierro ro ferr ferros oso o (Fe 2+) a férrico (Fe 3+). Acidithiobacillus ferrooxidans ferrooxidans
Es una especie Gram negativa y con forma de bacilo, bacilo, esta bacteria acidófila vive preferentemente a un pH de entre 1’5 y 2’5. Es capaz de sobrevivir a altas concentraciones de metales pesados, muy tóxicos para otras bacterias. La ecuación general de oxidación es :
La oxidación del (Fe2+) tiene lugar en el periplasma y está catalizada por la rusticianina, prot proteí eína na mono monomé méri rica ca asoc asocia iada da a la memb membra rana na,, que que pres presen enta ta cobr cobre e con con un alto alto pote potenc ncia iall redo redox xy que presenta una gran estabilidad en medios ácidos. Los electrones son transferidos al citocromo C el cual a su vez los transfiere al citocromo a ; este últim timo los pasa el O 2 formándose agua. A medida que se da el flujo de electrones, los protones son mientras bombeados del citoplasma al periplasma; cuando estos retornan por el ATP sintasa se produce el ATP.
Imagen tomada de http://es.slideshare.net/jarcon http://es.slideshare.net/jarconetti/tema-10-6796319 etti/tema-10-6796319
Figura 4: Flujo 4: Flujo de electrones en Acidithiobacillus ferrooxidans ferrooxidans Para la obtención del poder reductor del NADH, gran parte de la energía obtenida de la oxidación del hierro se emplea en reacciones de flujo inverso para transferir los electrones provenientes del citocromo c al NAD+ dentro del citoplasma. Este uso de energía en el flujo disminuye el rendimiento energético. Debido a que en este proceso se genera muy poco energía, estas bacterias tienen que oxidar grandes cantidades de hierro para poder desarrollarse, lo que lleva consigo la formación de gran cantidad de Fe(3+) más insoluble que se precipita como Fe(OH) 3. El NADH obtenidos junto con el ATP permitirán a la bacteria sintetizar glucosa a partir de la fijación del CO 2 por el Ciclo de Calvin y la enzima RuBisCO. Esta bacter teria puede oxidar también compuestos reducidos del azufre. (Casti (Castillo llo Rodríg Rodríguez uez,, 2005,p.206-208) 3. Aplicaciones ●
Bioli iolixi xiv viac iación: ión: Es una una tecn tecnol olog ogía ía que que empl emplea ea bact bacter eria ias s espe especí cífi fica cas s para para extr extrae aer r un meta metall de valo valorr indu indust stri rial al como como uran uranio io,, cobr cobre, e, zinc zinc,, níqu níquel el o coba cobalt lto, o, pres presen ente te en la mina mina o en un conc concen entr trad ado o mine minera ral. l. Las Las bact bacter eria ias s oxid oxidan an comp compue uest stos os con con esto estos s metales para obtener energía y los convierten en productos de los que puede extr extrae aers rse e el meta metall fáci fácilm lmen ente te.. El Acidithiobacillus
ferrooxidans
ya desc descri rito to es
conoci cido dos s para para obte obtene nerr cobr cobre. e. La oxid oxidac ació ión n dire direct cta a del del Cu2S es uno de los más cono utilizada para obtener energía por la bacteria.
Parte del azufre de la covelita puede oxidarse a sulfato, formando sulfato de cobre de donde puede separarse el metal fácilmente.
El Fe(+3) generado por la oxidación del Fe(+2) por ejemplo del FeS, para la obtención de energ nergía ía,, provo rovoca ca tamb tambiién la oxida xidaci ció ón quími ímica de la cov covelit elita a, form formá ándo ndose de nuevo evo sulfato de cobre.
(Castillo Rodríguez, 2005,p.252,253) 2005,p.252,253) ● Agricultura: Se utilizan las bacterias nitrificantes ya que oxidan el amonio a nitra itrato to,, la form forma a prin princi cipa pall de nitr nitró ógen geno que usan usan las las plan lantas tas. Actualmente ciertas empres emp resas as tec tecnol nológi ógica cas s est están án de desar sarrol rolla lando ndo BIOFERTILIZANTES qu que e co cont ntie iene nen n bacterias nitrificantes,materia orgánica y microelementos que favorecen el proceso como por ejemplo el Mo. El consumo y aplicación de este tipo de bacterias está creciendo exponencialmente ya que además de la fijación del nit itró róg gen eno o ap apo ort rta an otr tro os efe fec cto tos s fa fav vor orab ablles co como mo po porr eje jemp mpllo en ci cier erto tos s cas asos os la
generación de una barrera prote tec ctora contra hongos y patógenos en la raíz. Se está reemplazando poco a poco la fertilización química por estas bacterias. Es importante no excederse en adición ya que el nitrato que no es utilizado por las plantas alcanza las aguas subterráneas y va para los ríos (Agricultures,2016). ●
Biorremediación: Para suelos contaminados con metales, se combina un proc proces eso o de biol biolix ixiv ivia iaci ción ón en bior biorre reac acto tore res s segu seguid idos os por por su prec precip ipit itac ació ión. n. De esta esta mane manera ra se remu remuev eve e la conc concen entr trac ació ión n de meta metale les s cont contam amin inan ante tes, s, el sobr sobren enad adan ante te producido se recicla a una nueva etapa de lixiviación hasta separar la mayor cant cantid idad ad de meta metall (Sep (Sepúl úlve veda da,, n.d) n.d) En el trat tratam amie ient nto o de agua aguas s resi residu dual ales es tamb tambié ién n se encuentra tran bacterias fotoautótrofas y nitrificantes en los bioreactores. Las nitri itrifi fica can ntes tes tra transfo sforman rman el amo amonio nio a nitra itrato to,e ,ell cual pue puede ser ser aprove rovech cha ado por ciertas bacterias heter terótrofas que lo transforman en N 2 , el cual vuelve a la atmósfera (Ruíz M., 2016).
4. Preguntas resueltas 1. ¿Cuál es la importancia de las cianobacterias en la historia evolutiva del planeta? Esta Estas s bacte cteria rias son las resp respon onsa sab bles les de la acum cumula ulació ción de oxíg xígeno en el pla planeta neta tie tierra rra grac gracia ias s al inic inicio io de la foto fotosí sínt ntes esis is oxig oxigén énic ica a (Gra (Gran n oxid oxidac ació ión n o catá catást stro rofe fe del del oxíg oxígen eno) o),, empe empeza zaro ron n a prod produc ucir ir O 2 hace hace alre alrede dedo dorr de unos unos 2800 2800 mill millon ones es de años años,, inic inicia ialm lmen ente te la enor enorme me cant cantid idad ad de este este gas gas caus causó ó una una cris crisis is ecol ecológ ógic ica a para para la biod biodiv iver ersi sida dad d de la époc época a pues pues este este era era tóxi tóxico co para para los los micr microo oorg rgan anis ismo mos s anae anaero robi bios os domi domina nant ntes es.. Inic Inicia ialm lmen ente te el oxíg oxígen eno o oxid oxidó ó roca roca y sust sustra rato tos s geol geológ ógic icos os y depu depués és su acum acumul ulac acio ion n atmo atmosf sfer eric ica a ofre ofreci cio o una nueva oportunidad para la diversificación biológica (Solera,2014). 2. ¿Cuántas rutas existen para fijar el carbono en organismos autótrofos y cuales están presentes en bacterias? A 2016 se conocen conocen 6 rutas: 1.Ciclo de Calvin 2.Ru 2.Ruta ta del del Acet Acetil il CoA CoA (Woo (Woodd-Lj Ljun ungd gdah ahl) l) Presen Presente te en bacter bacteria ias s acetog acetogén énica icas s y arque arqueas as metanógenas. 3. El ciclo del 3-hidroxipropionato 4. El ciclo del Krebs inverso 5. El ciclo del 3-hidroxipropiona 3-hidroxipropionato/4-hidroxip to/4-hidroxipropionato ropionato (arqueas termófilas) 6.Ciclo del dicarboxilato/ 4-hidroxibutirato 4-hidroxibutirato (arqueas). (Pandey et al., 2014) Bibliografía 1. Starkey, R. (1962). Symposium on Autotrophy. Departm artme ent of Agric gricu ultur tural microbiolody , microbiolody , The Sate university, New Brunswich, Brunswich, New Jersey. 2. Bacteriol Bacteriologia ogia de Zinss Zinsser. er. (1964 (1964). ). 2nd 2nd ed. ed. Mxico: ico: Hispano Americana, pp.48,49. 3. Savada, D., Hilis, D., Heller, C. and Berenbaum, M. (2014). E-Bo -Book for for Life ife: the the Science of Biology . 10th ed. Macmillan, p.538. 4. Schmidt, T. and Schaechter, M. (2012). Topi Topics cs in ecol ecolog ogic ical al and and envi enviro ronm nmen enta tal l microbiology . microbiology . 1st ed. Amsterdam: Academic Press, pp.190-193. pp.190-193. 5. Vadim V., E. (2009). bacteriochlorophyll . [onl [onlin ine] e] Eng. Eng.th thes esau auru rus. s.ru rusn snan ano. o.co com. m. Available at: http://eng.thesauru http://eng.thesaurus.rusnano.com s.rusnano.com/wiki/article5 /wiki/article553 53 ̌
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