Tema 25: Los ácidos nucleicos. Replicación y transcripción. Contenidos del tema. 1. Introducción. 2. Composición química de los ácidos nucleicos. 3. ADN. 3.1. Localización del ADN. 3.2. Estructura del ADN. 3.2.1. rimaria. 3.2.2. !ecundaria. 3.2.3. "erciaria. 3.2.#. Cuaternaria. Cuaternaria. 3.2.$. Ni%eles superiores superiores de empaquetamiento. empaquetamiento. 3.3. &unciones del ADN. #. A'N 3.1. Localización( estructura ) *unción. 3.2. "ipos de A'N. 3.2.1. A'Nm 3.2.2. A'Nt 3.2.3. A'Nr 3.2.#. A'Nn 3.2.$. A'N% $. +cidos nucleicos de mitocondrias ) plastos. ,. La replicación del ADN. ,.1. -eneralidades. ,.2. Importancia ioló/ica de la replicación. ,.3. 0ecanismo de la replicación. ,.3.1. Iniciación. ,.3.2. Elon/ación. ,.3.3. "erminación. erminació n. . Di*erencias en la replicación de procariotas ) eucariotas. . "ranscripción. .1. Importancia ioló/ica de la transcripción. .2. 0ecanismo de la transcripción. .2.1. Iniciación. .2.2. Elon/ación. .2.3. "erminación. erminació n. . Di*erencias entre la transcripción de procariotas procariotas ) eucariotas.
Rubén del Pozo Fernández
1. Introducción. Los ácidos nucleicos son mol4culas e5tremadamente importantes para los seres %i%os )a que son las portadoras de la 6erencia. !u descurimiento ) estudio en pro*undidad 6a permitido a6ondar en el conocimiento del ori/en( la e%olución ) el *uncionamiento de los seres %i%os. En el presente tema se aordan las características más importantes de los ácidos nucleicos así como los procesos que permiten duplicarlo antes de l di%isión celular ) el primer paso en la e5presión de los /enes en proteínas.
2. Composición química de los ácidos nucleicos. Los ácidos nucleicos son en sí mismo un tipo de iomol4culas or/ánicas. !u estudio químico nos permite distin/uir tres componentes *undamentales en todos los ácidos nucleicos7 •
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8n monosacárido de $ átomos de carono7 pentosa. Esta pentosa puede ser la 'iosa o la deso5irriosa. 8na ase nitro/enada.La ase nitro/enada puede ser p9rica( si es deri%ada de la purina como la Adenina :A; o -uanina :-; o pirimidínica( si es deri%ada de la pirimidina como la Citosina :C;( "imina :"; o 8racilo :8;. 8n ácido orto*os*órico :<3=#;
La unión de la pentosa :por su carono 1; a la ase nitro/enada :por su /rupo N<; da lu/ar a un N8CLE>!ID=. La unión de un nucleósido :por el carono $ de la pentosa; al ácido orto*os*órico :por un /rupo =<; *orma el N8CLE>"ID=. Los nucleótidos pueden unirse entre sí a tra%4s del carono 3 de la pentosa ) el /rupo *os*ato situado en el carono $. Dic6a unión *ormará un dinucleótido que al unirse a más nucleótidos *ormarán cadenas de nucleótidos o =LIN8CLE>"ID=. Dic6a unión se realiza mediante un enlace *os*odi4ster. El encadenamiento de los nucleótidos entre sí siempre se 6ace mediante el /rupo *os*ato situado en el carono $ de un nucleótido con el carono 3 de la pentosa de otro nucleótido. De esta manera se estalecen dos re*erencias dentro de la cadena de nucleótidos( el carono 3?del nucleótido de un e5tremo ) el carono $?del nucleótido del otro e5tremo. Esto se conoce como e5tremos 3?) e5tremo $?. 3. ADN.
Rubén del Pozo Fernández
El ADN son las si/las del +cido Deso5irrionucleico. Dic6a mol4cula presenta siempre Deso5irriosa como pentosa ) Adenina( -uanina( Citosina ) "imina como ases nitro/enadas. 3.1. Localización del ADN. El ADN puede presentar di%ersas localizaciones en los seres %i%os. Al/unos %irus lo presentan como material /en4tico en el interior de su cápside. Los procariotas lo presentan lire en el citoplasma ) el eucariotas tienen aundante ADN en el interior del n9cleo así como en las mitocondrias ) plastos en peque@as cantidades. 3.2. Estructura del ADN. Como ocurre con otras iomol4culas como las proteínas( el ADN es una mol4cula polim4rica que /eneralmente presenta distintos ni%eles de compleidad en su estructura ) que se e5plican a continuación. No ostante 6a) que resaltar que en al/unas estructuras ioló/icas el ADN puede presentarse *ormando una sola cadena o dos ) tami4n puede encontrarse en *orma lineal o circular. 3.2.1. rimaria. La estructura primaria del ADN es la más sencilla ) está compuesta por la secuencia lineal ) ordenada de los nucleótidos que lo *orman. 3.2.2. !ecundaria. La estructura secundaria representa la disposición espacial de las dos cadenas de nucleótidos complementarias que *orman la mol4cula de ADN. En 1$3 Bames atson ) &rancis Cric propusieron el modelo de la dole 64lice asado en las e%idencias químicas acumuladas 6asta entonces ) en el análisis de los dia/ramas de di*racción de ra)os F e*ectuados por 'osalind &ranlin. Este modelo cientíGco les supuso el remio Noel en 0edicina ) Gsiolo/ía en 1,2. Dic6a conG/uración conocida actualmente tami4n como 0odelo H presenta los si/uientes postulados7 1. El !" es una do#le $%lice ( *ormada por dos cadenas de polinucleótidos enrolladas alrededor de un e&e ima'inario con 2(3 nm de diámetro. 2. m#as cadenas serían antiparalelas ( una iría en sentido 3J$ ) la otra en sentido in%erso( $ J3.
Rubén del Pozo Fernández
(. Cada pare&a de nucleótidos está separada de la si'uiente por una distancia de ()* +mstron's, . :1K A 1 nm; #. Cada -uelta de la do#le $%lice implica a 1 nucleótidos :por tanto una %uelta supone 3# A :3(# nm de lon/itud;. $. Los 'rupos /os/ato estarían $acia el e5terior ) de este modo sus car/as ne/ati%as interaccionarían con los cationes presentes en el nucleoplasma dando más estailidad a la mol4cula. ,. Las #ases nitro'enadas estarían $acia el interior de la $%lice con sus planos paralelos entre sí ) las ases de cada una de las 64lices estarían apareadas con las de la otra asociándose mediante puentes de 6idró/eno. . El apareamiento se realizaría 9nicamente entre la adenina ) la timina( por una parte( ) la /uanina M la citosina( por otra. or lo tanto( la estructura primaria de una cadena estaría determinada por la de la otra. m#as cadenas serían complementarias. 3.2.3. "erciaria. Las /randes mol4culas de ADN del n9cleo de las c4lulas eucariotas están mu) empaquetadas ocupando así menos espacio. •
Collar de perlas7
El ADN se encuentra en el n9cleo de c4lulas eucarióticas somáticas en reposo( asociado a ciertas proteínas7 nucleoproteínas( *ormando la cromatina. En la cromatina( la dole 64lice de ADN se enrolla alrededor de unas mol4culas proteicas /loulares( las $istonas( *ormando los nucleosomas. Cada nucleosoma contiene 6istonas :octámero; ) la dole 64lice de ADN da dos %ueltas a su alrededor :implicando 2KK pares de ases;. Esta cantidad de ases tendría( sin nucleosoma( unos , nm de lon/itud pero al *ormarse esta estructura se reduce esta distancia 6asta 1K nm. or tanto consi/ue disminuir la lon/itud del ADN más de seis %eces. El conunto *orma una estructura llamada collar de perlas. •
La estructura cristalina7
!e da en los n9cleos de las c4lulas eucariotas reproductoras( el ADN se asocia a protaminas ( unas proteínas más peque@as ) ásicas que las 6istonas que lle/an a constituir el $K de la estructura.
Rubén del Pozo Fernández
3.2.#. Cuaternaria. Es la que adopta el ADN con estructura terciara al reple/arse sore sí mismo( lo que ori/ina la 0#ra de ( nm :3KK A; al ser oser%ada con el microscopio electrónico. ara e5plicar la estructura interna de esta Gra se recurre al modelo del olenoide se/9n el cual las Gras se *orman al enrollarse seis nucleosomas por %uelta alrededor de un ee *ormado por las 6istonas. 3.2.$. Ni%eles superiores de empaquetamiento. Los si/uientes ni%eles de empaquetamiento no están a9n aclarados del todo pero( parece ser( que cada Gra de 3Knm se %ol%ería a enrollar *ormando un #ucle :cada ucle tendría $K millones de pares de ases;( seis ucles se empaquetarían produci4ndose un rosetón( 3K rosetones *ormarían una espiral ) 1K espirales *ormarían una cromátida . La unión de 2 cromátidas darían lu/ar a un cromosoma. 3.3. &unciones del ADN. •
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El ADN act9a como portador de la in*ormación /en4tica 6ereditaria( tanto en eucariotas como en procariotas( siendo una de las pocas mol4culas con la misma *unción e especies di*erentes. El ADN es capaz de codiGcar una /ran cantidad de in*ormación ioló/ica ) el /rado de compactación de dic6a in*ormación es asomroso. El ADN es la mol4cula que en 9ltimo t4rmino controla( a tra%4s de la síntesis proteica( cada aspecto de la *unción celular. Además de re/ular la *unción celular el ADN puede controlar su autorreplicación( lo que permite 6acer copias de si mismo ) que se tratará en el punto , de este tema.
#. A'N El A'N o +cido rionucleico es el ácido nucleico *ormado por 'iosa como pentosa ) Adenina( -uanina( Citosina ) 8racilo como ases nitro/enadas. #.1. Localización( estructura ) *unción.
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El A'N se localiza en todos los %irus de las plantas( en las c4lulas eucariotas ) procariotas. El A'N es casi siempre monocatenario( esto es( *ormado por una sola cadena( a e5cepción de al/unos %irus :reo%irus ; que son de dóle 64lice. El A'N puede ser portador de in*ormación /en4tica en su secuencia de ases( sir%iendo de /enoma en %irus ) reo%irus. #.2. "ipos de A'N. !e/9n la estructura( el lu/ar donde se encuentra ) la *unción que realiza distin/uimos los si/uientes tipos7 #.2.1. A'N mensaero A'Nm !olo presenta estructura primaria. resenta una %ida mu) corta :no más de #K minutos;. 'epresenta un 1K del total. !u *unción es transportar la in*ormación contenida en un /en 6asta el riosoma donde se *aricará la proteína o proteínas que codiGca. En Eucariotas presenta modiGcaciones que consisten en un e5tremo $ ?cap que e%ita la de/radación ) *a%orece la traducción ) un e5tremo 3?poli A( que lo prote/e de la de/radación ) *a%orece el transporte ) la traducción. #.2.2. A'N trans*erente A'Nt resenta una estructura secundaria con *orma de 6oa de tr4ol /racias a la e5istencia de re/iones complementarias dentro de la misma cadena que *a%orece la *ormación de tres ucles por auto6iridación. En uno de los tres razos presenta una secuencia de tres nucleótidos denominada anticodón que es complementaria al codón presente en el A'Nm ) especíGca para el aminoácido que transporta. Es el encar/ado de transportar los aminoácidos desde el citoplasma 6asta el riosoma donde se encuentra el A'Nm. Allí se *ormará la cadena polipeptídica. #.2.3. A'N riosómico A'Nr !on los componentes principales de los riosomas ) constitu)en 6asta el ,$ de su peso. resentan una estructura secundaria ) se encuentran unidas a proteínas riosómicas. #.2.#. A'N nucleolar A'Nn
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El A'Nn se ori/ina a partir de di%ersas secuencias del ADN :re/ión or/anizadora nucleolar; . Dic6o A'Nn *orma el nucleolo celular ) es el lu/ar donde se *orma un A'Nr que se escinde en tres ) unto con las proteinas riosómicas :que lle/an del citoplasma; *orman los riosomas celulares. #.2.$. A'N% $. +cidos nucleicos de mitocondrias ) plastos. Las mitocondrias contienen ADN en la matriz. En el caso del ADN 6umano se sae que es una mol4cula circular de unos 1,.$, pares de ases con in*ormación para sintetizar 13 proteínas ) A'N mitocondriales. En los plastos tami4n e5iste ADN en el estroma pero se conoce peor( aunque se sae que es muc6o ma)or que el mitocondrial( unos 1KK.KKK p ) que e5isten %arias copias en cada or/ánulo. Oue amos or/ánulos ten/an ADN de aspecto procariota apo)a la teoría de 0ar/ulis sore el ori/en endosimiótico de los eucariontes. ,. La replicación del ADN. La replicacion o duplicación del ADN es un proceso cla%e en el ciclo celular( imprescindile para que se realice la di%isión celular( este proceso ocurre en la *ase ! de la Inter*ase. ,.1. -eneralidades. El ADN es una mol4cula *ormada por dos cadenas complementarias ) antiparalelas. 8na de las primeras dudas que se plantearon *ue la de cómo se replicaa el ADN. A este respecto 6aía tres 6ipótesis7
1P $ipótesis7 El ADN se replica de manera conser-ati-a. Cada dole cadena de ADN *orma una copia completa ) una c4lula 6ia recie la mol4cula ori/inal ) la otra la copia. 2P $ipótesis7 El ADN se replica de manera semiconser-ati-a. Cada 6era de ADN *orma una 6era complementaria ) cada c4lula 6ia recie( por lo tanto( una mol4cula de ADN que consta de una cadena ori/inal ) de su complementaria sintetizada de nue%o. ( $ipótesis7 El ADN se replica de manera dispersi-a . Cada una de las cadenas 6ias contiene *ra/mentos de la cadena ori/inal ) *ra/mentos de nue%a síntesis.
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Esta contro%ersia *ue resuelta por 3EEL4" y TL en 1$ con una serie de e5periencias ) que proponían un modelo de acuerdo con la 6ipótesis de síntesis semiconser-ati-a. ,.2. Importancia ioló/ica de la replicación. Cuando una c4lula se di%ide( da lu/ar a dos nue%as c4lulas que deen contener la in*ormación /en4tica que les permita sintetizar todas las enzimas ) el resto de las proteínas necesarias para realizar sus *unciones %itales. Qsta es la principal razón por la que el ADN dee replicarse o duplicarse pre%iamente( para que no se pierda in*ormación ) es lo que le da sentido ioló/ico de este proceso. ,.3. 0ecanismo de la replicación.
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El punto de iniciación es reconocido por unas proteínas especíGcas que se unen a 4l. Las enzimas
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impiden que se %uel%a a enrollar. Dean lire la parte interna de la 6era que lle%a las ases( de modo que estas sean accesiles para otras mol4culas. En esta etapa( en el lu/ar de ori/en de la replicación :alrededor del =riC; se 6a *ormado una urua de replicación en la que 6a) dos zonas( con *orma de M( denominadas <='O8ILLA! = DE 'ELICACI>N( donde se %an a sintetizar las nue%as 6eras de ADN. La urua de replicación se %a e5tendiendo a lo lar/o del cromosoma en los dos sentidos( de a6í que se di/a que la replicación es idireccional. ,.3.2. Elon/ación. Es la *ase en la que se sintetiza una nue%a 6era de ADN sore cada 6era de la dole 64lice ori/inal. En la elon/ación de los procariotas inter%ienen tres tipos de enzimas llamadas !" polimerasas :tipos I( II ) III;. Las ADN polimerasas I :primera en ser descuierta; ) III participan en la replicación del ADN( mientras que la II tiene un papel poco conocido toda%ía. "odas las ADN polimerasas presentan una *unción dole7
1. cti-idad polimerasa. 8nen entre sí los nucleótidos que *orman el ADN. 2. cti-idad e6onucleasa. Eliminan nucleótidos( cu)as ases nitro/enadas están mal apareadas( así como los *ra/mentos de A'N necesarios para comenzar a duplicar el ADN :ceadores;. Con las 6eras de ADN separadas( las ADN polimerasas no pueden iniciar de cero la síntesis de una nue%a cadena de ADN :acti%idad polimerasa;. ara comenzar su acti%idad las polimerasas cecesitan un *ra/mento de unos diez nucleótidos de A'N( denominado CE7!4R o 8RI3ER. Este *ra/mento de A'N aportará un e5tremo 3? donde queda lire un /rupo 6idro5ilo :=<; a partir del cual las polimerasas %an a a@adir los nue%os nucleótidos de ADN. El ceador es sintetizado por una R" 84LI3ER llamada 8RI3.
Rubén del Pozo Fernández
8na %ez comenzada la síntesis( la propia cadena de ADN que se está sintetizando act9a como ceador para las polimerasas )a que %an a@adiendo nucleótidos que dean un e5tremo 3? lire.
Como las dos cadenas del !" son antiparalelas) cuando se /orma la $orquilla de replicación la !" polimerasa solo puede sinteti9ar nucleótidos en uno de los sentidos +solo puede aadir nucleótidos complementarios en la cadena 5;< (;,. •
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La síntesis de la nue%a 6era sore la cadena molde 3?J $?se realiza sin interrupciones. A la 6era que se *orma sore ella se le denomina CADENA ADELAN"ADA( E7R C4"!=CT4R o L>!ER. El mecanismo de síntesis de la 6era sore la cadena molde $ ?J 3? :la nue%a 6era es la E7R RETR!!, *ue descuierto en 13 por '. =azai. Dic6o mecanismo consiste en una síntesis discontinua de peque@os *ra/mentos de ADN de unos mil nucleótidos :*ra/mentos de =azai;.
Cada uno de los *ra/mentos requiere un ceador de A'N sintetizado por la 'I0A!A cada ciertos inter%alos. La ADN polimerasa III se encar/a de ir elon/ando la cadena de ADN :en sentido polimerasa $ ?J 3?; La ADN polimerasa I es la que se encar/a de ir eliminando el ceador ) sustitu)4ndolo por ADN. &inalmente la LI-A!A une todos los *ra/mentos otenidos en la 6era retardada. ,.3.3. "erminación.
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Como el ADN de las acterias es circular( el Gnal de la replicación se produce cuando la ADN polimerasa III se encuentra con el ceador inicial situado cerca del ori/en de replicación. . Di*erencias en la replicación de procariotas ) eucariotas. La replicación del material /en4tico en procariontes es mu) parecida a la que se produce en eucariontes. Las principales di/erencias son7 1. Los cromosomas de los eucariontes contienen mol4culas de ADN mu) lar/as( por lo que para are%iar el proceso( la replicación se inicia de manera simultánea en %arios puntos de cada cromosoma denominados 'ELIC=NE!. Los eucariotas tienen miles de puntos de ori/en de replicación mientras que los procariotas tienen uno solo. 2. En eucariotas e5isten cinco tipos de DNA polimerasa en procariotas tres. 3. Los cromosomas de eucariontes poseen 6istonas asociadas al ADN :esto no ocurre en procariontes;( estas proteínas se sintetizan durante la replicación ) se %an uniendo a la dole 64lice que se %a *ormando unto a la 6era retardada. #. En eucariotas el proceso de elon/ación se completa normalmente 6asta lle/ar al e5tremo del cromosoma( EL "EL>0E'=. Cuando se elimina el 9ltimo ceador la 6era queda incompleta )a que la ADN polimerasa no puede rellenar el 6ueco :es incapaz de incorporar nucleótidos en el sentido 3 ?J $?;. Esto es un prolema para la c4lula )a que el e5tremo 3T protuerante de cada cadena no puede ser replicado por las DNA polimerasas celulares. 8n enzima denominado "elomerasa a@ade secuencias repetidas a los e5tremos cromosómicos. La adición de estas secuencias cortas que lle%a a cao la "elomerasa contrarresta la tendencia al acortamiento de los telómeros durante la replicación normal. .2. 0ecanismo de la transcripción. En 1$$( el m4dico ) ioquímico espa@ol !e%ero =c6oa de Alornoz descurió ) aisló una enzima de la acteria Esc6eric6ia coli que llamó polinucleótidoJ*os*orilasa ) que posteriormente *ue identiGcada como la enzima responsale de la síntesis de A'N7 la A'N polimeras.
Elementos necesarios
Rubén del Pozo Fernández
La síntesis del A'N o transcripción ocurre en el interior del n9cleo( para ello se requiere7 •
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=na cadena de !" que act?e como molde. De las dos cadenas de nucleótidos que *orman el /en( solo una( la denominada cadena molde( se transcrie realmente( mientras que la otra( llamada in*ormati%a( no lo 6ace. En9imas. EL proceso está catalizado por la R" polimerasa. En los procariontes solo e5iste una :constituida por cinco suunidades;( mientras que en los eucariontes e5isten tres( llamadas A'N polimerasas I( II ) III. La I inter%endría en la síntesis de A'Nr( la II inter%endría en la síntesis de A'Nm( ) la III inter%endría en la síntesis de A'Nt principalmente :tami4n el A'Nr de peque@o tama@o;. Ri#onucleótidos tri/os/ato de ) @) C y =. Estos se unen mediante enlace 4ster entre el ácido *os*órico situado en posición $? de un rionucleótido ) el /rupo U=< situado en posición 3?del 9ltimo rionucleótido de la cadena de A'N en *ormación. Están lires en el nucleoplasma ) citoplasma celular.
La transcripción consta de tres etapas7 Iniciación. elon'ación. Terminación. • • •
.2.1. Iniciación. •
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Comienza cuando la A'N polimerasa se une inespecíGcamente al ADN ) lo recorre 6asta que reconoce en el ADN las secuencias consenso de los promotores :en ellos encontramos las secuencias consenso7 para procariotas7 ""-ACA ) "A"AA";. Las secuencias consenso se encuentran en los promotores a 3$ ) 1K pares de ases :p; de la primera ase en ser transcrita :respecti%amente; TT@CTTTTTTTTTTTTTTT La A'N polimerasa se une al promotor especíGcamente ) se *orma el comple&o en9ima
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.2.2. Elon/ación. •
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Es la adición de los sucesi%os rionucleótidos correspondientes para *ormar el A'N complementario al /en que se quiere transcriir. La A'N polimerasa a%anza a lo lar/o de la cadena de ADN Rle)4ndolaS en sentido 3?J $?( mientras que el sentido de la síntesis del A'N es $?J 3?. La enzima selecciona los nucleótidos del nucleoplasma cu)as ases son complementarias con las de la cadena de ADN que act9a como molde ) los une :A"( -"( C" o 8";. La ener/ía para el proceso se desprende de la *ormación de un enlace *os*odi4ster con el si/uiente nucleótido( además se liera un /rupo piro*os*ato :i;. Al a%anzar la A'Npol desenrrolla el ADN que tiene delante ) %uel%e a enrollar el que acaa de transcriir. El resultado es un A'N complementario a la cadena molde e id4ntico a la otra 6era de ADN( sal%o por el camio de " por 8.
.2.3. "erminación. •
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=curre cuando la A'N polimerasa reconoce en el ADN unas seales de terminación que indican el Gnal de la transcripción. Esto implica el cierre de la urua *ormada en el ADN ) la separación de la A'N polimerasa del A'N transcrito ) del ADN. La secuencia de terminación en los procariotas suele ser una secuencia palindrómica( i/ual en amas 6eras ) sim4trica. por eemplo C--CC- ) se/uidas de %arios AAAA. :Eemplo7 C@@CC@;
. Di*erencias entre la transcripción de procariotas ) eucariotas. El A'Nm de los procariontes puede ser directamente traducido ) a partir de 4l se *orma una proteina *uncional. No se puede 6alar( por tanto( de una maduración de los A'N mensaeros en estos or/anismos. En los eucariotas la maduración es complea( )a que la ma)oría de los /enes que codiGcan para las proteínas están *ra/mentados. Cada /en consta de %arios *ra/mentos denominados intrones ) e5ones( intercalados unos con otros. •
Los intrones son secuencias de ases más o menos lar/as que se transcrien( pero que no se traducen en aminoácidos cuando se *orma la proteínas.
Rubén del Pozo Fernández
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Los e6ones son las secuencias que se transcrien ) sí se traducen( es decir tienen in*ormación para *ormar la cadena polipeptídica.
Así el A'N transcrito primario está *ormado por intrones ) e5ones. !u maduración consiste en la eliminación de los intrones ) la unión de los e5ones mediante un mecanismo conocido como R!LICIN-S o RempalmeS. Este proceso requiere la presencia de una enzima llamada ri#onucleoproteína pequea nuclear :'Npn;. El proceso de splicin/ comienza cuando las secuencias intrónicas *orman unos ucles que pro%ocan el acercamiento de los e5tremos de los e5ones ) contin9a con el corte de los intrones ) la unión de los e5ones( para *ormar un A'Nm que )a está en condiciones de salir del n9cleo. Los intrones no e5isten en procariontes ) no se sae qu4 *unción tienen en los eucariontes. Lo que sí se sae es que( a %eces( un mismo /en puede madurar de di*erentes maneras( dependiendo de cómo se eliminen los intrones. De este modo( a partir de un solo /en se pueden otener distintas proteínas.
Rubén del Pozo Fernández
