5
LAPORAN PRAKTIKUM FISIOLOGI TUMBUHAN
Transpirasi pada daun tanaman Rhoeo discolor dan tanaman Equisetum debile
Muhammad Fathur Rohman (1510100048), Nilna Rizqiyah Mubarokah (1511100034), Risanda Martalina (1511100047), Dian Fitriani (1511100702)
Jurusan Biologi, Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam, Institut Teknologi Sepuluh Nopember (ITS)
Jl. Arief Rahman Hakim, Surabaya 60111 Indonesia
Abstrak—Transpirasi adalah proses hilangnya air dari tubuh tumbuhan dapat berupa cairan dan uap atau gas. Transpirasi dapat dipengaruhi oleh beberapa faktor yaitu internal dan eksternal. Faktor internal adalah faktor yang berasal dari dalam tanaman sendiri misalnya jumlah daun, luas daun, dan jumlah stomata. Sedangkan faktor eksternal berasal dari luar atau lingkungan seperti suhu, cahaya, kelembapan, dan ketersedian air dalam tanah. Percobaan ini bertujuan untuk mengukur transpirasi melalui daun tanaman dengan menggunakan metode penimbangan. Tanaman yang digunakan adalah Rhoeo discolor dan Equisetum debile. Percobaan ini dilakukan dengan memasukan tanaman ke dalam gelas nescafe yang telah berisi air lalu ditutup dengan kertas alumunium foil dan diolesi vaselin pada sisa lubangnya. Kemudian ditimbang dan diletakan di tempat yang berbeda yaitu di tempat terang dan gelap setelah itu dicatat perubahan beratnya setiap 15 menit selama 1 jam. Kemudian luas total daun dari masing-masing tanaman dan laju transpirasi dalam gr air/dm2 luas daun dihitung. Hasil praktikum menunjukan bahwa tanaman yang berada di tempat terang laju transpirasinya lebih tinggi dibandingkan tanaman yang diletakan di tempat gelap. Laju transpirasi tertinggi yaitu pada tanaman yang diltetakkan di tempat terang baik pada Rhoeo discolor yaitu sebesar 141179,128 mg/dm3 dan pada Equisetum debile sebesar 1.050.000 mg/dm3.
Kata Kunci— Transpirasi, faktor internal, dan faktor eksternal
PENDAHULUAN
Kehilangan air dalam bentuk uap/gas terjadi melalui intersepsi, evaporasi, transpirasi dan evapotranspirasi. Tarnspirasi adalah air yang hilang melaui proses penguapan dari permukaan daun tanaman. Suhu secara tidak langsung berpengaruh terhadap kehilangan air melalui proses evaporasi dari permukaan tanah dan transpirasi melalui tanaman [1]. Transpirasi dari permukaan tanaman dapat terjadi jika tekanan uap air dalam sel daun lebih tinggi daripada tekanan uap air di udara [2].
Beberapa faktor yang mempengaruhi transpirasi atau penguapan yakni besar-kecilnay daun, adanya lapisan lilin dan bulu pada permukaan daun. Dengan demikian, lebar dan luas permukaan daun, berdampak juga pada stomata dan kutikula. Terutama jumlah kutikula dan stomata. Seperti diketahui, kedua bagian tersebut merupakan pintu keluar air. Penguapan terbesar utamanya ditemui pada stomata ketimbang kutikula [3].
Cahaya matahari, menjadi pemicu membuka dan menutupnya stoma. Saat terang, stoma membuka; gelap menutup. Cahaya menghasilkan panas yang berakibat pada meningkatnya suhu. Kenaikan suhu pada tingkat tertentu memaksa stoma melebar dan memperbesar transpirasi. Jadi, cahaya akan memacu kegiatan transpirasi daun [3].
Transpirasi terjadi dalam setiap bagian tumbuhan, pada umumnya kehilangan air terbesar berlangsung melalui daun. Menurut [4] terdapat dua tipe transpirasi yaitu :
Transpirasi kutikula yaitu evaporasi air yang terjadi secara langsung melalui kutikula epidermis
Transpirasi stomata yang dalam hal ini kehilangan air berlangsung melalui stomata. Hampir 97% air dari tanaman hilang melalui transpirasi stomata [4].
Pada praktikum transpirasi digunakan tanaman Rhoeo discolor dan Equisetum debile yang bertujuan untuk mengukur dan membandingkan laju transpirasi kedua tanaman tersebut dengan menggunakan metode penimbangan pada perlakuan berbeda yaitu diletakkan pada tempat terang dan tempat gelap.
Metodologi
Waktu dan Lokasi
Praktikum fototropisme tanaman ini dilaksanakan pada hari selasa tanggal 26 Nopember 2013 bertempat di Laboratorium Botani Jurusan Biologi Fakultas Matermatika dan Ilmu Pengetahuan Alam Institut Teknologi Sepuluh Nopember Surabaya.
Cara Kerja
Disiapkan 2 botol nescafe dan 2 batang tanaman Rhoeo discolor untuk 2 perlakuan berbeda yaitu tempat gelap dan terang. Dimasukkan tanaman Rhoeo discolor yang telah dipotong miring pada ujung batangnya kedalam kedua botol nescafe yang telah diisi air sebanyak setengah dari kapasitasnya melalui lubang kertas alumunium foil dan diberi vaselin pada sisa lubang, hal ini untuk mencegah terjadinya penguapan air selain melalui tanaman Rhoeo discolor. Ditimbang botol nescafe, ditimbang botol nescafe yang sudah ditambahkan air, dan ditimbang botol nescafe+air+tanaman. Diletakkan botol nescafe 1 di tempat gelap yang tidak ada cahaya dan botol nescafe 2 ditempat terang. Ditimbang kembali gelas-gelas tersebut setiap 15 menit selama 1 jam dan dicatat jumlah pengurangan beratnya. Setelah penimbangan terkahir, diambil tanamannya dan diukur luas total daunnya dari masing-masing tanaman tersebut. Dihitung kecepatan transpirasinya dari masing-masing perlakuan dalam mg/dm2 luas daun.
HASIL & PEMBAHASAN
Tabel 1. Perlakuan dan foto
Perlakuan
Foto
Ditimbang dua buah botol nescafe kosong
Diisi dua buah botol nescafe dengan air kran secukupnya
Ditimbang dua buah botol nescafe yang sudah diisi dengan air kran
Dicuci bersih bagian akar tanaman Rhoeo discolor
Dibungkus dengan kertas alumunium foil bagian mulut kedua botol nescafe
Dipotong bagian ujung batang Rhoeo discolor
Dimasukkan batang Rhoeo discolor kedalam botol nescafe masing-masing botol satu buah batang
Dioleskan vaselin pada bagian alumunium foil yang berlubang
Ditimbang botol nescafe yang berisi air dan sudah dimasukkan batang tanaman Rhoeo discolor
Diletakkan botol nescafe pertama dibawah lampu, sedangkan botol ke dua ditempat yang gelap (dibawah inkubator)
(botol pertama)
Ditimbang lagi kedua botol berisi air dan tanaman Rhoeo discolo setelah 15 menit peletakkan pada kedua tempat (dibawah lampu & ditempat gelap). Dilakukan penimbangan berulang sebanyak 4 pengulanagn dengan jeda 15 menit selama 1 jam.
(botol pertama, tempat terang)
( botol kedua, tempat gelap)
Diukur luas daun masing – masing setelah penimbangan terakhir dan ditempel tanaman pada kertas HVS
Praktikum transpirasi bertujuan untuk mengukur transpirasi melalui daun tanaman dengan metode penimbangan. penggunaan metode penimbangan dikarenakan metode ini relatif mudah dilakukan, mudah dalam pengamatan, efektif dan tidak membutuhkan banyak biaya dan perlatan yang digunakan relatif sederhana.
Praktikum dimulai dengan tanaman dimasukan dalam botol nescafe yang telah diisi air melalui lubang kertas alumunium foil, penutupan lubang botol nescafe dengan kertas alumunium foil ini bertujuan agar tidak terjadi penguapan selain melalui tanaman, dan diberi vaselin pada sisa lubang yang bertujuan untuk meminimalkan penguapan yang terjadi, karena jika masih terdapat lubang akan terjadi penguapan air di dalam botol nescafe ketika tanaman disimpan pada tempat panas. Penimbangan gelas yang berisi air dan tanaman di awal percobaan ini berfungsi untuk mengetahui berat awal dari air dan tanaman sebelum proses transpirasi sehingga dapat dihitung dan diketahui laju transpirasinya. Penyimpanan gelas pada kondisi gelap dan terang ini bertujuan untuk mengetahui laju transpirasi tertinggi dari dua tempat tersebut. Penimbangan gelas yang berisi air dan tanaman setiap 15 menit selama satu jam ini berfungsi untuk mengetahui berat pngurangan air akibat transpirasi. Pengukuran luas total daun di akhir percobaan berfungsi untk mengetahui pengaruh luas daun dengan laju transpirasi.
Mekanisme transpirasi
Peristiwa transpirasi biasanya berhubungan dengan kehilangan air melalui stomata, kutikula dan lentisel. Banyak air yang harus hilang melalui transpirasi untuk membesarkan tumbuhan karena rangka molekul semua bahan organik pada tumbuhan terdiri dari atom karbon yang harus diperoleh dari atmosfer. Karbon masuk ke dalam tubuh sebagai karbon dioksida melalui pori stomata, yang paling banyak terdapat pada permukaan daun dan air keluar secara difusi melalui pori yang sama saat stomata terbuka [5].
Mekanisme membuka dan menutupnya stomata dikontrol oleh sel penjaga. Dibawah iluminasi, konsentrasi solut dalam vakuola sel penjaga meningkat. Pertama, pati yang terdapat pada kloroplas sel penjaga diubah menjadi asam malat. Asam malat kehilangan ion H+ membentuk ion malat. Hal ini menaikkan gradien listrik dan gradien pH lintas membran plasma. Ion K+ mengalir ke dalam sel tersebut melalui suatu saluran sebagai respons terhadap perbedaan muatan, sedangkan ion Cl- berasosiasi dengan ion H+ mengalir ke dalam sel tersebut melaului saluran lainnya dalam merespon perbedaan konsentrasi ion H+. Akumulasi ion malat, K+ dan Cl- menaikkan tekanan osmotik sehingga air tertarik kedalam sel penjaga. Signal yang mengaktifkan enzim pembentukan malat dan mengaktifkan pompa proton didalam membran plasma adalah cahaya merah dan cahaya biru. Produksi asam malat dan influsion K+ dan Cl- menarik air kedalam sel melalui proses osmosis. Ketika vakuola sel penjaga memperoleh air, sel tersebut membenkak dan menyebabkan tekanan turgor naik. Tekanan turgor ini akan mendesak dinding tipis pada sel penjaga sehingga mengakibatkan stomata membuka. Proses menutupnya stomata akan terjadi pada saat sel penjaga kehilangan ion K+ yang kemudian disusul dengan hilangnya air melalui proses osmosis yang menyebabkan turgor sel penjaga menurun [6].
Faktor internal dan eksternal yang mempengaruhi transpirasi
Faktor internal
Faktor internal yang mempengaruhi proses transpirasi antara lain :
Penutupan stomata
Dengan terbukanya stomata lebih lebar, air yang hilang lebih banyak tetapi peningkatan kehilangan air lebih sedikit untuk masing-masing satuan penambahan pelebaran stomata. Banyak faktror yang mempengaruhi pembukaan dan penutupan stomata, yang paling berpengaruh adalah tingkat cahaya dan kelembapan. Pada sebagian besar tanaman, cahaya dan kelembapan dalam daun yang rendah, sel-sel pengawal kehilangan tugornya mengakibatkan penutupan stomata [7].
Jumlah dan ukuran stomata
Kebanyakan daun dan tanaman yang produktif mempunyai banyak stomata pada kedua sisi daunnya. Jumlah dan ukuran stomata yang dipengaruhi oleh genotip dan lingkungan [7].
Jumlah Daun
Semakin luas daerah permukaan daun, makin besar transpirasi [7].
Penggulungan atau pelipatan daun
Banyak tanaman yang mempunyai mekanisme dalam daun yang menguntungkan pengurangan transpirasi apabila ketersediaan air terbatas [7].
Kedalaman dan Proliferasi Akar
Perakan yang lebih dalam meningkatkan ketersediaan air dan proliferasi akar meningkatkan pengambilan air dari suatu satuan volume tanah sebelum terjadi pelayuan tanaman [7].
Faktor eksternal
Faktor eksternal yang mempengaruhi proses transpirasi antara lain :
Kelembapan
Pada kondisi cerah udara tidak banyak mengandung air. Pada kondisi tersebut tekanan uap di dalam daun jauh lebih tinggi dibandingkan tekanan uap di luar daun, sehingga molekul-molekul air berdifusi dari konsentrasi yang tinggi (di dalam daun) ke konsentrasi rendah (di luar daun) sehingga melancarkan transpirasi. Sebaliknya jika kondisi udara banyak mengandung awan maka kebasahan antara bumi dengan awan itu sangat tinggi. Dengan demikian maka perbedaab kebasahan udara di dalam dan di luar akan berbeda; keadaan yang demikian ini menghambat difusi uap air dalam sel ke lingkungan (luar daun) dengan artian menghambat transpirasi [8].
Temperatur
Kenaikan temperatur menambah tekanan uap di dalam dan di luar daun, namun tekanan di dalam daun jauh lebih tinggi dibandingkan di luar. Akibat dari perbedaan tekanan ini maka uap air di dalam daun lebih mudah berdifusi ke lingkungan [8].
Sinar matahari
Sinar matahari menyebabkan membukannya stomata dan gelap menyebabkan menutupnya stomata, sehingga banyak sinar berarti mempercepat laju transpirasi. Karena sinar itu juga mengandung panas, maka banyak sinar berarti juga menambah panas dengan demikian menaikan temperatur. Kenaikan temperatur sampai pada batas tertentu menyebabkan melebarnya stomata dengan demikian memperbesar laju transpirasi [8].
Cahaya mempengaruhi laju transpirasi melalui dua cara, pertama cahaya akan mempengaruhi suhu daun sehingga dapat mempengaruhi aktifitas transpirasi dan yang kedua dapat mempengaruhi transpirasi melalui pengaruhnya terhadap buka tutupnya stomata [5].
Angin
Angin mempunyai pengaruh ganda yang cenderung saling bertentangan terhadap laju transpirasi. Angin menyapu uap air hasil transpirasi sehingga angin menurunkan kelembaban udara di atas stomata, sehingga meningkatkan kehilangan neto air. Namun jika angin menyapu daun, maka akan mempengaruhi suhu daun. Suhu daun akan menurun dan hal ini dapat menurunkan tingkat transpirasi [9].
Pada umumnya angin yang sedang menambah kegiatan transpirasi. Hal ini dapat dimaklumi karena angin membawa pindah uap air yang bertimbun-timbun dekat stomata. Dengan demikian maka uap yang masih ada di dalam daun kemudian mendapat kesempatan untuk berdifusi ke luar [8].
Ketersedian air tanah
Laju transpirasi dapat dipengaruhi oleh ketersediaan airtanahdan laju absorbsi airdi akar. Pada siang hari biasanya air ditranspirasikan lebih cepat dari pada penyerapan air dari tanah. Hal tersebut menyebabkan devisit air dalam daun sehingga terjadi penyerapan yang besar, pada malam hari terjadi sebaliknya. Jika ketersediaan air tanah menurun sebagai akibat penyerapan oleh akar, gerakan air melalui tanah ke dalam akar menjadi lambat. Hal ini cenderung untuk meningkatkan defisit air di dalam daun dan menurunkan laju transpirasi lebih lanjut [9].
Laju Transpirasi
Tabel 2. Perbedaan Rhoeo discolor dan Equisetum debile
No.
Pembeda
Rhoeo discolor
Equisetum debile
Terang
Gelap
Terang
Gelap
1.
Laju Transpirasi (mg/dm3)
141179,128
0
1.050.000
766666,67
2.
Rata-rata Luas permukaan daun (dm2)
0,17708
0,1669
0,04
0,06
Perhitungan Luas daun
Luas=Panjang daun×Lebar daun
Rata-rata=Luas daun 1+Luas daun 2+…Jumlah daun
Tabel 3. Luas daun Rhoeo discolor
Luas Daun
Terang (cm2)
Gelap (cm2)
1
22
16,8
2
18,9
12,88
3
16,6
17,28
4
21,6
17,51
5
8,25
6,44
6
18,9
29,04
Rata-rata
17,708 cm2= 0,17708 dm2
16.69 cm2 = 0,1669 dm2
Tabel 4. Luas daun Equisetum debile
Berat (Kg)
Selisih berat menit awal-menit akhir
Luas Rata-Rata Daun
15 menit
30 menit
45 menit
60 menit
Terang
0,9
0,88
0,88
0,88
0,02
0,06 dm2
Gelap
0,82
0,82
0,82
0,815
0,005
0,04 dm2
Perhitungan Laju Transpirasi
Laju Transpirasi=Berat Awal-Berat AkhirLuas Total daun
Tabel 5. Laju transpirasi Rhoeo discolor
Terang
Gelap
Berat Awal
650000 mg
640000 mg
Berat Akhir
625000 mg
640000 mg
Luas Daun
0,17708 dm3
0,1669 dm3
Laju transpirasi
141179,128 mg/dm3
0 mg/dm3
Tabel 6. Laju Transpirasi Equisetum debile
Terang
Gelap
Berat Awal
84000 mg
88000 mg
Berat Akhir
42000 mg
42000 mg
Luas Daun
0,04 dm3
0,06 dm3
Laju transpirasi
1.050.000 mg/dm3
766666,67 mg/dm3
Berdasarkan hasil perhitungan dapat diketahui bahwa laju transpirasi pada Rhoeo discolor yang diletakkan di tempat gelap pada menit ke-0 sampai ke-60 adalah konstan yaitu 0 g/dm2. Sedangkan laju transpirasi Rhoeo discolor yang diletakkan di ruang praktikum dengan disinari lampu pada 0-15 menit adalah 0 mg/dm3, pada 15-30 menit kemudian laju transpirasinya adalah 56471,65123 mg/dm3, pada menit ke 30-45 laju transpirasinya adalah 1129,433025 mg/dm3 dan pada menit yang terakhir yaitu 45-60 menit laju transpirasinya sevesar 141.179,128 mg/dm3. Berdasarkan hal tersebut dapat dikatakan bahwa laju transpirasi pada Rhoeo discolor yang diletakkan di tempat terang lebih tinggi yaitu sebesar 141179,128 mg/dm3 daripada laju transpirasi pada tempat gelap yang tidak menunjukkan adanya peristiwa transpirasi karena laju transpirasinya sebesar 0 mg/dm3.
Sedangkan pada tanaman Equisetum debile yang diletakkan di tempat gelap laju transpirasinya sebesar 766666,67 mg/dm3 dan pada tempat terang laju transpirasinya sebesar 1.050.000 mg/dm3. Hal ini menunjukkan bahwa laju transpirasi pada tempat terang lebih tinggi daripada laju transpirasi pada tempat gelap.
Berdasarkan hasil pengamatan yang didapatkan, terdapat kolerasi antara luas permukaan daun dengan laju transpirasi. Semakin luas permukaan daun, maka semakin luas pula bidang penguapannya, sehingga pada daun yang memiliki luas permukaan yang besar maka laju transpirasinya akan semakin besar pula. Hal ini sesuai dengan luas permukaan daun pada tanaman Rhoeo disclor yang diamati. Luas permukaan daun pada tanaman Rhoeo discolor yang diletakkan di tempat gelap rata-ratanya sebesar 0,1669 dm2 dan pada tempat terang rata-rata luas permukaan daunnya sebesar 0,17708 dm2. Hasil tersebut menunjukkan bahwa luas permukaan daun pada tempat terang lebih besar dari pada luas permukaan daun pada tempat gelap, semakin besar luas permukaan daun maka semakin besar pula laju transpirasinya.
Sedangakan pada tanaman Equisetum debile rata-rata luas permukaan daun yang didapatkan adalah 0,04 dm2 pada tempat terang dan 0,06 dm2 pada tempat gelap. Hal ini tidak sesuai dengan teori yang menyatakan bahwa semakin luas permukaan daun, maka semakin luas pula bidang penguapannya, sehingga pada daun yang memiliki luas permukaan yang besar maka laju transpirasinya akan semakin besar pula. Pada tanaman Equisetum debile tanaman dengan luas permuakaan daun yang lebih besar yaitu 0,06 laju transpirasinya semakin kecil. Sedangkan pada tanaman yang luas permukaan daunnya lebih kecil (0,04), laju transpirasinya semakin besar. Hal ini dapat dikarenakan oleh faktor eksternal yang lebih berpengaruh terhadap laju transpirasi yaitu cahaya dan suhu. Karena tanaman Equisetum debile yang luas permukaannya lebih kecil (0,04) diletakkan ditempat terang akan menyebabkan peningkatan suhu sehingga laju transpirasinya semakin besar dibandingkan dengan tanaman Equisetum debile yang memiliki rata-rata luas permukaan daun lebih besar (0,06) namun diletakkan ditempat gelap, sehingga laju transpirasinya kecil.
Selain itu, laju transpirasi juga dapat dikaitkan dengan perbedaan habitat tiap-tiap spesies.
Berdasarkan perbandingan laju transpirasi pada kedua jenis tanaman, rata-rata laju transpirasi Equisetum debile yang diletakkan ditempat terang dan tempat gelap lebih tinggi dibandingkan dengan rata-rata laju transpirasi pada tanaman Rhoeo discolor di tempat terang maupun tempat gelap. Hali ini disebakan karena daun Rhoeo discolor memiliki lapisan lignin pada daunnya. Sehingga mengurangi laju transpirasi pada stomata. Menurut [10] tanaman yang kulit luar daunnya tebal dan mempunyai sedikit stomata dapat mengurangi penguapan pada daun, sehingga dapat memperlambat laju transpirasi.
Dampak Positif dan Negatif Transpirasi
Dampak positif transpirasi tumbuhan
Transpirasi mempunyai manfaat bagi tumbuhan antaralain:
Meningkatkan daya isap daun pada penyerapan air
Mengurangi jumlah air dalam tumbuhan jika terjadi penyerapan yang berlebihan.
Mempercepat laju pengangkutan dan penyerapan unsur hara melalui pembuluh xylem.
Menjaga turgiditas sel tumbuhan agar tetap pada kondisi optimal.
Sebagai salah satu cara untuk menjaga stabilitas suhu.
Pengangkutan air ke daun dan difusi air antar sel.
Pengangkutan asimilat.
Pengaturan bukaan stomata
[10]
Dampak negatif transpirasi Tumbuhan
Transpirasi juga merupakan proses yang membahayakan kehidupan tumbuhan, karena jika transpirasi melampaui penyerapan oleh akar, tumbuhan akanmengalami kekurangan air. Jika kandungan air melampaui batas minimum dapat menyebabkan kematian. Transpirasi yang besar juga memaksa tumbuhan melakukan penyerapan yang banyak, untuk itu diperlukan energi yang tidak sediki [11].
KESIMPULAN
Berdasarkan percobaan yang telah dilakukan dapat disimpulkan bahwa transpirasi berhubungan langsung dengan intensitas cahaya. Semakin besar intensitas cahaya semakin tinggi laju transpirasi. Selain itu, luas permukaan daun juga berpengaruh terhadap laju transpirasi. Semakin luas permukaan daun, maka semakin tinggi laju transpirasinya. Laju transpirasi tertinggi yaitu pada tanaman yang diltetakkan di tempat terang baik pada Rhoeo discolor yaitu sebesar 141179,128 mg/dm3 dan pada Equisetum debile sebesar 1.050.000 mg/dm3. Hal ini membuktikan bahwa laju transpirasi dipengaruhi oleh faktor eksternal, yaitu salah satunya adalah cahaya dan faktor internal yaitu luas permukaan daun.
DAFTAR PUSTAKA
R. Susanto. Dasar-dasar Ilmu Tanah. Yogyakarta : Kanisius.2005.
R. Suyatno. Masa Depan Perkebunan Kelapa Sawit Indonesia. Yogyakarta : Kanisius. 2010
Trubus. Aglaonema.Vol. 06 www.trubus-online.co.id. 2009
A.R. Loveless. Prinsip-Prinsip Biologi Tumbuhan untuk Daerah Tropik. Jakarta : Gramedia. 1991
F.B. Salisbury dan C.W. Ross. Fisiologi Tumbuhan. jilid 1. Terjemahan dari Plant `Physiologi 4 th Edition oleh Dish R. Lukman dan Sumaryono. Bandung : ITB. 1995
C. Hanum. Teknik Budaya Tanaman. Jakarta : Departemen Pendidikan Nasional. 2008
Gardner, Et All. Fisiologi Tanaman Budidaya. Jakarta : UI Press. 1991
Dwijoseputro. Pengantar Fisiologi Tumbuhan. Jakarta : Gramedia. 1989
L. Taiz dan E. Zeiger. Plant Physiology 2nd ed. Sinauer Associates, inc. Massachucetts : Publ. 1998
B. Lakitan. Dasar-Dasar Fisiologi Tumbuhna. Jakarta : Grafindo Persada. 1993
W. Soedirokoesoemo. Materi Pokok Anatomi dan Fisiologi Tumbuhan. Jakarta : DEPDIKIBUD. 1993
