STRUCTURA SCOARTEI CEREBRALE 2 Scoarta cerebrala are o suprafata de aproximativ 2500 mm , din care doua treimi la suprafata si o treime in santuri. Grosimea scoartei este intre 1.5 (lobul occipital) – 4.5 mm (girul precentral). Volumul scoartei este de 300 cm3. Scoarta cerebrala contine: fibre aferente; fibre eferente; fibre de asociatie, in aceeasi emisfera si interemisfere; interemisfere; neuroni de proiectie; neuroni de asociatie . -
CARACTERISTICI ALE SCOARTEI CEREBRALE Numarul fibrelor de proiectie este surprinzator de mic in raport cu numarul de neuroni, neuroni, astfel incat majoritatea neuronilor corticali sunt implicati in procese de asociatie . PRINCIPALELE TIPURI DE CELULE / NEURONI DIN SCOARTA CEREBRALA 1. celule piramidale – au forma de triunghi isoscel , cu varful spre suprafata scoartei, predominant in straturile III, V. Celulele piramidale se impart in: neuroni mici,10 – 15 μm; neuroni mijlocii, 15 – 45 µm; neuroni mari, 45 – 50 μm; neuroni giganti, 70 – 100 μm sau peste. Se mai numesc si neuroni Betz. Neuronii piramidali piramidali prezinta: o dendrita apicala, lunga, ce da numerose colaterale si se termina in stratul superficial, printr-o ramificatie bogata; o dendrita bazala, cu originea din unghiul bazal si cu directie orizontala; un axon, cu origine la l a baza celulei. Majoritatea axonilor formeaza fibrele de proiectie. Fibrele de proiectie pot fi lungi pentru neuronii mari, ajungand subcortical sau sunt fibre de proiectie scurte pentru neuronii mici, care se indeparteaza de suprafata si trec prin toate straturile, terminandu-se la nivel local (in celelalte straturi). Axonul lung da o colaterala recurenta inainte de a parasi cortexul, pentru a patrunde apoi in subtanta alba corticala. Acesti axoni lungi formeaza fibre comisurale sau fibre de asociatie sau fibre de proiectie. Fibrele comisurale formeaza cea mai mare parte a corpului calos si traverseaza emisfera cerebrala opusa pentru a face sinapsa in cortexul cerebral al acesteia. Fibrele de asociatie se proiecteaza la nivelul ariilor de asociatie corticale in emisfera de aceeasi parte, iar fibrele de proiectie parasesc cortexul si se proiecteaza in alte regiuni ale sistemului nervos central, precum talamusul, striatul, trunchiul cerebral sau maduva spinarii. O celula piramidala, toate colateralele sale cu alti neuroni piramidali si interneuroni (fibre aferente) formeaza unitatea columnara verticala. Acesta este uni tatea , evidentiata prin st udii electrofiziologice. tatea f uncti onala a scoartei coartei cer cer ebrale Unitatea columnara verticala strabate toate straturile scoartei, e alcatuita din 80-100 neuroni si are o latime de 40 – 50 μm. Unitatile columnare sunt separate intre ele prin portiuni paucicelulare paucicelulare (celularitate redusa, in schimb sunt spatii ocupate de fascicule de fibre radiale) si conectate pe orizontala prin neuroni de asociatie (pot forma macrocolumne alcatuite din 60 – 80 microcolumne). Sunt vizibile in lobii temporal, parietal, occipital si lipsesc in lobul frontal . Unitatea columnara verticala prezinta mare specificitate – in ariile de proiectie, fiecarei columne ii corespunde o zona periferica limitata limitata de celule senzoriale. 2. celule granulare (stelate) – au diametrul de 4-8 µm (celulele Golgi tip II). Sunt cele mai numeroase celule si se intalnesc predominant predominant in straturile III, IV. Celulele granulare prezinta dendrite bazale bogat ramificate si un axon care se ramifica in apropierea corpului neuronal. Exista si celule granulare asemanatoare neuronilor piramidali si anume celulele piramidale stelate, ai caror axoni pot ajunge in substanta alba, avand rol asociativ. asociativ. Celulele granulare sunt interneuroni cu rol inhibitor sau excitator. 3. celulele Cajal – axonul lor este orizontal (se mai numesc si celule orizontale). Sunt caracteristice pentru stratul superficial, sunt celule mici. Dendritele lor se ramifica langa corpul neuronal. Axonul da 2 ramificatii orizontale care se intind pe o lungime destul de mare, insa colateralele sale nu parasesc stratul III. Celulele Cajal stabilesc sinapse cu dendritele neuronilor piramidali care se ramifica la acest nivel. Este un tip celular rar intalnit sau absent la creierul adult. 1
4. celule fusiforme – au axonul lung, paralel cu scoarta. Dendritele pot avea traiect ascendent, pana in stratul superficial sau descendent. In acest caz, axonul poate forma fibre de proiectie sau de asociatie. Celulele fusiforme se regasesc predominant in stratul VI. 5. celulele Martinotti – prezinta axon cu traiect ascendent, spre suprafata cortexului. Sunt caracteristice pentru toate straturile corticale, mai putin cel superficial . Celulele Martinotti sunt responsabile de reverberatia impulsurilor. Axonii ascendenti dau colaterale in toate straturile si se termina in stratul superficial prin ramificare. Sunt interneuroni multipolari. Prezinta dendrite scurte. STRUCTURA SCOARTEI Structura scoartei poate fi descrisa, in functie de: dispozitia celulelor, formand citoarhitectonica scoartei; dispozitia fibrelor, formand mieloarhitectonica; dispozitia vaselor sangvine, formand angioarhitectonica. CITOARHITECTONICA SCOARTEI CEREBRALE Din acest punct de vedere, scoartei cerebrale i se descriu 6 straturi care, dinspre suprafata spre profunzime sunt: 1. stratul molecular (plexiform) sau lamina marginali s – contine celule Cajal, celule granulare mici, axoni ai celulelor Martinotti, precum si dendritele celulelor piramidale si ale celulelor fusiforme, toate aceste structuri alcatuind un plex tangential. Stratul plexiform cuprinde si fibre aferente; 2. stratul granular extern sau lamina corpuscularis – contine celule granulare mici si celule piramidale mici, cele doua tipuri celulare avand o densitate de 650/mm3; fibre care ajung in stratul superficial si fibrele corpului calos; 3 3. stratul piramidal extern sau lamina pir amidali s – contine in jur de 200 celule/mm . Celulele piramidale se dispun in alte 3 substraturi – superficial, mijlociu si profund. In stratul piramidal extern exista si celule fusiforme, Martinotti, fibre formate din axonii celulelor Martinotti, corp calos. Exista si fibre talamocorticale (reduse ca numar); 3 – are o densitate de 800 celule/mm . Contine celule granulare mici 4. stratul granular intern sau lamina granularis si mari, celule piramidale. In stratul granular intern vin majoritatea fibrelor talamocorticale; 3 – are o densitate de 170 celule/mm . Contine celule piramidale 5. stratul piramidal extern sau lamina ganglionari s mijlocii, mari si gigante Betz, celule fusiforme si celule Martinotti. Celulele piramidale mijlocii isi extind dendritele pana in stratul IV (granular intern). Axonul lor este mai scurt. Celulele piramidale mari prezinta dendrite care ajung pana in stratul I (molecular plexiform). Axonii neuronilor Betz formeaza fibre de asociatie si, mai profund, fibre de proiectie; 3 6. stratul fusiform sau lamina multiformis – are o densitate de 100 celule/mm . Contine celule granulare mici, celule Martinotti, celule fusiforme mici si mare (ambele tipuri dau axoni care formeaza fibre de proiectie si fibre de asociatie, ultimele in general fiind fibre arcuate care unesc girii vecini). In raport cu stratul IV cortical, celelalte straturi se clasifica in: straturi supragranulare: II si III – sunt noi din punct de vedere filogenetic. Sunt cel mai bine dezvoltate la om, fiind caracteristice pentru specie. Lipsesc in arhipalium. Se considera implicarea lor in procese asociative de memorizare; straturi infragranulare: V si VI – sunt bine reprezentate la mamifere. Sunt mai vechi din punct de vedere filogenetic. Sunt implicate in functii corticale primare, mai ales motorii. MIELOARHITECTONICA Mieloarhitectonica scoartei cerebrale cuprinde fibre tangentiale si fibre radiare. Fibrele tangentiale formeaza benzi, strii si plexuri. Sunt ramuri terminale aferente ale fibrelor aferente si de asociatie. Fibrele tangentiale sunt alcatuite din axonii celulelor orizontale si ai celulelor granulare, din ramificatiile terminale ale dendritelor celulelor fusiforme si ale celulelor piramidale. Striile sau benzile formate corespund straturilor celulare: 1. plex tangential Exner ; 2. lamina disfibrosa ; 3. stria Kaes – Bechterew – la suprafata; 4. stria Baillarger externa - contine fibre talamocorticale. Este o formatiune foarte bine reprezentata in aria vizuala primara, unde se numeste stria Gennari sau Vicq D’Azyr; 5. stria Baillarger interna; 6. lama infrastriata. Fibrele radiare sau verticale sunt: fibrele talamocorticale (specifice) – se termina majoritatea in stratul IV si mai putin in stratul III (sau V, VI); fibrele nespecifice – prezente in toate straturile, mai ales in I, II si III; -
2
-
fibrele comisurale – prezente mai ales in straturile II, III; aferentele corticale – cu origine la nivelul straturilor V si VI.
ANGIOARHITECTONICA Ramurile care vascularizeaza cortexul strabat pia mater (sunt vase piale) si formeaza o retea la suprafata cortexului. Din aceasta retea pornesc mai multe tipuri de vase perforante, clasificate dupa lungimea lor: vase mijlocii; vase lungi; vase transcorticale. Aceste vase formeaza in interiorul scoartei 4 retele arteriale concentrice, densitatea vasculara mai mare fiind in retelele mijlocie si profunda. Acolo unde reteaua vasculara are ochiuri mici, densitatea celulara e mare si invers. Functional, circulatia cerebrala e de tip terminal, asadar obstructia unui vas determina infarctizarea ariei vascularizate de aceasta. Anatomic, nu este o circulatie terminala, existand anastomoze. CITOARHITECTONICA SI MIELOARHITECTONICA Citoarhitectonica si mieloarhitectonica au permis impartirea scoartei in 3 teritorii: 1. allocortex (arhipallium) – este format din 1-3 straturi celulare. Este vechi din punct de vedere filogenetic (de aici denumirea de arhipallium). Poate fi impartit in: a) arhicortex – format din 3 straturi celulare bine individualizate, cum se observa la hipocamp; b) paleocortex – structurile celulare nu sunt bine individualizate (rinencefalul – lobul piriform); 2. izocortex (neopallium) – este nou din punct de vedere filogenetic. Este format din 6 straturi, variabile ca grosime si alcatuire celulara. IZOCORTEXUL HOMOTIPIC – este format din 6 straturi celulare si este specific ariilor de asociatie. Cuprinde 3 subtipuri: a) frontal – este un izocortex homotipic gros, straturile III si V sunt bine dezvoltate, iar straturile VI si IV sunt mai subtiri. Este implicat in actiuni psihomotorii; b) parietal – este un izocortex homotipic subtire, straturile II si IV sunt bine dezvoltate, iar straturile II si V sunt mai subtiri. Are rol in memoria asociativa . c) polar – straturile III si IV sunt bine reprezentate, stratul VI este cel mai bine reprezentat din intreaga scoarta. Are activitate receptoare si psihosenzoriala. IZOCORTEXUL HETEROTIPIC – predomina unele sau altele dintre straturi. Are structura hexalaminara greu de evidentiat. Izocortexul heterotipic se imparte in : a) agranular – straturile granulare sunt absente sau foarte subtiri. Contin, in schimb, celule piramidale. Straturile III si IV sunt groase. Izocortexul heterotipic agranular caracterizeaza girul precentral si ariile motorii 4, 6, 8, 44. b) granular – este mai subtire. Se mai numeste si koniocortex. Izocortexul heterotipic granular contine celule granulare, avand bine reprezentate straturile II si IV. Prezinta putine celule piramidale, care nu formeaza un strat. . Izocortexul heterotipic granular este caracteristic pentru ariile senzitive (girul postcentral, ariile vizuale, ariile auditive). 3.
mezocortex – face tranzitia intre allocortex si izocortex. Se observa in girus cinguli.
Dupa cercetari structurale si functionale ale scoartei, a aparut necesitatea zonarii / impartirii scoartei cerebrale in arii corticale. Betz a identificat 11 arii, Campbel 20 arii, Brodmann 47 arii, Constantin von Economo a descoperit 109 arii, iar Vogt peste 200. Aceste arii pot fi motorii, senzitive, senzoriale (de receptie) si asociative. Toate sunt arii de proiectie . Caracteristic este faptul ca nicio arie nu este strict de proiectie sau de asociatie, ci predomina u na di n caracteri stici . De la nivelul ariilor motorii pornesc majoritatea fibrelor efectorii. Ariile senzitiv senzoriale sunt primare ( primesc informatii directe talamocorticale) si secundare. 3
Ariile de asociatie nu primesc aferente directe de la nucleii talamici de proiectie, nu trimit eferente directe catre efectori, insa trimit eferente catre ariile motorii primare. De asemenea, primesc aferente de la nucleii talamici nespecifici si de la ariile receptoare primare. Arii de proiectie aferente (arii receptoare, senzoriale) sunt : arii somestezice; arii vizuale; arii auditive; arii gustativa; arie olfactiva; aria vestibulara. La randul lor, ariile de proiectie se impart in primare si secundare. Ariile de proiectie primare primesc informatii directe de la diferite modalitati talamice. Aici are loc integrarea informatiei si discriminarea calitativa a senzatiilor. Informatiile sunt mediate talamic, cu exceptia celor olfactive. Ablatia sau leziunile acestor zone determina tulburari senzoriale grave. Ariile de proiectie secundare sunt dispuse adiacent celei primare. Primesc putine informatii de la nucleii talamici, iar suprafata lor este mai mica. Reprezentarea somatotopica este inversata (rasturnata, de jos in sus). Ablatia acestor zone nu determina tulburari senzoriale majore. Ariile sunt denumite si dupa functia pe care o au, si dupa maparea realizata de Broadmann. Astfel: aria vizuala primara – aria Brodmann 17; aria vizuala secundara – aria Brodmann 18, 19; ariile somestezice primare – ariile Brodmann 3, 1, 2; ariile somestezice secundare – merg superior de santul lateral in lobul parietal; aria auditiva primara – aria Brodmann 41 si partial aria 42; aria auditiva secundara – aria Brodmann 22 si partial aria 42. -
ARIA SOMESTEZICA PRIMARA Aria somestezica primara este localizata in jumatatea anterioara a girului postcentral la nivelul ariilor 3, 1, 2 si in jumatatea posterioara a lobulului paracentral ( pe fata mediala a emisferei). Fiecare dintre aceste arii e specifica pentru o anumita sensibilitate. Aria 3 primeste 70% din fibrele talamocorticale, aproape toata sensibilitatea epicritica si impulsuri de la fusurile neuromusculare cu rol in perceptia constienta a pozitiei corpului si miscarii. Aria 1 primeste 30% din fibrele talamocorticale, fibrele exteroceptive si fibrele propioceptive. De asemenea, primeste colaterale de la nivelul ariei 3. Aria 2 primeste in principiu aferente de la ariile 3 si 1, iar de la talamus primeste fibre propioceptive kinestezice si proprioceptive constiente contralaterale. Prezinta conexiuni cu nucleii talamici ventral posterolateral (VPL) si ventral posteromedial (VPM), care primesc la randul lor informatii de la lemniscul medial, lemniscul trigeminal si subtalamus. De asemenea, are conexiuni si de la nivelul ariilor somestezice secundare ipsilaterale si contralaterale. Proiectia se face punct cu punct, totalitatea lor reprezentand la nivelul scoartei diferite parti ale jumatatii ipsilaterale a corpului, cu exceptia laringelui, faringelui si a limbii care au pozitie bilaterala. Aceasta reprezentare formeaza homuncusul senzitiv . Homuncusul senzitiv este deformat si rasturnat (cu capul in jos). Partile corpului nu sunt reprezentate in functie de marimea lor, ci de densitatea receptorilor de la nivelul respectiv. O foarte buna reprezentare o au fata, mainile (police, index ), limba, gura. Sensibilitatea (??), genital, membrul inferior se proiecteaza pe fata mediala a emisferei. Aria somestezica primara raspunde la stimuli epicritici, proprioceptivi si mai putin la stimulii protopatici, termici, durerosi, care sunt procesati la nivel talamic, prin urmare leziuni ale ariei somestezice primare nu produc tulburari grave de acest tip (apar disfunctii minime, de exemplu individul nu poate localiza stimulul). La nivelul ariei somestezice primare sunt percepute senzatii elementare, fara a putea preciza intensitatea sau originea stimulului. Urmeaza un proces psihic complex ce consta in: 1. compararea senzatiei produsa de un obiect cu senzatiile produse de alte obiecte pe baza experientei stocate anterior. Astfel se stabilesc asemanarile si deosebirile cu alte senzatii. Acest proces se realizeaza in jumatatea girului postcentral (ariile 5 si 7) numita aria somatopsihica; 2. recunoasterea obiectului se realizeaza in aria topognostica – lobulul parietal inferior, ariile 39, 40. Excizia ariei somestezice da amorteala, furnicaturi. Lezarea ariei somestezice primara va cauza astereognozie – descrie imposibilitatea de a identifica prin tact un obiect, imposibilitatea de a stabili greutatea obiectului, imposibilitatea de apreciere a intensitatii stimulului si de discriminare intre 2 puncte. Lezarea cortexului parietal va cauza tulburari de schema corporala. Poate avea 4 tipuri de manifestari: individul nu mai recunoaste dreapta/stanga, nu mai recunoaste un membru sau nu mai recunoaste o jumatate de corp sau prezinta tulburari de perceptie tridimensionala. 4
ARIA SOMESTEZICA SECUNDARA Aria somestezica secundara se descrie pe buza superioara a santului lateral , in lobul parietal. Aici, somatotopia este inversa, de la membrul superior (anterior) la membrul inferior (posterior). Fata, gura, limba si faringele au localizare nesigura. Aria somestezica secundara raspunde mai mult la stimuli termoalgezici. Prezinta conexiuni cu straturile I si II contralaterale si cu nucleii talamici intralaminari.
ARIA SOMESTEZICA SUPLIMENTARA Aria somestezica suplimentara se descrie pe fata mediala a emisferei, la nivelul girului frontal medial (continuarea la nivel medial a girului frontal superior) si la nivelul lobulului paracentral, anterior de aria motorie.
ARIILE VIZUALE Aria vizuala primara sau aria 17 se descrie la nivelul buzelor santurilor calcarine (scizurile calcarine). Buza superioara apartine cuneusului, iar buza inferioara apartine girului lingual. Aria vizuala primara este koniocortex (izocortex heterotipic granular). Stratul IV este subimpartit in doua componente de stria Gennari ( fibre funiculocalcarine si fibre de asociatie), vizibila cu ochiul liber - aria striata (cortexul vizual primar se mai numeste si cortexul striat). Are o suprafata de 20 – 45 cm2, 1.5 mm grosime si cuprinde 10% din totalul neuronilor corticali. Retinotopia reprezinta cartografierea stimulilor vizuali de la retina catre neuroni. Neuronii din sistemul vizual contribuie la formarea campurilor vizuale. Astfel, campul retinian superior se proiecteaza la nivelul buzei superioare a santului calcarin, campul retinian inferior, la nivelul buzei inferioare. Macula se proiecteaza pe partea posterioara a santului calcarin si polul occipital. Unii considera ca se proiecteaza bilateral, astfel incat leziunile ariei vizuale primare unilateral nu afecteaza vederea maculara. Proiectia maculei in cortexul vizual primar este mult mai mare decat ale celorlalte zone retiniene, reflectand acuitatea vizula a maculei . Fiecare emisfera primeste informatii de la campul temporal ipsilateral si campul nazal contralateral. Leziunile unilaterale ale ariei vizuale primare (aria 17) determina hemianopsie homonima contralaterala (orbire in campul vizual contralateral). O leziune bilaterala determina orbire completa, numita si orbire corticala. Aria vizuala secundara sau aria 18 (se mai numeste si aria parastriata) este situata anterolateral de aria vizuala primara. Este imaginea in oglinda a ariei vizuale primare. Nu prezinta stria Gennari. Are stratul II mai gros. Aria vizuala secundara are rolul de a identifica un obiect, determinandu-i locatia si culoarea, compara experiente vizuale anterioare si determina semnificatia lor. Prezinta conexiuni cu aria 17 si aria 19 (aria vizuala tertiara), ipsilateral si contralateral. De asemenea, stabileste conexiuni prin fasciculele longitudinale (superior si inferior) cu: cortexul prefrontal senzitiv si motor; cortexul auditiv; insula. Prin fasciculele corticomezencefalice si tectale, stabileste conexiuni cu centrii oculomotori din trunchiul cerebral, avand rol in miscarea globilor oculari la stimuli luminosi si in reflexul de acomodare la distanta. Lezarea ariei vizuale secundare da halucinatiile colorate. Aria vizuala tertiara sau aria 19 (se mai poate numi aria peristriata sau aria prestriata) nu prezinta stria Gennari. Prezinta celule Meynert (sunt neuroni piramidali dispusi izolat, specifici zonei calcarine) in stratul V. Aria vizuala tertiara contribuie si ea la fibrele corticomezencefalice si tectale. Are rol in miscarile conjugate ale globilor oculari si asigura corectitudinea imaginilor. Lezarea ariei vizuale tertiare determina perceperea unor imagini distorsionate.
Ariile asociative au rol in: - miscarea conjugata a globilor oculari la stimuli vizuali (urmarire); - miscari de acomodare; - fixarea obiectului. Ariile 18 si 19 sunt responsabile pentru perceptia spatiului, formei, localizare si orientare.
5
