I.
PENDAHULUAN
Organisme melakukan berbagai cara untuk tetap tumbuh, mempertahankan hidup, dan melestarikan dirinya. Kemampuan untuk memanfaatkan energi dan menyalurkannya menjadi kerja biologis seperti ini merupakan sifat-sifat dasar dari semua makhluk hidup. Semua organisme termasuk tumbuhan memerlukan energi dalam setiap kegiatan (aktifitas) kehidupan. Berdasarkan hukum I termodinamika, energi di alam semesta bersifat konstan, tidak dapat dimusnahkan maupun diciptakan. Konversi energi yang paling umum adalah konversi energi potensial menjadi energi kinetik sehingga energi dapat digunakan untuk melakukan kerja. Sebagai makhluk fotoautotrof, tanaman merupakan organisme yang menggunakan cahaya sebagai sumber energi dan CO 2 sebagai sumber karbon utama. Tumbuhan dapat mengkonversi energi matahari menjadi energi kimiawi dalam bentuk glukosa serta dapat dapat mengkonversi glukosa menjadi menjadi energi metabolisme metabolisme yaitu ATP (adenosine triphosphate) yang merupakan kompleks molekul berenergi tinggi. Proses
oksidasi
dan
reduksi
senyawa
organik
pada
proses
metabolisme
akan
menghasilkan energi, yang disimpan dalam bentuk ATP dan tenaga pereduksi, NADH dan FADH2. Energi masuk ke dalam ekosistem melalui energi cahaya matahari dan keluar sebagai energi panas. Konversi cahaya matahari menjadi molekul organik terjadi di dalam fotosintesis. Hasil fotosintesis kemudian digunakan dalam respirasi
sel
untuk
menghasilkan
ATP.
Energi
yang
diperoleh
kemudian
dimanfaatkan untuk menjalankan metabolisme di dalam sel tumbuhan, misalnya penyimpanan cadangan makanan dalam bentuk pati, siklus Calvin, fotorespirasi, dan sintesis sitoskeleton. Tumbuhan memiliki organel-organel spesifik yang berfungsi menjalankan berbagai proses biokimia. Organel-organel yang terlibat dalam proses konversi energi, berupa mitokondria dan kloroplas. Mitokondria merupakan organel dalam sel tumbuhan yang berperan sebagai tempat respirasi seluler, yaitu proses katabolik yang dapat menghasilkan ATP saat tersedianya oksigen. Sedangkan kloroplas merupakan organel yang berperan sebagai tempat berlangsungnya proses fotosintesis.
1
II. SINTESIS ATP PADA TUMBUHAN
Siklus energi sel melibatkan ATP sebagai tenaga pendorong jalannya reaksi biokimia. Tumbuhan memperoleh energi melalui proses katabolisme nutrien menjadi senyawa kimia untuk mendapatkan ATP serta melalui melalui mekanisme reduksi dan oksidasi. Aliran elektron yang berasal dari reaksi redoks ini diawali dengan eksitasi elektron akibat adanya komponen sel yang mengabsorbsi cahaya. Proses ini dikenal dengan fotosintesis.
Aliran energi dalam ekosistem. Energi berasal dari matahari yang dikonversi menjadi energi kimia di dalam kloroplas. Energi kemudian digunakan dalam respirasi sel di mitokondria, melepaskan energi potensial dan energi panas (Campbel, 2009).
Gambar 1.
Sintesis ATP dikatalisis oleh kompleks protein membran yang disebut ATP sintase. Berdasarkan mekanisme pembentukan ATP, energi untuk metabolisme sel tumbuhan dapat dibagi menjadi tiga, yaitu fosforilasi tingkat substrat, fosforilasi oksidatif, dan fotofosforilasi. Fosforilasi tingkat substrat terjadi selama proses glikolisis dan siklus Krabs menghasilkan ATP dan molekul tenaga pereduksi NADH/NADPH dan FADH yang kemudian akan digunakan untuk pembentukan ATP pada fosforilasi oksidatif. Fotofosforilasi dikenal dengan proses fotosintesis.
2
Gambar 2.
Proses respirasi sel. Proses respirasi terdiri atas glikolisis, pembentukan asam sitrat, siklus Krabs, dan transfer elektron. Baik proses glikolisis, maupun siklus Krabs, terjadi pembentukan ATP melalui fosforilasi tingkat substrat. NADH dan FADH2 akan mentransfer elektron ke dalam proses rangkaian transfer elektron melepaskan energi kimia membentuk ATP dengan bantuan ATP sintesis. Pembentukan ATP pada transfer elektron merupakan fosforilasi oksidatif.
1. Fosforilasi Tingkat Substrat Fosforilasi tingkat substrat membentuk ATP menggunakan energi dari substrat kaya-energi untuk memindahkan gugus fosfat ke ADP. Proses ini terjadi di dalam sitoplasma. Substrat dalam proses fosforilasi ini dihasilkan melalui proses katabolisme glukosa pada tahap glikolisis dan siklus Krebs. Selama proses pemecahan glikolisis menjadi piruvat, terjadi perpindahan elektron yang kayaenergi. Pemindahan elektron tersebut terjadi melalui reaksi reduksi-oksidasi (redoks) dengan bantuan coenzim NAD + sebagai molekul pembawa elektron. NAD+ yang menangkap elektron akan memjadi NADH. Glikolisis merupakan proses pemecahan atau penyederhanaan molekul gula yang terdiri atas 6 gugus atom C menjadi 3 gugus atom C (piruvat/asam piruvat). Glikolisis terdiri atas9-10 reaksi. Fosforilasi tingkat substrat pada glikolisis terjadi sebanyak dua kali. Pertama, pada saat molekul 1,3 bifosfogliserat mentransfer langsung gugus fosfatnya secara enzimatik ke ADP. Kedua, pada saat fosfoenol piruvat mentransfer langsung gugus fosfatnya secara enzimatik ke ADP di akhir tahap glikolisis. Pembentukan ATP pada kedua fase tersebut disebut
3
fosforilasi tingkat substrat. Fosforilasi tingkat substrat terjadi ketika enzim mentransfer fosfat dari substrat ke ADP.
Garis besar proses glikolisis pada respirasi sel. Empat reaksi terlebih dahulu memecah glukosa ke dalam 2 molekul dengan 3 gugus karbon. Reaksi selanjutnya menghasilkan 2 molekul piruvat dengan melepas 2 NADH dan 4 ATP.
Gambar 3.
Pada fosforilasi tingkat substrat, dihasilkan 2 ATP dari proses glikolisis dan 2 ATP dari siklus Krebs. Pemecahan glukosa hanya melepas seperempat energi yang terkandung dalam glukosa, energi sebagian besar masih tersimpan dalam molekul piruvat. Pelepasan energi pada piruvat terlebih dahulu dilakukan dengan mengkonversi piruvat menjadi asetil CoA yang kemudian akan dibawa ke dalam mitokondria melalui transfer aktif dengan bantuan transport protein. Piruvat akan kehilangan satu atom C, dan kemudian mengalami oksidasi dan membentuk asetil CoA yang bersifat sangat reaktif serta mereduksi NAD + menjadi NADH. Siklus Krebs akan melepaskan energi yang tersimpan di dalam asetil CoA secara bertahap.
4
Gambar 4.
Siklus Krebs
Umumnya terdapat beberapa tahapan reaksi kimia di dalam siklus Krebs yaitu dekarboksilasi dan reaksi redoks. Asetil CoA akan mengalami penambahan gugus 4 C dari oksaloasetat menjadi gugus 6 C (isocitric acid). Isocitric acid kemudian mengalami pelepasan atom C (dekarboksilasi) menjadi α-ketoglutaric acid melepaskan CO2 dan mereduksi NAD + menjadi NADH. α-ketoglutaric acid kemudian akan terdekarboksilasi kembali melepasan CO2, mereduksi NAD +, membentuk succinyl acid CoA yang memiliki 4 atom C. ATP kemudian terbentuk melalui jalur fosforilasi tingkat substrat pada pelepasan enzim CoA dari succinyl acid CoA menjadi succinic acid. Succinic acid akan dioksidasi membentuk fumaric acid dan mereduksi coenzim FAD menjadi FADH 2. NADH dibentuk kembali pada saat malic acid dioksidasi menjadi oksaloacetad. Selama siklus Krebs dikasilkan 4 molekul CO 2, 6 NADH, 2 FADH 2 dan 2 ATP untuk setiap molekul glukosa. NADH dan FADH 2 merupakan molekul kaya energi yang membawa elektron. ATP sebagian besar dihasilkan dari NADH dan FADH 2 yang masuk ke dalam proses rantai transfer elektron. Rantai transport elektron terjadi di inner membrane mitokondria.
5
2. Fosforilasi Oksidatif Fosforilasi oksidatif merupakan pembentukan ATP menggunakan energi yang dihasilkan pada reaksi reduksi-oksidasi transfer elektron. Fosforilasi oksidatif pada mitokondria juga disebut sebagai rantai transfer elektron karena oksidasi molekul pembawa energi, dalam bentuk NADH dan FADH2 berlangsung melalui reaksi berantai. Reaksi ini terjadi di membran dalam dan ruang antar membran mitokondria. Elektron berpindah dari satu kompleks aseptor dengan tingkat elektronegatifan terendah menuju aseptor dengan tingkat elektronegatifitas yang lebih tinggi. Kompleks rantai respirasi ini secara berturut-turut adalah kompleks NADH dehidrogenase oleh flavaprotein (kompleks I), (kompleks II) kompleks sitokrom-b/c1 (kompleks III), dan sitokrom oksidase (kompleks III). Aseptor elektron terakhir adalah O2. NADH yang berada di dalam membran dalam mitokondria akan ditransfer melalui kompleks I menuju kompleks III melalui Q (ubiquinon) yang ada diantara kompleks I dan III. Proses trasfer pada kompleks I melibatkan NADH yang kemudian melepas atom hidrogen dan dua elektron. Elektron akan mereduksi FMN menjadi FMNH 2, dan mengoksidasi NADH menjadi NAD +. FMNH2 kemudian melepas 2H+ menuju membran antar ruang mitokondria melewati matriks yang secara bersamaan mentransfer elektron menuju Q. Suksinat dehidrogenase (kompleks II) merupakan satu-satunya enzim terikat membran di dalam siklus asam sitrat. Enzim ini tersusun atas Flavin nucleotide (FAD)
Adenine
sebagai akseptor elektron, beberapa protein pusat Fe-S, dan satu
sitokrom b. Transpor elektron dari suksinat dehidrogenase menuju ubikuinon berlangsung dengan tanpa penurunan potensial redoks, sehingga tidak ada energi yang diperoleh melalui transfer elektron dari suksinat menuju ubikuinon seperti halnya reaksi yang dikatalisis oleh kompleks I. Kompleks II mereduksi FADH 2 menjadi FAD+ dan mentransfer elektron menuju ubiquinon. Ubikuinon tereduksi yang berasal dari kompleks I dan II dioksidasi oleh kompleks III, sitokrom bc1. Kompleks III mengatalisis transfer elektron dari ubikuinol (QH2) menuju sitokrom c dan diikuti dengan pemindahan proton dari matriks mitokondria ke ruang antar membran. Sitokrom c merupakan protein yang
6
terdapat di ruang antar membran, terletak antara kompleks III dan IV, dan memiliki gugus heme. Setelah gugus heme sitokrom c menerima elektron dari kompleks III, sitokrom c bergerak ke kompleks IV.
Gambar 5.
Proses perpindahan elektron pada transport elektron. Tingkat energi bebas yang dihasilkan dalam proses rantai transfer elektron. Elektron dari NADH dan FADH2 akan berpindah secara urut dari satu kompleks protein ke yang lain. Perpindahan elektron akan membebaskan energi sehingga menurunkan tingkat elektronegatifitas elektron.
Kompleks IV atau sitokrom oksidase merupakan kompleks terakhir dalam rantai respirasi. Kompleks ini berfungsi memindahkan elektron dari sitokrom c ke oksigen (O2), membentuk molekul air (H2O). Kompleks ini dapat memasukkan 4 elektron dari ruang antar membran ke matriks mitokondria, bersama-sama dengan 4 proton yang terdapat di matriks, enzim ini dapat mereduksi O 2 sehingga menjadi 2H2O. Kompleks ini juga mengeluarkan 1 proton dari matriks ke ruang antar membran untuk setiap 1 elektron yang melalui sitokrom.
7
Elektron yang melintas dari satu enzim terikat-membran ke lainnya, kehilangan sejumlah energi setiap kali berpindah (sebagaimana hukum II termodinamika). Energi yang “hilang” memungkinkan pemompaan ion hidrogen bergerak menentang gradien konsentrasi (konsentrasi ion H+ di dalam matriks lebih rendah dibandingkan di dalam ruang antar membran.).
Gambar 6.
ATP sintase. Ion H+ melintas melalui ATP sintase dari ruang antar membran menuju ke membran dalam mitokondria.
Ion H+ tidak dapat bergerak kembali melalui membran. Ion H + hanya dapat kembali melalui enzim ATP sintase yang terdapat di dalam membran. Pada saat ion H+ melintas melalui enzim ATP sintase, energi dari enzim digunakan untuk mengikat fosfat ke ADP, membentuk ATP. Mekanisme tersebut dikenal dengan kemiosmosis. Sintesis ATP dapat terjadi baik di kloroplas ataupun di mitokondria sel tumbuhan. Mekanisme sintesisnya pun memiliki kemiripan. Meskipun demikian, ATP yang dihasilkan di mitokondria lebih banyak dihasilkan untuk dikirim ke sitosol, sedangkan ATP yang dihasilkan di kloroplas hanya digunakan oleh organel itu sendiri. Melalui proses fosforilasi, dihasilkan 36 ATP secara keseluruhan untuk satu molekul glukosa. Fosforilasi tingkat substrat hanya menghasilkan sejumlah kecil ATP (4 ATP). Sisanya dihasilkan selama proses fosforilasi oksidatif. Dengan demikian fosforilasi tingkat substrat hanya bertanggung jawab atas sebagian kecil
8
penghasilan energi, sedangkan fosforilasi oksidatif bertanggung jawab atas 90% energi yang dihasilkan oleh respirasi sel tumbuhan.
A.3. Fotofosforilasi Fotofosforilasi merupakan proses penambahan Pi pada ADP membentuk ATP dengan bantuan sinar matahari. Secara singkat, energi dari matahari digunakan untuk menghasilkan molekul organik (glukosa) dan O 2 dari CO2 dan air. Proses ini dikenal juga sebagai proses fotosintesis. Proses fotosintesis berlangsung pada organel khusus yang sensitif cahaya, yaitu kloroplas (Gambar 7) yang banyak terdapat di jaringan mesofil daun. Proses fotosintesis juga melibatkan reaksi redoks.
Lokasi fotosintesis pada tanaman. Daun merupakan organ tumbuhan utama yang melakukan fotosintesis. Kloroplas terdapat di dalam sel mesofil daun. Kloroplas terdiri atas outer dan inner membrane, tilakoid pada granum dan stroma.
Gambar 7.
Proses fotosintesis juga mengalami reaksi redoks seperti yang terjadi pada proses respirasi. Pada proses respirasi, energi dihasilkan melalui pemecahan molekul glukosa yang kemudia melepaskan elektron dan atom hidrogen yang ditansfer menuju oksigen. Peristiwa tersebut menghasilkan produk samping berupa air. Elektron akan kehilangan energi potensial selama berpindah melalui aseptor-aseptor pada teransfer elektron di mitokondria. Energi bebas tersebut mengaktifkan ATP sintase yang akan mengikat Pi dengan ADP membentuk ATP.
9
Pada proses fotosintesis juga terjadi perpindahan elektron yang berasal dari pemecahan molekul air. Elektron akan dimanfaatkan oleh CO 2 untuk membentuk glukosa. Perpindahan elektron dari air ke CO 2 membutuhkan energi potensial yang berasal dari cahaya. Fotosintesis berlangsung dalam dua tahap, yaitu pembentukan ATP dan NADPH (reaksi terang), dan proses pemecahan CO2 untuk pembentukan glukosa (reaksi gelap).
Proses fotosintesis. Fotosintesis terdiri atas reaksi pembentukan ATP dan NADPH (reaksi terang) yang digunakan dalam siklus Calvin (reaksi gelap)
Gambar 8.
1. Reaksi Terang Reaksi terang merupakan proses pembentukan NADP + menjadi NADPH yang sekaligus membentuk ATP (fotofosforilasi) melalui proses kemiosmosis dengan bantuan energi potensial dari cahaya. Proses fotosintesis pada tanaman menghasilkan ATP dan NADPH melalui proses fotofosforilasi nonsiklik. Proses fotofosforilasi nonsiklik terjadi pada fotosistem I dan II. Fotosistem terdiri atas beberapa pigmen cahaya berupa klorofil a, klorofil b dan karotenoid. Pigmen cahaya akan berperan sebagai antena yang menangkap dan mentransfer energi cahaya menuju pusat fotosistem. Energi cahaya matahari ditransfer dari klorofil a dalam bentuk elektron, yang diterima oleh pigmen aseptor elektron dalam pusat fotosistem.
10
Fotosistem mengkonversi energi cahaya ke dalam energi kimia. Kompleks fotosistem menangkap cahaya dan menggunakannya untuk memecah elektr on dari molekul air kemudian membawanya menuju rantai transpor afinitas molekulnya lebih rendah. Kekosongan elektron kemudian diisi kembali dengan pemecahan molekul air oleh energi cahaya. Pada reaksi ini juga dihasilkan donor elektron kuat pada kuinon (kompleks pembawa elektron). Kuinon akan melepaskan elektronnya menuju ke pompa H + yang disebut dengan kompleks sitokrom b6-f, yang menyerupai kompleks sitokrom b-ct dalam reaksi respirasi mitokondria. Sitokrom b6-f akan memompa H + ke dalam tilakoid melewati membran tilakoid yang menyebabkan terjadinya gradien elektrokimia sehingga terbentuk ATP oleh ATP sintase
Gambar 9.
Fosforilasi nonsiklik. Aliran elektron pada fosforilasi siklik yang melibatkan fotosistem II dan fotosistem I.
Reaksi fotosintesis dimulai dari penangkapan cahaya oleh fotosistem II yang sensitif terhadap cahaya dengan panjang gelombang tertentu (P680). Proton dari caha matahari akan meningkatkan afinitas elektron menjadi dan menaikkan energi yang terkandung dalam elektron. Elektron yang dengan afinitas yang tinggi kemudian tereksitasi menuju molekul pigmen yang afinitasnya lebih rendah. Elektron berenergi tinggi kemudian berpindah dari satu pigmen cahaya menuju
11
pigmen yang lain hingga mencapai sepasang pigmen P680 di pusat fotosistem. Perpindahan tersebut meningkatkan energi pada elektron. Kekosongan elektron diperoleh kembali dari reduksi molekul air oleh enzim menjadi 2 elektron, 2 atom H+ dan satu atom O. Kuinon pada pusat fotosistem II akan melepaskan elektronnya menuju ke pompa H + yang disebut dengan kompleks sitokrom b6-f, yang menyerupai kompleks sitokrom b-ct dalam reaksi respirasi mitokondria. Sitokrom b6-f akan memompa H + ke dalam tilakoid melewati membran tilakoid yang menyebabkan terjadinya gradien elektrokimia sehingga terbentuk ATP oleh ATP sintase. Aseptor terakhir dalam reaksi terang adalah fotosistem I. Elektron dari aseptor primer pada fotosistem II diteruskan ke fotosistem I melalui molekul pembawa elektron, yaitu plastoquinone (Pq), complex sitokrom, dan protein plastocyanin (Pc). Transfer elektron tersebut juga melepaskan energi yang digunakan untuk membentuk ATP. Elektron dari Pc diterima oleh aseptor dalam pusat fotosistem I, yaitu sepasang pigmen P700 yang kemudian ditransfer menuju aseptor primer. Dari fotosistem I, elektron kembali ditransfer menuju protein ferredoxin (Fd). Transfer elektron tersebut dikalatilis oleh enzim NADP + reduktase, menghasilkan NADPH. Molekul NADPH merupakan molekul kaya energi yang siap masik ke dalam proses reaksi sel anjutnya, yaitu siklus Calvin. Kloroplas dan mitokondria menghasilkan ATP melalui mekanisme dasar yang sama yaitu kemiosmosis. Ada perbedaan mencolok antara fosforilasi oksidatif pada mitokondria dan fosforilasi pada kloroplas. Pada mitokondria, elektron berenergi-tinggi yang jatuh menuruni rantai transpor diekstraksi dari molekul organik (yang kemudian menjadi teroksidasi), sedangkan pada kloroplas, sumber elektronnya adalah air. Kloroplas tidak membutuhkan molekul dari makanan untuk membuat ATP, fotosistem kloroplas menangkap energi cahaya dan menggunakannya untuk menggerakkan elektron dari air ke puncak rantai transpor. Untuk dapat memproduksi ekstra ATP, maka kloroplas mampu mengubah reaksi dalam fotosistem I menjadi reaksi siklik yang mampu memproduksi ATP. Reaksi ini disebut dengan fotofosforilasi siklik karena elektron berenergi tinggi
12
dari fotosistem I akan kembali ke fotosistem I dengan tingkat energy yang rendah. Elektron energi tinggi dalam fotosistem I akan ditransfer dari kompleks ferredoxin menuju ke dalam kompleks sitokrom. Elektron dari komplek sitokrom akan kembali lagi ke dalam kompleks fotosistem I. Di dalam kompleks sitokrom juga berlangsung pemompaan H+ melalui membran tilakoid menuju tilakoid, yang akan meningkatkan gradien proton elektrokimia yang kemudian memacu ATP sintase membentuk ATP. Fofosforilasi siklik hanya melibatkan fotosistem I dan mampu memproduksi ATP tanpa membentuk NADPH maupun O 2.
Gambar 10.
Fosforilasi siklik. Elektron dari fotosistem I tidak ditransfer menuju feredoksin sehingga tidak membentuk NADPH
2. Reaksi Gelap (Siklus Calvin) Siklus Calvin merupakan reaksi anabolisme yang membentuk karbohidrat dari molekul sederhana dengan menggunakan energi dari ATP. Reaksi ini dikatakan reaksi gelap dikarenakan, dalam membentuk glukosa dari ATP tidak diperlukan cahaya matahari. Pada reaksi gelap, digunakan ATP dan NADPH yang sudah dihasilkan pada reaksi terang. ATP akan digunakan sebagai sumber energi sedangkan NADPH digunakan sebagai sumber elektron berenergi tinggi. Dari siklus Celvin, dibutuhkan 6 molekul CO 2 untuk tiap glukosa/fruktosa dan diperlukan 2 kali putaran untuk menghasilkan 1 molekul glukosa. Siklus Calvin tidak
membentuk
glukosa
secara
langsung,
melainkan
molekul
gula
gliseraldehyde 3-phosphate (G3P). Gliseraldehid yang terbentuk akan dikeluarkan dari kloroplas melalui triosafosfat translokator, protein utama pada membran luar kloroplas, dan akan dimetabolisme lebih lanjut di dalam sitosol.
13
Siklus Calvin melibatkan beberapa metabolit intermediet dan terdiri atas beberapa reaksi enzimatis yang terjadi di dalam kloroplas. Siklus Calvin dibagi menjadi tiga fase, yaitu fiksasi karbon, reduksi 3-fosfogliserat, dan regenerasi RuBP. Siklus ini memerlukan energi dalam bentuk ATP dan NADPH yang diperoleh dari hasil reaksi terang.
Gambar 11.
Siklus Calvin. Terdiri atas tiga tahap; fiksasi karbon, reduksi molekul 3fosfogliserat, dan regenerasi Ribulosa Bifosfat.
a. Fiksasi karbon Pada fase ini, tiga molekul CO 2 dan tiga molekul gula berkarbon 5 (1,5 bifosfogliserat) akan dirubah menjadi 6 molekul 3-fosfogliserat. Reaksi ini dikatalisis oleh enzim yang dinamakan ribulosa bifosfat karboksilase/oksigenase (RuBisco). b. Reduksi molekul 3-fosfogliserat Masing-masing molekul 3-fosfogliserat mengalami penambahan gugus fosfat menjadi 1,3 bisfosfogliserat. Gugus fosfat diperoleh dari pemecahan ATP 14
menjadi ADP. Molekul 1,3 bisfosfogliserat kemudian direduksi oleh elektron dari NADPH membentuk gliseraldehid-3-fosfat (G3P). Untuk 3 molekul CO 2 dihasilkan 6 molekul G3P. Namun hanya satu yang akan diteruskan dalam biosintesis glukosa, sementara kelima sisanya digunakan dalam regenerasi RuBP. Secara keseluruhan, reaksi ini membutuhkan 6 ATP dan 6 NADPH. c. Regenerasi Ribulosa Bifosfat Pada tahap ini terdapat 3 macam enzim yang terlibat, yaitu aldolase, bifosfatase, dan transketolase. Untuk menjalankan fase ini dibutuhkan 3 ATP, sehingga untuk setiap sintesis satu molekul gliseraldehid-3-fosfat pada siklus calvin dibutuhkan 9 molekul ATP dan 6 molekul NADPH. Gliseraldehid yang terbentuk akan dikeluarkan dari kloroplas melalui triosafosfat translokator, protein utama pada membran luar kloroplas, dan akan dimetabolisme lebih lanjut di dalam sitosol.
III.
KESIMPULAN
Energi merupakan kapasitas atau kemampuan untuk melaksanakan kerja. Penghasilan energi pada tumbuhan terjadi melalui proses katabolisme nutrien menjadi senyawa kimia untuk mendapatkan ATP yang diperoleh melalui 3 jalur fosforilasi yaitu fosforilasi tingkat substrat dan fosforilasi oksidatif di mitokondria serta fotofosforilasi di kloroplas. Energi disimpan dalam bentuk pati yang akan digunakan tumbuhan untuk pembentukan tunas, buah dan digunakan pada musim kemarau. Pemanfaatan energi yang lain contohnya digunakan dalam proses fotorespirasi, sintesis sitoskeleton dan komunikasi antar sel.
15
DAFTAR PUSTAKA
Alberts, B., A. Johnson, J.Lewis, M. Raff, K. Roberts, dan P.Walter. 2008. Molecular Biology of The Cell, 5th Edition. Garland science, Taylor & Francis Group, USA. Campbell, N.A., J.B. Reece, L.A.Urry, M.L. Cain, S.A. Wasserman, P.V. Minorsky, dan R.B. Jackson. 2008. Biology, 8th Edition. Benjamin Cummings, San Fransisco. Stern, K.R. 2000. Introductory Plant Biology, eight edition, Mc Graw-Hill Companies, Inc. United State of America.
16
