UNIVERZITET U BANJOJ LUCI PRIRODNO – MATEMATIČKI FAKULTET STUDIJSKI PROGRAM BIOLOGIJE
SEMINARSKI RAD IZ FIZIOLOGIJE ŽIVOTINJA TEMA: VARENJE KOD PREŽIVARA
STUDENTI
Ivana Tešić Tanja Đermanović
MENTOR prof. dr Rad oslav Dekić
Banja Luka, 2014 godine
SADRŽAJ
1. VARENJE U ŽELUCU PREŽIVARA .............................................................................. 3−4 2. JEDNJAČKI (EZOFAGEALNI, RETUKULARNI) ŽLIJEB ......................................... 4−5 3. GRAĐ A I KAPACITET PREDŽ ELUDACA ................................................................. 6−8 3.1 Pokreti predželudaca . eludaca ............... ............................. ................................ ................................... ..................................... ................................... ................................ ..................
9
3.2 Pokreti kapure i buraga ............................. .............................................. .................................... ..................................... ................................... ...................... ..... 9−10 3.3 Pokreti listavca ............................... .............................................. .................................. ...................................... ..................................... .................................. ......................... ......... 10 3.4 Pokreti siriš ta ............................... ............................................... ................................. ..................................... ...................................... .................................. ............................ ............ 10 3.5 Nervna regulacija pokreta predž eludaca ............................ ............................................... ................................... ............................. ............. 11 4. PREŽIVANJE (RUMINATIO) .................................................................................. 12−13 4.1 Nervna regulacija prež ivanja ................................ ............................................... .................................... ....................................... ................................ .............. 14 4.2 Fiziološki značaj prež ivanja ................................ ................................................... ................................... .................................. ................................... ................. 14 5. STVARANJE GASOVA I PODRIGIVANJE .............................................................. 15−16 5.1 Timpanija (Nadun) ............................... .................................................. ........................... ........ ................................ ............................................... ............................. .............. 16
6.MIKROORGANIZMI PREDŽELUDACA ......................................................................... 17 6.1 Bakterije buraga ............................. ............................................ .................................... .................................... ................................... .................................... ......................... ......... 18 6.2 Protozoe buraga .............................. ............................................... .................................... ..................................... .................................. ................................. ................. 18−19 6.3 Gljivice buraga .............................. ............................................... .................................... ...................................... ................................... ................................ ............................ ............ 20
7. ZNAČAJ RASTVORLJIVOSTI PROTEINA U ISHRANI PREŽIVARA I POTREBE U PROTEINIMA KOD VISOKOPRODUKTIVNIH GRLA ........................................... 20−22 7.1 Reakcije bakterijske sinteze ............................. .............................................. .................................... ..................................... ................................. ................... .... 22 7.2 Sinteza vitamina ................................ .................................................. .................................. .................................. ................................... ................................ ........................ ......... 23 7.3 Metabolizam lipida ............................. .............................................. .................................... ..................................... ................................. ................................. ...................... .... 23
2
1. VARENJE U ŽELUCU PREŽ IVARA Životinje, kod kojih se progutana hrana ponovo vraća u usnu duplju i žvaće nazivaju se zajedničkim imenom preživarima. Poznata su dva podreda ovih životinja: Ruminantia, kome pripadaju jelen, los, irvas, karibu, antilopa, žirafa, bivo, bizon, goveče, ovca i koza; Tylopoda, kome pripadaju kamila, lama, alpaka i dr. Druga grupa se razlikuje od prve po
tome što je kod druge omazum zakržljao ili nedostaje. Preživari spadaju u herbivore koji se, načinom ishrane i procesima razlaganja hrane u digestivnom traktu, u velikoj mjeri razlikuju od herbivora nepreživara. U čitavom životinjskom carstvu mogućnost razlaganja celuloze putem enzima digestivnog trakta je veoma mala, iako se ogromna količina celuloze nalazi u biljnoj masi. Postoje dva mišljenja o evoluciji građe digestivnih organa preživara: jedno je da se njihova građa prilagođavala vrsti hrane koju su imali na raspolaganju, a drugo da su životinje birale hranu koja odgovara tipu njihovog digestivnog trakta. Kod životinjskih vrsta koje posjeduju sposobnost razlaganja celuloze digestivni organi su tako modifikovani kako bi obezbijedili optimalne uslove za preživljavanje i djelatnost svojih simbionata - mikroorganizama koji razgrađuju celulozu do proizvoda značajnih za domaćina. Produkti razgradnje celuloze,
kao što su isparljive masne kiseline, mogu se u izvesnoj mjeri iskoristiti, ali sami mikroorganizmi, kao značajan izvor biološki visoko vrijednih proteina, gube se preko fecesa. Zbog toga su herbivori preživari u velikoj prednosti u pogledu mogućnosti razgradnje celuloze i iskorišćavanja proteina mikroorganizama, jer se ovi procesi kod njih odigravaju na početku digestivnog kanala (predželuci i tanka crijeva) te je mogućnost njihovog varenja i resorpcije potpuna.
s
DFGGGHHJ
KLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLL
LLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLLL
LLLLL
Slika 1. Izgled želuca prež ivara 3
Kod herbivora preživara gastro-intestinalni trakt je dobro adaptiran za bakterijsku fermentaciju i iskorišćavanje produkata njihovog razlaganja. Njihov želudac se sastoji od četiri dijela. Pravi želudac naziva se abomazum ili sirište i on odgovara jednokomornom želucu kod životinja nepreživara. Slične je građe kao kod monogastričnih životinja, sa sluzokožom koja luči HCl i enzime. Ostala tri dijela su predželuci (proventriculi) koji se nalaze ispred pra vog želuca. U predželuce spadaju: retikulum ili mrežavac, rumen ili burag i omazum ili listavac. Rumen i retikulum čine jedinstvenu funkcionalnu c jelinu, mada se po spoljašnjem obliku i unutrašnjem izgledu sluzokože jasno razlikuju. Po nekim autorima postoji i predvorje buraga (atrium ruminis).
2. JEDNJAČKI (EZOFAGALNI, RETIKULARNI) Ž LIJEB Od kardije se, po unutrašnjem zidu retikuluma pruža jasno ograničen, sa dva mišićna nabora, u vidu usana, jednjački ili retikularni žlijeb. To je u stvari produžetak jednjaka koji se spušta preko medijalnog zida retikuluma do retikulo-omazusnog otvora. Spoljašnji zid retikularnog žl ijeba delimično je građen od poprečno -prugaste musculature jednjaka. Sluzokoža ovog žlijeba slična je sluzokoži jednjaka. Kod mladih životinja usne ovoga žlijeba zatvaraju se refleksno i grade cijev za vreme sisanja. To obezbeđuje direktan protok mlijeka iz jednjaka, preko ezofagealnog žlijeba i kanala omazuma u abomazum, čime se mimoilazi burag i izbjegava mikrobna fermentacija mlijeka. Zatvaranje usana jednjačkog žlijeba je urodjeni (bezuslovni) refleks koji nastaje čim započne sisanje i budu nadraženi receptori u ustima i ždrijelu. Iako je ovo urođen refleks, ipak jačina i dužina ovog refleksnog zatvaranja žl ijeba zavise od: (a) fizičkih svojstava hrane, (b) hemijskih svojstava hrane, (c) starosti ž ivotinja i (d) načina uzimanja tečnosti. Temperatura hrane takođe ima određenu ulogu: pri davanju hladnog ml ijeka ili druge tečnosti refleks se ne odigrava potpuno. Hemijske osobine hrane ima ju vidnog učešća u nastanku refleksa. Tako mlijeko izaziva potpuniji refleks nego druge te čnosti. Receptori za ovaj refleks su hemoreceptori i mehanoreceptori u usnoj i ždrijelnoj duplji. Ako se njihovo dejstvo isključi davanjem ml ijeka preko sonde, ili anestezijom sluzokož e, ne dolazi do pojave refleksa. Sa povećanjem starosti životinje (posle 4 -5 meseci) refleks želudačnog žlijeba se postepeno gubi. On se može produžiti vještački ako se odrasla životinja i dalje napaja mlekom. Mada je refleks ezofagealnog žl ijeba urođen, bezuslovan refleks, način na koji životinja uzima ml ijeko može uticati na ovaj refleks. Ako se kod ovog načina ishrane ne vodi dovoljno računa o temperiranosti i načinu uzimanja ml iječnog obroka, refleks može da izostane i une seni sadržaj ide pravo u burag.
4
U buragu se mlijeko razlaže pod dejstvom mikroflore uz oslobađanje gasova . Kod mlađih kategorija teladi, mlijeko, usled nedovoljno razvijene mikroflore u predželucima, podliježe truljenju, nastaju štetni produkti koji lokalno ili opšte u organizmu do vode do nastanka bolesnog st anja, obično praćenog diarejom.
Slika 2. Retikularni žlijeb (S) i retikulo -omazusni otvor (O) in situ: 1= relaksiran i 2 = napola kontrahovan. A - atrium ruminis; C - kardija; D - dijafragma; F - rumino retikularni nabor; R mukoza retikuluma
5
3. GRAĐA I KAPACITET PREDŽELUDACA Ukupni kapacitet predželuca varira između 110 -250 litara, zavisno od veličine i rase goveda. Od ove zapremine na burag i kapuru otpada oko 85%. Zapremina samog buraga kod goveda iznosi od 100-150 litara, listavca 7-18, a sirišta 10-20 litara. Kapacitet
predželudaca kod ovaca iznosi 15 litara.
Slika 3. Unutrašnji izgled retikuluma i rumena sa lijeve strane: (1) kardija, (2) retikuloomazusni otvor, (3) retikulum, (4) kranijalna buragova vreća, (5) dorzalna buragova vreća, (6) kaudo-dorzalna slijepa vreća, (7) ventralna buragova vreća, (8) ventro-kaudalna slijepa vreća, (9) rumino-retikularni nabor, (10) kranijalna buragova gredica, (11) desna uzdužna gredica buraga, (12) kaudalna gredica, (13) dorzalna kružna gredica, (14) ventralna kružna ređica,(15) retikularni žleb, (16) omazum (na suprotnoj strani), (17) abomazum
Rumen predstavlja najveći predželudac koji zauzima veći dio trbušne duplje sa lijeve strane. Kranijalno je spojen sa retikulumom, a medijalno na njega se naslanjaju omazum i abomazum. Građen je od dvije vreće, koje nose naziv dorzalna i ventralna buragova vreća. Obe ove vreće se u kranijalnom i kaudalnom dijelu slijepo završavaju. Ove vreće su međusobno povezane preko otvora koji su oivičeni masivnim mišićnim gredicama koje predstavljaju duplikaturu mišićnog z ida buraga. Najmasovnije su prednja (kranijalna) i zadnja (kaudalna) buragova gredica, a pored njih postoji i više manjih gredica. 6
Kontrakcijom gredica sadržaj buraga se premiješta, potiskuje, iz kranijalnog d ijela u kaudalni, iz dorzalne vreće u ventralnu. Mišićne gredice kao najmasovnije strukture zida buraga imaju prirnarnu ulogu u kontrakcijama buraga i mij ešanju sadržaja u cilju potpunijeg varenja i resorpcije oslobođenih produkata. Na spoljašnjem dijelu zida buraga u predjelu gredica nalazi se više ili manje masnog tkiva, veziva sa krvnim i limfnim sudovima. Unutrašnji zid buraga je prekriven sa ku tanom sluzokožom koja se karakteriše prisustvom velikog broja nabora u vidu izrašta ja, resica (papile ruminis). Resice služe da bi se resorpciona površina sluzokože znatno uvećala kako bi produkti mikrobijalne razgradnje sastojaka hrane bili u što većoj m jeri resorbovani i portalnim krvotokom otpremljeni u jetru i dalje.
Mrežavac ili retikulurm s buragom gradi jednu cjelinu, postavljen je ventrokranijalno i nastavlja se na dijafragmu, a od perikarda srca prednji zid mu je udaljen svega nekoliko centimetara. Mrežavac je dobio ime po izgledu sluzokože koja ima mrežaste nabore. Pošto je ventralno postavljen, u mrežavcu se uglavnom nalazi samo tečan sadržaj, a prisustvo velikog broja nabora slu zokože mrežaste strukture znatno uvećava resorpcionu površinu. Omazum je od predželudaca najkarakterističnije građe. Pri osnovi se nalazi uzan kanal omazuma, koji se pruža od retikulo -omazusnog otvora do omazo-abomazumnog otvora. Otvaranje i zatvaranje ovih otvora uslovljeno je položajem i aktivnošću ostala tri dijela želuca. Ostali dio omazuma, tzv. tijelo omazuma, je loptastog oblika i čvrste konzistencije. U njegovoj unutrašnjosti nalazi se v eliki broj nabora u vidu listova knjige, koji se pružaju od dorzalnog zida prema ka nalu omazuma. Listovi su nejednake dužine, a građeni su od duplikature sluzokože, čime je površina ovoga predželuca znatno povećana.
Alimentarni kanal Cijeli želudac Retikulum i rumen Omasum Abomasum Tanka crijeva Cekum Debela creva i rektum
Ukupni kapacitet (%) Poligastrične Monogastrične Goveda Ovce Konji Svinje 71 67 9 29 60 57 5 6 18 3 8
2 8 21 2 10
30 16 45
33 6 32
Tabela 1. Ukupni kapacitet pojedinih dijelov a digestivnog kanala poligastričnih i monogastričnih ž ivotinja 7
Kutanu sluzokožu listavca prekrivaju kupaste papile koje zadržavaju grube če stice sadržaja buraga na putu prema pravom želucu i trenjem listova jednih preko drugih čestice se sitne. Listavac nikad nije prazan, između Iisto va uvijek se nalazi zadržan buragov sadržaj koji je zbog velike resorpcije vode u listavcu nešto suvlje konzistencij e. Pri rođenju abomazum je najveći dio želuca preživara, po tipu ishrane mla dunci preživara su slični odraslim omnivorima i karnivorima. Sa starošću i prom jenom hrane predželuci se brzo razvijaju i dostižu proporcije odraslih sa 6 -12 meseci. Mlade životinje hranjene isključivo mlijekom ne pokazuju normalan razvoj kapaciteta, pokretljivosti, niti razvoj papila u buragu. Za razvoj papila nije presudno prisustvo grube, kabaste hrane u rumenu, već prisustvo nižih masnih kiselina. Unošenje soli NMK direk tno u burag pospješuje razvoj papila i ukupan razvoj epitela buraga, ali nema uticaj na rast mišićnog tkiva.
Slika 4. Izgled sluzokože predželuca. Gore Iijevo: burag; dole lijevo: kapura; desno listavac
8
3.1 Pokreti predželudaca Temeljno miješanje sadržaja predželudaca jedan je od uslova da se proces razlaganja hranljivih materija uspešno završi. Motorna funkcija predželudaca obezbjeđuje neprestano miješanje sadržaja, njegovo sitnjenje i njegovu evakuaciju u sirište. Time je omogućeno da novoprispjela hrana dođe u kontakt sa bakterijama, pljuvačka da se miješa sa sadržajem, a produkti nastali razlaganjam da budu brzo resorbovani. Sve ovo doprinosi održavanju homeostaze buražne sredine, normalnom razvoju i aktivnosti mikroorganizama buraga. Privremeni poremećaj ili prestanak motorne aktivnosti predželudaca može dovesti do značajnih poremećaja u varenju, a često i do uginuća životinje. Pojedini dijelovi složenog želuca kontrahuju se usaglašeno, određenim redosledom i ritmom.
3.2 Pokreti kapure i buraga Serija povezanih kontrakcija predželudaca počinje sa dvofaznom kontrakci jom retikuluma. Prva faza traje 2-3 sekunde i u njoj se retikulum ne kontrahuje potpuno, dok je druga kontrakcija potpuna i nastaje prije nego št o se kapura relaksira od prve. Posle druge kontrakcije kapure nastupa relaksacija. Za vrijeme hranjenja kontrakcije kapure pojavljuju se u intervalima od 35-40 u sekundi, a za vrij eme mirovanja intervali su duži (kod goveda do 75s). U toku prve faze kontrahuje se i rumino-retikularni nabor, a za vrijeme druge kranijalna buragova gredica. Prilikom potpune kontrakcije kapure i buragove gredice, relativno tečna, ali po sastavu čestica heterogena masa, usm jerava svoje strujanje u
predvorje i dorzalnu buragovu vreću. Pri ovome se zaliva čvršći, relativno suvlji sadržaj buraga, što pogoduje rastu bakterijske flore. Za vrijeme opuštanja kapure, tečnost iz buraga ponovo ulazi u kapuru noseći sa sobom fine sitne čestice sadržaja buraga. Ove čestice prelaze u listavac kod sledeće kontrakcije kapure, pošto je u tom vremenu o tvoren retikulo-omasusni otvor, a tijelo Iistavca i sirišta je opušteno. Kako je pom enuti otvor jako uzan i obično prekriven grubljim vlaknastim česticama hrane, u listavac i sirište prelazi samo homogena masa čestica malih dimenzija, a u burag se vraća manje homogena masa. Posle relaksacije retikuluma počinje kontrakcija dorzalne buragove vreće. Kontrakcija buraga prostire se od prednje buragove gredice prema zadnjem dijelu u vidu talasa, pri čemu se obe uzdužne gredice kontrahuju sinhrono i cjelokupna
muskulatura zida dorzalne buragove vreće koja se nalazi između njih. Ventralni kružni nabor i ventra lna buragova vreća su u tom momentu opušteni, te sadržaj buraga iz dor zalnih dijelova prelazi u ventralnu vreću. Poslednj a kontrakcija u ovom ciklusu pojavljuje se na ventralnoj buragovoj vreći, ventralnom k ružnom naboru i kaudo-ventralnoj slijepoj vreći. 9
U to vrijeme dorzalna vreća je opuštena, a kontrakcija ventralne bura gove vreće potiskuje hranu u kranijalne dijelove do rzalne vreće. Ova serija kontrakcija dovodi do podizanja tečnosti iz ventralnih d ijelova do glavne hranljive mase koja pliva po njoj, prodiranja tečnosti u nju (inf iltracija) i miješanja sa čvrstim sadržajem. Kako se nivo tečnosti podiže, ona se preliva u kapuru, iz ventralne buragove vreće, pošto se na kraju
kontrakcije ventralne buragove vreće kranijalna buragova gredica opušta. Time je jedna kontrakcija završena. Ovaj kontrakcioni talas usmjeren je kaudalno i naziva se primarna buragova kontrakcija. Na ovu kontrakciju nekada se odmah nadovezuje jedna ili više vanrednih kontrakcija, kojoj ne prethode kontrakciji kapure. Ovaj talas počinje od zadnjeg dijela, prostire se kranijalno i naziva se sekundarnom buragovom kontrakcijom. Kod velikih preživara podrig ivanje je u 70% slučajeva vezano sa sekundarnom kontrakcijom dorzalne buragove vreće. Pri ovoj ko ntrakciji retikulum je relaksiran, a kardijalni predio je prazan. Kontrakcije se mogu osjetiti kada se dlan ruke stavi na lijevu gladnu jamu (fossa para- lumbalis sinistra). Ona se nalazi u trouglu između kvrge kuka (tuber coxae), zadnjeg rebra i poprečnih nastavaka lumbalnih pršljenova . Normalno se u toku 5 minuta pojavljuje oko 10-14 kontrakcija.
3.3 Pokreti listavca U primarnom ciklusu pokreta mij ešanja hrane, nakon sekundarne kontrakcije retikuluma, dolazi do otvaranja retikulo-omasusnog otvora i relaksacije listavca. Zbog
razlike u pritiscima dio tečnog isitnjenog sadržaja prelazi iz kapure u listavac. Čim se predvorje listavca ispuni sadržajem, sfin kt er listavca se zatvara i počinje kontrakcija listavca. Jedan dio tečnosti prelazi direktno u sirište, a drugi se snažnim kontrakcijama utiskuje između listova i potom resorbuje. Grublje čestice se zadržavaju između listova i bivaju usitnjene pri opštim kon trakcijama listavca. Tako sadržaj listavca postaje znatno suvlji pa može doći do začepljenja listavca i nemogućnosti daljeg prolaska hrane što može dovesti i do uginuća životinje.
3.4 Pok reti sirišta Pokreti sirišta odgovaraju onima kod životinja sa jednokomornim želucom. T ijelo želuca pokazuje mnogobrojne površne kontrakci je koje se prema pilorusnom dijelu pretvaraju u snažne talase. Motorna aktivnost sirišta zavisi i od sadržaja u duodenumu. Tako neke materije prisutne u duodenumu djeluju inhibitorno na mo toriku sirišta (slobodna HCl, masti), a druge pospješuju njegove kontrakcije (hiperto nični rastvor NaCl). 10
3.5 Nervna regulacija pokreta predželudaca Mjesto centralnog mehanizma kontrole pokreta kapure i buraga nije definitivno
utvrđeno. Kod decerbrisanih životinja (kojima je prekinuta veza između mozga i kičmene moždine) ne dolazi do kontrakcija kapure i buraga, dok se kod ži votinja kojima je uklonjena samo kora velikog mozga ova aktivnost odvija. Neki autori pretpostavljaju da se u zidu kapure nalazi nervni regulacioni centar, koji kontroliše c jelokupnu motoriku predželudaca. Preko centrifugalnih i centripetalnih nervnih vlakana vagusa i simpatikusa, ovaj centar je u vezi sa centralnim nervnim sistemom (CNS).
Predželuce inervišu prvenstveno dvije grane vagusa: dorzalna (lijeva) i ventralna (desna). Njihove kontrakcije se takođe mogu spriječiti sredstvima koja parališu dejstvo vagusa (atropin). Ventralna grana vagusa ima značajniju ulogu od dorzalne, jer se njenim presijecanjem javljaju trajni ji poremećaji u motorici. Potpunim pres ijecanjem stabla vagusa gubi se sposobnost pražnjenja kapure i buraga, prestaje preživan je, podrigivanje i refleks ezofagealnog žleba. Međutim, i pored gubitka sposobnosti provođenja hrane, predželuci pokazuju izv jesnu vrstu nekoordinisane motorne aktivnosti, a takođe se nalaze u stanju pojačanog tonusa, što ukazuje na postojanje autonomnog nervnog spleta u zidovima predželudaca. Postoji više eksperimentalnih dokaza da su pokreti predželudaca refleksne pri rode. Zato što kod dugotrajnog gladovanja prestaje motorika, prisustvo sadržaja u bu ragu, kapuri i listavcu je primaran podražaj na receptorske zone koje se nalaze u zidu predželudaca, a naročito one u zidu kapure i prednjoj buragovoj gredici. Impulsi sa receptora se aferentnim nervima provode u CNS odakle se motornim neuronima vagusa
razdraženje prenosi u glatku muskulaturu u zidu predželudaca. Od predželudaca idu u CNS i aferentna vegetativno-senzibilna nervna vlakna. Ona omogućavaju nastanak važnih refleksa: viscero-kutanih, viscero-motornih i viscerovisceralnih. Viscero-kutani (crijevno-kožni) su veoma značajni u dijagnostici prisu stva stranih tijela u predželucima. Ukoliko je prisutno strano tijelo, koje je povrijedilo predželudac, životinja zbog os jećaja bola zaustavlja za kratko ekspirijum, a zatim ga završava, uz pojavu stenjanja. Viscero-kutani refleksi imaju određenu ulogu i u l iječenju poremećaja rada želuca.
Tako je, na primer, moguće masažom kože ili drugim fizičkim i hemijskim nadražajem kože uticati na saniranje timpanije (naduna) buraga.
11
4. PREŽIVANJE (RUMINATIO) Preživanje ili ponovno žvakanje ranije un ijete hrane u predželuce svojstveno je samo preživarima. Prilikom hranjenja ove životinje žurno uzimaju hranu, površno je žvaću i gutaju. U prostranom buragu hrana se zadržava, podvrgava temeljnom miješanju, maceraciji i fermentaciji, čekajući drugu fazu obrade. Kada se životinja zasiti, progutana hrana se vraća iz predželudaca ponovo u usta, gde se još jedanput temeljno žvaće. Ovo ponovno žvakanje naziva se preživanja. Preživanje počinje pola do jedan sat nakon završetka hranjenja. To je složen refleksni akt, koji se odvija u 4 faze: a) rejekcija ili regurgitacija (vraćanje sadržaja iz predželuca u usta); b) remastikacija (ponovno žvakanje hrane); c) reinsalivacija (ponovno natapanje pljuvačkom); d) redegluticija (ponovno gutanje bolusa). Rejekcija (regurgitacija). Pod rejekcijom se podrazumij eva ponovno vraćanje
sadržaja predželudaca u usnu duplju radi detaljnog žvakanja i natapanja pljuvačkom. Ovaj akt se može podeliti u: fazu usisavanja i fazu istiskivanja. Faza usisavanja počinje obično gutanjem pljuvačke, čime se jednjak čini vlažnim i pogodnim za provođenje hrane iz predželudaca. Regurgitaciji hra ne u jednjak prethodi jedna ekstra kontrakcija kapure koja se odigrava prije normalne dvofazne kontrakcije
kapure pri uzirnanju hrane. Ova prethodna kontrakcija kapure dovodi do značajnog povećanja pritiska tečnog sadržaja u pred jelu kardije. Uloga ove ekstra kontrakcije vjerovatno je u vezi sa dovođenjem ingesta u predio kardije prije regurgitacije. Ulazak hrane u jednjak omogućen je jednim dubokim inspiriju mom, koji je povezan sa kontrakcijom kapure. Inspirijum se odigrava sa zatvorenim glotisom i u većini slučajeva većeg je volumena od normalnog inspirijuma pri disanju, uz snažnu kontrakciju dijafragme. Usled toga se grudni dio jednjaka širi, otvor kardije refleksno otvara i zbog razlike u pritiscima, u jednjaku negativan, a u predželucima pozitivan, polutečni sadržaj biva usisan u jednjak cij elom dužinom grudnog dijela jednjaka. Faza istiskivanja nadovezuje se neposredno na fazu usisavanja, a počinje re fleksnim zatvaranjem kardije. Hrana koja je ispunila j ednjak kreće se u dva pravca: dio hrane transportuje se oralno u usnu duplju, a dio regurgitovanog sadržaja vraća se nazad u predželuce. Pri transportu hrane u usta značajnu u logu ima antiperistaltički talas čiji se centar obrazuje u sredini jednjaka, od koga polazi kontrakcioni talas u oba smijera. Brzina antiperistaltičkih kontrakcija jednjaka omogućena je prirodom regurgitovanog sadržaja
(tečan ili polutečan), za razliku od normalnog zalogaja koji se kreće znatno sporije. Priroda regurgitovanog sadržaja. Hrana koja biva regurgitovana uglavnom potiče od sadržaja u relaksiranoj kapuri. Ona ne mora, po pravilu, biti najgrublja. Bolus u ustima stimuliše mastikaciju i salivaciju, pri čemu se hrana sitni u finije partiku le, miješa sa pljuvačkom i ponovo guta. Time je jedan ciklus preživanja završen.
12
Remastikacija i reinsalivacija. Na rejekciju se odmah nastavljaju remastikcija i reinsalivacija. Trajanje rejekcije zavisi od količine vraćenog zalogaja. Remasti kacija je temeljna i razlikuje se od žvakanja pri uzimanju hrane. Dok čvrsti di o bolusa biva detaljno sažvakan, tečni dio zalogaja, koji je višak regurgitovanog sadržaja, guta se u malim gutljajima, posle prvih nekoliko pokreta žvakanja. Kod poremećaja funkcije želuca često se
količina vraćenog sadržaja smanjuje, što dovodi i do redukcije broja pokreta žvakanja. Reinsalivacija se razlikuje od insalivacije pri uzimanju hrane uglavnom po to me što podvilične žlijezde ne luče pljuvačku, dok zaušne i podjezične žl ijezde stalno luče pljuvačku. Pošto je žvakanje hrane jednostrano, zaušna žl ijezda dotične strane pojačava lučenje, dok ga ona sa suprotne strane smanjuje. Redegluticija. Redegluticija je ponovno gutanje hrane nakon preživanja, pri čemu hrana ponovno dospijeva u burag i kapuru. Dalji tr ansport hrane iz ovih predželu daca u
listavac i sirište nije u sprezi sa činom preživanja. Ranije se smatralo da zalogaj posle preživanja odlazi direktno u omazum i potom u abomazum. Danas je poznato da ovo nije slučaj i da se prežvakani sadržaj vraća ponovo u predželuce i potom dolazi do njegovog sortiranja za prelazak u omazum. Prežvakani sadržaj se deponuje u dorzalni dio kranijalne buragove vreće. Sledećom kontrakcijom retikuluma on se transportuje kaudalno, preko kranijalne buragove gredice.
U relativno tečnom sadržaju retikuluma čestice veće specifične težine talože se na dno, dok čestice manje specifične težine i grublje čestice flotiraju u dorzalnim d ijelovima i ne prelaze iz retikuluma kroz omazusno-abomazusni otvor pri sekundar -noj kontrakciji kapure. Čestice koje prolaze kroz sito brz o se transportuju iz buraga, dok se grublje čestice zadržavaju. Veći broj faktora učestvuje u selekciji i n jihovom prelasku u omazum. Prema nekim autorima selekcija čestica se najuspešnije odigrava pri kombinaciji tri faktora: a) dinamikom kontrakcije kapure b) anatomskim promjenama sluzokože retikuluma pri njegovoj kontrakciji i c) faktorima koji olakšavaju prisustvo odgovarajućih čestica u oblasti retikuluma.
Ovi faktori obezbjeđuju da prežvakana hrana brzo d ospije u kapuru, a odavde odmah prelazi u druge dijelove. Mali dio prežvakane hrane ponovo se miješa sa ostalim sadržajem buraga, te može ponovo podleći procesu preživanja.
13
4.1 Nervna regulacija preživanja Preživanje je nesumnjivo refleksna radnja, mada se izv jesne faze mogu voljno kontrolisati. Akt inspirijuma, remastikacije i prva faza gutanja mogu se obustaviti, a ako se životinja nađe pod nenormalnim uslovima, preživanje se može odgoditi ili pot puno prekinuti. Refleks ruminacije je pod kontrolom vagusnih nerava sa aferentnim i eferentnim vlaknima. Centar za ruminaciju smješten je u produženoj moždini blizu dorzalnog nukleusa vagusnog nerva. Ovaj centar odgovoran je za koordinaciju ekstra kontrakcije retikuluma, inspirijum i zatvaranje glotisa, dilataciju kardije i antiperistaltiku ezofagusa.
Početak ruminacije može se provocirati kod goveda mehaničkim nadražajem prednjeg zida retikuluma, retikulo-ruminalnog nabora ili sluzokože rumena u blizini kardije, kod eksperimentalnih životinja sa buražnom fistulom. Za izazivanje ovoga refleksa nadražaji mogu biti: a) mehanički (prisustvo grube hrane u predjelu kardije) b) povećanje tonusa zida buraga kao posledica napunjenosti predželudaca i c) određeni hemijski nadražaji (proizvodi razlagnaja hrane, l ijekovi).
Upoređenjem refleksa podrigivanja i preživanja vidi se da su oni stimulisani raznim mehanizmima. Podrigivanje započinje kao posledica pritiska gasova u buragu, a preživanje pod uticajem taktilnih i hemijskih nadražaja. Presijecanjem vagusa obustavlja se preživanje, dok se presecanjem motornih nerava dijafragme preživanje nastavlja, ali sa poteškoćama.
4.2 Fiziološki značaj preživanja Sve do današnjih dana nije razjašnjeno pitanje značaja preživanja za životinje. Postoji više teorija koje pokušavaju da daju odgovor na ovo pitanje. Prema jednoj od njih, tzv. teoriji pre datora, preživari su ugroženi predatorima (velikim karnivorima) i zbog toga moraju da jedu brzo, bez temeljnog žvakanja hrane. To oni kasnije kompenzuju preživanjem, kada se nađu u miru na bezb ijednom mjestu. Po danas najrasprostranjenijoj teoriji, smatra se da se pri procesu preživanja hrana sitni i time uklanja fizička barijera za oslobađanje hranljivih m aterija, a ujedno se pri tome
znatno povećava površina za dejstvo enzima buražne mikroflore, što omogućava potpunije i brže razlaganje hranljivih m aterija. Osim toga, preživanje omogućava sitnjenje hranljive mase, koja bi se u protivnom duže zadržavala i time sprečavala naknadno unošenje hrane. Nadalje, kako hrana u buragu podliježe intenzivnoj maceraci ji, njeno sitnjenje, pri preživanju, lakše se obavlja od žvakanja svježe hrane, koje mora ju da obave herbivori nepreživari, što dovodi do znatne uštede energije. 14
5. STVARANJE GASOVA I PODRIGIVANJE Podrigivanje (Ructus) je normalna pojava kod pr eživara pri varenju hrane. Ovim putem se nastali gasovi u procesima fermentacije izbacuju u spoljašnju sre dinu. Mješavina gasova rumena sastoji se u najvećem procentu od ugljen-dioksida i metana. Azot, kiseonik i
vodonik nalaze se u neznatnoj količini i to relativno kratko, pošto se koriste u drugim reakcijama u buragu. Ugljen-dioksid nastaje za vrijeme fermentacije ugljenih hidrata i dekarboksilacije amino-kiselina. Metan nastaje redukcijom ugljen-dioksida od strane metanogenih bakterija i kod goveda sačinja va oko 30 do 40% od ukupne smje še stvorenih gasova. Procentualni sastav gasova ne zavisi od vrste unijete hrane, ali se pri lično mijenja u toku pojedinih faza varenja, tj. zavisno od vremena proteklog nakon hranjenja. Gasovi iz buraga uklanjaju se podrigivanjem ili resorpcijom u krv. Jedan dio gasova iskorišćava se i od strane bakterija buraga u metaboličkim procesima. Nije po znato koji procenat gasova se resorbuje u krvne i limfne kapilare kroz zid buraga i iz krvi eliminiše preko pluća. Najveći deo gasova izbacuje se procesom podrigivanja (eruktac ije). To je složen refleksni proces kojim se gasovi iz predželudaca uklanjaju prolaskom kroz jednjak i ždrijelo.
Slika 5. Sastav gasova buraga i njihova zapremina Centar za podrigivanje nalazi se u produženoj moždini. Centar prima nadražaje putem aferentnih vlakana vagusa, preko receptora koji su smješteni u dorzalnoj vreći buraga i oko kardije. U procesu podrigivanja učestvuju: kapura i burag svojim kontrakcijama, kardija sa svojim sfinkterom, jednjak i nazo-faringealni sfinkter. Gasovi ne mogu ući u jednjak dok sadržaj burag a pokriva otvor kardije u kapuri. Tečni sadržaj u
predelu kardije nadražuje receptore koji inhibiraju podrigivanje. Podrigivanju prethodi kontrakcija dorzalne buragove vreće u kranijalnom sm ijeru, bez prethodne kontrakcije kapure. 15
Ovom kontrakcijom se gasovi, smješteni u dorzalnoj vreći iznad hranljive mase, usmjeravaju kranijalno i ventralno prema kardiji. U isto vrij eme se retikulum opušta da bi omogućio prijem buražnog sadržaja, koji se pokreće napr ijed, čime se kardija oslobađa ingesta. Dio podrigivanih gasova prolazi direktno u spoljašnju sredinu kroz nosne supljine i usni otvor. Pošto je za vr eme ruktusa nazo-faringealni sfinkter zatvoren, on usmjerava oko polovinu podrignutih gasova u traheju i pluća, pr eko otvorenog glotisa. Ostali dio izlazi
kroz usta. Veći dio gasova iz pluća biva resorbovan u krvne kapilare pluća.
5.1 Timpanija (Nadun) Stanje poznato pod nazivom nadun ili timpanija nastaje kada je refleks podrigivanja inhibiran. Ova inhibicija može nastati kao posledica začepljenja jednjaka, p je-
nušanja sadržaja buraga, prepunjenosti buraga, poremećaja inervacije predželudaca i dr. Pojava se manifestuje prepunjenošću i napetošću buraga gasovima. Zdrave, normalno hranjene životinje, u stanju su da odstrane ruktusom znatno veću količinu gasova nego što se obično stvara u predželucima. Iznad sadržaja u dorzalnoj vreći buraga stvara se slobodna gasna faza, koja se ruktusom izbacuje. Poznata su dva tipa naduna: 1) kod tovnih grla hranjenih koncentratima i 2) kod grla na paši sa svežom bujnom detelin om ili lucerkom. Vjeruje se da pj enušavi naduni nastaju pri nenormalnim svojstvima sadržaja bu raga, kada gasni mjehurići ostaju mali, usled smanjenog površinskog napona, pa se za državaju u sadržaju buraga. Mehanizam nastajanja p jenušavog sadržaja može se uporediti sa stvaranjem pjene prilikom dolaska u kontakt sapuna sa vodom, pri čemu se obrazuje pjena usled smanjenja površinskog napona. Timpanija nastala na ovaj način naročito je opasna, jer se gasovi ne mogu udaljiti ni ruktusom ni sondom, pa ni punkcijom buraga.
Pljuvačka se smatra jednim od faktora koji sprečava nastanak naduna. Ona svojim mucinima utiče na oslobađanje mehurića zarobljenih u sadržaju buraga, dok mucinolitički mikroorganizmi potpomažu nastanak timpanije. Normalan nadražaj predstavlja gruba hrana. U nedostatku ovoga nadražaja (mlada bujna trava, nedostatak grube hrane) luči se manje pljuvačke, a time i manje mucina, što pogoduje obrazovanju pjenušavog naduna. Povećani gasni pritisak dovodi kod timpanije do povećanog prelaska gasova u krv preko zida buraga. Sve dok je disanje normalno nema štetnih posledica, jer se ugljendioksid lako eliminiše iz pluća, ali čim je ono oteža može doći do opasnog, čak i smrtonosnog nagomilavanja ugljen-dioksida i metana u krvi. Sam povećani pritisak nije presudan da bi bio uzrok smrti. O d značaja je i resorpcija izvj esnih toksičnih materija, koje se ovom prilikom stvaraju. Tako npr. ako se stvara povećana količina ugljen -monoksida i sumpor vodonika, ovi mogu, prilikom prelaska u krv, da se vežu za hemoglobin, čime se on isključuje iz normalne funkcije disanja. 16
6. MIKROORGANIZMI PREDŽELUDACA Preživari su jedan od najznačajnijih i naj izrazitijih primj era simbioze u živo tinjskom carstvu, što ima neprocjenjiv ekonomski značaj za čov ječanstvo. Za razliku od monogastričnih životinja, kod kojih digestivni enzimi vrše razlaganje složenih organ skih materija u prostije sastojke, koji se potom mogu resorbovati i uključiti u procese metabolizma, kod preživara un ijetu hranu razgrađuju prvenstveno mikroorganizrni bu raga. Preko tri četvrtine ukupno un ijete hrane biva razgrađeno u buragu. Burag preživara je idealan prostor za razmnožavanje bakterija i infuzorija. U buragu se održavaju optimalni uslovi koji pogoduju životu i razmnožava nju veiikog broja raznih populacija mikroorganizama, adaptiranih na te uslove. Pljuvačka, pored toga što sadrži velike količine bikarbonata, fos fata, uree, natrijuma i kalijuma koji su potrebni za rast mikroorganizama, učestvuje u održavanju konstantne elektrohernijske reakcije (pH 6 7). Pored toga, stalna temperatura (39- 40°C), kao i odsustvo kiseonika (anaerobna sredina) pogoduje većini mikroorganiza ma, koji spadaju u obligatne ili fakultativne anaerobe. Bakterijska masa u cjelini sačinjava oko 10% suve materije sadržaja buraga. Na
račun bakterija otpada oko 80% ukupnog metabolizma buraga, a na račun protozoa 20%. U buragu se nalaze sledeće vrste mikroorganizama: 1) bakterije, 2) protozoe i 3) gljivice. Bakterije i gljivice spadaju u mikrofloru , a protozoe u mikrofaunu buraga. Smatra
se da je prva grupa najznačajnija za procese varenja u predželucima. Među pojedinim vrstama bakterija, a takođe i između bakterija i protozoa, postoje posebni odnosi međuzavisnosti (simbioza, antagonizam, kooperacija u iskorišćavanju metabolita i sl). Procesi varenja u buragu odvijaju se utoliko intenzivnije ukoliko je populacija mikroorganizama razvijenija. S druge strane, broj i vrste mikroorganizama ne zavise samo od uzrasta životinja već i od vrste un ijete hrane i sastava pojedinih obroka. Burag novorođenih životinja je bez mikroorganizama. Međutim, već sa prvim gutljajima mlij eka počinje naseljavanje mikroorganizama. Buražna mikroflora veoma mladih životinja vodi por ijeklo
od regurgitovanog sadržaja sirišta i sastoji se, u najvećem broju, od laktobacila. Bakterije mliječne kiseline preovlađuju u periodu mliječne ishrane. Pored ovih, mogu se naći streptokoke i koliformni bacili.
U početku u rumenu se ne nalazi populacija protozoa, ali se one pojavljuju posle dvije do tri nedelje, odnosno po završetku perioda ml iječne ishrane. Razlog je vjerovatno nizak pH buraga koji inhibira razmn ožavanje protozoa. S obzirom da je varenje i iskorišćavanje hrane najpot punije sa kompletno formiranom mikroflorom, preduzimaju se i posebne mjere da se ubrza i stabilizuje obrazovanje stalne mikroflore buraga v ještačkim dodavanjem mikroorganizama iz buraga odraslih životinja mladim preživarima.
17
6.1 Bakterije buraga U buragu je do danas utvrđeno oko 150 vrsta bakterija od kojih je tačno iden tifikovano oko 50 vrsta. Njihov broj zavisi od više faktora među kojima su najvažniji: lučenje pljuvačke, sekrecija uree preko pljuvačke ili zida buraga, b rzina resorpcije produkata fermentacije, fizičko stanje, količina i sastav hrane, ne samo u p ogledu glavnih organskih komponenti već i u pogledu mikroelemenata. Po obliku se razlikuju Gram-pozitivni i Gram-n egativni štapići, sitne i krup ne koke, spirohete, vibrioni, selenomonade, a po načinu života obligatni ili fakultativni anerobi. U pogledu fizioloških svojstava, bakterije su specifične po tome što d jeluju samo na određene hranljive materije i stvaraju specifične produkte. Zato se kl asifikuju ili po supstratu koji koriste (celulolitičke, proteolitičke, lipolitičke) ili po konačnim p roduktima (mliječnokiselinske, metanogene i sl.).
Najznačajnije grupe koje utiču na procese varen ja hrane u buragu su: a) bakterije koje fermentiraju celulozu, b) bakterije koje cijepaju proteine i neproteinske azotne materije, c) bakterije koje razlažu skrob i oligosaharid e, e) bakterije koje stvaraju mlij ečnu
i ćilibarnu kiselinu, f) bakterije koje razlažu lipide i dovode do hidrogenizacije i izomerizacije masnih kiselina. Od svih pom enutih grupa najbrojnije su celulolitičke i proteolitičke bakterije.
6.2 Protozoe buraga Osim bakterija, koje čine prelaz između biljnog i životinjskog carstva, u buragu se nalaze i protozoe. Protozoe su jednoćelijski organizmi koji spadaju u mikrofaunu tj. životinjsko carstvo. Veći dio protozoa buraga čine cilijate (čije je t ijelo obraslo trepljama), a manji dio flagelate (koje posjeduju samo jedan bič). Poznato je oko 50 vrsta buražnih protozoa, s tim što se u buragu jed ne životinje nalazi obično 14 -16 vrsta infuzorija.
Protozoe buraga su specijalne vrste, prilagođene na život jedino u buragu. To znači da su sposobne da razgrađuju biljni materijal radi snabd ijevanja energijom, da žive u anaerobnim uslovima, na temperaturi koja vlada u buragu i u prisustvu velikog broja bakterija. Kod životinja koje sisaju nema infuzorija u predželucima, pošto one ne pod nose nizak pH koji nastaje aktivnošću laktobacila. Protozoe buraga dospijevaju u predželuce
mladih životinja putem direktnog kontakta sa odraslim životinjama. Telad se "zarazi" preko svojih majki, kod kojih se ove stalno nalaze u ustima, dospjele putem sadržaja buraga pri preživanju. Do formiranja populacije protozoa kod mladih životinja, slične onima kod odraslih, potrebno je oko 13 nedelja.
18
Buražne infuzorije pripadaju isključivo klasi trepljastih proto zoa sa potklasama holotricha (cijelo tijelo ravnomijerno obraslo trepljama) i oligotricha (tijielo dj elimično obraslo trepljama).
Glavna korist koju protozoe pružaju svome domaćinu je njihova t jelesna supstanca. Naime, one izgradnjom sopstvene tjelesne mase ugrađuju proteine, koji će konač no biti dostupni životinji - domaćinu kada dospiju u digestivni di o alimentarnog kanala. Pošto protozoe pretvaraju manje vrijedne biljne bela nčevine u visokovrijedne animalne, njihova korist je ipak velika. Za buražne protozoe je utvrđeno da mogu , da metabolišu sve glavne biljne sastojke. One fermentišu sve vrste ugljenih hidrata, imaju sposobnost proteolize i lipolize. Novija ispitivanja pokazuju da su izvij esne vrste protozoa u stanju da razlažu i celulozu. Pored celuloze, protozoe razlažu hemicelulozu, a mogu da razgrađuju i pektinske materije. Skrob je važan supstrat u ishrani buražnih protozoa. Naime, one inkorporišu skrobna zrnca, zatim ga u svom tij elu fermentativno razgrađuju, a potom pretvaraju u glikogen (tzv. životinjski skrob). Životinja - domaćin kasnije koristi ovaj skrob prilikom destrukcije ćelijskog t ijela protozoa. Glikogen je mnogo lakše svarljiv od biljnog skroba. Izvijesne protozoe posj eduju proteolitičke enzime, te su u stanju da razgrađuju proteine. Ako se protozoe odstrane iz buraga , broj bakterija se povećava, pošto one popunjavaju
upražnjenu ekološku nišu protozoa. Ipak, izgleda da je nemoguće osporiti protozoama karakter simbionata iz sledećih razloga: a) Pretvaraju biljne belančevine u životinjske, čime im povećavaju biološku vrijednost; Proždiru bakterije buraga i pretvaraju njihove biljne proteine u životinjske. b) Pretvaraju šećer i biljni skrob u životinjski skrob (glikogen), koji deponuju u svoje t ijelo. Na taj način omogućavaju njegovu razgradnju u kaudalnim dijelovima digestivnog trakta; c) Razgrađuju do izvesne mjere sve glavne hranljive materije iz obroka preži vara; d) Čine sadržaj buraga rastresitijim, usled živahnih kretanja pomoću svojih treplji,
čime olakšavaju maceraciju i fermentaciju sadržaja.
19
6.3 Gljivice buraga Kao obavezna flora buraga pojavljuju se i anaerobne gljivice: kvasci, plijesni i neke vrste aktinomiceta. Novija ispitivanja ukazuju da se za organizme koji su ranije tretirani kao flagelatne protozoe danas smatra da su razvojni oblici nekih fikomicetnih gljivica.
Njihov broj je različit i uglavnom zavisi od vrste hrane. Pošto su one pričvršćene za biljne čestice, smatra se da imaju mnogo veći značaj nego što se zaključuje po njihovom broju u tečnosti buraga. Gljivice ispoljavaju celulolitičku aktivnost, fermentišu proste šećere, vrše sintezu proteina, amino-kiselina i vitamina B kompleksa. U buragu se najčešće nalaze gljivice iz rodova: Candida, Trichosporon i Rhodotorula.
7. ZNAČ AJ RASTVORLJIVOSTI PROTEINA U ISHRANI PREŽIVARA I POTREBE U PROTEINIMA KOD VISOKO PRODUKTIVNIH GRLA
Digestija proteina se značajno razlikuje kod preživara u odnosu na nepreživa re. Proteini unijeti hranom dospijevaju u burag gdje se pod uticajem bakterija i infuzorija djelimično razgrađuju i pri tome nastaje amonijak. Bakterije samo d jelimično koriste amonijak za svoj rast i razmnožavanje. Drugi dio amonijaka, koji se ne ugradi u proteine bakterija, resorbuje se kroz zid buraga. On se u jetri pretvara u ureu, koja u najvećoj m jeri biva izlučena mokraćom. Jedan dio ovako sintetisane uree u jetri reciklira i vraća se u burag, preko pljuvačke i krvi. Proteini koji podliježu razgradnji u buragu nazivaju se proteini razgradivi u bu ragu (rumen degradable proteins - RDP). Proteini hrane k oji se u buragu ne razgrađuju do amonijaka nose naziv nerazgradivi proteini buraga (undergradable dietary proteins - UDP) i prelaze u abomazum i tanka crij eva nerazgrađeni. U abomazumu i tankim c rijevima se potom enzimski razgrađuju. Stepen razgradnje proteina u buragu zavisi u velikoj mjeri od njihove rastvorljivosti u buragu.
Tako se u hrani mogu naći tri frakcije proteina u pogledu njihove prirodne rastvorljivosti: a) proteini lake rastvorljivosti (brzo svarljiva frakcija), b) teže rastvorljivi proteini (sporo svatijiva frakcija) i c) nesvarljivi proteini (tzv. vezani proteini).
20
Ova podjela je veoma značajna za praktičnu ishranu preživara. Prote ini koji mogu izbjeći razgradnju u buragu nazivaju se "by-pass" proteinima. Smatra se da bakterijski proteini, uz nerastvorljive proteine prisutne u normalnim obrocima (kabasta hrana i koncentrati), mogu obezbijediti zahtjeve u proteinima u periodima usporenog porasta ili ranog gravidieta. Međutim, u drugim momentima, kada su zahtjevi za proteinima povećani, što se, prije svega, odnosi na mlade životinje u porastu i visoko mliječna grla, proizvodnja mleka može biti povećana samo povećanjem unosa proteina u hrani koji izbjegavaju degradaciju u buragu tj. by- pass proteinima, koji su veće biološke vrijednosti.
Sirovi protein Proteini bakterija
Nerazgradivi protein buraga By pass protein buraga
Slika 6. Š ema razgradnje proteina u buragu
Ako čitava količina proteina hrane prođe nerazgrađena kroz burag, može nastati deficit amonijaka neophodnog za sintezu bakterijskih proteina. Smanjenje bakterijske po-
pulacije može znatno umanjiti i razgradnju celuloze i dovesti do pada produktivnosti. Iznos mikrobnog proteina koji može biti sintetisan u buragu obično nije d ovoljan za proizvodnju proteina kod visoko mlij ečnih goveda. Obim degradacije proteina hrane u buragu kreće se od 60 -80%, te svega 20- 40% nepromijenjenih proteina hrane dospijeva nerazgrađeno u tanka cr ijeva. Zbog toga se pokušava povećati procenat by-pass proteina.
21
Snižavanje rastvorljivosti proteina u obroku nema u svim slučajevima pozitivan uticaj na proizvodnju. Zbog toga je kontrola degradacije proteina u rumenu važna radi uspostavljanja optimalnog odnosa azota i energije. Kod debalansa ovog odnosa može doći do gubitka i smanjene efikasnosti korišćenja azota. Hraniva koja posjeduju visok procenat nerazgradivih proteina, a imaju malu svarljivost u tankim crij evima ili koja imaju nizak procenat limitirajućih am ino-kiselina za proizvodnju mesa ili mlijeka, od malog su značaja. Jedan od načina da se prevaziđu ovakvi slučajevi: pokušava se uporediti "pro fil" esencijalnih amino-kiselina različitih hraniva sa amino-kiselinama mlijeka i bakterijskim amino-kiselinama, te na osnovu tih rezultata formulisati obrok.
7.1 Rakcije bakterijske sinteze Druga važna reakcija koja se odigrava u buragu je hidroliza uree i oslobađanje amonijaka iz nje. Razlaganje uree, do ugljen-dioksida i amonijaka, odigrava se pod dejstvom enzima ureaze, bakterija (Lactobacilus bifidus) i enzima koji se nalaze u nekim biljkama koje ulaze u sastav obroka (soja). Mikroorganizmi buraga su u stanju da koriste neproteinski azot za sintezu sopstvenih proteina , što značajno doprinosi ekonomisanju azotom u preživara, kada je unošenje azota put em hrane nedovoljno. Zato se ovaj proces još označava kao ciklus regeneracije proteina.
Na ovaj način urea može zamijeniti proteine u hrani. Stepen do koga se ovi proteini mogu zamijeniti ureom zavisi od raspoloživih ugljen ih hidrata i drugih izvora azota u hrani. Ako obrok sadrži sve neophodne hranljive materije, osim proteina i sa dovoljno ugljenih hidrata, usvajanje uree je veće. Prilikom dodavanja n eproteinskog azota, u koji spada i urea, mora se voditi računa da ne dođe do intoksikacije, zbog velike količine oslobođenog amonijaka. Zbog toga je poželjno usporeno oslobađanje amonijaka iz takvih hraniva, kako bi mikroorganizmi imali vremena da ga usvoje. Poslije ugradnje ovog azota u proteine bakterija, životinja - domaćin koristi bakterijske proteine koji se razlažu u sirištu i tankim crijevima. Sinteza proteina nije dovoljna da bi po krila sve potrebe životinja za rast i proizvodne potrebe (meso, mleko, vuna i dr.). Ra nije mišljenje da preživari žive isključivo na račun proteina mikroorganizama nije tačno, jer se samo oko 40 % proteina obezbeđuje na račun bakterija i infuzorija buraga. Koliko je učešće protozoa u metabolizmu azota nije
dovoljno poznato. Njihova korist je ipak ogromna za domaćina, jer oko 20% proteina u buragu čine proteini protozoa.
22
7.2 Sinteza vitamina Bakterije i gljivice buraga sposobne su za sintezu mnogih vitamina. Do sada je
utvrđeno da se u buragu sintetišu svi vitamini B kompleksa i vitamin K. Svi faktori koji djeluju povoljno na rast mikroorganizarna buraga, djeluju povoljno i na sintezu vitamina. Deficit pojedinih vitamina B kompleksa može se pojaviti kod mladih životi nja, posle prestanka mliječne ishrane, dok buražna mikroflora nije još dovoljno razvije na. Vitamini B kompleksa se lako resorbuju iz bu raga, tako da njihova produkcija u buragu može biti
znatno veća nego što ukazuje njihova koncentracija u buragu. Manjak unijetog kobalta putem hrane m ože dovesti do deficita vita mina B12 kod životinja. On se manifestuje gubitkom apetita, slabim porastom mladih životinja i pojavom perniciozne anemije. Pored B kompleksa, kod preživara se ne manifestuje deficit C vitamina koji se sintetiše u organizmu, što važi i za nikotinsku kiselinu. Izuzev K vitamina, drugi liposolubilni vitamini se ne sintetišu u buragu .
7.3 Metabolizam lipida Biljna hrana sadrži relativno malo lipida: 4-8% od suve materije. Biljni lipidi razlikuju se od životinjskih po sadržaju veće količine (do 70%) nezasićenih masnih kiselina sa lancem od 18 ugljenikovih atoma. Životinje koje se drže u zatvorenim objektima unose putem hrane (seno, silaža, koncentrati) razne vrste lipida. Pod uticajem Iipolitičkih bakterija buraga trigliceridi podliježu hidrolizi do gli cerola i masnih kiselina. Pri hidrolizi galaktozil - glicerida, koji h najviše ima u detelini i travama, oslobađa se i galaktoza. Glicerin i galaktoza podliježu vrenju, obrazujući uglavnom propionsku kiselinu, pri čemu se mogu zapaziti i prelazni oblici u vidu ćilibarne i ml iječne kiseline. Bakterije buraga aktivno učestvuju u sintezi masnih kiselina sa neparnim brojem C atoma (C 15) i razgranatog lanca. Za ovu sintezu koriste ugljenički kostur amino-kiselina ili NMK. Masne kiseline, zaje dno sa običnim masnim kiselinama lanaca srednje dužine, učestvuju u lipogenezi, tj. sintezi lipida tijela mikroorganizama. U suvoj materiji mikroorganizama njihov sadržaj i znosi 3-8%, na čiji račun životinja domaćin zadovoljava svoje dnevne potrebe za lipidima. Ovi lipidi se sastoje prvenstveno od fosfolipida, steroida i neesterifikovanih masnih kiselina. Mikroorganizmi buraga ne koriste masne kiseline
dugog lanca, oslobođene pri hidrolizi lipida hrane. One se fiksiraju za čestice hrane i prelaze u sirište i crijeva, gdje se potom koriste. Fosfolipidi se hidrolizuju na sličan način kao i drugi lipidi. Neke vrste protozoa (Isotricha intestinalis, Entodi- nium simplex) mogu da asimilišu više masne kiseline (palmitinsku, stearinsku) kada se ove nalaze kao natrijumovi sapuni u inkubacionoj sredini. 23
LITERATURA
Velibor R Stojic; Veterinarska fiziologija (IV izmijenjeno i dopunjeno izdanje); Beograd, 2007
http://e-skola.biol.pmf.unizg.hr/zelodec.gif
http://sh.wikipedia.org/wiki/Pre%C5%BEiva%C4%8Di
24
