- scriptavertebrata
������� �� ���������� - trenutno živućih vrsta kralješnjaka je preko 57 000 (veličine od 0,1g do preko 100 000kg) - kralješnjaci žive u praktički svim staništima na Zemlji - ponašanje kralježnjaka je raznoliko i kompleksno jednako kao i njihovi oblici tijela - velika je raznolikost recentnih kralježnjaka, ali vrste koje žive danas predstavljaju samo mali dio vrsta svih kralješnjaka koji su ikada živjeli na svaku danas živuću vrstu vjerojatno dolazi preko 100 izumrlih vrsti - broj terestričkih t erestričkih vrsta kralješnjaka vjerojatno je dosegao svoj maksimum u srednjem Miocenu (prije 12 – 14 milijuna godina) i od tada je u opadanju
Glavne skupine kralježnjaka - prema embrionalnom razvoju razlikujemo dvije glavne skupine kralješnjaka: a) neamnioti – embrio je zatvoren i zaštićen membranama koje proizvodi proizvodi reproduktivni trakt ženke; ovakav način zaštite embrija embrija se može pronaći među nekim beskralješnjacima koji koji su rođaci kralješnjaka; prisutan je kod primarno akvatičkih vertebrata – riba i vodozemaca b) amnioti – prisutne su tri membrane koje formira sam embrio amnion, alantois i korion; među amniotima možemo razlikovati dvije velike evolucijske linije: sauropsida (reptilia zajedno sa pticama) i synapsida (sisavci) ove dvije linije odvojile su se jedna od druge d ruge u kasnom kasnom Devonu, prije nego što su kralješnjaci razvili mnoge karakteristike koje posjeduju posjeduju recentne vrste
Neamnioti
-
-
Sljepulje ( Myxinoidea Myxinoidea – hagfishes) i Paklare ( Petromyzontoidea Petromyzontoidea – lampreys) – 108 vrsta izduženog su tijela i bez udova, nemaju ljuske i nemaju unutrašnja unutrašnja koštana tkiva većinom su strvinari i paraziti, te su specijalizirani za takav način života sljepulje (oko 70 vrsta) su morske životinje, žive ži ve pri pri morskom dnu na dubinama od 100m i više većina od 38 vrsta paklara su migracijski oblici koji žive u oceanima i mrijeste se u rijekama sljepulje i paklare su jedinstvene među živim kralješnjacima kralješnjacima budući da im nedostaje ned ostaje čeljust tradicionalno ih se svrstava u agnatha ili cyclostomata, ali vjerojatno nisu međusobno blisko srodne već predstavljaju dvije neovisne evolucijske evolucijske linije Hrskavičnjače (Chondrichthyes) – 880 vrsta imaju hrskavični kostur, kao što im i samo ime kaže 403 vrste morskih pasa – većina ih je malena (15cm ili manje), a najveća n ajveća vrsta kitopsina (Rhincodon typus) je filtrator koji se hrani planktonom oko 543 vrste raža su dorzoventralno spljoštene i često se zadržavaju na morskom pteriygia pectoralia) dnu, a pokreću se undulacijama svojih vrlo širokih prsnih prsnih peraja ( pteriygia
�
������� �� ���������� - trenutno živućih vrsta kralješnjaka je preko 57 000 (veličine od 0,1g do preko 100 000kg) - kralješnjaci žive u praktički svim staništima na Zemlji - ponašanje kralježnjaka je raznoliko i kompleksno jednako kao i njihovi oblici tijela - velika je raznolikost recentnih kralježnjaka, ali vrste koje žive danas predstavljaju samo mali dio vrsta svih kralješnjaka koji su ikada živjeli na svaku danas živuću vrstu vjerojatno dolazi preko 100 izumrlih vrsti - broj terestričkih t erestričkih vrsta kralješnjaka vjerojatno je dosegao svoj maksimum u srednjem Miocenu (prije 12 – 14 milijuna godina) i od tada je u opadanju
Glavne skupine kralježnjaka - prema embrionalnom razvoju razlikujemo dvije glavne skupine kralješnjaka: a) neamnioti – embrio je zatvoren i zaštićen membranama koje proizvodi proizvodi reproduktivni trakt ženke; ovakav način zaštite embrija embrija se može pronaći među nekim beskralješnjacima koji koji su rođaci kralješnjaka; prisutan je kod primarno akvatičkih vertebrata – riba i vodozemaca b) amnioti – prisutne su tri membrane koje formira sam embrio amnion, alantois i korion; među amniotima možemo razlikovati dvije velike evolucijske linije: sauropsida (reptilia zajedno sa pticama) i synapsida (sisavci) ove dvije linije odvojile su se jedna od druge d ruge u kasnom kasnom Devonu, prije nego što su kralješnjaci razvili mnoge karakteristike koje posjeduju posjeduju recentne vrste
Neamnioti
-
-
Sljepulje ( Myxinoidea Myxinoidea – hagfishes) i Paklare ( Petromyzontoidea Petromyzontoidea – lampreys) – 108 vrsta izduženog su tijela i bez udova, nemaju ljuske i nemaju unutrašnja unutrašnja koštana tkiva većinom su strvinari i paraziti, te su specijalizirani za takav način života sljepulje (oko 70 vrsta) su morske životinje, žive ži ve pri pri morskom dnu na dubinama od 100m i više većina od 38 vrsta paklara su migracijski oblici koji žive u oceanima i mrijeste se u rijekama sljepulje i paklare su jedinstvene među živim kralješnjacima kralješnjacima budući da im nedostaje ned ostaje čeljust tradicionalno ih se svrstava u agnatha ili cyclostomata, ali vjerojatno nisu međusobno blisko srodne već predstavljaju dvije neovisne evolucijske evolucijske linije Hrskavičnjače (Chondrichthyes) – 880 vrsta imaju hrskavični kostur, kao što im i samo ime kaže 403 vrste morskih pasa – većina ih je malena (15cm ili manje), a najveća n ajveća vrsta kitopsina (Rhincodon typus) je filtrator koji se hrani planktonom oko 543 vrste raža su dorzoventralno spljoštene i često se zadržavaju na morskom pteriygia pectoralia) dnu, a pokreću se undulacijama svojih vrlo širokih prsnih prsnih peraja ( pteriygia
�
������� �� ���������� -
-
poznato je oko 33 vrste himera – bizarne morske životinje sa dugačkim repom i čudnim glavama koje podsjećaju na zečeve; žive na morskom morskom dnu i hrane se rakovima i mekušcima Koštunjače (Osteichthyes) ~ 27 000 vrsta veoma raznolika skupina i može se podijeliti na dvije široke kategorije: actinopterygii i
-
sarcopterygii actinopterygii su prisutni u slatkim i slanim vodama te je danas poznato poznato preko 27 000
vrsta -
-
sarcopterygii su malobrojni, samo 8 vrsta je preživjelo do danas – 6 dvodihalica (Dipnoi) koje žive u Južnoj Americi, Africi i Australiji Lepidosiren paradoxa, Protopterus aethiopicus, P. amphibius, P. annectens, P. dolloi, Neoceratodus forsteri i 2 vrste Actinistia) Latimeria chalumnae (Indijski ocean), L. menadoensis (blizu latimerija ( Actinistia
Indonezije) to su živuće ribe koje su najbliže povezane sa terestričkim kralješnjacima Vodozemci ( Amphibia Amphibia) – 6091 vrsta Anura sadrže tri skupine kralješnjaka – repaše (Urodela - Salamanders), bezrepce ( Anura Apoda, Gymnophiona – Caecilians) Frogs) i beznošce ( Apoda, život im je vezan i za vodu i za kopno (dvostruki život život – grč. amphi, bios) svi vodozemci imaju golu kožu (bez ljusaka, dlake ili perja) koja je važna u izmjeni plinova, vode i iona sa okolinom repaši (556 vrsta) su životinje izdužena i zdužena tijela, uglavnom uglavnom terestričke i obično sa četiri noge bezrepci (5362 vrsta) imaju kratko tijelo sa velikim glavama i velikim stražnjim nogama koje koriste za skakanje, hodanje i penjanje beznošci (oko 173 vrste) su životinje bez nogu koje žive žive u vodi ili se ukopavaju u zemlju
Amnioti Dodatni set membrana povezan uz embrio se razvio tijekom evolucije kralješnjaka. Nazivaju se fetalne membrane zato što nastaju od samog samog embrija, a ne od reproduktivnog trakta majke. Amnion je jedna od tih membrana, i kralješnjaci sa amnionom se nazivaju amniota. Generalno gledajući, amnioti su više terestričke terestričke životinje od neamniota, ali također postoje sekundarno akvatičke životinje vrste amniota (kao što su morske kornjače i kitovi), no također i mnoge vrste repaša i bezrepaca provedu čitav svoj život na kopnu unatoč tome što su neamnioti. Ipak postoje mnoge značajke koje razlikuju razlikuju neamniote od amniota. Do kasnog Devona amnioti su se dobro snašli na kopnu. Varirali Varirali su u veličini od gušterolikih životinja dugih nekoliko centimetara preko vrsta velikih poput pasa i mačaka do parieasaura veličine krave. Neki su bili herbivori, a ostali su bili karnivori. Što se tiče fiziologije, vjerojatno su zadržali mnoge ancestralne osobine. Imali su tijelo prekriveno ljuskama, bez zaštitnog sloja dlake ili perja, jednostavne jednostavne bubrege koji nisu mogli proizvoditi visoko koncentriran urin, jednostavna pluća i srce u kojem klijetka nije bila podijeljena septumom. Terestrički način života zahtijeva učinkovit sustav za za ekstrakciju kisika iz zraka i transport kroz cirkulacijski sustav do tkiva, te eliminaciju eliminaciju otpadnih produkata uz zadržavanje vode kao i održavanje stabilne tjelesne tjel esne temperature bez obzira na vanjske temperaturne promjene. Ovi sustavi su se razvili u obje linije, ali budući da su se razvijali neovisno, pluća, srce, bubrezi i tjelesna tjel esna pokrivala kod sauropsida i synapsida su drugačija. �
������� �� ����������
Sauropsidni amnioti -
-
-
ova linija sadrži danas živuće vrste koje nazivamo reptilima: kornjače, reptile sa ljuskama (premosnici, gušteri i zmije), krokodile i ptice izumrli sauropsidi uključuju vrste koje su dominirale svijetom za vrijeme Mezozoika – dinosaure i pterosaure (leteći reptili) na kopnu i mnoge morske oblike, uključujući ihtiosaure i plesiosaure u oceanima Kornjače (Testudinia – turtles) – oko 309 vrsta vjerojatno jedna od najlakše prepoznatljivih skupina od svih vertebrata oklop koji imaju kornjače nema pandan među ostalim kralješnjacima i morfološke modifikacije koje su povezane sa oklopom čine kornjače neobičnim životinjama to su jedini kralješnjaci čije je oplećje i kukovlje unutar rebara Reptili sa ljuskama ( Lepidosauria – Rhynchocephalia & Squamata) – 8014 vrsta površina tijela je prekrivena ljuskama dvije vrste premosnika (Sphenodon punctatus i S. guntheri) koje žive na otocima blizu Novog Zelanda su jedini živi predstavnici evolucijske linije životinja koje se nazivaju Sphenodontida, a bili su raznolikiji u Mezozoiku, za razliku od njih, gušteri (oko 5000 vrsta) i zmije (oko 3015 vrsta) su na vrhuncu svoje raznolikosti Aligatori i krokodili (Crocodilia) – 23 vrste ove posebne životinje nalaze se u istoj evolucijskoj liniji kao i dinosauri i ptice (Archosauria) 23 vrste krokodila su semiakvatični predatori, sa izduženim čeljustima sa brojnim zubima variraju u veličini – mogu biti manji od metra do 7 metara njihova koža sadrži mnoge kosti (osteoderma) koje leže ispod ljusaka i čine zaštitni oklop krokodili su poznati po roditeljskoj brizi za svoje mlade Ptice ( Aves) – 9672 vrste linija dinosaura koja je u Mezozoiku razvila let perje je karakteristika recentnih vrsta, a krila sa perijem su strukture koje omogućavaju letenje nedavna otkrića fosila dinosaura sa tragovima perja pokazuju da se perje razvilo prije leta
Sinapsidni amnioti -
-
ova evolucijska linija sadržava tri tipa danas živućih sisavaca: Prototheria – prasisavci, Metatheria – tobolčari i Eutheria – pravi sisavci Sisavci ( Mammalia) – oko 4800 vrsta podrijetlo im seže do kasnog Paleozoika, do najranijih potpuno terestričkih životinja tobolčari i pravi sisavci imaju placentu – strukturu koja prenosi nutrijente od majke do embrija i uklanja štetne produkte koji su posljedica metabolizma embrija pravi sisavci imaju razvijeniji sustav placentacije i duži gestacijski period svi sisavci hrane svoje mlade mlijekom �
������� �� ���������� Organizmi se, radi lakšeg snalaženja, svrstavaju u skupine. Skupine se određuju na temelju različitih kriterija, a prema evolucijskom porijeklu organizama unutar tih skupina razlikujemo: 1. monofiletičko porijeklo – skupina čiji su potomci potekli od istog zajedničkog pretka (pr. thecodontia, archosauria, squamata, lepidosauria...) 2. parafiletičko porijeklo - skupina koja se ne sastoji od svih potomaka njihovog nejrecentnijeg zajedničkog pretka; prema kladistici to je umjetna skupina jer ne pokazuje evolucijske veze među organizmima (pr. cyclostomata, reptilia...) 3. polifiletičko porijeklo – skupina koja se sastoji od dvije ili više vrsta koje imaju zajedničkog pretka, ali je njihov predak davno izumro; prema kladistici to je umjetna skupina jer ne pokazuje evolucijske veze među organizmima (pr. homeothermia...) homologne karakteristike – karakteristike naslijeđene preko zajedničkog pretka homoplazija – sličnosti koje ne ukazuju na zajedničke pretke. Strukture koje su posljedice konvergentne i paralelne evolucije te reverzije su primjeri homoplazije: - konvergentna evolucija – pojava sličnih karakteristika u dvije veoma odvojene evolucijske linije (npr. krila kod šišmiša i krila kod ptica) - paralelna evolucija – pojava sličnih karakteristika u linijama koje su se odvojile relativno nedavno (npr. duge stražnje noge kod glodavaca koji skaču u Južnoj Americi i Afričkoj pustinji) - reverzija – povratak na ancestralne karakteristike (npr. kitovi su povratkom u vodeno stanište prilagodili svoje tijelo akvatičnom načinu života)
- geološka povijest Zemlje podijeljena je na tri eona: Arhaik, Proterozoik i Fanerozoik - kralježnjaci su prisutni samo u Fanerozoiku (koji je počeo prije 540 mlijuna godina) i podijeljen je u tri geološke ere: Paleozoik, Mezozoik i Kenozoik - ere su dalje podijeljene u periode, koji također mogu biti podijeljeni na različite načine u epohe - pomicanje kontinenata (kontinentalni drift) je karakteristika Zemljine povijesti, najmanje od Proterozoika, te je tijek evolucije kralješnjaka ekstenzivno oblikovan kontinentalnim pomacima - prije 300 milijuna godina svi kontinenti su bili spojeni u jedinstveno kopno – Pangeu, koja je bila rodno mjesto terestričkih vertebrata - veliki kontinent se raspao prije otprilike 150 milijuna godina: prvo se podijelio na Lauraziju na sjeveru i Gondwanu na jugu, a zatim na manje fragmente, koji su se razdvojili i postali kontinenti koje poznajemo danas - kompleksna kretanja kontinenata jako su utjecala na evoluciju vertebrata - pri kraju Paleozoika, veći dio Pangee je bio smješten u području ekvatora, a takvo stanje je ostalo i do sredine Mezozoika. Sunčeva radijacija je najintenzivnija oko ekvatora, a posljedica toga je topla klima oko ekvatora. Tijekom kasnog Paleozoika i kroz većinu Mezozoika veliki dijelovi kopna bili su pod tropskom klimom. Terestrički vertebrata su se razvili i proširili se u tim tropskim regijama. Do kraja Mezozoika, većina kopnenih masa se udaljila iz ekvatorijalnih područja pa je do srednjeg Kenozoika klima na kopnu na višim geografskim širinama sjeverne i južne hemisfere postala umjerena umjesto tropske. - manje očit efekt koji se javlja kao posljedica razmještaja kontinenata jest promjena u oceanskim strujama. Npr. Arktički ocean je sada prilično izoliran od ostalih oceana te ne prima toplu vodu iz ekvatorskog područja od morskih struja. Visoke geografske širine primaju manje solarne radijacije, a posljedica je trajno smrznuti Arktički ocean. Zahlađenje �
������� �� ���������� na sjevernoj hemisferi pri kraju eocena (prije otprilike 45 milijuna godina) mogao je biti važan faktor koji je utjecao na izumiranje arhaičnih sisavaca. - još jedan faktor koji utječe na klimu je relativna visina kontinenata i mora. U nekim periodima u Zemljinoj geološkoj povijesti (npr. u kasnom Mezozoiku i ponovo u prvom dijelu Kenozoika) plitka mora su poplavila velika područja kontinenata. Ta epikontinentalna mora pružala su se kroz sredinu Sjeverne Amerike i kroz centar Euroazije tijekom Krede i ranog Kenozoika. Ta područja su zbog utjecaja mora imala blage klime. Isušivanje epikontinentalnih mora na kraju Krede vjerojatno su pridonijela nestanku dinosaura, jer su klime sjeverne hemisfere postale više kontinentalnije. -osim klimatskih promjena, kontinentalni drift je razdvojio kontinente, te je izolacija utjecala na odvojene organizme i njihove odvojene evolucijske puteve
�
������� �� ���������� Kralješnjaci u odnosu na druge životinje - kralješnjaci pripadaju u potkoljeno Vertebrata i koljeno Chordata (svitkovci) - plaštenjaci, polusvitkovci i svitkoglavci zajedno sa kralješnjacima su smješteni u koljeno Chordata
- svi svitkovci imaju nekoliko zajedničkih obilježja koja ih smještaju u istu skupinu: - svi u nekom trenutku života imaju notochord (svitak) - dorzalnu šuplju živčanu cijev - segmentirani, mišićni postanalni rep (proteže se iza trbušnog područja) - endostil (trepetljikava žljezdana udubina na dnu ždrijela koja izlučuje sluz za prihvaćanje čestica hrane tijekom filtriranja) koji je homologan sa štitnjačom - ždrijelo sa škržnim pukotinama koje služi za hranjenje filtracijom kod svitkovaca bez kralježnice i disanje kod primarno akvatičnih kralješnjaka (pr. ribe) ove strukture su prisutne i kod nekih drugih deuterostomata, tako da mogu biti i primitivno obilježje skupine - svitkovci, bodljikaši i nekoliko drugih koljena su povezani deuterostomijom Definicija krelješnjaka
Riječ vertebrata (kralješnjaci) dolazi od vertebra (kralješak). Oni su serijski složeni tako da tvore kralješnicu. I kod čovjeka, kao i kod ostalih kralješnjaka, kralješci se formiraju oko svitka tjekom razvoja, te također okružuju i živčanu cijev. Koštana kralješnica zamjenjuje početni svitak nakon embrionskog razvoja. Kod mnogih riba kralješci su napravljeni od hrskavice umjesto kostiju. Svi vertebrata imaju jedinstvenu strukturu - cranium ili lubanju, koja je koštana, hrskavična ili vlaknasta struktura koja okružuje mozak. Također imaju izraženu glavu koja sadrži kompleksne osjetne organe. Iako se mnogi geni koji određuju razvoj glave u kralješnjaka mogu pronaći i kod kopljače, anteriorni dio (prva tri segmenta) glave kralješnjaka, kako se čini, nije nova osobina vertebrata. No, nemaju sve životinje koje su uključene u tradicionalno podkoljeno Vertebrata kralješnicu. Među recentnim agnatha sljepuljama nedostaju elementi kralješnice u potpunosti, dok paklare imaju samo hrskavični ostatak (arcualia) koji okružuje živčanu cijev. Potpuno formirana kralješnica koja ima centrum (tijelo) koji okružuje svitak, nalazi se tek u gnathostomata (čeljustousti) i mnoge ribe iz te skupine zadržavaju funkcionalni svitak i kao odrasle. Zbog nedostatka kralješnice kod sljepulja, neki radije preferiraju naziv Craniata za potkoljeno, nego Vertebrata. Dva embriološka obilježja mogu objasniti mnoge razlike između kralješnjaka i ostalih svitkovaca. Jedan od njih je kompleks Hox gena (homebox geni) koji su karakteristični za životinje. Hox geni reguliraju ekspresiju prema hijerarhiji ostalih gena koji kontroliraju proces razvoja uzduž duge osi tijela od anteriornog prema posteriornom dijelu. Meduze (a vjerojatno i spužve) imaju 1 ili 2 Hox gena, zajednički predak protostomata i deuterostomata ih je vjerojatno imao 7, a odvedeniji metazoa su ih imali do 13. No, kralješnjaci su jedinstveni, budući da su prošli duplikaciju cijelog Hox kompleksa. Čini se da se prva duplikacija dogodila na početku evolucije kralješnjaka: kopljača ima jedan Hox klaster, dok živući bezčeljusti imaju dva. Druga duplikacija se dogodila za vrijeme evolucije čeljustousti ( gnathostomata), jer sve čeljustousti imaju barem 4 klastera. Konačno, bilo je još dodatnih duplikacija kod koštunjača, a prave koštnjače (teleostei) mogu imati do 7 klastera. Kompleksnije životinje obično imaju veću količinu genetskog materijala, �
������� �� ���������� pa se smatra da je dupliciranje ovih genetskih sekvenci na početku evolucije vertebrata omogućilo evoluciju kompleksnijih vrsta životinja. Drugo embriološko obilježje kralješnjaka je razvoj vrste tkiva koja se naziva neuralni nabor (eng. neural crest) koji formira nove strukture u kralješnjaka, posebno u regiji glave. Neuralni nabor se može smatrati kao najvažnija struktura u razvoju kralješnjaka, predstavlja četvrti zametni listić koji je jedinstven za kralješnjake i jednako je važan kao i ektoderm, endoderm i mezoderm. Mozak kralješnjaka je veći od mozga primitivnih svitkovaca i ima tri dijela – prednji mozak, srednji mozak i stražnji mozak. Mozak kopljače nije podijeljen, međutim genetske analize ukazuju na to da bi mogao biti homologan mozgu vertebrata, osim šrednjeg dijela prednjeg mozga kralješnjaka (telencephalon). Telencephalon je dio mozga koji sadrži moždanu koru, područje viših funkcija u vertebrata.
�
������� �� ����������
Koljeno: Chordata – svitkovci Potkoljeno: Hemichordata – polusvitkovci Polusvitkovci se dijele u tri razreda: Enteropneusta – žiroglavci Graptolithina – graptoliti Pterobranchia - peroškršci
Enteropneusta – žiroglavci Pojavili su se u holocenu. Morske su životinje koje su zakopane u dubokim cijevima u obliku potkove. Cijevi su obložene sluzi. Neugodnog su mirisa, zbog izlučivanja jodoforma (CHI3) koji služi kao zaštita. Hrane se organskim tvarima koje dobivaju gutanjem pijeska i mulja. Veličine su od 2 centimetra do 2 metra. Tijelo je podijeljeno na 3 dijela: proboscis (prosoma), ogrlica (mezosoma) i trup (metasoma). Važne značajke koje ih povezuju sa chordata su: - Razvijen dorzalni dio živčanog sustava - Škržno ždrijelo - Jednjak nalikuje endostilu - Stomohorda ili ždrijelni divertikul ima sličnost sa svitkom Budući da je tijelo bez čvrstih skeletnih struktura, jedinke je teško uloviti. Koža je bogata žlijezdama. Kreću se potiskivanjem proboscisa i ogrlice prema naprijed, a potom povlače i ostatak tijela. Dišu tako što voda kroz usta dolazi do škržnog ždrijela, te se tamo odvija izmjena plinova, a potom izlazi kroz škržne pukotine. Hrana ulazi kroz proboscis (mukozne stanice) do usta, te kroz ždrijelo dolazi do tvorevine slične endostilu, te kroz jednjak dolazi do crijeva te izlazi kroz analni otvor. Razmnožavanje se odvija preko bačvaste ličinke tornarije. Brazdanje je holoblastičko. Ličinka sliči ličinki bodljikaša te je pelagička. Prednji vijenac trepetljika joj služi za hranjenje, a stražnji za pokretanje. Metamorfoza je slična bodljikašima.
�
������� �� ����������
Pterobranchia – peroškršci Pojavljuju se u ordoviciju. Morske su životinje, žive na različitim dubinama, uglavnom na južnoj polutci. Kolonijalne su i sedentarne životinje (kamenje i školjkaši). Slični su mahovnjacima i žive u cjevčicama. Veličina jedinki je od 1 – 7 mm, a visina kolonije može biti i do 25 centimetara. Tijelo je podijeljeno na 3 dijela: proboscis (prosoma), ogrlica (mezosoma) i trup (metasoma). Važne značajke koje ih povezuju sa chordata su: - Razvijen dorzalni dio živčanog sustava - Škržno ždrijelo ima 2 pukotine - Stomohord čini svod u škržnom ždrijelu
Graptolitina – graptoliti Pojavili su se u kambriju i izumrli su u karbonu. Bili su kolonijski morski organizmi i imali su hitinski skelet. Uglavnom su živjeli planktonski ili pseudoplanktonski (organizmi koji se pričvrste za druge planktonske organizme ili neke plutajuće objekte), a pojedini su bili bentoski. Jedinke su bile velike svega nekoliko milimetara.
��
������� �� ����������
Koljeno: Chordata - svitkovci Potkoljeno: Tunicata (Urochordata) – plaštenjaci
U ovu skupinu spadaju morske životinje koje se hrane filtriranjem, a samo 6 vrsta razreda Sorberacea su mesožderi. Imaju svitak koji je lokaliziran na repnu regiju. Dvospolci su. Poznato je oko 1900 sesilnih vrsta i oko 100 pelagičkih vrsta. Značajke koje ih povezuju sa svitkovcima su: - način razvoja zametka (iz mezoderma nastaju mezenhim mišića, krvne žile i gonade) - postoji svitak (u repnom dijelu repnjaka (Appendicularia) i u ličinki ostalih skupina) - prisutna je šuplja neuralna cijev na dorzalnoj strani - krvožilni sustav se nalazi na ventralnoj strani - škržne pukotine u ždrijelu služe za disanje - nema tragova metamerije Značajke koje ih razlikuju od svitkovaca: - nema kolutićavosti - nije prisutna jetra - imaju dva izvodna sifona - imaju krvne zatone - dišni dio je posebno izgrađen s mnogo pukotina - plašt je izgrađen od tunicina - imaju sposobnost pupanja i stvaraju zadruge
Dijele se na četiri razreda: Ascidiacea – mješćićnice Thaliacea – dvootvorke Sorberacea Appendicularia – repnjaci
��
������� �� ����������
Ascidiacea – mješčićnice Poznato je oko 1900 vrsta (u Jadranu oko 20). Žive na morskom dnu (sesilni organizmi), u kolonijama ili pojedinačno (Phallusia mamilata). 9/10 vrsta živi u litoralnoj zoni, ali ih ima i na dnu abisala. Većinom su filtratori, dok su dubokomorske vrste predatori. Veličina jedinki može doseći veličinu i do 50 centimetara. Kolonijalne vrste se razmnožavaju pupanjem, dok se smatra da je primitivno obilježje solitaran način života (Ciona intestinalis). Oblik tijela ovisi o tipu dna na kojem žive. Životni vijek im je kratak, postaju zrele u prvoj godini života, a nakon toga ugibaju. Pojedine vrste prezimljuju i zimu, ali im se brojnost i veličina tijela smanjuju. Građa tijela:
Na tijelu su prisutna 2 otvora, usta koja su smještena terminalno i atriopor koji je smješten dorzalno. Bazalnom pločom su pričvršćene za dno.
Plašt je građen od tunicina (tvar slična celulozi, glikoprotein), a ima funkciju zaštite i potpore tijela. Neke vrste u plašt ugrađuju CaCO 3 ili druge strane tvari. Nastaje iz epiderma, tj. proizvod je pousmine koja je jednoslojna. Prokrvljen je, u njemu se nalaze slijepi završeci krvnih žila. Mišićna vlakna se pružaju u svim smjerovima, no uglavnom su položena longitudinalno, te omogućuju turbo mlaz vode. Također su prisutni različiti pigmenti koji su smješteni u plaštu ili dublje u tijelu. Malo se zna o njihovom porijeklu, no ponekad se razvija iz krvi i može se nalaziti u posebnim stanicama. Mogu mijenjati boju kroz nekoliko dana. Škržno ždrijelo čini najveći dio životinje. Smješteno je ispod usta i dopire gotovo do bazalne ploče. Duž ventralne strane pričvršćeno je za plašt, a s dorzalne i lateralnih strana okruženo je okoškržnom šupljinom koja se naziva atrium, koja se na površini tijela otvara atrioporom. Građeno je od škržnih pukotina i pregrada, stigmi i papila. Voda ulazi kroz usni otvor u škržno ždrijelo, prolazi kroz škržne pukotine i izlazi kroz atriopor van. Služi u prehrani i disanju. Na ulazu je smješten prsten tentacula koji se uspoređuje sa velumom kod kopljače. ��
������� �� ���������� Endostil ili podškržni žlijeb se nalazi na ventralnoj strani škržnog ždrijela, a epibranhijalni ili nadškržni žlijeb se nalazi na dorzalnoj strani škržnog ždrijela. Sa svake strane endostila nalaze se 3 reda sekrecijskih stanica i 2 tipa trepetljikavih stanica. Stanice stvaraju proteine (sekrecija unutarnjeg dijela endostila), jodirani tirozin (sekrecija stanica koje apsorbiraju jod), te mukopolisaharide. Iako stanice endostila luče jodoprotein, nije dokazana hormonalna aktivnost koja bi činila analogiju sa štitnjačom. Glavni produkt endostila je sluzava mrežica na koju se nakupljaju čestice hrane.
Probavni sustav se temelji na filtriranju vode (osim dubokomorskih vrsta koje su predatori, npr. Octacnemidae na usnom otvoru imaju formirane dvije usne pomoću kojih hvataju rakove). Voda kroz usta dolazi do škržnog ždrijela. U škržnom ždrijelu endostil stvara finu mrežicu na koju se lijepe čestice hrane, te je ona izvrstan kolektor hrane. Mrežica nadškržnim žlijebom, tjerana trepetljikama, odlazi u jednjak, a nakon njega u želudac. U stijenci želuca se nalaze žlijezde koje luče sluz i probavne enzime (amilaze, invertaze, lipaze, proteaze). Želudac mješčićnica nije sličan želucu kralješnjaka. Crijevo je kratko i otvara se blizu atriopora. Sadži stanice koje luče sluz i stanice koje služe za apsorpciju. Probava je izvanstanična. Optjecajni sustav je otvoren, nema kapilara, ali postoje zatoni (sinusi). Srce se nalazi ispod ždrijela, a okruženo je osrčjem (perikardom), s ventralne strane tijela. Iz njega izlaze prednja ili škržna arterija te stražnja ili crijevna arterija. Pumpa krv peristaltičkom kontrakcijom, 2 – 3 minute u jednom, a potom u drugom smjeru. Ne postoji živčana inervacija srca. Postoje 4 glavna zatona – sinusa: sinus branchiocardalis sinus ventralis sinus visceralis sinus dorsalis.
Krvna plazma je bezbojna, a sadrži fagocite, limfocite, vanadocite. Krvne stanice nose pigmente, željezo, vanadij (koncentracija vanadija može biti 1 000 000 puta veća nego u moru), titan, tantal, nobij. Hemovanadij može reducirati citokrome, no nije poznata njegova uloga u respiraciji. Krv je izotonična s morskom vodom, te ima malo sulfata. Ne mogu regulirati osmotski tlak, niti jedna vrsta ne živi u slatkoj vodi, a ne mogu naseliti niti bočatu vodu. 6 vrsta živi u Baltičkom moru. Ekskrecijski sustav čine nakupine mjehurića oko crijeva. 95% dušičnih ostataka izlučuje se u obliku amonijaka, dok se ostatak pohranjuje u obliku purina. Prisutne su epikardijalne ili perivisceralne vrećice koje su smještene oko srca, te su ekskretorni organi (respiracijski organi?). Živčani sustav je jednostavan jer se radi o sjedilačkim životinjama. Nadždrijelni ganglij je smješten blizu usnog otvora (s ventralne strane škržnog ždrijela) te on čini centralni živčani sustav, a od njega se pružaju živci koji tvore okousni prsten. Ganglij nema šupljine, te ne sliči mozgu ostalih svitkovaca. Ispod ��
������� �� ���������� ganglija na vrhu ždrijela je neuralna žlijezda koja sudjeluje u kontroli otpuštanja gameta. Vrećastog je oblika i otvara se trepetljikavim lijevkom. Nastaje iz ektoderma, a uspoređuje se sa infundibulumom ihipofizom vertebrata, te Hatschekovom jamicom kopljače. Pretpostavlja se da je organ pomoću kojeg životinja može odrediti struju vode i stvarati sluz. Osjetni sustav se sastoji od mehanoreceptora u obliku kupularnih organa oko usnog otvora. Površina tijela osjetljiva je na promjene intenziteta svjetla. Ocele su naranđaste boje, nalaze se oko usnog otvora i odgovorne su za fototropnu orijentaciju tijela. Mješčićnice su protoginični i protandrični dvospolci (da se spriječi samooplodnja). Jedan jajnik i jedan sjemenik su smješteni u nukleusu (uz crijevo), a imaju otvor blizu atriopora. Razmnožavaju se spolno i nespolno (pupanjem). Oplodnja je vanjska kod solitarnih vrsta i unutrašnja kod kolonijalnih vrsta. Ličinka mješčićnica velika je od 0,5 – 11 mm, ima svitak, živčanu cijev, fotoreceptore i statocist. Pliva pomoću mišićavog repića okruženog uskom perajom te se ne hrani. Regresivna metamorfoza:
��
������� �� ����������
Sorberacea U ovu skupinu spada 6 vrsta bentičkih plaštenjaka. Vrlo su slični mješčićnicama, ali i u odraslom stadiju zadržavaju leđnu živčanu cijev, nemaju perforirano škržno ždrijelo, a po načinu prehrane su mesožderi.
Thaliacea – dvootvorke Dvootvorke su morske pelagičke životinje koje naseljavaju topla tropska mora. Postoji 35 vrsta. Kreću se stezanjem prstenasto položenih mišića, a prema njihovoj građi razlikujemo zatvorene mišićne vrpce (Cyclomyaria - bačvice) i poluzatvorene mišićne prstenove (Hemimyaria - salpe). Usta i atriopor se nalaze na suprotnim dijelovima tijela. Plašt je tanak i proziran. Okoškržna i nečisnička šupljina su velike. Razlikujemo 3 reda: Doliolidea – bačvice Salpidea – salpe Pyrosomidea - svjetlice
Probavni sustav je građen od usta, ždrijela (endostil i nadškržni žlijeb), kratkog jednjaka, želuca i crijeva koji tvore nukleus. U nukleusu je također smješteno i dobro razvijeno srce. Moždani ganglij je smješten iznad ždrijela i iz njega izlazi 8 – 10 parova živaca. Osjetni sustav čine statocist i trepetljika oko usnog otvora.
Razmnožavanje bačvica (Doliolum sp.): prisutna je metageneza, tj. izmjena spolne i nespolne generacije. Oozoid ili njegovateljica pripada nespolnoj generaciji, a nastaje spajanjem gameta. Unutar nje dolazi do redukcije organa, a na stražnjem kraju se razvija nastavak za pupanje – stolon. Postoje tri vrste pupova: trophozooidi (ili gastrozoidi) su pupovi hranioci, phorozoidi su pupovi nosioci ili odgajivači, a gonozoidi (ili blastozoidi) su spolni pupovi koji se, kada sazriju, odvajaju od majčinske jedinke i iz njih se razvija ličinka koja vodi samostalni život i u kojoj se razvijaju spolni organi (1 sjemenik i 1 jajnik) i gamete. Iz nje nastaje oozoid. Razmnožavanje salpi (Salpa sp.): blastozoid ili spolni oblik ima gonade u nukleusu i proizvodi samo 1 jaje koje se razvija unutar majke. Zametak se hrani vrstom difuzne placente pa nastaje nespolni oozoid (dadilja) koji na sebi nosi nastavak za pupanje – stoloprolifer od kojega se pupovi odvajaju i razvijaju u spolne jedinke blastozoide.
��
������� �� ����������
Appendicularia ( Larvacea) – repnjaci Repnjaci su morske pelagičke životinje, a u ovu skupinu spada oko 60 vrsta. Veličine su do 1 centimetra te zadržavaju svitak tijekom cijelog života. Važne su planktonske životinje, budući da se hrane nanoplanktonom. Kao što im i samo ime kaže, imaju rep koji je visokorazvijen organ, a služi za lokomociju, te stvara struju vode koja je važna za prehranu. Poduprijet je notohordom od 20 stanica. Prisutno je 10 velikih mišićnih vrpci (usporedba s metamerijom). Probavni sustav je građen od usta na koja se nastavlja škržno ždrijelo sa jednom do dvije škržne pukotine (nema okoždrijelne šupljine). Na njega se nastavlja jednjak, želudac te crijevo. Rep stvara struju vode, a voda se filtrira 3 puta: kroz 2 prozora za filtriranje, kroz mrežicu za lov i kroz škržno ždrijelo. Upravo ovakav sustav omogućuje prehranu nanoplanktonom.
Srce se nalazi sa ventralne strane tijela, a krv teće naizmjence kroz ventralne i lateralne sinuse. Živčani sustav čine veliki moždani ganglij, leđna moždina sa ganglijima te repna živčana vrpca. Mehanoreceptori se nalaze sa svake strane tijela.
Repnjaci su dvospolci. Imaju neparan jajnik, a jajna stanica kada sazrije kida stijenku tijela te životinja ugiba. Sjemenici su parni te se sjeme izvodi kroz poseban testikularni kanal. Danas su repnjaci posebno izolirani od ostalih plaštenjaka, ali je nedvojbeno da su nastali neotenijom (pedogenezom – pojava da jedinke postanu spolno zrele, a zadrže izgled ličinke) iz drugih skupina, eliminacijom uobičajene metamorfoze i sazrijevanjem rasplodnih organa u ličinačkom stadiju.
��
������� �� ����������
Koljeno: Chordata - svitkovci Potkoljeno: Cephalochordata ( Acrania) – svitkoglavci Svitkoglavci predstavljaju prototip osnovne organizacije primitivnog svitkovca sa svim osnovnim značajkama skupine. Zašiljena kopljača - Branchiostoma lanceolatum To je slobodno plivajuća životinja koja se hrani malim česticama. Iako može plivati, specijalizirala se za psamobiontski način života pa veći dio vremena provodi zakopana u pijesku iz kojeg viri samo njen prednji dio. Živi uz obale mora, na malim dubinama. Iz njenog načina života proizlazi niz specifičnih značajki. Prvi puta ju je opisao Pallas 1774. godine s obala Engleske kao Limax lanceolatus, misleći da je puž. Naziv Amphioxus lanceolatus dao joj je Yarrell 1836 godine, (grč. amphioxus = ušiljen s obje strane), ali je nešto prije, 1834. godine, Costa dao ovoj vrsti ime Branchiostoma lanceolatum (branchiostoma = škržna usta). Ime Amphioxus se zadržalo kao uobičajeno englesko ime, ali se po pravilu prioriteta zoološke nomenklature treba koristiti ime Branchiostoma. Veličina životinje je do 8 cm, tijelo je zašiljeno na oba kraja i bočno je spljošteno. Kopljača je poluprovidna, ima neparne peraje, razvijeni su svitak i leđna moždina, škržno ždrijelo i okoškržna šupljina. Razlike od plaštenjaka:
- jasno izražena metamerija mišića - različit položaj usnog i crijevnog otvora - nema tunicina - uvijek prisutan svitak Razlike od kralješnjaka:
- svitak se proteže dalje od živčanog sustava (ime) - nema ni hrskavičnog ni koštanog kostura - nema pravo srce - asimetrični su lijevi i desni miotomi (pomaknuti za ½ širine jednog miotoma) - nefridiji za izlučivanje - osjetni organi drukčiji od onih kod kralješnjaka (nema parnih organa u glavi).
��
������� �� ���������� ANATOMIJA
Opis Tijelo je ribolikog oblika, bočno spljošteno, zašiljeno na oba kraja. Koža i mišići su više-manje prozirni te se kroz njih mogu vidjeti unutrašnji organi. Postoje neparne peraje: 1. leđna peraja s potporama, 2. trbušna peraja s potporama (proteže se od atriopora do repne peraje), 3. repna peraja bez potpora (kopljasta). Na trbušnoj strani bokovi tijela se izdužuju u dva metapleuralna nabora koji se pružaju od područja iza usta do atriopora, a između njih je nekoliko manjih trbušnih nabora. Na prednjem kraju tijela nalazi se usno predvorje (vestibulum) kojeg okružuju usna pipala (ciri), a sam usni otvor okružuje rotatorni organ. Mišići su poslagani metamerično, miotomi (mišićni snopovi) su u obliku slova V. U prednjem dijelu tijela vidi se veliko škržno ždrijelo koje se nalazi u okoškržnoj (atrijskoj) šupljini koja se otvara atrioporom. Na ždrijelo se nastavlja crijevo, koje ima jetrenu izbočinu okrenutu prema naprijed, a završava analnim otvorom na prijelazu trupa u rep. Koža Pousmina (epidermis) je jednoslojna sa cilindričnim epitelnim stanicama, u ličinke epitelne stanice imaju trepetljike, dok odrasle jedinke imaju kutikulu na tim stanicama. U koži postoje receptorne stanice, ali nema pigmentnih ni žljezdanih stanica. Ispod pousmine je tanak sloj usmine (dermis ili cutis) kojeg čini vezivno tkivo (kolagen). Ispod usmine je podusmina (subcutis) sačinjena od galertastog vezivnog tkiva. Ovo tkivo pravi omotač oko svitka i nabor leđne perajice te ovoj oko živčane cijevi. Mišići Miotomi (mišićni snopovi) su građeni od poprečno prugastih mišića i postavljeni u obliku tuljca duž longitudinalne osi tijela. Međusobno su odijeljeni vezivnim pregradama (mioseptama). Lijevi i desni miotomi nisu simetrično postavljeni, desni su pomaknuti u odnosu na lijeve prema nazad za polovicu širine jednog miotoma. Mišići se ne sastoje od cilindričnih snopova (kao u kralješnjaka) već od paralelno poredanih mišićnih ploča (lamela). Alterniraju dva tipa mišićnih lamela: 1. bliže bočnoj strani tijela su uske ploče s nepravilnim miofibrilima, s mnogo mitohondrija i glikogena - to su spori, sarkoplazmom bogati mišići 2. široke lamele od miofilamenata smještene su dublje u tijelu - to su brzi, sarkoplazmom siromašni mišići.
��
������� �� ���������� Inervacija mišića kopljače je drukčija nego u ostalih kralješnjaka: u svaku lamelu ulaze produljene mišićne stanice (“ventralni korijeni”) koji idu do dorzalnih i ventralnih motoričkih centara leđne moždine. Ventralni su korijeni sporih mišića uski, a brzih mišića široki. Kopljača može plivati naprijed i nazad, a kretanje je rezultat serijskih kontrakcija mišića od miotoma do miotoma. Kontrakcija mišića ne može prouzročiti kontrakciju životinje jer longitudinalnu kontrakciju sprečavaju miosepte. Svitak tu ne igra veliku ulogu jer se mišići ne vežu za njega kao što se u kralješnjaka oni vežu za kosti. Kopljača pliva rijetko, većinom je zakopana u pijesku, a brzina plivanja može biti do 13 dužina tijela u sekundi (oko 60 cm/s). Postoji i spori način plivanja, oko 3 dužine tijela u sekundi. Zanimljivo je da kopljača nema peraje za stabilizaciju u vodi, a perajice više služe za kopanje. Svitak (notochorda) Svitak je izgrađen od specifičnog notokordalnog tkiva tj. vakuoliziranih stanica stisnutih u pločice - “svitkove pločice”. Te su stanice spljoštene, a jezgre su im smještene na dorzalnim ili ventralnim rubovima. Dokazano je da su stanice svitka mišićnog porijekla s poprečno-prugastim vlaknima. Oblik svitku daje turgor tekućine koja se nalazi u vakuoli ovih cilindričnih stanica. Oko svitka se nalazi omotač od galertastog vezivnog tkiva koji nastaje izlučivanjem stanica podusmine. Taj ovoj pruža nastavke oko leđne moždine i produžuje se u miosepte te kao ovoj okoškržne šupljine. Svitak započinje u glavi prije leđne moždine i miotoma što se smatra posebnom prilagodbom za kopanje. Od hrskavičnog tkiva građen je okousni prsten vestibuluma a od tog prstena idu hrskavični izdanci u pipala (cire). Također hrskavične su i škržne pregrade te potporni stupići peraja (u leđnoj peraji je jednostruki, a u trbušnoj dvostruki niz štapića, repna peraja je bez potpora). Disanje i probava Ispod rostruma se nalazi predusni prostor, vestibulum, oivičen vijencem bukalnih cira. U cirima ima mehanoreceptora i drugih osjetnih stanica. Ciri služe za odstranjivanje prekrupnih čestica. Unutar vestibuluma nalazi se usni otvor, okružen velumom (opnom) koji sadrži mišiće - sfinktere koji po potrebi mogu zatvoriti usni otvor. Oko veluma se nalaze trepetljikavi nizovi stanica (rotatorni organ) koji tjeraju čestice hrane prema ustima. Na gornjem dijelu vestibuluma je Hatschekova jamica koja povezuje 1. celomsku vrećicu s vanjskim prostorom. Glavno skupljanje hrane odvija se u škržnom ždrijelu koje zauzima ½ volumena tijela. Škržno ždrijelo se sastoji od oko 180 - 200 pari škržnih pregrada, a
��
������� �� ���������� broj pregrada raste sa starošću životinje. Škržne pregrade se nalaze u okoškržnoj šupljini. Nakon prolaska kroz škržno ždrijelo voda izlazi van kroz atriopor. Škržne pregrade su izgrađene od galertaste tvari i s vanjske su strane pokrivene epitelom od trepetljikavih stanica. Postoje tri tipa pregrada: 1. primarne škržne pregrade - unutar njih je celomska šupljina, 2. sekundarne škržne pregrade - bez celomske šupljine, 3. sinapticulae – poprečne, povezuju okomite pregrade. Disanje se odvija većim dijelom preko kože a djelomično i pasivno protokom vode kroz ždrijelo i okoškržnu šupljinu. S ventralne strane ždrijela je endostil (podškržni žlijeb). Njega grade žljezdane i trepetljikave stanice, žljezdane stanice luče jodirane proteine. U kopljače je nađen tiroksin, ali nije nađena nikakva endokrina aktivnost. Frontalne trepetljike škržnih nabora tjeraju sluz s česticama hrane prema naprijed te prema nadškržnom (epibranhijalnom) žlijebu i hrana tako odlazi u crijevo. Ono se dijeli na prednje i stražnje crijevo, a od prednjeg crijeva prema naprijed pruža se jetrena izbočina. Ova izbočina luči probavne enzime, a neke stanice sadrže glikogen i lipide. Probava je ekstracelularna za ugljikohidrate, a intracelularna, uz fagocitozu, za bjelančevine i masti. Stražnji dio prednjeg crijeva ima posebno postavljene trepetljikave stanice koje miješaju sadržaj u spirali. Ekskretorni sustav Postoji oko 90-100 pari nefridijskih cjevčica koje se nalaze u okoškržnoj šupljini. Svaka je cjevčica smještena s vanjske strane ždrijela na primarnoj škržnoj pregradi i otvara se u atrijsku šupljinu, a ima oko 500 solenocita (produljenih kijačastih stanica s jezgrom na vrhu i dugačkim bičem u prednjem dijelu). Oko nefridijske cjevčice škržne arterije čine klupko ili glomus. Novija istraživanja pokazuju da su solenocite modificirane celomske epitelne stanice slične renalnim stanicama bubrega kralješnjaka. Krvožilni sustav Osnovni plan građe sličan je onom u kralješnjaka. Optjecajni sustav je zatvoren, ali između arterija i vena nema pravih kapilara već postoji sistem lakuna. Nema srca, kontrakcije se odvijaju nezavisno na nekoliko mjesta i to u venskom zatonu, škržnim bulbilima i podcrijevnoj veni, ritam je 1x/2 minute. Krv je bezbojna, ne sadrži stanice i nije poznat respiratorni pigment. Također nije dokazano da se oksigenacija krvi vrši prolaskom kroz škrge, već više prolaskom kroz lakune blizu kože (posebno u području metapleuralnih nabora). Ispod stražnjeg dijela ždrijela nalazi se “vrećica” (venski zaton - sinus venosus) koja skuplja svu krv iz tijela. Prema naprijed ide ventralna aorta, a od nje idu škržni ��
������� �� ���������� lukovi krvnih žila. Oni ulaze u lijevi i desni aortin korijen (dorzalne aorte). Svaka od škržnih žila ima u svom donjem dijelu stežljivi škržni bulbil. Prije ulaska u aortin korijen nalazi se splet krvnih žila ( glomus) oko svake nefridijske cjevčice. Od dorzalnih aorti ide prema naprijed lijeva i desna glavina ili karotidna arterija (arteria carotis), a iza ždrijela lijevi i desni aortini korijeni spajaju se u silaznu aortu koja ide ispod svitka i nastavlja se u repnu aortu. Vensku krv iz lakuna na kraju skupljaju prednje i stražnje kardinalne (glavne) vene koje su smještene u leđnoj stjenci celoma. One se otvaraju u venski zaton preko dviju poprečnih vena - kivijeovih protoka (ductus Cuvieri). Od podcrijevne (subintestinalne) vene grana se ogranak u jetrenu izbočinu i tu čini splet krvnih žila koje se spajaju u izlaznu jetrenu venu koja ulazi u venski zaton kao vena hepatica. Živčani sustav Postoji dorzalna živčana cijev unutar koje je šupljina – neurocel i homologna je onoj kod kralješnjaka. Prednji dio je proširen i ima centralnu šupljinu encephalocel iako se ne može govoriti o razvoju mozga (cefalizaciji). U sredini leđne moždine, oko neurocela, je sloj živčanih stanica - siva tvar, a izvana sloj vlakana - bijela tvar. Ne postoje rogovi leđne moždine kao u kralješnjaka. Iz leđne moždine po svakom segmentu izlaze leđni i trbušni korijeni, koji nisu sjedinjeni. Leđni korijeni imaju pokretačku i osjetilnu, a trbušni samo pokretačku ulogu. Osjetni organi Osjetne stanice se nalaze u pousmini, a posebno su brojni mehano- i kemoreceptori koji se nalaze na okousnim pipalima i cirima. Infundibularni organ (trepetljikav) smatra se organom za tlak i ravnotežu, a možda je osjetljiv i na svjetlo. “Očna pjega” izgleda da nije osjetljiva na svjetlo. Köllikerova jamica - smatra se mirisnim organom, ali nije dokazano. Hesse-ove očice duž leđne moždine su fotoreceptori. Rasplodni sustav Postoje mužjaci i ženke ali nema sekundarnih spolnih oznaka. Po stranama okoškržne šupljine metamerno je smješteno 26 pari gonada. One su nastale iz mezoderma te je ovoj gonada ustvari celomski epitel i ovoj okoškržne ��
������� �� ���������� šupljine, svaka gonada je u svom gonocelu. Nemaju posebnih izvoda, već spolni produkti izlaze u atrijsku šupljinu kidanjem ovoja gonada, a zatim kroz atriopor van. Oplodnja je vanjska, gamete sazrijevaju postupno od proljeća do jeseni.
BIOLOGIJA
Kopljača živi ukopana u pijesku plićaka odakle viri samo njen usni aparat i pipala. Katkada se može naći u finom šljunku, kojeg tvore ostaci ljušturica mekušaca. Njezina ishrana je mikrofagna, u čemu joj pomaže probiranje sitne hrane tako što ju s vodom uvlači u usta, i procjeđuje kroz škržno ždrijelo. Kad izađe iz pijeska kopljača brzo pliva svijanjem tijela, ali ubrzo se opet zavuče u pijesak. Obitava mjesta gdje je slanost mora 20-30o/oo. Pretežno se hrani algama kremenjašicama, rjeđe zooplanktonom. Njezini neprijatelji su zvjezdače i bentoske ribe. U Tajvanskom zaljevu ima toliko kopljača da stoljećima služe tamošnjem stanovništvu kao hrana. Love ih s pješčanog dna. Posada jednog čamca uhvati na dan do 5 kilograma tih životinjica. Tijelo kopljače sadrži 70% bjelančevina i 2% masti. U Jadranskom moru zašiljenu kopljaču češće nalazimo na plićem dnu u okolini Rovinja, oko otoka Murtera te na pješčanom dnu blizu južnog kraja otoka Mljeta. Biologija kopljačice (rod Asymmetron) slabo je izučena. To je mala pučinska životinja koja živi u otvorenim morima na 1.000 do 3.500 metara dubine. Svitkoglavci su rasprostranjeni po svim morima, ali se najčešće susreću u tropskim i suptropskim područjima Indijskog i Tihog oceana. TAKSONOMIJA SVITKOGLAVACA
Svitkoglavci čine samo jednu porodicu i to: Porodica škrgouste - Branchiostomidae s dva roda: rod Branchiostoma ima parne gonade, a lijevi i desni metapleuralni nabori svršavaju simetrično ispred atrijskog otvora. Ovaj rod obuhvaća oko 20 vrsta. Poznata je zašiljena kopljača (Branchiostoma lanceolatum Pall.), koja živi u Jadranskom, Sredozemnom i Crnom moru, te uz europske i američke obale Atlantskog oceana. Obitava na dubini od 15 do 40 metara.
��
������� �� ���������� rod Asymmetron (kopljačica) ima neparne gonade, i to samo na desnoj strani. Lijevi metapleuralni nabor svršava ispred atrijskog otvora, a desni se nastavlja u trbušnu perajicu. Obuhvaća 6 vrsta.
Često se spominje kao posebna skupina porodica Amphioxididae. Životinje koje se nekada ubrajalo u tu porodicu zapravo su ličinački stadiji roda Asymmetron.
FILOGENETSKI ODNOSI SVITKOGLAVACA
Podaci o pravom položaju svitkoglavaca su nedovoljni, ali nova ih istraživanja nastoje staviti bliže skupini kralješnjaka nego što se i pomišljalo. U toku prvih etapa ontogenetskog razvoja postoji paralelizam između kopljače i plaštenjaka sve do stadija rane neurule. Od tog stadija na dalje, razvoj kopljače se bitno razlikuje od onog u plaštenjaka.
��
������� �� ����������
Koljeno: Chordata – svitkovci Potkoljeno: Vertebrata (Craniata) - kralješnjaci Nadrazred: Agnatha – bezčeljusti Agnatha nemaju čeljusti. Premda su pektoralne bodlje ili peraje bile prisutne kod izumrlih vrsta, kod današnjih vrsta parnih peraja nema. Prve vrste su imale teške koštane ljuske i oklope u koži, koji su nestali kod modernih vrsta. Cranium je bio osificiran kod nekih izumrlih vrsta, ali u većini slučajeva dublji i dijelovi skeleta su hrskavični. Embrionalni notohord prisutan je i kod odraslih oblika. Prisutno je 7 ili više škržnih otvora. Škržni lukovi koji podržavaju škrge nalaze se na površini životinje. Postoji središnje pinealno tijelo (organ) koje je osjetljivo na svjetlo. Unutarnje uho nema horizontalni polukružni kanal. Današnje vrste i mnoge izumrle vrste imaju jedan nosni otvor koji je lociran ispred pinealnog tijela, ali neke izumrle vrste imale su parne nosne otvore. Najstariji fosilni dokazi
Sve do nedavno najstariji fosilni dokazi kralješnjaka sastojali su se od fragmenata dermalnog oklopa bezčeljusnih vertebrata poznatih kao Ostracodermi (zajednički naziv za izumrle bezčeljusti). Ove životinje su bile drugačije od svih danas živućih kralješnjaka. To su zapravo bile ribe zatvorene u koštani oklop (grč. ostracon – oklop, derma – koža) za razliku od recentnih Agnatha kojima u potpunosti nedostaju kosti. Fragmenti kostiju koji se definitivno mogu pripisati kralješnjacima datiraju se u period Ordovicija (prije nekih 480 milijuna godina, na području Australije, Sjeverne i Južne Amerike), iako postoje dijelovi mineraliziranog materijala za koje se uvjetno vjeruje da predstavljaju kralješnjake, iz perioda kasnog Kambrija (prije otprilike 500 milijuna godina, vertebrata su vrlo stara skupina, odnosno stara kao i avertebrata). To je otprilike 80 milijuna godina prije nego što su se počeli pojavljivati cjeloviti fosili kralješnjaka, u periodu kasnog Silura, kada su pretežno naseljavali slatke vode. Ordovicij je bio period velike radijacije i diversifikacije kod morskih beskralješnjaka, nakon velikog izumiranja na kraju Kambrija. Rana radijacija kralješnjaka uključivala je i bezčeljusti i čeljustousti, iako prvi dokazi riba sa čeljustima su iz srednjeg Ordovicija, malo nakon pojave prvih ostrakoderma. Podrijetlo kostiju i ostalih mineraliziranih tkiva
Mineralizirana tkiva koja sadrže hidroksiapatit (Ca5(PO4)3(OH)) su velika nova odlika kralješnjaka. Caklina i dentin, koje se primarno pojavljuju u zubima među recentnim vertebrata, su stare najmanje koliko i kosti te su originalno pronađene u bliskoj vezi sa kostima kod dermalnog oklopa ostrakoderma. No, mineralizirana tkiva se nisu pojavila na početku evolucije kralješnjaka i nedostaju kod recentrnih bezčeljusti. ��
������� �� ���������� Najstariji poznati tipovi nisu bili ništa manje kompleksne strukture od mineraliziranih tkiva živućih kralješnjaka. Čini se da je osnovna jedinica mineraliziranog tkiva bila odontod (eng. odontode), kao elementi slični zubima formiranima u koži. Sastojali su se od dentina, prekrivenim u nekim slučajevima sa vanjskom ovojnicom cakline, sa koštanom bazom. I naši zubi su veoma slični ovim strukturama i vrlo vjerojatno su homologni sa njima. Odontodi se pojavljuju u gotovo nepromjenjenom obliku kao oštri zubići u koži morskih pasa (plakoidne ljuske) – i veće ljuske, ploče i oklopi na glavama mnogih ostrakoderma i ranih koštunjača se interpretiraju kao nakupine (agregati) ovih jedinica. Ovi koštani elementi nisu bili izvan kože, kao npr. puževa kućica, naime bili su formirani unutar dermisa kože i prekriveni slojem epidermisa. Primitivno obilježje za kost kralješnjaka jest nedostatak stanica u odraslim stadijima. Takav tip acelularne kosti se još naziva i aspidin. Celularna kost je pronađena samo u gnathostomata i u nekih odvedenijih ostrakoderma ( Osteostracodermi) Za oklope na glavi ostrakoderma se u početku smatralo da su bili obrambene strukture protiv napada predatora (posebno velikih, škorpionima sličnim stvorenjima poznatima kao euripteridi). Međutim, detaljna struktura koštanih tkiva sugerira da su imali kompleksniju funkciju osim obične zaštite. Okoliš u kojem su živjeli prvi kralješnjaci
Do kasnog Silura ostrakodermi i rane čeljustousti su bile prisutne i u slatkovodnim i morskim staništima. Istraživači su prvo pretpostavljali da su se kralješnjaci razvili u slatkim vodama, zbog toga što je bubreg vertebrata očito prilagođen takvom staništu, budući da se ponaša na način da brzo eliminira osmozom višak vode koji ulazi u tijelo. No, teorija o morskom podrijetlu kralješnjaka je sada široko prihvaćena. Naime, smatra se da je bubreg slučajno prilagođen za ovu ulogu u slatkim vodama, nego da je posebno evoluirao za tu svrhu. Neki istraživači su predložili nastanak kralješnjaka u estruarijima, zbog saliniteta koji je između slatkih voda i morskih voda. Međutim takva teorija nije prihvaćena zbog sljedećih razloga: Prvi dokazi za nastanak u morskom okolišu je paleontološki – najstariji fosili kralješnjaka su pronađeni u morskim sedimentima. Druga linija dokaza dolazi iz komparativne fiziologije – svi svitkovci bez kralješnice i skupine avertebrata koje imaju deuterostomiju su isključivo morski organizmi. Tjelesne tekućine su im jednake koncentracije kao i njihov okoliš (izotonične sa morskom vodom). Prema tome koncentracija tjelesnih tekućina vrlo primitivnih sljepulja vrlo vjerojatno predstavlja originalno stanje kralješnjaka.
��
������� �� ����������
Ostracodermi Nisu imali čeljusti, ali neki su mogli pomicati dijelove koštanih ploča oko usana. Parne peraje su bile samo prsne. Ne postoji dokaz o postojanju endoskeleta, koji je mogao biti hrskavični. Ovo je parafiletička skupina, te su neke vrste sličnije skupini Gnathostomata. Recentni bezčeljusti samo su ostaci velike skupine paleozojičkih riba. Danas postoji oko 40 vrsta paklara i oko 50 vrsta sljepulja. Nadrazred Agnatha se dijeli u tri razreda:
† 1. Razred: Pteraspidomorphi Dijele se na dva podrazreda:
a) Podrazred: Heterostraci Najviše fosilnih nalaza je iz Silura, malo ih je iz Ordovicija i Kambrija. Prema nekim sistematskim podjelama nazivaju ih Pteraspida, zbog njihova krilata oklopa. Mozak je imao 2 mirisna bulbusa, a svaki je bio povezan s jednim nosnim otvorom. Prema tom obilježju paleontolozi ih nazivaju Diplorhina. Bili su veliki od 10 cm do 2 metra. Hranili su se česticama hrane koje su usisavali iz mulja i okolne vode, a neki su se hranili i planktonom. Na glavi se nalazio jedan par očiju i pinealni organ. Rostrum je bio vrlo produžen, možda za kopanje sedimenta. Usta su često smještena ventralno. Nisu prisutne koštane kosti. Rep je bio pokretan i prekriven malim koštanim pločama. Svitak ulazi u donji dio repa, a takva peraja se naziva hipocerkalna. U većine rodova oklop je rastao kako je rasla i sama životinja. Dijele se na dva reda: Red: Arandaspidiformes Anatolepis
Red: Pteraspidiformes Anglaspis Pteraspis – krilati štit
��
������� �� ����������
b) Podrazred: Thelodonti Bili su veliki od 10 do 20 centimetara. Živjeli su u estuarijima, a potom su osvojili i slatkovodna staništa. Hranili su se organskim tvarima sa dna. Novija istraživanja ukazuju da su imali dobro razvijen želudac (smatralo se da je to značajka Gnathostomata). Prednji dio tijela je bio dorzoventralno spljošten, a stražnji dio tijela je bio lateralno spljošten. Neke vrste su imale torpedasti oblik. Par očiju je bio bočno smješten, a imale su i razvijen pinealni organ. Neke vrste su imale zube naždrijelu. Sistematski postoji jedan red: Red: Thelodontiformes Thelodus scoticus Lanarkia horrida
��
������� �� ����������
2. Razred: Myxini - sljepulje (klasifikacijska opaska: Među recentnim bezčeljustima razlikujemo dva anatomska tipa građe: paklare i sljepulje, čija sistematska pripadnost nije sasvim jasna. Prema starijim autorima one tvore sva podreda unutar reda kružnousta ( Cyclostomata), koji se pak nalazi unutar razreda Cephalaspidomorphi. Međutim, u novije se vrijeme sljepulje odvajaju u zaseban razred, dok paklare tvore red unutar razreda Cephalaspidomorphi. No, još uvijek se paklare i sljepulje često zajednički nazivaju kružnouste, premda se to ne odnosi na sistematsku kategoriju. Cyclostomata (kružnouste) – veza između ovih primitivnih ribolikih kralješnjaka puna je kontroverzije. Premda direktne veze ne postoje, mnogi autori smatraju da su agnatni cephalospidomorphi preci modernih paklara, a da su agnatni pteraspidomorfi preci modernih sljepulja (manje sigurno). Iako su izumrle grupe jako udaljene jedna od druge kao što su i živuće grupe udaljene jedna od druge, tradicionalno su tretirani kao srodni. Sličnost paklara i sljepulja više je posljedica konvergentne evolucije, te ih je bolje proučavati odvojeno, kao jedinstvene, vrlo primitivne organizme. Postoje brojne fiziološke i biokemijske značajke koje ukazuju na zajedničkog pretka paklara i sljepulja, no nije poznato kada su se ove dvije skupine razdvojile.
Ove razlike između paklara i sljepulja sugeriraju na njihovo odvojeno podrijetlo.)
��
������� �� ���������� Sljepulje su morske životinje (gotovo su kozmopolitski rasprostranjene, nema ih u polarnim regijama) i primarno naseljavaju kontinentalnu podinu. Poznato je oko 40 vrsta koje su raspoređene u 2 velika roda – Eptatretus i Myxine. Žive u koloniji ili solitarno. Solitarni oblici su zakopani u mulju. Hrane se mnogočetinašima i rakovima te uginulim ili bolesnim ribama. Glavni su strvinari na dubokomorskim dnima. Plijen love neposredno iznad površine dna.
Tijelo im je izduženo i bez ljusaka, te je manje od jednog metra. Boja tijela može biti od roze do ružičaste. Kralješnica im nedostaje u potpunosti. Oči degeneriraju i rudimentarne su, a preko njih je prevučen tanak sloj kože. Preko receptora u koži životinja je osjetljiva na promjenu intenziteta svjetlosti. Usta su okružena sa 6 tentakula, a jezik upotrebljavaju za grizenje i trganje, budući da se na njemu nalaze zubići. Imaju samo 1 polukružni kanal na svakoj strani glave. Ako im je plijen riba, grizu u području škrga i analnog otvora. Zatim pojedu sve unutrašnje organe, a preostanu samo kosti i koža (u 1 ribi pronađene su 123 jedinke sljepulja). Nazivaju se još i sluzave jegulje, a ime su dobile prema sluzi koju stvaraju kroz 70 – 200 žlijezda koje se nalaze u koži. Mukozne žlijezde su okružene vezivnim tkivom i prugastim mišićnim vlaknima koja izbacuju sluz nakon stimulacije. Postoje i končane žlijezde koje su jedinstvene u sljepulja, te mogu pojačati izlučivanje sluzi. Sluz se sastoji od ugljikohidrata i proteina koji se veže za vodu, te nabubri stvarajući želatinoznu tvar. 50 centimetara duga sljepulja sposobna je proizvesti 8 litarsku kantu sluzi u nekoliko minuta. Funkcija sluzi nije do kraja objašnjena. Neki istraživači vjeruju da sluz ubrzava gušenje žrtve začepljenjem škrga. Sluz također služi i kao zaštita sljepulje od probavnih enzima u utrobi žrtve. Sluz je neukusna morskim psima i na taj način se sprječava kompeticija. Također stabilizira zidove mulja u kojima živi sljepulja. Osim toga, proizvode sluz kada ih se dira, pa se vjeruje da ima i antipredatorski učinak jer je potom sljepulja previše skliska da bi se uhvatila.
Stvaranjem čvora kod repa koji putuje prema glavi oslobađaju se stiska potencijalnog napadača, a na isti način otkidaju dio tijela sa žrtve. Mogu isprati vodom svoje škrge i nosni kanal. Jako su specijalizirane životinje i zbog toga su označene kao primitivne. ��
������� �� ���������� Respiracijski sustav: Različiti rodovi i vrste imaju različit broj škržnih otvora. Na svakoj strani ih može biti od 1 do 15, no taj broj nije istovjetan unutarnjim otvorima. Voda kroz nosne otvore dolazi do ždrijela, a mišićnom aktivnošću veluma dolazi do škržne komorice gdje dolazi do izmjene plinova, te izlazi van kroz vanjske škržne otvore. Ako su nosni otvori zatvoreni, diše putem kože. Optjecajni sustav je građen od 4 rudimentarna srca. Primarno trokomorno, branhialno (ili sistemsko) srce nalazi se iza škrga. Tri dodatna jednokomorna srca nalaze se iza usta – kardinalno srce je u sredini tijela, zatim je prisutno portalno srce, a na kraju repa se nalaze 2 repna srca. Ove pumpne stanice kucaju različitim otkucajima, dok brahialno i portalno srce kontrahiraju vlastitim mišićima, a kardinalna i kaudalna srca kontrahiraju okolnim vanjskim mišićima. Dodatna srca su važna za stvaranje struje krvi nakon što se ona nagomila u sinusima u kojima je protok spor. Krvotok je parcijalno otvoren i više sliči beskralješnjacima. Njihova krv ima crvene krvne stanice koje sadržavaju hemoglobin.
Sljepulje su jedini vertebrata kojima je krv izotonična s morskom vodom. Tri puta je slanija od krvi paklara i ostalih riba. Zbog toga se mislilo da se ova skupina razvila u slatkoj vodi, međutim fosilni nalazi su iz morskog okoliša. Ekskrecijski sustav se sastoji od primitivnog bubrega – pronephros. Također imaju vrlo nizak krvni tlak. Malo se zna o razmnožavanju sljepulja. Neke vrste su hermafroditi. Kod većine vrsta, ženke su brojnije od mužjaka i to u omjeru 100:1. Nije poznat razlog za ovaj čudan omjer. Polažu jaja na morsko dno. Jaja su ovalna i duga oko 1 cm. Imaju direktan razvoj. Nije poznato čime se hrane mlade jedinke. Ekonomski su značajne, od njih se proizvode predmeti koji se prodaju pod nazivom „jeguljina koža“. Vrste: Myxine glutinosa – sluzava sljepulja Bdellostoma Eptatrietus
��
������� �� ����������
3. Razred: Cephalaspidomorphi Pojavljuju se u Siluru i Devonu. Imaju parafiletičko podrijetlo, a novija saznanja ukazuju kako ova skupina životinja bliža skupini Gnathostomata. Imali su jedan nosni otvor koji je bio smješten na središnjem dijelu glave, ispred očiju i bio je povezan sa pinealnim organom. Zbog toga ih paleontolozi nazivaju Monorhina. Ovaj razred se dijeli na 4 reda, od kojeg su 3 izumrla, a paklare su recentne:
† a) Red: Cephalaspidiformes (Osteostraci prema predavanjima) Glaveni štit čini jedinstvena ploha sa suturama i on ne raste tijekom života. Jedinke su iste veličine, te se smatra da su se razvijali metamorfozom iz ličinke. Rani oblici nemaju parnih peraja, tek se kasnije javljaju slične parne tvorevine. Heterocerkalna i dificerkalna (epicerkalna) peraja omogućavala je veću pokretljivost životinja.
Hranili su se usisavanjem čestica sa dna. Značajke koje ih približavaju skupini Gnathostomata su: cjelovit glaveni štit te mozak i kanali su obavijeni tankim slojem periostealne kosti.
Vrste: Cephalaspis – bio je velik oko 20 cm. Naseljavao je jezera i potoke. Na glavi je imao
jedinstveni koštani glaveni štit sa očima na vrhu, a sa strane glave je imao parne ljuskave nabore koji su služili za održavanje ravnoteže. Hemicyclaspis Atelaspis
��
������� �� ����������
† b) Red: Anaspidiformes ( Anaspida prema predavanjima) Bili su veliki do 15 centimetara. Živjeli su u slatkim vodama. Glava je bila prekrivena većim brojem manjih ploča ili je bila bez njih. Imali su hipocerkalnu peraju. Hranili su se detritusom. Vrste: Birkenia Jaymoyitus
† c) Red: Galeaspidiformes (Galeaspida prema predavanjima) Geografski su izolirana skupina. Fosili su nedavno pronađeni (prije 30ak godina) u Kini i Vijetnamu. Nemaju parne peraje. Imaju veliki otvor na dorzalnoj strani glavina štita koji je povezan sa ždrijelom, pa se pretpostavlja da je dišni otvor. Ova skupina su preci paklara! Vrsta: Galeaspis
d) Red: Petromyzontiformes - paklare Danas postoji oko 40 živućih vrsta paklara, podijeljenih u 2 razreda: Petromyzon i Lampetra. Iako su paklare morfološki slične sljepuljama, od njih se veoma razlikuju u nekim drugim aspektima. Imaju mnoge osobine koje sljepuljama nedostaju, ali su prisutne kod Gnathostomata. Najvažnije obilježje da imaju kralješničke strukture (arcualia) – ti hrskavični elementi skeleta su mali i homologni samo sa neuralnim lukovima kralješaka Gnathostomata. Široko su rasprostranjene, osobito u vodama umjerenog pojasa (ne naseljavaju polarna i tropska područja). Morske su i riječne životinje. Neke vrste u anadromne, zbog reproduktivnih migracija prolaze i tisuće kilometara. Veličina odrasle jedinke je do 1 metra, a prosječno su veliko oko 30 centimetara. Veće su vrste koje dio svog života provedu u moru. Pousmina je višeslojna i sadrži brojne žljezdane stanice koje luče sluz. Prije se smatralo da luče toksine otrovne za čovjeka. Moguće je da sluz djeluje antibakterijski što je bitno za ličinke koje se zakopavaju u pijesku. Usmina je građena od kolagenih i ��
������� �� ���������� elastičnih vlakana i sadrži pigmentne stanice koje mogu migrirati pod utjecajem hipofizete paklare mogu mijenjati boju – mogu biti svjetlije ili tamnije (posebno izraženo kod ličinki). Potkožno vezivno tkivo sadrži krvne žile, živce i mišiće. Mišići su raspoređeni u miotome. Imaju oblik WW , te su više prstenasti. U području škrga se nalaze leđne itrbušne mišićne vrpce. Također imaju snažnu muskulaturu jezika. Paklare se kreću sukcesivnim kontrakcijama miotoma i plivanje im je prilično sporo. Svitak je prisutan tijekom cijelog života i građen je ot tipičnog notohordalnog tkiva (vakuolizirane stanice turgor tekućine u vakuoli daje čvrstoću stanici). Funkcija svitka je sprječavanjeskraćivanja tijela prilikom kontrakcija miotoma. Hrskavični kralješci (arcualia) nalaze se sa svake strane leđne moždine i sadrže hemopoetsko tkivo. Hrskavični dio skeleta se proteže prema perajama, ali nije pričvršćen za kralješke.
Većina paklara živi parazitskim načinom života na drugim ribama, no neke male slatkovodne vrste imaju odrasle oblike koji se ne hrane. Prihvate se za tijelo drugih kralješnjaka (najčešće neke veće koštunjače, a u moru kitovi ili delfini) i sisanjem naprave rupu kroz integument domadara te se hrane njihovim tjelesnim tekućinama. Probavni sustav je reduciran što je prilagodba na tip hrane kojom se hrane, naime krv i ostale tjelesne tekućine su lako probavljive. Na domadaru ostaju pričvršćeni nekoliko dana. Ne ubijaju domaćina, no on uglavnom ugiba, budući da je jedinka iscrpljena i ima veliku ulaznu ranu. Usni ljevak je okružen nizom osjetnih pipala, a njihova funkcija je osjetna i za čvrsto prisisavanje za žrtvu. Prema unutrašnjosti smješten je različit broj rožnatih zubića. Rožnati zubići su rožnate tvorevine podložene hrskavicom, pa nisu usporedive sa zubima ostalih kralješnjaka. Vrhovi su od keratina i periodično se mijenjaju – omogućuju oštrinu zuba tijekom parazitske faze, a postaju tupi prije mrijesta. Probavni sustav započinje usnim otvorom (mali otvor na dnu usnog lijevka). Usta su stalno otvorena i vode u usnu ili bukalnu šupljinu. Nema čeljusti. Jezik je građen od snažnih mišića i podržan je hrskavičnom potporom te ispunjava prednji dio ždrijela. Nije homologan sa jezikom Gnathostomata, budući da ga ne inervira isti kranijalni živac (inervira ga nervus trigeminus). Na vrhu jezika se nalaze zubići. Slinske žlijezde se izvodnim cjevčicama otvaraju ispod jezika, a sekret koji izlučuju sprečava koagulaciju krvi ribe. Straga se ždrijelo dijeli na dvije cijevi: gornju koja čini jednjak i donju koja se produžuje u dišnu cijev. Jednjak direktno ulazi u crijevo, ne postoji pravi želudac. Površinu crijeva povećava spiralni zalistak – typhlosolis. Prisutne su jetra i gušterača. Probavilo završava analnim otvorom. Disanje se odvija preko škržnih vrećica. Voda kroz usta dolazi do ždrijela te odlazi u dišnu cijev. Zatim prolazi kroz škržne vrećice gdje se odvija izmjena plinova, te izlazi van preko 7 vanjskih škržnih otvora koji se nalaze sa svake strane. Ispred ulaza dišne cijevi nalazi se nabor (velum) koja odvaja jednjak od dišne
��
������� �� ���������� cijevi dok se životinja hrani (parazitska faza). Mišićnom aktivnošću stvara se podtlak i voda ulazi kroz vanjske škržne otvore. Srce je dobro razvijeno i smješteno je u perikardu čije su stijenke poduprte hrskavicom. Građeno je od 3 komorice: venskog zatona (sinus venosus), pretklijetke (atrium) i klijetke (ventriculus). Aortina glavica (bulbus arteriosus) ima zaliske i sprječava vraćanje krvi natrag. Kroz srce prolazi venska krv. Venski sustav je organiziran kroz mrežu sinusa. U krvi postoji respiratorni pigment – hemoglobin. Optok krvi: venska krv kroz ulazne glavne vene dolazi do venskog zatona, te preko pretklijetke i klijetke dolazi do aortine glavice. Zatim dovodnim škržnim arterijama preko kapilara dolazi do škržnih vrećica gdje se oksigenira. Oksigenirana, arterijska krv odvodnim škržnim arterijama dolazi do 2 leđne aorte, te preko silazne aorte putuje do organa. Živčani sustav je tipičan za kralješnjake i predstavlja ishodišni tip živčanog sustava kralješnjaka. Postoji mozak i leđna moždina, te veliki mirisni režnjevi. Pinealni organ najbolje je razvijen kod kružnousta i nekih primitivnih gmazova. Služi za regulaciju promjene boje te utječe na metamorfozu i reprodukciju. Sastoji se od dvije parne vrećice koje nastaju invaginacijom međumozga. Lijeva je slabije razvijena i tvori parapinealni organ koji je povezan sa lijevim ganglijem habenulae epithalamus-a. Desna je bolje razvijena i tvori pinealno oko. Povezana je s desnim (većim) ganglijem habenulae.
Dorzalni i ventralni korijeni leđnomoždinskih živaca se ne ujedinjuju. Ventralni korjeni su velika motorička vlakna koja idu u miotome, a mala vlakna idu u miosepte. Dorzalni korijeni su većinom senzorna vlakna s bipolarnim neuronima u dorzalnim ganglijima. Živčana vlakna kod kružnousta nemaju mijelinsku ovojnicu kao kod ostalih kralješnjaka. Leđna moždina je dorzalno spljoštena, zbog lakše opskrbe kisikom. Müllerova vlakna su direktna veza mozga s funkcijama leđne moždine. Oko nastaje invaginacijom zida međumozga (diencephalon) i pokreće se pomoću parnih očnih mišića. Postoji akomodacija oka – mišić rožnice je povezan sa vanjskim slojem rožnice. Njegovim stezanjem rožnica se može spljoštiti i pomaknuti leću bliže mrežnici. Veličina zjenice je stalna. Oči ličinke su pod kožom i nisu funkcionalne. Kod odraslih paklara nema očnih kapaka. Mirisni organ je neparna vrećica s neparnim nosnim otvorom. On je glavni organ za orjentaciju paklare. Mirisni živci su parni (neparnost mirisnog organa je sekundarna). Slušni aparat služi kao organ za ravnotežu, uz bočnu prugu. Nema dokaza da razlikuju zvučne signale, ali postoje jako trepetljikave stanice koje mogu primati i registrirati vibracije. Postoji opneni labirint sa samo dva polukružna kanala (prednji i stražnji). U svakom kanaliću je ampula s grebenom receptornih stanica za ��
������� �� ���������� ravnotežu. Veliki vestibulum razdijeljen je na dijelove koji odgovaraju utriculusu, sacculusu i lageni viših kralješnjaka. U koži su prisutne fotoreceptorne stanice, čak i u području bočne pruge. Najviše ih je u području glave i ždrijela vrste Petromyzon marinus. Uz pomoć njih može producirati električno polje oko glave, što joj vjerojatno pomaže u orijentaciji. Opistonephros je paran izdužen i vrpčast. Bubrezi nisu povezani sa trbušnom šupljinom. Mokraćovodi se spajaju u jednu cjevčicu koja ulazi u mokraćno-spolni zaton i otvara se otvorom na vrhu mokraćno-spolne kvržice. Koncentracija soli u krvi paklara je veća u odnosu na okolnu vodu u slatkim vodama, a manja u odnosu na okolnu vodu u morima.
Paklare su odvojenog spola, imaju neparne gonade. Oplodnja je vanjska. Zimi se razvijaju sekundarne spolne značajke (podrepna peraja kod ženki, organ u obliku penisa kod mužjaka). Grade gnijezdo: mužjak bira mjesto i privlači ženku mirisom. Gnijezdo je u plitkoj vodi na kamenitu i pjeskovitu dnu. Nose kamenje u ustima (depresija). Ženka se pričvrsti ustima za kamen, a mužjak je obavijen oko nje te oplođuje jaja koja su izbačena van. Parenje se ponavlja nekoliko puta. Odrasle jedinke se ne hrane tijekom mrijesta, nego žive od rezerva masti. Odrasle jedinke ugibaju nakon razmnožavanja. Ličinka paklare je pokača ( Ammocoetes) koja se razvija 2 tjedna nakon oplodnje. Razlikuje se u odnosu na svoje roditelje. Ima neprekinuti leđni nabor, jednostavne oči sakrivene ispod kože, polumjesečastu gornju usnu bez rožnatih zubića. Škržne vrećice se otvaraju u šupljinu ždrijela, a ne u posebnu dišnu cijev. Ima žučni mjehur i žučovod, te veći mozak nego u odrasle paklare. Na dnu ždrijela nalazi se trepetljikava brazda koja podsjeća na endostil. Nakon 10 dana napušta gnijezdo i struja vode ju nosi nizvodno. Živi u muljevitom dijelu toka i hrani se detritusom. 3 – 7 godina je sedentarni filtrator (hrani se bakterijama, algama i praživotinjama). Nakon tog razdoblja prolazi metamorfozu. Odrasle jedinke ne žive duže od 2 godine. Neke vrste se mrijeste odmah nakon metamorfoze i kod njih izostaje parazitski način života. Vrste: Lampetra planeri – potočna paklara Lampetra zanandreai – primorska paklara Eudontomyzon danfordi – dunavska paklara Eudontomyzon mariae – ukrajinska paklara Petromyzon marinus – morska paklara
��
������� �� ����������
Koljeno: Chordata – svitkovci Potkoljeno: Vertebrata (Craniata) - kralješnjaci Nadrazred: Gnathostomata – čeljustousti Do kraja Silura (prije395 milijuna godina) svi kralješnjaci su bili bez čeljusti. Bili su filtratori ili paraziti. Razvoj čeljusti omogućio je veću pokretljivost životinje i bolji izbor plijena (uspješniji predatori). Herbivori su skupljali biljke gdje to Agnatha nisu mogli. Mogli su razviti uspješniju obranu i bolji napad. Gradili su gnijezda te su povećali mogućnost u naseljavanju novih staništa.
��
������� �� ����������
Razred: Placodermi Pojavili su se u Siluru, a izumrli su u Devonu ili Karbonu. Bili su najraniji čeljustousti (osim Acantodii). Česti su bili u Devonu, te su tada razvili veliki broj linija. Predak im je bio primarno morska životinja, no već broj vrsta prilagodio se životu u boćatim i slatkim vodama. Bili su bentičke ribe, dakle živjeli su uz dno. Tijelo je bilo dorzoventralno spljošteno, te su sličili današnjim ražama. Bili su predatori. Oklop im je imao mnogo oštrih bodlji. Koštani glaveni oklop bio je pomično spojen na oklop trupa, što je omogućavalo dizanje glave, široko otvaranje usta ili otvaranje usta kada je donja čeljust pritisnuta uz morsko dno, a oni čekaju plijen. Imali su par prsnih i trbušnih peraja, a repna peraja je bila heterocerkalna. Na oklopu trupa nalazila se velika prsna bodlja. Nisu imali zube, ali rubovi čeljusti su bili oštri. Značajke koje ih odvajaju od ostalih čeljustousti su: smještaj mišića čeljusti i nedostatak zubi, a funkcija hyoidnog luka je bila drugačija.
SISTEMATIKA: Red: ARTHRODIRIFORMES † Coccosteus Rhynchodus
Red: ANTIARCHIFORMES † Bothryolepis Nawagiaspis
Red: PTYCTODONTIFORMES † Imale su mixipterygium, razmnožavale su se slično kao recentni morski psi. Oni su preci recentnih morskih pasa. Ptyctodus Ptyctodopis
��
������� �� ����������
Razred: Chondrichthyes – hrskavičnjače Hrskavičnjače se dijele na dva podrazreda: Elasmobranchii (prečnouste) i Holocephali (Bradyodonti - cjeloglavke).
Elasmobranchii - prečnouste Latinski prijevod imena znači ribe plosnatih peraja. Žive u moru, a neke vrste su slatkovodne. Brojne su u oceanima. Veličina im je od 30 centimetara do 17 metara. Nejmanje vrste su Squaliolus laticaudus i Euprotomicrus sp. Koji su veliki oko 25 centimetara. Postoji oko 900 vrsta. Karnivorni su ili strvinari. Hrane se razvijenijim i specijaliziranijim koštunjačama
Prsne peraje ( pterygia pectoralia) sprečavaju tonjenje. Parne peraje služe za dizanje i spuštanje u vodi. Dorzalne peraje ( pinnae dorsalis) služe za stabilnost i sudjeluju u vertikalnim pokretima. Repna peraja ( pinna caudalis) je heterocerkalna, a služi za podizanje organizma.
Integument je građen od pousmine, usmine i podusmine. Pousmina je višeslojna i prekrivena je plakoidnim ljuskama. Svaka plakoidna ljuska sastoji se od bazalne ploče (koja je uložena u usminu), zubića (koji probija pousminu i izlazi na površinu kože, a svojim je šiljkom usmjeren prema repu). U sredini plakoidne ljuske nalazi se zubna pulpa (klica) u kojoj su krvne žile. Oko nje je sloj dentina, dok je ��
������� �� ���������� vanjski površinski sloj (ostaklica) građen od vitrodentina. U pousmini su također prisutne žljezdane stanice kojima je funkcija zaštita od infekcije i regulacija permeabilnosti. Ameloblasti luče na površinu sloj vitrodentina. Usmina je građena od čvrstog vezivnog tkiva. Vlakna su poredana spiralno i daju koži veliku čvrstoću. Odontoblasti luče dentin. Također su prisutne pigmentne stanice koje su važne za zaštitnu boju tijela. Podusmina je također građena od vezivnog tkiva. Kostur : Lubanja je hrskavična. Čine je chondrocranium (neurocranium), tj. živčani kostur lubanje i splanchnocranium (škržni kostur lubanje). Chondrocranium čini jedinstvena hrskavična čahura. Nosna čahura i slušna čahura srasle su s lubanjskom čahurom. Okcipitalni dio lubanje je potpuno razvijen. Postoji otvor za prolaz leđne moždine ( foramen occipitale). Dno lubanje je platibazalno. Splancnocranium je sastavljen od škržnih lukova, kojih je kod većine hrskavičnjača 5: basibranchiale, hypobrachiale, ceratobrachiale epybrachiale, pharyngobranchiale.
Ispred pet lukova nalaze se 3 promijenjena luka: 0 – predčeljusni luk 1 – čeljusni ili mandibularni luk 2 – jezični ili hioidni luk Mandibularni luk preobrazio se u gornju čeljust ( palatoquadratum) i donju čeljust ( Meckelova hrskavica). Jezični luk više podsjeća na tipični skržni luk, a tvore ga: jezičnočeljusna hrskavica (hyomandibulare), parna ceratohyale (srednjoškržni dio luka), neparna basihyale (donjojezični dio luka).
��
������� �� ����������
Preci Gnathostomata (Cephalaspida) imali su terminalno položena usta i ždrijelo sa deset pari škrga na škržnim lukovima. Prednji dio ždrijela imao je mišiće za uzimanje hrane. Rani Gnathostomata ( Acanthodii) imali su hiomandibularni luk kao tipičan škržni luk i nije služio pridržavanju čeljusnog luka. Bio je vezan ligamentima direktno samo na chondrocranium – autodiastilija. Recentni primitivni Elasmobranchii (rod Hexanchus primitivni morski pas – volonja) imaju gornju čeljust koja je prihvaćena direktno na lubanju preko jezično – čeljusne hrskavice – amfistilija. Recentni Elasmobranchii imaju gornju i donju čeljust koje su povezane preko ligamenata na jezičnočeljusnu hrskavicu ( hyomandibulare), a preko nje na slušnu regiju lubanje – hiostilija. Razvio se iz primitivnijeg načina kako bi mogle što jače razjapiti čeljusti i progutati cijeli plijen.
��
������� �� ���������� Trupni kralješak: središnji dio je tijelo kralješka (centrum) kroz koji prolazi ostatak svitka. Dorzalno se od tijela kralješka uzdižu živčani (neuralni) lukovi (neurapophyses) koji se spajaju u leđni trnasti nastavak ( processus processus spinosus dorsalis dorsalis). Živčani lukovi stvaraju živčanu (neuralnu) cijev kroz koju prolazi leđna moždina. Lateralno se od tijela kralješka odvajaju postrani nastavci ( parapophyses parapophyses). Svi kralješci riba su obostranočaškasti (amficoelni) što znači da su im tijela udubljena i s prednje i sa stražnje strane. Repni kralješak: kao i trupni kralješak, sastoji se od tijela kralješka (centrum) kroz koji prolazi ostatak svitka i od kojeg se dorzalno uzdižu živčani (neuralni) lukovi (neurapophyses). Oni zatvaraju živčanu (neuralnu) cijev kroz koju prolazi leđna moždina, a dorzalno se spajaju u leđni trnasti nastavak (processus spinosus dorsalis ). Međutim, repni kralješci nemaju postranih nastavaka, već se od njihovih tijela ventralno pružaju krvni (hemalni) lukovi (hemapophyses) i spajaju se u trbušni trnasti nastavak ( processus processus spinosus ventralis ventralis). Krvni lukovi zatvaraju krvnu (hemalnu) cijev kroz koju prolaze arterija i vena. Između neuralnih lukova nalaze se interkalarne ploče koje zaštićuju leđnu moždinu na mjestima na kojima nema leđnih trnastih nastavaka te bi leđna moždina bila otkrivena.
Kostur oplećja i prsne peraje: Oplećje hrskavičnjača čini jedna lopatično – vranjačina hrskavica (cartilago scapulocoracoidea). Na nju se nastavljaju tri perajne potpore (basalia): prednja ( propterygium propterygium), srednja (mesopterygium) i stražnja (metapterygium). One čine unutarnji kostur peraje, dok se njen vanjski kostur sastoji od zrakastih šipčica (radialia) i kožnatih šipčica (ceratotrichia). (Kod trbušnih peraja nalazi se sjedno – preponska hrskavica (cartilago ischiopubis).)
Mišićni sustav: 40 do 60% tjelesne mase čine mišići, što je više nego kod terestričnih životinja, a razlog tome je taj što se pokreću u gušćem mediju. Miotomi (miomere) su poslagani uzduž trupa u 4 snopa (leđni, trbušni dva postrana). postrana). Povezani su s vezivnim tkivom u miosepte koje su u obliku slova ww. Mišići peraja su još uvijek slabo razvijeni. Na glavi se razvijaju čeljusni mišići: musculus adductor mandibulae, m. coracomandibularis, m. coracohyoideus, m. coracobranchialis. Crvena mišićna vlakna (tonička) imaju mitohondrij i mioglobin, odvija se aerobno disanje (koristeći mast) i dobro su prokrvljeni. Bijela mišićna vlakna su brojnija i rade na principu „sve ili ništa“, odvija se anaerobno disanje i loše su prokrvljeni.
��
������� �� ���������� Pobavni sustav: Probavni sustav započinje u ustima u kojem je prisutno zubalo – imaju veći broj redova homodontnih zuba. Istrošeni se zamjenjuju i homologni su plakoidnim ljuskama. Razlika je u tome što se zubne kvržice nalaze u pousmini (kod kože su u usmini). Zubi su čunjasti i oštrim nazubljenim rubovima okrenuti su prema unutrašnjosti. Hrskavičnjače su prilagođene različitim tipovima prehrane. Snažni su predatori, a čeljust je obično skraćena što povećava snagu ugriza. Plijen ako je mali gutaju cijeli, a ako je velik trgaju naglim pokretima. Na usta se nastavlja ždrijelo koje ima mukozne žlijezde za proizvodnju sluzi da bi hrana lakše prošla te nema probavnu funkciju. Slinske žlijezde viših kralješnjaka nastale su modifikacijom ovih žlijezda. Jednjak je kratak i otvara se u želudac. Želudac se prvi put pojavljuje, a smatra se da se razvio iz donjeg dijela jednjaka radi gutanja većih komada hrane. Mukozne žlijezde počele su proizvoditi kiselinu (zaštita od bakterija) i pepsin za probavu proteina. Za razliku od ostalih vertebrata žlijezde koje proizvode kiselinu i pepsin nisu odvojene. Želudac je podijeljen u dva dijela: kardijački i pilorički. Slezena (lien) se drži kaudalnog dijela želuca. Na početnom dijelu crijeva nalazi se pilorički sfinkter i cijev gušterače. Tanko crijevo (intestinum tenuae) je kratko i debelo i ima spiralni zalistak (za povećanje površine). Sadrži tripsin, amilaze i lipaze. Tu se odvija gotovo cijela apsorpcija hrane. Početni dio tankog crijeva je dvanaesnik (duodenum), a na njemu je krpasta gušterača ( pancreas pancreas) koja ima egzokrine i endokrine stanice. Jetra (hepar ) ima dva velika režnja i služi kao spremište glikogena i masti te spriječava tonjenje (zbog masti) i vjerojatno ima ulogu u razgradnji eritrocita. Između režnjeva jetre nalazi se žučni mjehur (vesica fellea), a žučovod se otvara u dvanaesnik. glandula digitiformis) se nalazi na prijelazu iz debelog u Rektalna ili prstasta žlijezda ( glandula stražnje crijevo, luči NaCl i ima limfoidno tkivo. Debelo (colon) i stražnje crijevo (rectum) su kratki. Stražnje Stražnje crijevo se otvara u nečisnicu. Endokrini sustav: U tijelu hrskavičnjača je prisutno nekoliko žlijezda: hipofiza (važna je za kontrolu lučenja hormona, povratnom spregom preko hipotalamusa; potralni krvotok); štitnjača (nastaje od donjeg zida ždrijela i povezana je sa ždrijelom, ne zna se točno njezino djelovanje, ali primjećuju se cikličke promjene u vezi s migracijom i razmnožavanjem); nadbubrežna žlijezda (vezana je za bubreg, ima interrenalna tjelešca koja su kod raža parna, a kod prečnousta neprana; suprarenalna medularna tjelešca anatomski i funkcionalno su odvojena od interrenalnih; ultimobranhialna (umjesto pratiroidnih) tipična su za ribe i produciraju kalcotonin); gonade (testisi proizvode testosteron, andogeni progesteron, a ovariji ovariji progesteron koji kod ovoviviparnih vrsta stimulira rast nabora uterusa te inhibira ovulaciju dok se ne razvije embrio).
��
������� �� ���������� Disanje: Disanje: Dišni sustav je građen od 4 škrge (holobranchiae) i 1 poluškrge (hemibranchia). Postoji 5 vanjskih škržnih otvora (kod primitivnih morskih pasa može biti 6 ili 7). Lažna škrga ( pseudobranchia pseudobranchia) nalazi se na prednjoj strani štrcala (spiraculum) u početnoj fazi razvoja. Smatra se da je štrcalo reducirana škržna vrećica. Kod koštunjača dolazi do veće redukcije broja škrga, osobito kod dvodihalica. Škržni lukovi podupiru škrge i sudjeluju u pokretanju stijenke ždrijela čime se stvara struja vode. Ventilacija škrga postiže se usnom tlačnom pumpom (stezanjem usne šupljine ispred škrga) i škržnom usisnom pumpom (usisavanje vode širenjem vanjskog dijela svake škržne vrećice i zatvarenjem proreza preklopom; nema škržnog poklopca kao u koštunjača). Tijekom plivanja struja vode održava se držanjem otvorenih usta. Smjer toka vode je obrnut smjeru toka krvi pa se na taj način povećava udio kisika kojeg krv može primiti. Voda može ući i kroz štrcalo koje se nalazi iza oka i vodi u ždrijelo. Ono je preostatak gornjeg dijela prve škržne pukotine.
Optjecajni sustav: Jedini organ u perikardijalnoj šupljini š upljini je srce (cor ) koje je okruženo osrčjem ( pericardium pericardium). Srce se sastoji od venskog zatona (sinus venosus), pretklijetke (atrium), klijetke (ventriculus) i mišićavog arterijskog čunja (conus arteriosus) koji je zasebni dio srca te ima samostalne pulsacije i zaliske koji sprečavaju vraćanje krvi. u venski zaton preko Kivijeovih protoka ulaze prednje i stražnje glavne (kardinalne) vene. Srce kuca ritmom od jednog ciklusa u dvije minute, naime postoji nekoliko stupnjeva kontrakcije: prvo kuca venski zaton, zatim pretklijetka pa klijetka i na kraju arterijski čunj. Venski zaton kontrolira pulsacije. Od arterijskog čunja se naprijed prema škrgama pruža trbušna aorta (aorta ventralis), a od nje se odvaja 5 parova dovodnih škržnih arterija (arteriae branchiales afferentes) koje vode krv u škrge. Prva od njih ide k jezičnom luku i donosi krv u odgovarajuću poluškrgu (hemibranchia), dok ostale idu k ostalim škržnim lukovima gdje opskrbljuju krvlju cijele škrge (holobranchiae). Svaka holobranchia građena je od dvije hemibranchiae. U škrgama dolazi do izmjene plinova, a krv iz njih odvodi 4 para odvodnih škržnih arterija (arteriae branchiales efferentes), koje se na leđnoj strani spajaju u leđnu ili silaznu aortu (aorta dorsalis ili descendens). Glavine arterije (arteriae carotes) nose oksigeniranu krv u mozak, a odvajaju se od prvog para odvodnih škržnih arterija. Osmoregulacija: Osnovna značajka hrskavičnjača je da u krvi imaju izrazito veliku koncentraciju uree koja bi bila toksična za druge životinje: 15 – 25% kod morskih životinja, a 5 – 8% kod slatkovodnih. Urea se reapsorbira u proksimalnoj cjevčici bubrežnih tubula i ne izlučuje se kroz škrge. ��
������� �� ���������� Krv je s obzirom na količinu uree hipertonična prema morskoj vodi. Zbog male koncentracije NaCl-a sumarno je krv gotovo izotonična. Sol se koncentrira u rektalnoj žlijezdi. Također je prisutna visoka koncentracija TMAO (trimetilaminoksid).
Mozak: Prvi dio mozga je prednji mozak (cerebrum, telencephalon), koji je kod hrskavičnjača vrlo velik te ima velike polutke i neparnu šupljinu, a na polutke su mirisnim stapkama (ductus olfactorii) vezani mirisni režnjevi (lobi olfactorii). Ispred mirisnih režnjeva nalaze se velike mirisne vrećice (bulbi olfactorii) što su osjetila za miris. Na prednji mozak nastavlja se međumozak (diencephalon) na čijoj je dorzalnoj strani pričvršćena epifiza (epiphysis). Kaudalno od međumozga nalazi se dobro razvijen i velik srednji mozak (mesencephalon) s vidnim režnjevima (lobi optici). Stražnji mozak (cerebellum, metencephalon) je velik te djelomično prekriva stražnji dio srednjeg mozga i prednji dio primozga. Na stranama kaudalnog dijela stražnjeg mozga nalaze se ušni režnjevi (lobi auriculares). Na primozak (medulla oblongata) nastavlja se leđna moždina (medulla spinalis). U sredini primozga nalazi se rombna jamica ( fossa rhomboidalis). Osjetni organi: Kemoreceptori su glavni receptori kod hrskavičnjača. Imaju velike mirisne jamice sa naboranim mirisnim epitelom (kod nekih je u vezi s usnom šupljinom te u njih može ući i voda iz usta). U usnoj šupljini je prisutan velik broj gustoreceptora (okus). Eksperimentalno je utvrđeno da su osjet mirisa i okusa kod morskog psa odvojeni. Osjet mirisa reagira već kod koncentracije od 0,001M tvari u vodi. Oči su važan organ za pronalaženje plijena i izbjegavanje neprijatelja. Mrežnica je dobro razvijena i sadrži uglavnom čunjiće te je prisutna dobra adaptacija na danje i noćno svjetlo. Iza mrežnice se nalazi reflektirajući sloj ili tapetum lucidum zajedno s pigmentnim stanicama. Leća je eliptična i dosta duboka. Akomodacija oka se postiže uz pomoć mišića musculus protractor lentis tako da se pomiče bliže i dalje od mrežnice. Oči imaju gornji i donji kapak, a neki psi imaju i migavicu (membrana nicticans). Zjenica može mijenjati veličinu. Pinealno oko ima fotoreceptore, ali nije funkcionalno. Osjetilo sluha i ravnoteža: postoje tri polukružne cjevčice – stražnja, prednja i vodoravna – u njima se nalazi endolimfa. Iz sredine ide endolimfatička cjevčica koja se otvara na donjoj strani lubanje. U svakoj cjevčici nalazi se krista osjetnih stanica čije trepetljike čine kupolu. Cjevčice su dosta velike i jako zavijene: utricculus (jajasta većica), sacculus (kuglasta vrećica) i lagena. Svaka je sa macculom osjetnih stanica. Sve su osjetljive na linearno ubrzanje. Lagena je najjače osjetljiva u normalnom položaju. Sacculus i utriculus daju jajjači podražaj kad je tijelo u ��
������� �� ���������� okomitom položaju. Nisu osjetljive na vibracije. Sacculus i macculae neglectae su osjetljive na vibracije. Bočna pruga (linea lateralis) je dobro razvijena naročito u glavi gdje čini čitav sistem kanala. Inerviraju ju nervus vagus i nervus glossopharyngeus . Osjetne stanice su u obliku pupoljaka neuromasta s kupolom na vrhu. Lorenzinijeve ampule su ispunjene sa sluzi i služe kao elektroreceptori. Mogu detektirati žrtvu sakrivenu u pijesku preko električnih promjena impulsa tijekom disanja ili kucanja srca. Izgleda da mogu osjetiti promjenu tlaka i temperature, ali to nije dokazano.
Mokraćno – spolni sustav: Bubreg je tipa mesonephros (prabubreg), a stražnji dio se ponekad naziva opistonephros. U bubregu se odvija resorpcija uree. Tubuli na kraju stvaraju 5 mokraćovoda koji se ujedinjuju u mokraćni sinus (kod ženke je to mokraćni, a kod mužjaka mokraćno – spolni zaton). Mokraćni sinus se otvara na papili u kloaku. Funkcionalno sinus se može usporediti s mokraćnim mjehurom, ali nije istog porijekla kao u kopnenih kralješnjaka.
♂
Sjemenici (testes) su parni i pridržani su naborom potrbušnice (mesorchium). Izvodne sjemene cjevčice (ductuli efferentes) izlaze iz sjemenika, prolaze kroz prednji dio mezorhiuma te ulaze u prednji, reproduktivni dio bubrega. Tu su bubrežne cjevčice postale izvodi za spermije i čine nuzsjemenik (epididymis). Na njega se nastavlja sjemenovod (vas deferens). Kad sjemenovod dođe do ekskretornog dijela bubrega proširuje se u sjemeni mjehurić (vesicula seminalis), a od njegovog kaudalnog dijela pruža se sjemena vrećica (sacculus seminalis). Kaudalni rub sjemenog mjehurića i sjemene vrećice ujedinjeni su u mokraćno - spolni zaton (sinus urogenitalis) koji se spaja s mokraćno – spolnim zatonom suprotne strane i izdužuje u mokraćno – spolnu kvržicu ( papilla urogenitalis), smještenu dorzalno u nečisnici.
♀
Kod ženki morske mačke došlo je do atrofije lijevog ili desnog jajnika pa ostaje samo jedan jajnik (ovarium), a pridržava ga nabor potrbušnice (mesovarium). Jajovodi (oviductus) su parni, a nabor potrbušnice koji njih pridržava naziva se mesotubarium. Zrela jajašca iz jajnika tjekom ovulacije ispadaju u trbušnu šupljinu i nošena trepetljikama potrbušnice dolaze do zajedničkog otvora jajovoda (ostium tubae). Na njega se na svakom jajovodu nastavlja lijevak, zatim lupinska (nidamentalna) žlijezda, koja stvara čahuru oko jajeta, a na nju se nastavlja suženi dio jajovoda koji se u kaudalnom sijelu opet proširi u „ maternicu“ („uterus“). Kod ženki je mokraćni sustav u potpunosti odvojen od spolnog. Od bubrega (nephri) se pruža mokraćovod koji se ujedinjuju u mali mokraćni zaton (sinus urinalis) koji se otvara na mokraćnoj kvržici ( papilla urinalis). ��
������� �� ���������� Razmnožavanje: Jedno od osnovnih svojstava hrskavičnjača je unutrašnja oplodnja i mali broj mladih. Kopulacija se odvija uz pomoć kopulatornog organa – mixipterygium. Kopulacija se zbiva tako da životinje prilegnu jedna uz drugu trbuhom ili sem užjak savije oko ženke. Oplodnja jajnih stanica odvija se u nidamentalnom organu. Roditelji ne brinu o mladima ili položenim jajima (osim vrste iz porodice Heterodontidae – ženka uzima u usta jaja i polaže ih u pukotine stijena ili na biljke, zbog opasnosti od brojnih predatora, npr. ostalih prečnousta, morskog slona i puževa). Razlikujemo tri načina postfertilnog razvoja: 1) Oviparne vrste – ženke jaja pričvrščuju na biljke. Jaja su bogata žumanjcem, a nidamentalna žlijezda stvara albumin te rožnati (keratinski) ovoj oko jajeta. Razvoj embrija traje od nekoliko tjedana do 15 mjeseci. Oko 35% vrsta prečnousta se razmnožava na ovaj način, a smatra se da je to primitivno svojstvo. Male životinje koje žive u obalnom pojasu, blizu dna. ( Heterodontus francisci, Ginglymostoma cirratum) 2) Viviparne i ovoviviparne vrste – većina vrsta se ovako razmnožava (65%) – pučinske vrste. U jajovodu se formira neka vrsta maternice ili placente (nabori žumanjčane vreće koji su bogati krvinim žilama spoje se sa stijenkom maternice – Galeacerdo cuvier , Carcharhinus melanopterus, Sphyrna lewini). Mnoge vrste su aplacentalne i mladi se razvijaju trošeći žumanjak. Prisutan je intrauterini kanibalizam npr. kod vrste Lamna ditropis čiji su embriji aktivni predatori. Kod nekih vrsta pak maternica stvara tzv. uterino mlijeko koje kroz štrcalo ulazi u ždrijelo zametka (Rhizoprionodon terraenovae ).
��
������� �� ����������
Holocephali (Bradyodonti ) - cjeloglavke Imaju holostiličku lubanju (= autostilija = spojena na neurocranium). Nemaju spiraculum, škrge su prekrivene jedinstvenim pokrovom – operculum. Sve su oviparne. Nemaju kloaku jer su urogenitalni izvodi razdvojeni. Nemaju ljusaka u koži već plakoidne bodlje. Mužjaci imaju pomoćni kopulatorni organ na glavi. Zubi su široke ploče pričvršćene za čeljusti i ne izmjenjuju se.. Oči su velike. To su dubokomorske ribe koje žive na dubini većoj od 80 metara. U plitke vode dolaze samo prilikom polaganja jaja koja su duga 10 cm. Žive uz dno (bentoske), a veličine su od 60 cm do 2 metra. Hrane se beskralješnjacima. Pokreću se pomoću repa i prsnih peraja. Nazivaju ih još i himere, ratfish, rabbitfish, elephantfish. Malo se zna o njihovoj biologiji. Prema građi tijela i organa sliče hrskavičnjačama. Rep im je dugačak i tanak, a prsne peraje su velike. Ispred leđne peraje neke vrste imaju erektivnu bodlju uz koju se nalazi otrovna žlijezda. Razvili su se iz ranih hrskavičnjača. Probavni sustav je građen od usta, ždrijela, jednjaka, crijeva i rectuma. Nemaju želudac, što je primitivno svojstvo i znači da su se odvojili prije evolucije želuca. Kanal bočne pruge je otvoren što je također primitivno obilježje i razvija se ispod „njuške“ te služi za otkrivanje hrane. Oplodnja je unutarnja, a brazdanje je holoblastičko.
��
������� �� ����������
SISTEMATIKA HRSKAVIČNJAČA Podrazred: ELASMOBRANCHII – prečnouste (Klasifikacijska opaska: Hrskavičnjače su se prije dijelile u dva reda: kučkovi (Selachiiformes) i raže (Rajiformes), a danas ih brojni znanstvenici dijele u devet redova.) Red: HETERODONTIFORMES (8 vrsta, morske) Heterodontus francisci – rogati morski pas
Red: ORECTOLOBIFORMES ( 31 vrsta, morske) Rhincodon typus – kitopsina Red: CARCHARHINIFORMES (250 vrsta, većinom morske) Scyliorhinus canicula – mačka bljedica Prionace glauca – modrulj Sphyrna zygaena – mlat Carcharhinus leucas – morski pas bik Red: LAMNIFORMES (16 vrsta, morske) Carcharodon carcharias – pas ljudožder Alopias vulpinus – lisica
Red: HEXANCHIFORMES (5 vrsta, morske) Hexanchus griseus – glavonja Heptranchias perlo – volonja Red: SQUALIFORMES (74 vrste, morske) Squalus acanthias – kostelj
Red: SQUATINIFORMES (12 vrsta, morske) Squatina squatina – sklat sivac
Red: PRISTIOPHORIFORMES (5 vrsta, morske) Pristiophorus japonicus – japanski pilan*
(rod Pristiophorus ne smije se pomiješati sa rodom Pristis) Red: RAJIFORMES – raže (456 vrsta, morske i slatkovodne) Torpedo torpedo – drhtulja Raja miraletus – raža modropjega Myliobatis aquila – golub Pristis pectinata – pilan ��
������� �� ����������
Podrazred: HOLOCEPHALI - cjeloglavke Red: CHIMAERIFORMES – himere (31 vrsta, morske) Chimaera monstrosa – morski štakor
��
������� �� ����������
Razred: Osteichthyes – koštunjače Koštunjače su najuspješnija skupina životinja koja je naselila vodena staništa – gospodari voda. Žive u svim vodenim staništima – od dubina oceana do lokvi u pustinjama. Zrakoperke ( Actinopterygii) su dominantna skupina recentnih riba. Ekonomski su značajna skupina. Većina vrsta su karnivori. Koštunjače su najbrojnija skupina kralješnjaka (~27 000 vrsta). Broj jedinki nekih vrsta plave ribe procjenjuje se na 106. Koštunjače se dijele na tri podrazreda: Acanthodii, Actinopterygii (zrakoperke) i Sarcopterigii (mesoperke).
Acanthodii Pojavili su se u Ordoviciju, a izumrli su u Permu. Najbrojniji su bili u Devonu. To su najstarije čeljustousti. Bili su male ribe, veličine od 20 cm do 2 m. živjeli su u moru i slatkim vodama na području Laurazije. Imali su velike glave i oči. Repna peraja je bila heterocerkalna. Tijelo je bilo pokriveno ljuskama romboidnog oblika. Imali su jednu ili dvije leđne peraje, a veći broj parnih peraja bio je smješten bočno (stabilizacija – autodiastilija). Skelet je bio hrskavični. Neke vrste nisu imale zube (hranili su se planktonom) dok su druge imale zube i na škržnim lukovima.
Actinopterygii - zrakoperke Glavna obilježja koštunjača možemo navesti u nekoliko rečenica. Brojno su najveća skupina riba i među njima ima najraznovrsnijih oblika. U lubanji su dobro razvijena okoštanja, te se ističe dobro razvijena gornjozatiljna kost. Tijelo je prekriveno ljuskama koje mogu biti okrugle (cikloidne - šaranke) ili češljaste (ktenoidne - grgečke), a neke imaju i ostaklične (kosmoidne) ljuske, dok ih neke vrste uopće nemaju. Repna peraja je homocerkalna, srce nema arterijskog čunja, nego aortinu glavicu, a crijevo je bez zavojitog zaliska.
��
������� �� ���������� Vanjski izgled: Tijelo je vretenasto, bočno spljošteno i hidrodinamičnog oblika. Podijeljeno je na glavu, trup i rep. Granica trupa i repa je urogenitalna papila. Repna peraja je najčešće homocerkalna. Parne peraje su prsne i trbušne ( pterygia pectoralia et ventralia), usporedne su s tijelom i mogu se nalaziti na različitim položajima na tijelu. Prsne se nalaze iza škržnih poklopaca, a trbušne nisu fiksirane za osni skelet pa se nalaze na različitim mjestima na tijelu. Neparne peraje su leđna ( pinna dorsalis) repna, ( pinna caudalis) i podrepna ( pinna analis). Osim ovih peraja, na tijelu salmonida (lososi, pastrve i srodnici) kaudalnije od leđne peraje nalazi se mala masna peraja bez ikakvih unutrašnjih potpora. Na glavi koštunjača nalaze se oči bez kapaka, parne nosnice, usta te široki škržni poklopac (operculum) koji prekriva škrge, a smješten je na stranama glave.
Integument: U pousmini je prisutan veliki broj sluznih žlijezda za smanjenje trenja pri plivanju. Prisutni su i biserni organi. Usmina je građena od vezivnog tkiva, u nju ulaze živci, a prisutni su i kromatofori te ljuske koje nastaju iz osteoblasta. Ribe su jedna od najraznolikije obojenih skupina. Obojenost je uzrokovana pigmentima u različitim stanicama (melanofori, ksantofori, eritrofori, iridociti). Obojenost može biti kriptična ili zaštitna (stapanje s podlogom, gubljenje vanjskih obrisa tijela) te semantička ili upozoravajuća. Također je prisutan i spolni dimorfizam. Promjena obojenosti može biti morfološka (mjenja se broj stanica kromatofora i to je spor proces) ili fiziološka (kromatofori su inervirani živčanim završecima, pigmentne granule se pomiču unutar stanica i to je brza promjena boje).
��
������� �� ���������� Ljuske: 1) Plakoidne ljuske koje nalazimo kod prečnousta i hrskavičnjača. Plakoidne ljuske nastaju na ovaj način: stanice s velikom jezgrom koje su porijeklom iz vezivnog tkiva, sakupljaju se u usmini i postaju odontoblasti, a ispod te nakupine stanica, pousmina tvori čunjastu izraslinu. Odontoblasti su raspoređeni u jednom neprekinutom sloju i luče zubninu ili dentin, od koje se sastoji unutrašnjost zubića. Stanice pousmine luče u dodiru s dentinom sloj vitrodentina. Dublji dio izrasline koja na taj način bude preraštena mineralnim tvarima smještava se u usmini, koja ispod nje okoštava i tvori jednu bazu oko koje se taloži sloj dentina. Zubić zatim prestaje rasti i nakon određenog vremena on ispadne, te ga nadomjesti novi. 2) Ganoidne ljuske nalazimo u štitonoša (Chondrostei), cjelokosta (Holostei) i fosilnih resoperki (Crossopterygii). Začetak gonoidne ljuske je u usmini, gdje posebne stanice koje su raspoređene u dva sloja izlučuju tanki sloj prožet mineralnim tvarima, a s njegove obje strane izbijaju ogranci. Na taj sloj se slažu novi i stapaju rubovima svojih ogranaka kojima ograničavaju šuplje i alveolarne prostore u obliku cjevčica. Na taj način nastaje sloj kosmina od kojeg su ove ljuske izgrađene. Iznad kosminskog sloja stanice vezivnog tkiva koje su raspoređene ispod pousmine izlučuju sloj ganoina. Tipičan vanjski oblik ganoidnih ljusaka je romboidni, razmještene u kosim redovima i međusobno spojene naročitim uzglobljenjima, te tako tvore svojevrsni oklop na ribljem tijelu. Na vanjskoj površini ovih ljusaka nema nikada ostaklice jer vanjski sloj izgrađuje ganoin, a unutarnji izopedin (jedna vrsta vrlo čvrstog koštanog sloja lamelarne građe). Ganoidne ljuske su trajnog karaktera i nikada se ne mjenjaju kao što je to slučaj s plakoidnim organima 3) Kosmoidne ljuske imaju naročit oblik i građu, a nalazimo ih kod fosilnih dvodihalica i recentnih i fosilnih resoperki. Po svojoj građi kosmin predstavlja mnoge zubaste izdanke dentina koji su međusobno srasli. Na kosmoidnoj ljusci razlikujemo tri sloja: na osnovici se nalaze složene pločice koštanog tkiva koje su poslagane jedna iznad druge. Mjestimično kroz njih prolaze krvne žilice. Taj čvrsti sloj nazivamo izopedin. Na njemu je rasprostrt drugi sloj sastavljen od šupljikave koštane tvari tzv. vaskularni sloj. Njega prekriva nešto izmjenjen sloj zubnine (dentina) koji je probušen s mnogo šupljina u obliku cijevi zrakaste građe. Tako izgrađenu zubninu nazivamo kosmin. Na površini ljusku prevlači tanki sloj ostaklice ili vitrodentina. 4) Koštane ili elasmoidne ljuske imaju sve koštunjače osim mnogoperki, resoperki i koštunjavki (Lepidosteiformes). Izgrađuju ga skupine stanica s velikom jezgrom porijeklom iz usmine, koje zovemo osteoblasti. One se razmještaju duž dvije uzdužne osi: od gornje skupine stanica nastane ganooin, a od donje izopedin. Oko izbočine s ljuskom skupina stanica vezivnog tkiva tvori džep ljuske. Prema tome, koštanu ljusku sačinjavaju gornji sloj, a to je koštano tkivo i donji sloj koji pripada vezivnom tkivu prožetom vapnencem. ��
������� �� ���������� Na elasmoidnim ljuskama zbog njihovog sezonskog rasta razlikujemo i sezonske zone prirasta u obliku koncentričnih prstenova ili ravnih i paralelnih pruga. Mogu biti cikloidne ili okruglaste (šaranke - Cypriniformes) te ktenoidne ili češljaste (grgečke - Perciformes).
Kostur: Prvi put u evoluciji vertebrata pojavljuje se pravo koštano tkivo. Prema postanku razlikujemo kožne ili pokrovne kosti i hrskavične ili zamjenske kosti. Kralješnica je dobro razvijena. Razlikuje se trupna i repna regija, a služi da sprečava skraćivanje tijela. Jedan kralješak predstavlja jedan tjelesni segment (osim roda Amia). Kralješci su amficelni, te su prisutni ostaci svitka. Rebra služe kao potpora tjelesnim mišićima.
��
������� �� ���������� Tipovi kralješaka:
Lubanja je uskoosnovnog (tropibazalnog) tipa i hiostilička (donja čeljust se na lubanju veže preko jezičnočeljusne hrskavice). Sastoji se od dva dijela: splanchnocranium i neurocranium. Unutarnji kostur neparnih peraja građen je od zrakastih šipčica (radialia), a vanjski kostur je građen od koštanih perajnih šipčica (lepidotrichia). Unutarnji kostur parnih peraja građen je od zrakastih šipčica (radialia) koje se dijele na proksimalne i distalne perajne potpore ( pterygiophora proxima et distalia). Vanjski kostur je kao i kod neparnih peraja građen od koštanih perajnih šipčica (lepidotrichia). Oplećje je građeno od nekoliko kostiju. Najveća kost u oplečju je grlenjača (os cleithrum). Ventralno se u oplećju nalazi vranjača (os coracoideum), a dorzalno od nje je dovranjača (os mesocoracoideum). Kranijalno od dovranjače i vranjače smještena je lopatica (os scapula) na koju se vežu proksimalni pterigiofori. Oplećje je čvrsto vezano na slušni dio lubanje.
��
������� �� ���������� Mišićni sustav: Prisutna je pravilna segmentacija trupnih i repnih mišića. Posebno su odvojeni mišići čeljusti, škržnog poklopca i peraja. Maksimalna brzina koju postižu je 9 do 13 dužina u sekundi. Koštunjače su do savršenstva razvile proces plivanja stvaranjem valova kontrakcija duž tijela (upotreba peraja i razvoj plivaćeg mjehura). Plivaći mjehur omogućuje uzgon, tj. održavanje riba u željenoj dubini. Na taj način ribe su se oslobodile tendencije tonjenja ka dnu. Gubitak heteroccerkalnog repa evolucijski je značajan jer je omogućio adaptivnu radijaciju prsnih peraja. Kod primitivnih zrakoperki parne peraje se koriste za oscilirajuće pokrete za vrijeme lebdenja. Većina specijaliziranih koštunjača prsne peraje koje su visoko na tijelu koriste kao kočnice. Leteće ribe (Exocoetus) imaju trbušne peraje jako straga, a prsne peraje su postavljene jako visoko. Ostale prilagodbe za kretanje su stanjivanje u području trupa i repa te povećanje visine tijela (hidrodinamičan oblik i smanjena mogućnost vrtnje oko osi). Lateralna undulacija – od anteriornog prema posteriornom kraju tijela. – kontrakcije mišićnih segmenata – simultarno relaksiranje suprotne strane. Razlikujemo: anguiliformno (više od polovice tijela stvara sinusoidni val), carangiformno (manje od polovice tijela stvara val) i ostraciformno (valovito gibanje ograničeno je samo na repno područje). Kod amiiformnog , gymnotiformnog i balistiformnog kretanja valovito se pokreću središnje peraje, a kod labriformnog kretanja u pokretanju pomažu prsne peraje. Tune su najbrže ribe, tijelo im je gotovo okruglo. U pokretanju im je značajan rep, a dostižu brzinu od 70 km/h. Crveni mišići produciraju toplinu tako da im je temperatura 10 do 20 stupnjeva viša od okolnog mora – toplotjelesna vrsta.
Probavni sustav: U ustima riba nalaze se mnogobrojni mali zubi koji su smješteni ne samo na gornjočeljusnim, međučeljusnim i zubnim kostima, nego i na nepčanim kostima, ralici i spojki podjezičnog luka. Zubi su jednako građeni, konični, monodontni s vrhovima usmjerenim prema straga (sličnost s plakoidnom ljuskom hrskavičnjača)i služe isključivo za pridržavanje hrane, a samo ponekad za njezino drobljenje i grizenje. Mjenjaju se tokom čitavog života. Usisavaju svoju hranu gutajući ju cijelu. Sve ribe nemaju jezik u pravom smislu te riječi. Usta vode u ždrijelo na koje se nastavlja kratki jednjak, koji prelazi u želudac. U većine riba nema prave razlike između jednjaka i želuca, te u nekih koštunjača nabori jednjaka mogu izravno preći u želudac koji može biti različite veličine i oblika i dužina mu ovisi o tipu ishrane. Iz želuca izlazi crijevo, čiji prednji dio (duodenum) tvori karakterističan zavoj. Iza tog dijela crijevo se proteže ravno prema straga, nema zavoja ni spiralnih zalistaka i otvara se van posebnim analnim otvorom. Na početku srednjeg crijeva na izlasku iz želuca postoje posebni slijepi vratarnički privjesci (appendices pyloricae) koji ��
������� �� ���������� povećavaju prehrambenu moć crijeva. Njihov broj je različit, zavisno od ribe (2 do 800). Jetra su nepotpuno podijeljena u desni i lijevi režanj, a imaju i žučni mjehur. Gušterača je kompaktne građe više kao endokrini dio, dok je egzokrini dio izgrađen u obliku malih krpica tkiva, koje često ulaze u druge organe, ili je čak i nema. U crijevnom zavoju nedaleko želuca nalazi se slezena. Plivaći mjehur: Između probavnog trakta i bubrega duž cijele leđne strane trbušne šupljine proteže se plivaći mjehur. To je mješina tankih stijenki koja može biti, jedinstvena ili dvodjelna i podjeljena na dva dijela. Nastaje kao leđna izbočina jednjaka s kojom je u nekih riba povezana pomoću zrakovoda (ductus pneumaticus). Prema tome ribe možemo podijeliti na zrakovodnice (Physostoma – gutaju zrak) i bezzrakovodnice (Physoclista) kod kojih tog spoja nema. Hrskavičnjkače i veći dio koštunjača nemaju plivaćeg mjehura, ali je on naročito dobro razvijen u riba s velikom spacifičnom težinom (teškom skeletnom građom) i veći je u slatkovodnih nego u morskih koštunjača. Stijenke plivaćeg mjehura imaju mnogobrojne krvne žile, koje na mjestima tvore kapilarna razgranjenja ili čudesne mrežice (retia mirabilia). U nekih zrakovodnica čudesne mrežice su posebno građene i tvore tzv. crveno tijelo ( crvena plinska žlijezda). Ustanovljeno je da crvena tijela mogu osloboditi iz krvi kisik, dušik i ugljični dioksid i provesti te plinove u šupljinu plivaćeg mjehura. U njima se dešava jedinstvena pojava, oslobađanje kisika iz oksihemoglobina crvenih krvnih zrnaca. Kod potpuno zatvorenog plivaćeg mjehura kao što ga ima grgeč dolazi do morfoloških promjena u crvenim tijelima. Kapilare su gušće poredane, a epitel koji pokriva izbočene dijelove tih žilica dobiva žljezdanu građu, te ima brojne nabore. Crveno tijelo takve građe zovemo crvena žlijezda. Plivaći mjehur ispunjen je plinom koji sadrži obično 83% dušika, 2% ugljičnog dioksida i 15% kisika. Kod nekih dubinskih riba može se količina kisika povećati i do 87%. U životu riba plivaći mjehur ima više funkcija. Fiziološki je zanimljiva uloga tog organa u održavanju ravnoteže kao i tvorba plina unutar njega. Plivaći mjehur kao hidrostatski organ je naročito bitan jer je specifična težina ribe gotovo jednaka specifičnoj težini vode i smanjenjem mjehura riba tone na dno, a njegovim širenjem diže se u gornje slojeve. Prilagođavanjem obujma plina u plivaćem mjehuru riba može plivati na određenoj dubini uz vrlo malu potrošnju mišićne snage. Stiskanjem prednjeg dijela plivaćeg mjehura pomoću mišića, spušta se prednji dio ribe, a stražnjeg repni dio. U normalnim uvjetima dizanje i spuštanje u vertiklanoj vodenoj masi odvija se postepeno bez štete za ribe, no ako ribe budu naglo izvučene na površinu, pogotovo iz dubina gdje je pritisak velik, to može biti pogubno za njih. Plivaći mjehur čini 5% tjelesne mase morskih riba i 7% tjelesne mase slatkovodnih riba.
��
������� �� ���������� Neki autori povezuju građu pllivaćeg mjehura s razvojem pluća u kralješnjaka, a drugi ga smatraju dodatnim organom za disanje što i nije šire prihvaćeno. Postoji jedno više zadovoljavajuće tumačenje plivaćeg mjehura kao organa za disanje, a to je da kod povećanja sadržaja ugljičnog dioksida u vodi plinska žlijezda izlučuje više plina u mjehur. To dovodi gotovo do automatskog dizanja ribe u površinske slojeve vode, gdje ima kisika u većim količinama. Osim navedenih funkcija ustanovljeno je da plivaći mjehur ima ulogu i kod proizvodnje zvuka koja je vrlo raširena među ribama. Ribe koje za proizvodnju zvuka upotrebljavaju plin plivaćeg mjehura, stiskanjem mišića oko mjehura koji je podijeljen na dvije ili tri komorice, prolaskom plina iz jedne komorice u drugu preko ivica rastresitih pregrada može se proizvesti zvuk. U šaranki prednja komorica plivaćeg mjehura povezana je s labirintnim organom pomoću posebnog sustava košćica tzv. Weberovog uređaja koji je nastao od dijelova 4 prednja kralješka. Endokrini sustav: Štitnjača većine koštunjača nije morfološki jedinstvena žlijezda, nego su tiroidni mješčići razbacani u vezivnom tkivu podždrijelnog i okoždrijelnog područja. Neke koštunjače imaju tkivo štitnjače blizu slezene, bubrega, mozga i oka. Nuzštitnjača nije ustanovljena u riba, ali u tzv. zaškržnim žlijezdama (ultimobranhijalne žlijezde) koje su smještene iznad osrčja na donjem dijelu otvora šestog škržnog luka, dokazan je hormon kalcitonin. Ove žlijezde imaju sve ribe, a također vodozemci, gmazovi i neke ptice. Smatra se da u koštunjača Stanniusova tjelašca koje se razviju iz zadnjeg dijela stražnjeg bubrega imaju važnu ulogu u regulaciji prometa kalcijem u tijelu. Gušterača koštunjača pokazuje tendenciju odjeljivanja u malene skupine, što dovodi do koncentracije otočnog tkiva. U većini slučajeva postoji jedna velika otočna stanica, koja je često odvojena tokom od vezivnog tkiva od egzokrinog dijela koji ima oblik potpunog ili nepotpunog vijenca. Ovaj endokrini dio gušterače leži u području žučnog mjehura ili slezene. Morfološki razlikujemo tri tipa gušterače: zbitu gušteraču, difuznu gušteraču u obliku režnjeva koja može ležati na različitim dijelovima trbušne šupljine i razbacanu gušteraču koja je u obliku malih nakupina smještena preko cijele trbušne šupljine. Nadbubrežne žlijezde se sastoje od interrenalnih i kromafinskih tjelašaca koji su odvojeni. Interrenalna tjelašca su ružićaste boje i mogu biti smještena slobodno na površini stražnjeg bubrega ili su djelomično uklopljena u njegovu građu, a kromafinska tjelašca su smještena na stijenkama stražnjih kardinalnih vena.
��
������� �� ���������� Dišni sustav: Većina riba ima 4 para škrga smještenih na 4 škržna luka. Na unutrašnjoj strani škržnog poklopca (operculum) nalazi se 1 poluškrga koja ne sudjeluje u disanju te predstavlja lažnu škrgu ( pseudobranchia). Količina kisika u vodi je manja nego u zraku i zato se velika količina energije (oko 30%) troši na disanje. Pomicanjem operkuluma (i zatvaranjem otvora branchiostegalnim naborima) ribe povećavaju volumen usne šupljine čime uvlače vodu. U škržnim resicama krv teče u suprotnom smjeru od smjera prolaza vode. Mnoge ribe koje se povremeno zadržavaju izvan vode ili žive u plitkim i muljevitim vodama mogu udisati zrak kojeg apsorbiraju preko crijevnog epitela sluznice škržne šupljine ili preko kože. Krvotok: Srce je vensko i građeno je od venskog zatona (sinus venosus), pretklijetke (atrium) i klijetke (ventriculus). Nestaje arterijski čunj, ali se razvila aortina glavica (bulbus arteriosus) – proširenje osnovice trbušne aorte i nema zaliske kao ni sposobnost vlastite kontrakcije. Venska krv preko srca i trbušne aorte te dovodnih škržnih arterija dolazi do škrga gdje se oksigenira. Odvodnim škržnim arterijama odlazi u leđnu aortu. Prema naprijed odlazi u glaveni krug (glavine arterije carotidae) prema mozgu, a prema straga leđnom ili silaznom aortom ide prema organima. Postoji venski sustav: portalni optok bubrega i jetre.
Živčani sustav: Za koštunjače je značajan veliki razvoj srednjeg i stražnjeg mozga. Prednji mozak (telencephalon) je malen i služi većinom za njuh. Organizira i povezuje ostale mehanizme smještene u mozgu. Međumozak (diencephalon) ima centar za primanje svjetlosnih osjeta u nekih riba. Epifiza sadrži fotoreceptorske stanice. Lijevak (infundibulum) se nalazi s donje strane i uz njega prilježe podmoždana žlijezda (hipofiza). Na srednjem mozgu (mesencephalon) naročito se ističu vidni režnjevi posebno u vrsta kojima je vid potreban za hvatanje plijena. Vidni živci se jednostavno križaju pri izlasku s mozga (lijevi živac inervira desno oko i obrnuto). Jako dobro je razvijen stražnji mozak (cerebellum) posebno kod dobrih plivača. Na uzdužnom presjeku mozga može se zapaziti da stražnji mozak ulazi pod krov srednjeg mozga i tvori zavoj stražnjeg mozga (valvula cerebelli), strukturu značajnu za koštunjače. Autonomni živčani sustav je mnogo bolje razvijen nego u hrskavičnjača i u nekim crtama podsjeća na osnovni plan u tetrapodnih kralješnjaka.
��
������� �� ���������� Osjetni sustav: Oko je prilagođeno za gledanje u vodi i ima veliko vidno polje (kompenzacija za nedostatak vrata). Mogu biti male ili ne postojati (ribe koje žive u špiljama, muljevitim vodama, ili na velikim morskim dubinama gdje ne dopire svjetlo – batipelagijal ispod 1000m) te teleskopske (velike oči s posebnim strukturama za povećanje svjetla, mezopelagičke ribe – 200 do 1000m). nemaju očne kapke. Rožnica je jako spljoštena, a leća kuglasta i velika te strši iz zjenice. Zahvaljujući takvoj građi leća gotovo dodiruje rožnicu. Prednja očna komora je vrlo malena, a bjeloočnica hrskavična. Iz žilnice ulazi u šupljinu očne jabučice posebni izdanak tzv. srpasti izdanak ( processus falciformis). To je tanka opna koja izlazi iz žilnice blizu mjesta ulaska vidnog živca, probija mrežnicu i učvršćuje se na leću. Nalazi se pri osnovici mišića. Prokrvljena pigmentna struktura i smatra se da ima hranjivu ulogu. Srpasti izdanak se pridržava svojim proširenjem u obliku mišićne kvržice koju zovemo campanula Helleri. Hallerovo proširenje je zapravo mišić leće (musculus retractor lentis) i njegovim stezanjem pomiče se leća unutar očne jabučice prema mrežnici i od nje. Na taj način se vrši akomodacija oka, pa tako oko može primati sliku predmeta na raznim udaljenostima. Osjetilo sluha sastoji se od unutarnjeg uha koje je potpuno zatvoreno unutar slušnih kostiju, a služi za osjet ubrzanja i revnotežu, te sluh u mnogih vrsta. Gornji dio je građen od tri polukružne cjevčice i utriculusa, a donji od sacculusa i lagene. Iz okruglaste vrećice izlazi endolimfatička cijevčica (ductus endolimphaticus) koja slijepo završava. Pužnica je u svih riba vrlo slabo izražena. U labirintnom organu riba nalaze se slušni kamenčići ili otoliti koji leže na osjetnim stanicama. Otoliti imaju karakterističnu građu koja se sastoji od koncentričnih krugova (ljeti se taloži više vapnenca, a zimi manje pa su ti krugovi uži), pa se i pomoću njih može odrediti starost riba. Ribe koje dobro čuju imaju vezu između uha i plivaćeg mjehura, a ribe koje najbolje čuju približavaju se čovjeku po osjetljivosti. Velik broj riba proizvodi zvukove koji služe za stvaranje jata, dozivanje partnera, plašenje ili upozoravanje neprijatelja. Zvukovi nisu naročito složeni. Zviždanje vrste Sciaena može se čuti iznad vode i pretpostavlja se da od njih počinje legenda o sirenama. Osjetni organi za miris su dvije parne vrećice u nosnim jamicama koje su slijepo zatvorene (nisu povezane s ustima). Otvaraju se s dva nosna otvora, koji su smješteni postrano s gornje strane glave. Svaki nosni otvor je poprečnom kvržicom pregrađen na prednji i stražnji dio. Voda u kojoj ima otopljenih tvari koje riba može osjetiti ulazi kroz prednji, a izlazi kroz stražnji nosni otvor. Među najvažnijim je osjetilima, a služi za traženje hrane i prepoznavanje spola vlastite vrste. Slabije izražen osjet mirisa imaju ribe koje se uglavnom služe očima za pronalaženje hrane – dnevni predatori. Za razliku od ostalih riba, dvodihalice i resoperke imaju unutrašnje nosne otvore (choanae), koji se, kao i u kopnenih kralješnjaka, otvaraju u usnu šupljinu. Osjetilo okusa izgrađeno je kod koštunjača kao i u svih kralješnjaka od malih okusnih pupoljčića koji se nalaze u ustima i ždrijelu i po cijelom tijelu. Prisutni su i ��
������� �� ���������� brčići. Gledano s evolucijske strane loklalizacija okusnih pupoljčića započinje u riba dvodihalica koje imaju osjetilne stanice samo na vrhu usta, ždrijela i na jeziku. Bočna pruga je cjevčica koja se otvara na površini ljusaka pomoću posebnih otvora. U cjevčici se nalaze osjetne stanice ili neuromasti, koji na svojim slobodnim krajevima imaju čvrste osjetne dlačice. Do neuromasta dopiru ogranci lutajućeg živca (nervus vagus) koji se proteže duž bočne pruge iznad mišićnog sloja. Neuromasti se mogu nalaziti i na površini bočne pruge. Tok vode dodiruje ove osjetilne stanice, a sve promjene se odražavaju na osjetilnim dlačicama koje se deformiraju i dovode do promjene električne aktivnosti ogranaka lutajućeg živca. Neuromasti omogućavaju ribama procjenu snage i pravca vodenog toka, te one na vrijeme osjete i izbjegavaju čvrsta tijela koja se kreću u vodi. U koštunjača bočna pruga je raspoređena po stranama tijela, dok je u prečnousta i cjeloglavki više lokalizirana na glavi. Trepetljike se nalaze odvojeno ili u kanalu koji se otvara povremeno s porama na ljuskama. Nalaze se unutar želatinozne strukture (cupula) i pomiču se pokretima vode. Elektroreceptore ima 6 porodica. Jaka električna polja struje služe za napad i obranu, a slaba polja služe za komunikaciju (muljevite rijeke). Razlikujemo pasivnu i aktivnu elektroosjetljivost. Gymnarchus niloticus ima električne organe u repu, predator je i ima slabo razvijene oči. Electrophorus electricus može proizvesti 500V, električni organi su smješteni duž repa. Astroscopus sp. Ima električni organ smješten iza očiju, može proizvesti 5V i služi mu za hvatanje plijena. Malapterurus electricus živi u Nilu, može proizvesti 600V, a poznavali su ga Egipćani i Grci. Bodlje i otrovne žlijezde ima više od 200 vrsta riba. Otrovne žlijezde su povezane s bodljama. Većinom ih imaju spori plivaći (žive uz stijene, koraljne grebene ili zakopane u pijesku). Otrov prvenstveno služi za obranu. Pr. Uranoscopus scaber , Trachinus draco. Otrovnih vrsta riba ima oko 700 vrsta. To su puzači koraljnih grebena. Toksičnost ovisi o tipu prehrane. TTX (tetrodotoksin) je najsnažniji poznati otvor, a letalna doza koja ubija mačku je 200 µg/kg. U Japanu su brojni ljudi umrli. Vrsta koja ga ima je Tetraodon mbu.
Ribe predatori aktivno traže plijen. Dobar vid imaju nektonske ribe koje postižu velike brzine. Miris, okus, dodir i elektroosjetljivost su važni bentoskim vrstama i noćnim predatorima. Oni koji pasivno traže plijen koriste mimikriju. To su bentoske vrste koje se zakapaju u pijesak ili sakrivaju u pukotine stijena. Imaju brze reakcije. Većina vrsta su karnivori i hrane se mesom i živim plijenom. Mali broj vrsta je biljojedno. Razgradnja celuloze se tada vrši u dužem crijevu. Nemaju endosimbiotske organizme u crijevu.
��
������� �� ���������� Mokraćni sustav: Bubreg je opistonephros. Izduženi su i smješteni dorzalno u trbušnoj šupljini. Mokraćovodi se spajaju i proširuju čineći mokraćni mjehur. Otvaraju se iza analnog otvora (ne postoji nečisnica). Izlučivanje dušikovih spojeva većinom je preko škrga. Osmoregulacija: U slatkovodnih riba količina soli u krvi veća je nego u okolnoj vodi i voda (radi osmoze) ulazi u tijelo, te je ove ribe moraju pojačano izbacivati – pojačana filtracija, i zato imaju dobro razvijene glomeruluse. Morske ribe imaju vrlo malo bubrežnih glomerula ili ih uopće nemaju. One pak moraju pojačano izbacivati sol.
Spolni sustav: Spolni sustav oba spola odvojen je od mokraćnog sustava. Postoje i dvospolne ribe. Sjemenici su parni i izravno se otvaraju pri osnovici mokraćovoda. Kod nekih vrsta nema jajovoda pa se jaja izbacuju izravno u trbušnu šupljinu i zatim van. Oplodnja je vanjska. Ženka polaže ikru koju mužjak prelije sjemenom tekućinom. Oplođena jaja se prilijepe na podvodno bilje ili kamenje. Imaju puno žumanjka i zato je brazdanje parcijalno. Ličinke mogu nositi žumnajčanu vreću još neko vrijeme i hraniti se njome. Nakon resorpcije žumanjčane vreće ličinka dobije izgled male ribe.
��
������� �� ����������
Sarcopterygii – mesoperke Dijele se na Actinistia (Coelacanthini), Osteolepiformes i Dipnoi (dvodihalice). Pojavili su se krajem Silura kada započinje razvoj kopnenih Kralješnjaka. Srodne su početnoj linij Gnathostomata. Pogrešno ih je smatrati višima od hrskavičnjača.
Osteolepiformes Osteolepiformes su izuzetno važna skupina budući da su direktni preci vodozemaca. Osteolepis je jedan od najranijih fosila. Pokazuje mnoge sličnosti s prvim
zrakoperkama i dvodihalicama. Bio je velik 70 cm, a prema lubanji mogao je biti velik i do 2 metra. Njegova razvojna linija je blizu razvojne linije Acanthodii i vodozemaca. Naseljavali su slatke vode i bili su predatori. Imali su izduženo tijelo, heterocerkalnu repnu peraju, dvije leđne peraje (svojstvo koje odvaja rane Sarcopterygii od Actinopterygii). Prsna peraja se pomoću jedine kosti uzglobljuje na oplećje (moguć razvoj udova tetrapodnih kralješnjaka). Imali su kosmoidne ljuske (kao i dvodihalice te recentne i izumrle resoperke). Lubanja je bila dobro okoštala, a neurocranium je bio podijeljen na dva dijela: mirisno – klinasti dio i slušno – zatiljni dio. Svitak je počinjao od baze lubanje. Postojao je zglob u svodu krova lubanje. Način vezanja donje čeljusti na lubanju je autostilija (preko os quadratum) što je slično vodozemcima. Zubi na nepčanoj kosti slični su zubima ranih vodozemaca. Nosni otvori su parni, a unutrašnji otvori su neparni. Mogle su disati zrak, ali su imale i potpuno razvijene škrge. Bile su brojne u Devonu, a pri kraju tog razdoblja su divergirale u nekoliko različitih linija. Razvojne linije pokazuju: skraćivanje tijela, dificerkalnu repnu peraju i redukciju veličine i debljine ljuski. Podred Rhipidistia (Devon, Karbon): Osteolepis, Sauripterus, Diplopterax, Eustenopteron. Vrlo važna grana fosila jer se smatra da sadrži direktne pretke vodozemaca. Jedan od najranijih fosila je srednjodevonski Osteolepis pokazuje mnoge sličnosti s prvim zrakoperkama. (Paleoniscidi ) i primitivnim dvodihalicama. To su bile karnivorne slatkovodne ribe dugačkog tijela i heterocerkalnog repa. Dvije leđne peraje za razliku od ranih zrakoperki. Parne peraje karakteristične s izbočenim mišićnim dijelovima, pokrivene ljuskama i resastim šipčicama (biserijalni arhipterigij). Skelet prsnih peraja ima vrlo razvijeno oplećje iz čijeg se kostura može razviti kostur oplećja ranih vodozemaca. Kosmoidne ljuske: tanke, romboidnog oblika, sadrže kozmin. Kozmin je višeslojna struktura tvrdog i mekšeg tkiva koja pokriva tijelo fosilnih agnata, Dipnoa i Rhipidistria. Glavni dio je sloj dentina s mozaikom kanala i šupljina koje na površini sadrže neuromaste. Dentin je pokriven vitreodentinom. Ispod je spužvasta kost - vaskularni sloj i lamelarni koštani sloj izopedin - glavni dio kožnog skeleta. Kozmin se povremeno apsorbira i reapsorbira pa su vjerojatno ljuske služile kao ��
������� �� ���������� skladište minerala za reprodukciju i migraciju. Ove ljuske pokazuju neku sličnost i s plakoidnim ljuskama. Pulpa tih ljusaka nastaje sličnim morfogenetskim procesima; ne može se reći da kozmoidne ljuske nastaju fuzioniranjem plakoidnih ljusaka, ali su isti morfogenetski procesi mogli stvoriti 2 pločaste strukture dentina (umjesto zubića), također je moguće reći da su plakoidni zubići specijalni oblik kozmoidnih ljusaka. Veza kozmoidnih i ganoidnih ljusaka nije sasvim jasna. Primitivni Dipnoi i Crossopterigiji imaju kozmoidne ljuske, kod kasnijih oblika dolazi do stanjivanja ljuske (kao i u evoluciji zrakoperki) te razvijeni oblici dvodihalica imaju cikloidne ljuske, a Latimerija jošuvijek kozmoidne. Lubanja dobro okoštala. Niz koštanih ploča u sličnom rasporedu kao kod Paleoniscida. Neurocranium je jasno podjeljen na dva dijela povezana pokretnim uzglobljenjem, vjerojatno važnim za hvatanje plijena. 1. Mirisno klinasti dio (regio etmosphenoidalis). 2. Slušno zatiljni dio (regio otico occipitalis) Svitak počinje od baze lubanje. Postoji također zglob u svodu (krovu) lubanje između parijetalnih i postparijetalnih kostiju. Takav zglob zadržao se i kod latimerije te u primitivnih vodozemaca. Palatoquadratum se uzglobljuje autostilički direktno preko quadratuma na neurocranium slično kao kod vodozemaca (što je razlika prema hiostiliji ostalih riba). Postoje parni nosni otvori na vrhu glave i neparni unutrašnji otvori choana. Te su ribe mogle disati zrak, ali su imale potpuno razvijene škrge ispod operkuluma. -Rhipidistia su bili brojni u devonskim vodama i pri kraju devona divergiraju u više različitih linija -razvojne linije pokazuju tendenciju skraćivanja tijela, simetrični dificerkalni rep i redukciju veličine ljusaka. Dvije odvojene razvojne linije čine kasno-devonski oblici Diplopterax i Eustenopteron koji pokazuju ove razvojne tendencije, a koje su vjerojatno u vezi s razvojem plivajućeg mjehura kao hidrostatskog organa. Sauripterus je živio od Devona do Karbona. Bio je velik do 3 metra i živio je u
slatkim vodama.
��
������� �� ����������
Actinistia (Coelacanthini) Postoje fosilni nalazi iz kasnog Devona (prije 400 milijuna godina). Izumrli su u Permu, osim jedne linije koja je preživjela do danas. Postoje 2 živuće vrste: Latimeria chalumnae – istočnolondonska latimerija (pronađena u Indijskom oceanu
nedaleko od grada East London i uz istočnu obalu južne Afrike, Komorski otoci) Živi je fosil, ugrožena je. Velika je od 1,5 do 1,8m. živi na dubinama od 150 do 700 metara uz morsko dno gdje su jake struje. Tamnoplave je boje i ima kozmoidne ljuske. Latimeria menadoensis – indonezijska latimerija(Celebeško more).
Otkrivena je kasnih 90ih godina 20. stoljeća. Duga je do 1,6 metara, a mase od 65 do 98 kila. Ugrožena je vrsta. Malo se zna o njezinoj ekologiji. Živi u otvorenoj vodi i špiljama. Pod utjecajem je ribolova. Ove dvije vrste su se odvojile prije 4,7 – 6,3 milijuna godina. Međusobno ih odvaja geologija morskog dna i struje – geografski su izolirane. Razvili su se iz Osteolepiformes: 2 leđne peraje, dificerkalna repna peraja, karakteristična peraja resoperki, oblik lubanje poput Rhipidistia, okoštali plivaći mjehur, neprekinuti svitak, mali zubi na predčeljusnoj, zubnoj i nepčanoj kosti. Latimerija guta cijeli plijen što joj omogućuje veliki jednjak. Ima spiralni zalistak u crijevu. Plivaći mjehur se otvara ventralno na jednjaku, 95% je ispunjen masnim tkivom i smanjuje specifičnu težinu. Dišu škrgama. Srce je građemo od venskog zatona, pretklijetke i klijetke. Eritrociti su veliki. Velika količina uree u krvi jednaka je količini uree u urinu (viša nego u krvi hrskavičnjača i dvodihalica). Rektalne žlijezde služe za izbacivanje soli. Razmnožavaju se velikim jajima koja su veća nego u bilo koje druge skupine riba (9cm u promjeru, 330g). Oplodnja je unutarnja. Imaju rostralni organ, dobro razvijene oči, unutrašnje uho i bočnu prugu. Svrstava se zajedno s fosilnim Coelochanthus (slatkovodni iz karbona). Undina morska, Jura i Kreda. Pojavile su se u ranom Devonu, razvoj od osteolepida; 2 dorzalne peraje, dificekalni rep, imaju karakteristične peraje resoperki, parijetalni zglob, ripidistički oblik lubanje. Okoštali plivajući mjehur. Spiralni zalisak u crijevu. Plivajući mjehur otvara se ventralno na jednjaku; 95% lumena ispunjeno masnim tkivom. Vjerojatno služi smanjenju specifične mase. Škrge: 4 para, peti jako reduciran. Srce je u linearnom rasporedu, ima arterijski čunj, eritrociti veliki, kao kod hrskavičnjača. U bubregu razvijeni glomeruli, velika količina ureje u krvi (kao kod hrskavičnjača i Dipnoa), a konc. soli je niska (kao kod morskih koštunjača); izbacivanje soli vrši se preko rektalne žljezde. Razmnožavanje: jaja velika 9 cm, 330 g, oplodnja (pretpostavlja se) unutrašnja. Ulovljena jedinka od 65 kg imala je 5 razvijena embrija. Rostralni organ velika vrećica s izvodima na rostrum pomoću 3 kanala.
��
������� �� ���������� Elektroreceptori. Oči, statoakustični organ i bočna pruga dobro razvijena. Teško je zaključiti zašto je latimerija preživjela do današnjih dana. Koje su to značajke pomogle da preživi od Jure ili još ranije? Očito nije živčani i osjetni sustav. Stanište joj je izolirano, ali ne posebno zaštićeno. Gustoća populacije je vrlo niska, ulovljeno ukupno 150 primjeraka (možda su brojnije u dubljim vodama). U nekim oznakama pokazuje više sličnosti s teleosteima nego sa Dipnoima. Neke su oznake poedomorfne: neprekinut svitak, slabije okoštala lubanja, rudimentarni spolni sustav.
��
������� �� ����������
Dipnoi - dvodihalice Pojavile su se u Devonu i preživjele su do danas. Devonski oblici dvodihalica su bili sličniji Osteolepidima nego modernim dvodihalicama. Npr. Dipterus je imao produljeno tijelo, kosmoidne ljuske, heterocerkalni rep, peraje kao u resoperki, dobro okoštala lubanja, perodična apsorpcija kozmina. Lubanja je slična kao kod Osteolepisa, ali s dodatnim kostima koje je teško imenovati. Nema premaxillare i maxilare, kao ni zuba na rubu čeljusti. Pločasti zubi za drobljenje (ishrana mekušcima) nalaze se na palatinumu i s unutrašnje strane donje čeljusti, takvi zubi su značajke dvodihalica i ističu ih u prvi plan kao pretke vodozemaca. Od kraja Devona evolucija dvodihalica je slična kao i resoperki: skraćivanje tijela, dificerkalni rep, smanjenje ljusaka. Ceratodus – Trijas; od tada se vrlo malo promjenila za više od 150 milijuna godina; recentni se predstavnici svrstavaju u posebni rod. Neoceratodus forsteri - australska dvodihalica, najprimitivnija od recentnih oblika. recentni rodovi Protopterus i Lepidosiren Vidi se rana akceleracija u evoluciji, naročito u razdoblju od 350-250 milijuna godina, a vrlo male promjene u zadnjih 150 milijuna godina. Slična promjena i kod resoperki. Recentne dvodihalice: Neoceratodus forsteri - australska; 2 rijeke u Queenslandu koje skoro presušuju ljeti. Lepidosiren paradoxa – južnoamerička, rijeke tropske Amerike. Protopterus aethiopicus Protopterus annectens Protopterus amphibius Protopterus dolloi
Protopterus: 4 vrste, središnja Afrika, rijeke i jezera. Repna peraja dificerkalna, simetrične neparne peraje nastavljaju se na repnu bez prekida. Parne peraje su biserijalni archiptergyum, najbolje razvijen kod Noceratodusa. Kod ostalih zakržljale. Oplećje dobro razvijeno, vezano uz stražnji dio lubanje. Ljuske kod Neoceratodusa bez kozmina. Lepidosiren i Protopterus - gola koža s malim ljuskama ispod kože. Lubanja slabo okoštala, nema čeljusnih i predčeljusnih kosti, dentale reducirana. Lubanja se uzglobljuje autostilički. Zubi su pločasti, nalaze se na palatinum i angulare. Postoje vanjski i unutarnji nosni otvori - pseudochoanae (voda koja tuda prolazi samo za mirisanje).
��
������� �� ���������� Škrge: Neoceratodus - 4 para škrga. Lepidosiren, Protopterus 2. i 3. luk bez škržnih lamela. Probavilo: hrane se malim beskralješnjacima i biljnim ostacima, nema razvijenog želuca, crijevo je trepetljikavo, ali s dobro razvijenim spiralnim zaliskom. Pluća - plivaći mjehur potpuno razvijen kao respiratorni organ. Neoceratodus jedno plućnice Monopneumones; Lepidosiren i Protopterus - Dipneumonus - veza s jednjakom ventralno. Razvijen epiglotis. Pluća imaju alveolarnu građu, a u stijenci su mišićna i elastična vezivna vlakna. Udisaj: zatvaranje usta hioidnog kostura i oplećja Izdisaj se vrši elastičnošću stijenke pluća, bez pomoći rebara. Neoceratodus preživljava u vodi s vrlo malo kisika, ali ne može preživjeti na kopnu. Lepidosiren, Protopterus - 98% O2 dobivaju iz zraka; mogu preživjeti i potpuno bez vode. Krvotok: zadnja odvodna škržna arterija postala je plućna arterija i donosi pretežno vensku krv u pluća, iz pluća ide plućna vena koja dovodi arterijsku krv u srce. Tu ulazi u lijevi dio venskog zatona, čitavo srce i trbušna aorta su nizovi zalisaka. Nepotpuni kod Neoceratodusa i potpuni kod Lepidosiren i Protopterusa. Venski krvotok - po prvi put se pojavljuje stražnja šuplja vena ( v. cava inferior ) uz glavne stražnje vene. Tu venu imaju i svi kopneni kralježnjaci, ali niti jedna skupina vodenih kralješnjaka, sakuplja krv iz bubrega. Endokrini sustav: Izgled i položaj korteksa i medule nadbubrežne žljezde podsjeća na onu kod vodozemaca. I hipofiza slična kao u vodozemaca. Mokraćno spolni sustav nalik na onaj u vodozemaca. Kod ženke su jajovodi tipične Müllerove cijevi s otvorom jajovoda; oplodnja je vanjska; zanimljivo je da Müllerove cijevi postoje i kod mužjaka. Kod mužjaka spolni i renalni dio opistonefrosa, Volfove cjevi su urogenitalne cjevčice. Embriologija: brazdanje slično kao kod vodozemaca, totalno, ličinke imaju vanjske škrge, kod Lepidosirena mužjak čuva leglo. Živčani sustav: prednji mozak dobro razvijen i podijeljen na dvije odjeljene polutke. To se prvi puta u evoluciji događa kod kralješnjaka. Srednji i stražnji mozak su mali. Pedomorfološke značajke: 1.Dobro razvijen i neprekinut svitak 2. Slabo okoštala lubanja i kralješci 3. Müllerove cijevi kod mužjaka
Sve to govori da se da se spolna zrelost događa u ranom stadiju morfogeneze. Nizom značajki Dipnoa se razlikuju od modernih riba (ali su zadržale značajke primitivnih riba), a približuju se vodozemcima koji su se očito razvili iz iste početne linije. Rane resoperke bliže su ostalim ribama od dvodihalica. Samo oko nekoliko desetaka milijuna godina evolucije tijekom karbona i perma trebalo je da se razviju prvi kopneni oblici kralješnjaka - vodozemci.
��
������� �� ����������
Ekologija riba: Slatkovodne - Morske vode na Zemlji: 97% mora – čine 70% površine Zemlje 0.0093 % slatke vode - čine 1% površine Zemlje 58 % morskih riba 41 % slatkovodnih 90 % oceana dublje od 1000 m 75 % oceana spada u batipelagijal – najveće stanište na Zemlji – izuzetno velik prostor 3 % oceana je eufotička zona
Morska staništa pelagijal (pelagička staništa): NERITIK – iznad kontinentalnog šelfa - 45% svih morskih riba OCEANIK :epipelagijal – 0-200 m dubine (oko 250 vrsta) mesopelagijal – 200-1000 m (750 vrsta) batipelagijal – 1 000-4 000 m (oko 200 vrsta) abisopelagijal – 4 000-6 000 m - (1300 vrsta); vrlo malo saznanja bental – bentopelagičke i bentičke vrste (1 000 vrsta) S dubinom: smanjenje gustoće populacija i veličine jedinki te bogatstva vrsta riba Ostala staništa riba: polarna staništa – endemične skupine, vrlo specijalizirane, izbjegavaju smrzavanje zahvaljujući "antifrizu" u krvi pustinjska staništa – prilagođene na ekstremne uvjete, dodatne strukture za disanje, periodi mirovanja bilo jaja bilo odraslih špilje – manjak hrane (nizak metabolizam i stupanj reprodukcije), redukcija očiju, pigmentacije i ljuskavosti, mala gustoća populacija, povećan osjetni sustav (kemorecepcija i bočna linija) podzemni spremnici slani izvori vrući izvori
��
������� �� ���������� Ekološke prilike: 5 čimbenika koji oblikuju ekološke prilike u morima tlak – svakih 10 m povećava se za 1 atm (1,03kg/cm2) - plivaći mjehur ? temperatura – ispod stalne termokline – 2-5 O C prostor –najveće stanište na zemlji, ogroman prostor – stvara probleme prilikom traženja hrane i partnera – različite prilagodbe svijetlo – 200-800 m ljudsko oko donekle može prepoznati; ribe imaju 15-30 x osjetljiviji vid i vide do 1300 m dubine hrana –biomasa planktona 10-100 puta veća u epipelagijalu; dubokomorske ribe mesojedi – zooplankton, beskralješnjaci i ribe; ili lešinari; različite metode hvatanja plijena
Epipelagičke ribe 0-200 m dubine – najvažnija i najproduktivnija regija (područje komercijalnog iskorištavanja riba). Najveći broj vrsta i najveća gustoća dubokomorskih riba – na području visoko produktivnih zona (upwelling). “Countersheded” i srebrne; zaobljene i izduljene (vretenaste) sa mjesečastim ili viličastim repom. Prilagođene na stalno kretanje (plove, jata) – efikasnija pretvorba hrane i metabolizam. Često su migratorne. Među najekstremnijima tune – najbrža rata probave, najbrži metabolizam, stalno kretanje. Mezopelagičke ribe Tamno obojene, fotofori, velika usta, velike oči, redukcija kostura i ljuskavosti, karakteristične dnevne migracije VERTIKALNE MIGRACIJE Sumrak - migriraju prema površini – produktivnija zonaIzložene predatorima Ulaze u zonu gdje je temperatura viša za 10ºC. Pred zoru - migriraju u dublje slojeve. Niža temperatura. Sporiji metabolizam. Očuvanje energije. Smanjena mogućnost predacije
��
������� �� ���������� Batipelagičke ribe Male ribe (većina vrsta) - prosječna veličina manja od 5 cm, spominje se oko 200 zabilježenih vrsta. Populacije nisu brojne– najveća koncentracija - na 4,2 km 3 –150000 jedinki –na 4,2 km3 –1 ♀ kod većine vrsta Izmjena spolova, ali i bizarni slučajevi spolnog dimorfizma, ekstremna redukcija kostiju i mišićja, redukcija i gubitak očiju, specifično ponašanje - efikasno korištenje energije. Količina hrane – ovisne o produkciji gornjih slojeva i alohtonom donosu hranjivih tvari s kopna. Dubokomorske ribe ANATOMSKE PRILAGODBE Redukcija kosti Reducirana mišićna masa Ograničena lokomocija Izrazito velike čeljusti Velik želudac Usporeni metabolizam Bioluminiscencija: Mamac za ribe, rakove i zooplankton Fotofori:Plijen Pronalaženje partnera Simbionti: Photobacterium i Vibrio Velike oči, ali često i reducirane oči Neke vrste nemaju plivajući mjehur ♀ izlučuju feromone, ♂ povećani osjetni organi mirisa Kasno spolno sazrijevanje Spor embrionalni razvoj ♀ se hrane tijekom cijelog života, ♂ kao ličinke Odrasli – žive u dubokom moru Jaja i ličinka – u površinskim slojevima morana dubini od 1 do 30 m
��
������� �� ���������� Slatkovodna staništa Lentička – stajaće vode - jezera Lotička - tekuća – potoci i rijeke samo 1 % površine Zemlje – 40 % ribljih vrsta izuzetna raznolikost vrsta i načina prilagodbi, najbrojnija porodica Cyprinidae(oko 2100 vrsta), gotovo sve nove vrste koje se opišu svake godine dolaze iz slatkovodnih staništa (uglavnom tropskih) Slatke vode Podjela riba na temelju izbora staništa (ekološke niše): ribe uz dno – krkuše, vijuni iznad dna – mrena, deverika u stupcu vode - klen blizu površine – crvenperka uz samu površinu - uklija
Podjela na temelju sklonosti prema brzini toka: reofilne – mrena, pastrva, klen eurytopic – babuška, bodorka limnofilne – linjak, crvenperka Lotički – riječni sustavi Longitudinalna podjela prema karakterističnim vrstama na temelju nagiba toka, brzine strujanja, širine vodotoka, dubine, temperature vode, količine kisika i tipa sedimenta: zona pastrve – brza, hladna voda bogata kisikom, šljunkovito i kamenito dno – pastrva, pijor, lipljen, mladica zona mrene – manje brza voda, manje količine kisika, temperatura ljeti iznad 15 OC – mrena, klen, podust zona deverike – smanjenje brzine toka, temperatura iznad 20OC, niže konc. kisika, pijeskovito dno – deverika, šaran, jez zona lista i balavca – sporotekuća voda, dno muljevito, niske konc. kisika, temperatura i iznad 25OC – balavac, list, jegulja, grgeč Migracije: reproduktivne (češće) i prehrambene diadromne – migriraju između slanih i slatkih voda 0,6 % (115 vrsta) anadromne – u slatke vode na mrijest (npr. losos) katadromne – u more na mrijest (npr. jegulja) amfidromne – obosmjerne (npr. cipli) potamodromne – migriraju unutar slatkih voda oceanodromne – u morima
��
������� �� ���������� Prehrambene značajke Generalisti – različiti tipovi hrane omnivori – klen npr. Specijalisti – specijalizirana prehrana herbivori - hrane se biljnom komponentom planktivori – planktonska hrana piscivori (ihtiofagi) – ribom invertivori - kukcima paraziti - ekstremni specijalisti Ciklidi koji se hrane ljuskama - lepidofagija Ribe papigače-koraljima Plova (jato) - kretanje u blisko povezanoj skupini; bilo koja grupa riba koja se drži zajedno zbog socijalnih razloga ; 25% riba tvori plove (jata) plove haringa mogu biti velike i do 4.5 milijardi m3; sinkronizirano, koordinirano kretanje Prednosti plova: smanjuje se rizik od predacije, jato daje dojam većeg organizma; zajedničko uzbunjivanje; zbunjivanje predatorateško odabire pojedinu žrtvu; kamuflažno kretanje, povećana efikasnost pronalaženja hrane, povećan reproduktivni uspjeh; hidrodinamika – energetska isplativost plivanja, smanjuje se utrošak energije (slično V formaciji ptica)
6 osnovnih kategorija građe tijela u riba: 1) Predatori koji love – lovci (terminalna usta, peraje jednoliko razmještene (manevriranje), vretenasto tijelo, A. aspius, barakuda) 2) Predatori koji čekaju u vodi (terminalna usta, veliki oštir zubi, vretenasto tijelo, često izdužene i tanke, spljoštena glava, velika repna peraja, leđna i podrepna peraja pomaknute unazad, kriptični obojeni; Esox lucius) 3) Ribe orijentirane ka površini (najčešće male, usni otvor usmjeren gore (gornja usta), dorzoventralno spljoštena glava, prilagođene kretanju uz površinu; Gambusia affinis) 4) Bentoske – pridnene ribe (reduciran ili nestao plivaći mjehur, dorzoventralna spljoštenost, specijalizirane strukture: osjetni brčići, izmjenjene peraje; Lophius piscatorius) 5) Ribe visokog tijela (leđna i podrepna peraja duge, prsne peraje visoko na tijelu, trbušne peraje na prsima sposobnost manevriranja; bodlje na perajama; Zeus faber ) 6) Ribe jeguljolikog oblika (parne peraje reducirane ili nestale, leđna i podrepna peraja izdužene, ljuske male ili nestale, vrlo fleksibilna tijela, prilagođene rupama i pukotinama; Conger conger )
��
������� �� ���������� Načini oplodnje: većina riba ima vanjsku oplodnju, manje E i vremena za udvaranje, spajanje para, povećava broj potencijalnih parenja, veći fekunditet
unutrašnja oplodnja – kopulatorni organ i sjemene vrećice mužjaka ( Chondrichthyes) mixypterygium
modificirana podrepna peraja - Poeciliidae, Goodeidae modificirana spolna papila - surfperches - Embiotocidae Morske ribe PELAGIČKA JAJA – uglavnom mala u odnosu na veličinu odraslih jedinki, roditelji ne brinu o potomstvu, velik broj – i do 30 mil. Manji pritisak predatora. Morske struje. Dovoljna količina hrane. Odabir staništa za odrasle jedinke. Pasivno ili aktivno Demersalna jaja: neke manje morske vrste priobalne – Blenniidae, Gobiidae Slatkovodne ribe: DEMERSALNA (ADHEZIVNA) JAJA Većina slatkovodnih vrsta, velika i bogata žumanjkom, manji broj jaja RAZLOZI: teško proizvesti jaja manje spec. težine od slatke vode, površinski slojevi nisu bogati hranom, tekuće vode bi odnijele jaja Prilagodbe reproduktivnog ponašanja na temelju brige za mlade: one koje ne čuvaju - mrijeste na otvorenom supstratu, skrivaju mrijest (u školjke, u podlogu, u rupe), pelagičke, bentoske one koje čuvaju - odabiru supstrat, prave gnijezda one koje nose – izvana (oviparni; u ustima, u tobolcu, u koži, u crijevu) ili iznutra (ovoviviparija, viviparija)
��
������� �� ����������
SISTEMATIKA KOŠTUNJAČA Razred: ACANTHODII † Acanthodes Climatius
Razred: SARCOPTERYGII – mesoperke (8 vrsta) Podrazred: COELACANTHOMORPHA (2 recentne vrste, morske) Red: COELACANTHIFORMES – celakanti Latimeria chalumne – istočnolondonska latimerija Latimeria menadoensis – indonezijska latimerija
Podrazred: DIPNOI – dvodihalice (6 vrsta) Red: CERATODONTIFORMES – jednoplućnice (1 vrsta, slatkovodna) Ceratodus forsteri – australska dvodihalica Red: LEPIDOSIRENIFORMES – dvoplućnice (5 vrsta, slatkovodne) Protopterus annectens – obična afrička dvodihalica Lepidosiren paradoxa – južnoamerička dvodihalica Podrazred: OSTEOLEPIMORPHI † Osteolepis Sauripterus Diplopterax Eusthenopteron
��
������� �� ����������
Razred: ACTINOPTERYGII – zrakoperke (oko 27 000 vrsta) Podrazred: CHONDROSTEI – štitonoše Red: PALEONISCIFORMES † Centrolepis
Red: ACIPENSERIFORMES – jesetrovke (26 vrsta, obalne i slatkovodne) Acipenser ruthenus – kečiga Huso huso - moruna Red: POLYPTERIFORMES – mnogoperke (11 vrsta, slatkovodne) Polypterus bichir – nilska mnogoperka Podrazred: NEOPTERYGII - novozrakoperke Red: SEMIONOTIFORMES – oklopne koštunjavke (7 vrsta, slatkovodne i boćate) Lepisosteus osseus – oklopna koštunjača Red: AMIIFORMES – muljarice (1 vrsta, slatkovodna) Amia calva – gola muljarica Red: OSTEOGLOSSIFORMES – koštanojezičnjače (217 vrsta) Gnathonemus petersi - riličar Arapaima gigas - arapaima Red: ELOPIFORMES (8 vrsta) Elops saurus – riba dama
Red: ALBULIFORMES (29 vrsta) Albula vulpes – koštana riba
Red: ANGUILIFORMES – jegulje (738 vrsta) Anguilla anguilla – jegulja Conger conger – ugor
Red: SACCOPHARYNGIFORMES (26 vrsta) Saccopharynx ampullaceus – gutalac
Red: CLUPEIFORMES – sleđevke (357 vrsta) Sardina pilchardus – srdela Alosa alosa – lojka Engraulis encrasicolus – inčun
��
������� �� ���������� Red: GONORYNCHIFORMES (35 vrsta) Gonorynchus gonorynchus – kljunati losos
Red: CYPRINIFORMES – šaranke (2660 vrsta) Cyprinus carpio – šaran Alburnus alburnus – uklija Barbus barbus – mrena Cobitis elongata – veliki vijun Leuciscus cephalus – klen Abramis brama – deverika Chondrostoma nasus – podust Rhodeus amarus – gavčica Rutilus rutilus – bodorka Phoxinus phoxinus – pijor
Red: CHARACIFORMES – haracini (1340 vrsta) Pygocentrus nattereri – crvena piranja Copella arnoldi – tetra prskalica
Red: SILURIFORMES – somovi (2405 vrsta) Silurus glanis – som Ictalurus melas – crni somić
Red: GYMNOTIFORMES (62 vrsta) Electrophorus electricus – električna jegulja
Red: ESOCIFORMES – štuke (10 vrsta) Esox lucius - štuka
Red: OSMERIFORMES (236 vrsta) Argentina sphyraena - srebrnjak
Red: SALMONIFORMES – pastrvke (66 vrsta) Salmo trutta – potočna pastrva Salmo salar – atlantski losos Thymallus thymallus – lipljen
Red: STOMIIFORMES (321 vrsta) (dubokomorske, svjetleće) Chauliodus sloani – iglozub Vinciguerria attenuata – svjetličica vitkulja Red: ATELEOPODIFORMES (12 vrsta) Ateleopus purpureus
��
������� �� ���������� Red: AULOPIFORMES (219 vrsta) Synodus saurus - gušter Bathypterois grallator – riba tronožac
Red: MYCTOPHIFORMES (240 vrsta) Diaphus metopoclampus - svjetlogubac
Red: LAMPRIDIFORMES (19 vrsta) Regalecus glesne – pojas (najduža riba teleost, 12m)
Red: POLYMIXIIFORMES (5 vrsta) Polymixia sp.
Red: PERCOPSIFORMES (9 vrsta) Percopsis sp.
Red: OPHIDIIFORMES (355 vrsta) Ophidion barbatum – huj bijelac
Red: GADIFORMES – tovarke (482 vrste) Gadus morhua – bakalar Merluccius merluccius – oslić Lota lota – manjić
Red: BATRACHOIDIFORMES (69 vrsta) Batrachoides sp. – (otrovne, glasaju se)
Red: LOPHIIFORMES – udičarke (297 vrsta) Lophius piscatorius - grdobina
Red: MUGILIFORMES - cipli (66 vrsta) Liza aurata – cipal zlatac
Red: ATHERINIFORMES – gavuni (285 vrsta) Atherina hepsetus – gavun
Red: BELONIFORMES – iglice (191 vrsta) Belone belone – iglica Exocoetus volitans – poletuša
Red: CYPRINODONTIFORMES – šaranozupke (807 vrsta) Gambusia affinis – gambuzija Aphanius fasciatus – obrvan Red: STEPHANOBERYCIFORMES (86 vrsta) Stephanoberyx monae ��
������� �� ���������� Red: BERYCIFORMES (123 vrste) Hoplostethus mediterraneus – zvjezdook
Red: ZEIFORMES – kovači (39 vrsta) Zeus faber – kovač
Red: GASTEROSTEIFORMES – koljuške (257 vrsta) Gasterosteus aculeatus – koljuška Hippocampus hippocampus – morski konjić
Red: SCORPAENIFORMES – pločoglavke (1271 vrsta) Scorpaena scrofa – škrpina Scorpaena porcus – škrpun Cottus gobio – peš Red: SYNBRANCHIFORMES – (87 vrsta) Synbranchus marmoratus
Red: PERCIFORMES – grgečke (9300 vrsta) Perca fluviatilis – grgeč Dentex dentex – zubatac Dicentrarchus labrax – lubin Sparus aurata – komarča Thunnus thynnus – tunj Gobius cobitis – glavoč pločar Lipophrys pavo – babica kukmašica Trachinus draco – pauk bijelac Coris julis – knez Seriola dumerili – gof
Red: PLEURONECTIFORMES – plosnatice (570 vrsta) Solea vulgaris – list Platichthys flesus – iverak Red: TETRAODONTIFORMES (339 vrsta) Mola mola – bucanj Balistes carolinensis – kostorog
��
������� �� ����������
Razred: Amphibia – vodozemci
��
������� �� ����������
SISTEMATIKA VODOZEMACA Podrazred: LABYRINTHODONTIA † Red: ICHTHYOSTEGALIA † Acanthostega Ichthyostega
Red: TEMNOSPONDYLI † Eryops Cacops Mastodonsaurus
Red: ANTHRACOSAURIA † Seymouria Diadectes
Podrazred: LEPOSPONDYLI † Diplocaulus Ophiderpeton
Podrazred: LISSAMPHIBIA Red: ANURA – bezrepci (oko 4 800 vrsta) Pojavljuju se u karbonu. Najbrojniji red vodozemaca. Ima ih 1700 vrsta. U Hrvatskoj 13. Porodica: Ascaphidae (1 vrsta) Ascaphus trueri – repata žaba
Porodica: Leiopelmatidae (3 vrste) Porodica: Bombinatoridae – mukači (8 vrsta) Bombina variegata – žuti mukač Bombina bombina - crveni mukač Porodica: Discoglossidae (5 vrsta) Alytes obstetricans – primaljska žaba
(Mužjak oko stražnjih nogu omota ovoj s jajima koja se tamo razvijaju 3 do 6 tjedana i tek onda ih ispusti u vodu da nastave razvoj nezaštićeni.)
��
������� �� ���������� Porodica: Megophryidae (oko 130 vrsta) Porodica: Peleobatidae – češnjarke (11 vrsta) U opasnosti ispuštaju izlučevine koje vrlo jako mirišu na češnjak. Imaju rožnate ostruge za zakopavanje na stražnjim nogama. Pelobates fuscus – češnjača
Porodica: Pelodytidae (2 vrste) Porodica: Rhynophrynidae (1 vrsta) Rhynophrynus dorsalis – meksička nosata žaba,
meksička gubavica Porodica: Pipidae – škornjavice (oko 30 vrsta) Pipa pipa – surinamska škornjavica Xenopus laevis – obična pandžašica (Ima rožnate pandže na stražnjim nogama) Porodica: Allophrynidae (1 vrsta) Porodica: Brachycephalidae (5 vrsta) Porodica: Bufonidae – krastače, gubavice (oko 450 vrsta) Bufo bufo – smeđa krastača, smeđa gubavica Bufo marinus – morska krastača Epidalea viridis – zelena krastača, zelena gubavica (prije: Bufo viridis) Porodica: Heleophrynidae (5 vrsta) Porodica: Leptodactylidae (više od 1 100 vrsta) Ceratophrys cornuta – surinamska rogata žaba Leptodactylus pentadactylus – južnoamerička žaba bukača Porodica: Myobatrachidae (oko 120 vrsta) Porodica: Sooglossidae (3 vrste) Porodica: Rhinodermatidae (2 vrste) Rhinoderma darwinii – Darwinova žaba,
Darwinova kljunašica
��
������� �� ���������� Porodica: Hylidae - gatalinke (oko 760 vrsta) Na vrhovima prstiju su pločasta proširenja (prijanjalke). Hyla arborea – gatalinka
(Najmanja u Europi, do 3-4 cm. Svijetlozelena s tamnom crtom sa strane) Gastrotheca monticola – tobolčarska žaba,
gatalinka tobolčarka Agalychnis callydrias – crvenooka gatalinka Porodica: Pseudidae (4 vrste) Porodica: Centrolenidae (više od 130 vrsta) Porodica: Microhylidae (oko 350 vrsta) Breviceps adspersus – ljepljiva kišna žaba
Porodica: Dendrobatidae (više od 200 vrsta) Dendrobates auratus – zelena otrovna žabica Dendrobates pumilio – crvena otrovna žabica Phyllobates terribilis
Porodica: Hemisotidae (8 vrsta) Porodica: Arthroleptidae (oko 75 vrsta) Porodica: Ranidae – prave žabe (više od 600 vrsta) Rana arvalis – močvarna smeđa žaba Rana dalmatina - šumska smeđa žaba Rana latastei - talijanska smeđa žaba Rana temporaria - livadna smeđa žaba Pelophylax kl. esculenta - mala zelena žaba (prije: Rana kl. esculenta) Pelophylax lessonae - obična zelena žaba (prije: Rana lessonae) Pelophylax ridibundus - velika zelena žaba (prije: Rana ridibunda) Conraua goliath – divovska žaba bukača Porodica: Hyperoliidae (oko 250 vrsta) Porodica: Rhacophoridae - letižabe (više od 300 vrsta) Rhacophorus nigropalmatus – azijska leteća žaba
��
������� �� ���������� Red: URODELA (CAUDATA) – repaši (500 vrsta) Tijelo ima glavu, trup i rep. Dobro se razlikuje vrat. Rep kod vodenjaka ima kožni obrub (kao peraja). Daždevnjaci ga nemaju. Na prednjim nogama imaju 3 do 4 prsta, a na stražnjim 2 do 5. Koža je glatka, bradavičasta i bogata žlijezdama. Daždevnjak ima parotidne žlijezde koje luče otrov. Kralješnica u trupu ima 15 do 20 kralješaka, a u repu 25 do 30, a ponekad i do 100. Svi trupni kralješci te prvi repni nose kratka rebra koja nisu u vezi s prsnom hrskavicom. Viši repaši imaju opistocoelne, a niži amficoelene kralješke. Rebra nisu vezana direktno ma kralješak nego pomoću rebrenog izdanka. Za razliku od žaba imaju hrskavično kukovlje. Mnogi imaju zubiće na gornjim i donjim čeljusnim kostima i na nepčanoraličnoj kosti. Pretežno dišu kožom i pomoću usne šupljine. Pluća su jako mala, a neki ih uopće nemaju. Daždevnjak diše plućima. Srce je nepotpuno podijeljeno na dvije pretklijetke. Ima klijetku, arterijski čunj i venski zaton. Optok krvi nižih repaša sličan je onome kod punoglavaca, a kod viših je između vodenih vodozemaca i bezrepaca. Imaju peti luk aorte, a leđni dio plućne arterije povezan je s aortnim lukom preko Botallijevog protoka. Čovječja ribica nema stražnji mozak. Bubrezi su opistonephros. Za razliku od žaba vrlo su izduženi. Iz bubrega izlaze brojne bubrežne cjevčice koje ulaze u mokraćovod (Wolfova cijev) pa u nečisnicu. U mužjaka je Wolfova cijev mokraćno-spolna. Svaki im je bubreg podijeljen na dva dijela: 1.) stražnji koji ima funkciju bubrega i 2.) uski prednji koji je spojen sa cjevčicama sjemenika. Tu se nalazi i zakržljali ostatak Mullerove cijevi koja je u ženki jajovod. Spermiji su u spermatoforima koje proizvodi nečisnica. Oplodnja je u većine poluunutarnja. Mužjaci nemaju kopulatorni organ. Ličinke su slične odraslima. Neke imaju neoteniju: Proteus, Necturus, Siren. Čeone kosti su odvojene od tjemenih, a nepčane kosti su stopljene s raličnim. Lubanja ima zatiljnu i mirisnu regiju. Slušni uređaj repaša sastoji se od stupića (columella), poklopčića (operculum) i nadstupića (extracolumella). Porodica: Sirenidae - sirenidi (4 vrste) Siren lacertina – veliki siren Porodica: Cryptobranchidae – šturovi (4 vrste) Andrias japonicus – japanski golemi štur Porodica: Hynobiidae – hinobiji (36 vrsta) Porodica: Amphiumidae – jeguljasti šturovi (3 vrste) Amphiuma tridactylum – troprsti jeguljasti štur Porodica: Plethodontidae – besplućnjaci (oko 265 vrsta) Desmognathus ochrophaeus – planinski tamni besplućnjak Porodica: Rhyacotritonidae (4 vrste)
��
������� �� ���������� Porodica: Proteidae – glavašice (6 vrsta) Proteus anguinus - čovječja ribica Porodica: Salamandridae – daždevnjaci (75 vrsta) Salamandra salamandra - obični daždevnjak Salamandra atra - crni daždevnjak Ichthyosaura alpestris - planinski vodenjak (prije: Triturus alpestris) Lissotriton vulgaris - mali vodenjak (prije: Triturus vulgaris) Triturus carnifex - veliki vodenjak Triturus dobrogicus - dunavski vodenjak (veliki panonski vodenjak) Porodica: Ambystomatidae – ambistome (32 vrste) Ambystoma mexicanum - aksolotl Porodica: Dicamptodontidae (4 vrste)
Red: APODA (GYMNOPHIONA) – beznošci (165 vrsta) Beznošci imaju crvoliko tijelo. Gola koža podijeljena je na mnogo koluta pa sliče gujavici. Nemaju parne udove ni rep. Gotovo svi žive pod vodom. Porodica: Rhinatrematidae (9 vrsta) Porodica: Ichthyophiidae (36 vrsta) Ichtyopsis glutinosus – sluzavi rijač
Porodica: Uraeotyphlidae (4 vrste) Porodica: Scolecomorphidae (6 vrsta) Porodica: Caeciliidae - rijači (oko 110 vrsta) Porodica: Typhlonectidae (13 vrsta)
��
������� �� ����������
Razred: Reptilia – gmazovi
Krajem Devona prije 350 milijuna godina pojavila se skupina vodozemaca koje zovemo Labyrinthodontia. Iz te skupine nastale su ne samo različite skupine današnjih vodozemaca, nego već i prvi Amniota koji su bili potpuno terestrički i koji se nisu morali razmnožavati u vodi. Današnji gmazovi dijele se u 4 reda: ljuskaši - squamata, premosnici Rhynchocephalia, kornjače - Chelonia, i krokodili - Crocodilia. Ta 4 reda su sve što je ostalo od gmazova koji su dominirali tijekom mezozoika i kulminirali divovskim dinosaurima u Juri i Kredi. Krajem Krede došlo je do klimatskih promjena na Zemlji (više teorija - meteori, vulkani) i oni se nisu mogli prilagoditi te su postepeno izumirali. TEMPERATURA
Pretpostavka je da su neki preci bili toplokrvni. Svi današnji su hladnokrvni. Osnovni razlog zašto gmazovi stvaraju manje topline je taj što njihov metabolizam (stanično disanje) nije intenzivan zbog male količine kisika koji dospijeva u stanice. Tome je uzrok mali broj eritrocita i relativno mala dišna površina pluća. Samo dvije vrste današnjih gmazova žive i u vrlo hladnim područjima, čak do Arktičkog kruga. To su riđovka (Vipera berus) i živorodna gušterica (Lacerta vivipara). No gmazovi ipak mogu kontrolirati temperaturu - ponašanjem tj. premještanjem s toplijeg na hladnije mjesto, primanjem topline od Sunca (heliotermija) i podloge (tigmotermija), te mijenjanjem boje u nekih vrsta. Zato se za gmazove kaže da su ektotermni jer ovise o vanjskim izvorima topline (za razliku od sisavaca koji su endotermni). U nekih gmazova mehanizam kontrole temperature ide preko pinealnog organa te hipotalamusa. No nijedan gmaz ne može sačuvati toplinu kroz duži period. Zbog toga gmazovi koji žive u umjerenom području preko zime hiberniraju, dok oni u vrućim krajevima estiviraju tijekom najtoplijih mjeseci.
��
������� �� ���������� Razred: Reptilia-gmazovi Podrazred: Lepidosauria Red: Squamata- ljuskaši Podred: Lacertilia (Sauria)- gušteri Porodica: Lacertidae- gušterice Lacertia agilis - livadna (siva) gušterica
ZOOGRAFIJA - VANJSKI IZGLED
Glava je podignuta od zemlje i odijeljena od trupa istaknutim, pokretljivim vratom. Sa strane glave su oči sa gornjim i donjim očnim kapkom migavicom koja se pomiče od prednjeg kuta oka prema natrag. Iza oka sa strane je bubnjić koji se vidi kao smeđa pjega. Na prednjem dijelu glave su nosni otvori. Kratke noge su postrano smještene i petoprste (chiridium). Način kretanja sličan je kretanju vodozemaca. Na početku repa je nečisnica. KOŽA
Suha je i nepropusna, s malo ili bez žlijezda. Žlijezde su ograničene na bedrene pore s unutarnje strane bedara i preanalne pore iznad nečisničkog otvora. Stanice pousmine stvaraju debeli rožnati sloj i ljuske. Gornji sloj kože (ljuske ne) se periodički skida. POUSMINA
Odumrli stratum corneum se periodički skida i čini svlak. Kod zmija je svlak u jednom komadu („zmijina košuljica“), a kod guštera je u krpama. Postoje još četiri dijela gornjeg sloja kože (stratum corneum), dio u odumiranju, te gornji, srednji i donji sloj. Ispod se nalazi stratum germinativum. USMINA Usminu čini stratum pigmentosum sa melanoforima koji leže duboko u usmini, a iridociti i lipofori su više površinski u usmini. Obojenost je najčešće zaštitna (kriptička), a može biti i upozoravajuća kod nekih zmija i guštera. Helodoma suspectum (otrovni bradavičar) ima obojenost koja može biti i znak spolnog dvoličja. Neki mogu mijenjati boju npr. kameleoni pod utjecajem simpatičkog živčanog sustava. Neki gušteri i krokodili stvaraju kožne kosti na glavi ili po cijelom tijelu. Oklop kornjače građen je zajedno i od rožnate tvari i od kožnih kostiju.
��
������� �� ���������� LJUSKE Ljuske se nalaze na stratum germinativum. Razlikujemo: a) leđne ljuske (dorsalia) koje imaju šesterokutni oblik, b) trbušne ljuske (ventralia) koje su veće od leđnih i poslagane su u 8 redova, c) repne ljuske (caudalia) koje maju oblik izduženog četverokuta i poslagane su u poprečnim redovima što im daje prstenast izgled i d)glavene ljuske ( pieus) u obliku štitića, one su važne za determinaciju. Na vratu je nabor kože optočen velikim ljuskama koje čine ogrlicu (collare). Folidoza - broj, raspored i izgled pločica i ljusaka.
KOSTUR LUBANJA
Razvijeni su temporalni lukovi (gornji - sljepoočni, donji - jagodični) za prihvat temporalnih i čeljusnih mišića. Gmazovi se dijele prema građi sljepoočnog (temporalnog dijela) na: 1.) Anapsida (bezlučna lubanja - temporalni dio je cjelovit štit). Takva lubanja je bila kod prastarih gmazova Stegocephala., a u živućih samo kod kornjača. 2.) Diapsida (dvolučna - dvije temporalne jamice) Takva lubanja je bila kod Dinosauria i Pterosauria koji su izumrli, te kod recentrnih premosnika, krokodila, zmija, guštera i ptica. 3.) Sinapsida (jedna temporalna jamica). Ovaj tip lubanje su imali izumrli Pelycosauria (kacigolubanjci), zvijerogmazovi (Theromorpha) i recentni sisavci. 4.) Euryapsida su imali izumrli Sauropterygia i Placodonita. 5.) Parapsida su imali izumrli Ichtiosauria. Lubanja je uskoosnovna (tropibazalna). Među orbitama je tanak septum, očne duplje su blizu. Transversum (ectopterygoideum) je nova kožna kost koja povezuje pterygoideum (krilnu kost) sa maksilarnom kosti. Columella cranii (epipterygoideum, glavni stupić) je također nova kost hrskavičnog porijekla i podupire tjemenu kost. Način vezanja donje čeljusti je preko os quadratum (autostilija). U većine gmazova kvadratum je nepomičan i to se zove monostilija, dok je u većine guštera i zmija pomičan, a to se naziva streptostilija. Neki od ostataka škržnih lukova postali su dio srednjeg uha: štapićasta columella auris sa malim hrskavičnim dijelom (extracolumella). Vibracije se prenose sa bubnjića preko columelle do ovalnog prozorčića na unutrašnjem uhu. U zmija nema bubnjića i columella je pričvršćena na kvadratum te se vibracije prenose preko donje čeljusti sve do unutrašnjeg uha. U krokodila postoji sekundarno koštano nepce koje odvaja dišne putove od probavnih (kao u sisavaca). U premosnika postoji bjeloočnički prstenak. To je niz koščica koje produžavaju bjeloočnicu, inače to je tipična struktura za oko ptica.
��
������� �� ���������� KRALJEŠNICA
Prvi put se pojavljuje drugi kralješak - axis ili obrtač (epistophaeus). Kralješci su procoelni (prednječaškasti). Jedino premosnici i kornjače imaju amphicoelne (dvočaškaste). Broj kralješaka varira od 34 kod kornjače do 430 kod udavki. Kralješci imaju dodatne prednje i stražnje zglobne izbočine (zigapofizae). Kod guštera vratni dio ima 8 kralješaka: atlas, axis, i još 6 ''običnih''. 4. do 8. nose kratka vratna rebra. Trupno - slabinski dio (thoraco - lumbalni) ima 22 kralješka. Od 1. Do 5. su prsna rebra spojena sa sternumom. Kod krokodila i još nekih postoje trbušna rebra ( gastralia) i trbušna kost (os abdominale). Križni dio ima 2 kralješka, a repni dio ima neodređeni broj kralješaka. Između kralješaka je hrskavični međusloj što je važno kod autotomije (samosakačenje), naime mnogi gušteri imaju mogućnost da otkinu rep u opasnosti. Kasnije će im izrasti novi, ali on nikada neće biti isti kao prije. Oplećje, kukovlje i udovi pokazuju istu opću građu kao u repatih vodozemaca. OPLEĆJE Lopatica (scapula) je leđno smještena, vranjača (coracoideum) trbušno i može imati otvore na sebi. Zatim su prisutne parne ključne kosti (clavicula) i međuključna kost (interclavicula). U nekoliko primitivnih oblika prisutna je i grlenjača (cleithrum). KUKOVLJE
Građeno je od crijevne (ilium), sjedne (ischium) i preponske ( pubis) kosti. Preponske se spajaju tvoreći simfizu. ŽIVČANI SUSTAV
Mali je, zauzima samo 1 % tjelesne težine. Usporedno s prilagodbom na kopneni način života javlja se siva kora tj. drugotni plašt – neopallium (prednji mozak), ali još je slabo razvijen. Mirisni režnjevi su veliki. Međumozak je malen i odozgo se ne vidi. S donje strane je ljevak kojeg se pridržava hipofiza, a s gornje je epifiza koja je u vezi s tjemenim organom (pinealno oko). Srednji mozak je dobro razvijen, ima velike vidne režnjeve. Osim vizualnih prima druge podražaje i kontrolira pokrete. Stražnji mozak je relativno malen. Prisutno je 12 pari moždanih živaca.
��
������� �� ���������� OSJETILNI SUSTAV OČI Oči su glavni osjetni organi većine gmazova. Očni kapci su pokretni, a prisutan je i treći kapak - migavica koja čisti rožnicu. U zmija i nekih gušterica rožnica je zaštićena prozirnom kožom – spectaculum, i tada nema migavice. Suzne Harderianove žlijezde kod kornjača vlaže rožnicu. U mnogih gmazova oko podržava bijeloočnočka hrskavica i prsten koštanih pločica. Akomodacija oka postiže se stezanjem leće (kod zmija pomicanje leće prema retini (mrežnici)). Većina vrsta posjeduje čunjiće (više u dnevnih vrsta koje raspoznaju boju - većina guštera i mnoge kornjače) i štapiće u mrežnici. Duplim čunjićima kornjače i gušteri mogu razlučiti polarizirano svjetlo. Pinealno ili parijetalno oko postoji u premosnika i mnogih guštera. Ima strukture poput leće i mrežnice: gornji sloj osjetnih stanica, staklovina, sloj pigmentnih i osjetnih stanica te živac. U tih vrsta postoji otvor na tjemenoj kosti presvučen prozirnom kožicom. Sličan otvor nađen je i u mnogih fosilnih gmazova. Uloga pinealnog organa u gmazova je prilično nepoznata, no sigurno je da bilježi sunčevo zračenje i vjerojatno preko lučenja melatonina djeluje na termoregulacijsko ponašanje. Moguće je i da ima neku ulogu u kontroli razmnožavanja. MIRIS
Prisutne su nosne vrećice u kojima epitel sprijeda služi za osjet mirisa, a u stražnjem dijelu je prokrvljen i služi za kontrolu temperature. Jakobsonov organ je kemoreceptor i ponekad čini poseban dio nosa. Osobito je razvijen u ljuskaša i premosnika. Nalazi se ispod nosne šupljine u obliku 2 vrećice koje se otvaraju u nosnu šupljinu blizu hoana. U svakoj vrećici ima mnogo mirisnog epitela. Gušterima i zmijama je jezik jako važan jer njime u usnu šupljinu uvlače i najmanje mirisne čestice (zato stalno palucaju). UHO
Uho služi kao organ sluha i ravnoteže. Vibracije se s bubnjića prenose kroz šupljinu srednjeg uha preko stapesa (columella - nastao od hyomandibulare) i ponekad još i preko extracolumelle koji se prihvaćaju na ovalni prozorčić unutarnjeg uha. Eustahijeva cijev povezuje srednje uho i usnu šupljinu. U zmija i mnogih guštera nema bubnjića i stapes je pričvršćen na kvadratnu kost prenoseći preko donje čeljusti vibracije tla. Unutrašnje uho ima 3 polukružna kanalića i veliku endolimfatičku cjevčicu. Sluh osjećaju preko nezavinute lagene (početak pužnice koja je u potpunosti razvijena tek u sisavaca). Cortijev organ ima receptorske dlačice. Dobar sluh imaju gušteri koji se i sami glasaju npr. macaklini. Krokodili također dobro čuju,
��
������� �� ���������� a kornjače nešto slabije. Potporodica zmija čegrtuša (Crotalinae) imaja parne jamice na glavi u kojima su receptori za toplinu, tj. infracrveno zračenje. PROBAVNI SUSTAV
Zubi su na gornjoj i donjoj čeljusti i često na nepčanoj kosti. Koničnog su oblika (čunjasti), ali mogu bito i lagano nazubljeni ili promijenjeni tvoreći ploče za drobljenje, otrovne zube i sl. Pleurodontni zubi su prirasli sa strana na unutrašnju površinu čeljusnih kostiju, a tekodontni zubi su prisutni samo kod krokodila. Oni su ugrađeni u posebnim zubnim jamicama (alveolama). Izmjena zubi odvija se tijekom cijelog života, dakle imaju polifiodontno zubalo. Kornjače nemaju zube. Slinske žlijezde postale su otrovne žlijezde u zmija i u otrovnog guštera Heloderma .Imobilizacija žrtve je potrebna kako bi se mogla progutati cijela jer samo krokodili komadaju hranu. Otrov zmije je mješavina enzima, drugih proteina i ugljikohidrata. Enzimi nekih čegrtuša (Crotalinae) i poskoka (Viperidae) razaraju tkiva žrtve. Jezik je različite građe, u nekih je jedva pokretljiv (npr. krokodila), a u nekih dug, rascijepljen na vrhu i jako pokretljiv npr. kod zmija.
Prava probava započinje u želucu koji se dijeli na tijelo želuca ( fundus) i pilorički dio. U želucu se izlučuje sluz, HCl i pepsin. Otrov zmijama pomaže u probavi. Tanko crijevo je kratko, epitel je naboran tvoreći Lieberkuhnove kripte. Na prijelazu tankog u debelo crijevo može se nalaziti neparno slijepo crijevo (coecum). Jetra ima 2 režnja i žučni mjehur se nalazi na donjem rubu desnog režnja. Gušterača se nalazi u zavoju između želuca i tankog crijeva. Imaju i slezenu. U vratu je štitna žlijezda, a sa strane vrata prsna žlijezda. Nečisnica je velika i podijeljena na coprodaeum za feces i urodaeum za proizvode mokraćnog i spolnog sustava. Te dvije komorice otvaraju se konačno u proctodaeum kojeg zatvara nečisnički kružni mišić. Ova podjela nečisnice na komorice povezana je s potrebom reapsorcije vode iz fecasa te mokraćnih izlučevina (kao i kod ptica). Kloaka je kod kornjača i krokodila uzdužni otvor, a kod guštera poprečni. U krokodila postoje nečisničke žlijezde i to su vjerojatno mirisne žlijezde. Manji gmazovi su insektivorni (80% iskoristivosti hrane), a veći su biljojedi ali mogu iskoristiti 50% jer nemaju bakterija koje razgrađuju celulozu. No pošto su hladnokrvne životinje ni ne treba im puno hrane.
���
������� �� ���������� DIŠNI SUSTAV
Dišu udisanjem (usisavanjem) zraka pomoću nekoliko slojeva međurebrenih mišića koji spuštaju i podižu rebra. Ti mišići su bitni pošto nemaju dijafragmu (jedino krokodili imaju neku vrstu dijafragme čiji mišići pomažu disanju). Iza jezika je dišni otvor ( glottis) koji vodi u grkljan (larinx). Otvorenim ga drže jedna prstenasta i dvije piramidne hrskavice. Mnogi gmazovi mogu proizvoditi slabe zvukove. Dušnik (trachea) ima hrskavične prstenove i dijeli se na dvije dušnice (bronhi) koje vode u pluća. Pluća su vrećasta i podijeljena na komorice. Volumen im je veliki, ali je površina 100 puta manja nego u sisavaca. Velik volumen služi za pohranu zraka što je naročito korisno u gmazova koji rone. Imaju relativno malu potrebu za kisikom. Njihova metabolička stopa je samo 10-20% od one u toplokrvnih životinja. Količina mitohondrija je mala i zbog toga gmazovi ne mogu biti aktivni dugo vremena. Pri tome mišići uglavnom rade anaerobno. Prilikom rada mišića nastaje mliječna kiselina koja se akumulira u krvi i snižava pH što slabi vezanje kisika uz hemoglobin, no gmazovi imaju veću toleranciju na promjene pH u krvi i mogu podnijeti duže periode s malom koncentracijom kisika. Ljuskaši, krokodili i kornjače trebaju 5 sati da uklone polovicu mliječne kiseline koje se nakupila tijekom jednog sata ronjenja. KRVOTOK Srce je smješteno u osrčju ( pericardium). Prisutan je vrlo mali venski zaton u kojeg ulaze donja šuplja vena i dvije gornje šuplje vene. Venski zaton spojen je s desnom pretklijetkom i zaštićen dvostrukim zaliskom. Postoje dvije pretklijetke i jedna klijetka koja je odvojena nepotpunom pregradom u lijevi i desni dio. Samo kod krokodila je klijetka potpuno pregrađena, a kod svih ostalih se venska i arterijska krv samo djelomično odvaja. Arterijski čunj potpuno nestaje. Iz klijetke izlaze: desni aortin luk, lijevi aortin luk i zajednička plućna arterija. Desni aortin luk izlazi iz lijevog dijela klijetke. Izlazi kao deblo od kojeg se odvajaju glavine arterije koje se granaju na unutrašnju i vanjsku glavinu arteriju. Kod guštera je svaka arteria carotis externa spojena s desnim ili lijevim aortnim lukom preko ductus caroticus ( glavinoarterijski protok). Od luka se odvaja i potključna arterija (arteria subclavia). Lijevi aortni luk kod guštera izlazi na granici između lijevog i desnog dijela klijetke, a kod kornjača iz desnog. On se svija i s leđne strane se spaja s desnim lukom i tako nastaje leđna aorta (aorta dorsalis). Iz lijevog luka izlazi i utrobna arterija (arteria coeliaca). Botalijevi protoci (ductus botalii) su prisutni kod kornjača i oni povezuju plućne arterije s pripadajućim aortnim lukovima.
���
������� �� ���������� Postoji vratarnički sustav jetre i bubrega, a odvodne bubrežne vene i jetrina vena se ulijevaju u donju šuplju venu (vena cava posterior ). Dvije prednje šuplje vene (vena cava anterior ) donose krv iz glave i prednjih nogu. Šuplje vene se ulijevaju u venski zaton, a on u desnu pretklijetku. Plućne vene nose oksigeniranu krv iz pluća, a prije ulaska u lijevu pretklijetku se spoje u jedno deblo. Iako lijevi aortin luk izlazi iz desnog odjela klijetke ( u koji dolazi venska krv) ipak prilikom normalnog disanja dolazi do skoro potpune odvojenosti krvi. Kad se klijetka stisne, atrioventrikularni zalisci spajaju se s nepotpunom pregradom klijetke odvajajući njen lijevi i desni dio. U prvom dijelu sistole venska krv odlazi u plućne arterije, a s povećanjem tlaka pomiče se pregrada i arterijska krv odlazi u arterijska debla. Ipak miješanje se javlja ako se poveća plućni tlak npr. u kornjača prilikom ronjenja. Iako lijevi aortni luk izlazi iz desnog dijela klijetke u njega ulazi arterijska krv jer su kod krokodila aortni lukovi pri bazi spojeni otvorom koji se naziva foramen panizzae. Naime viši tlak lijeve klijetke sprečava ulazak venske krvi u aortin luk, osim u slučaju kada krokodili rone te se poveća plućni tlak. Ovako se čuva kisik smanjenjem protoka krvi kroz pluća. Mozak ipak prima arterijsku krv preko desnog aortinog luka, a miješana krv iz lijevog luka prolazi jedino kroz stražnji dio tijela. Gmazovi podnose promjene koncentracije tvari u krvi koje bi bile smrtonosne za sisavce. Količina hemoglobina i kisika je upola manja nego u sisavaca. Leukociti su istih tipova kao u ostalih kralješnjaka. ENDOKRINI SUSTAV
Javlja se thymus (prsna žlijezda) koja u odraslih zakržlja. MOKRAĆNI SUSTAV Bubreg je metanefros ili pravi bubreg, što je značajka Amniota. Potpuno je odvojen od spolnog sustava. Iznad se nalazi nadbubrežna žlijezda ( glandula suprarenalis). Wolfova cijev (nastaje od mesonefrosa) je sjemenovod u mužjaka. U nekih vrsta postoji endotermalni (alantoidni) mokraćni mjehur. Squamata su urikotelični, voda se resorbira u nečisnici, a dušikovi ostaci većinom se izlučuju kao mokraćna kiselina. U kojem obliku se izlučuju dušikovi ostaci ovisi o načinu života vrste i potrebi za očuvanjem vode u organizmu. Vodene kornjače izlučuju amonijak i ureu, a krokodil amonijak. Žlijezde za izlučivanje soli su Harderianove žlijezde (orbitalne žlijezde kornjače), podjezične u morskih zmija i nosne kod guštera.
���
������� �� ���������� SPOLNI SUSTAV
Razmnožavanje nije vezano uz vodu. Oplodnja je unutrašnja i postoje erektilni kopulatorni organi mužjaka (osim u premosnika ), koji su nastali iz zida nečisnice. Krokodili i kornjače imaju jedan penis, a gušteri i zmije dva hemipenisa, ali prilikom kopulacije sudjeluje samo jedan. Sperma prvo ulazi u urodaeum nečisnice, a zatim u penis. U kornjača i zmija spermiji mogu preživjeti unutar ženke kroz dugo vremensko razdoblje (par mjeseci, ponekad i godina) te se jaja ponekad oplođuju bez novog parenja, ali postotak oplodnje se smanjuje s vremenom. Jaja se nesu na kopnu i zbog toga moraju imati rezervu hrane za embrio (od žumanjka koji se nalazi u žumanjčanoj vreći), te imati ljusku koja će ih štiti od isušivanja, omogućiti izmjenu plinova i ujedno pohranjivati izlučevine nastale u metabolizmu. Ljusku izlučuje zid jajovoda i ojačana je vapnencem. Zametne ovojnice nastaju iz oplođene jajne stanice, ali ne sačinjavaju sam zametak već sudjeluju u njegovoj ishrani, disanju ili zaštiti. Žumanjčana vreća je šuplja tvorba koja nastaje u području blastocela i u početku komunicira s primitivnim crijevom. Kod riba, ptica i gmazova sadržava dosta žumanjka kojim se zametak hrani. Kod sisavaca sadržava tekućinu i stanični detritus, a kasnije iščezava. Zametak se u jajetu postupno okružuje prstenastim naborom koji se poput svoda izdiže nad zametkom i na kraju ga potpuno zatvori. To je amnion, prva (unutarnja) zametna ovojnica. Unutar je amnionska šupljina ispunjena tekućinom koja štiti zametak od štetnih vanjskih utjecaja (udarci i sl.). Amnion imaju samo gmazovi, ptice i sisavci pa se oni svrstavaju u skupinu Amniota. Razvojem iz amniona nastaje druga zametna ovojnica chorion ili seroza, tj. vanjska zametna ovojnica. Kod sisavaca povezuje zametak sa sluznicom maternice te preko njega zametak difuzijom dobiva hranjive tvari i plinove iz majčine krvi. Njegov dio kasnije ulazi u sastav placente. Alantois je treća zametna ovojnica. Nastaje kao ispupčenje prednje stijenke crijeva i prokrvljen je mnogim kapilarama. U početku služi kao mokraćni mjehur jer u njega ulaze proizvodi ekskrecije bubrega zametka. Povećavajući se, približava se površini i spaja se s chorionom, te služi kao dišni organ, prenosi kisik u embrio. Sudjeluje u formiranju placente. Ovakvo jaje nastalo je tijekom izmjena vlažnih i sušnih perioda. Pretpostavlja se da je jaje prethodilo odraslima u procesu adaptacije na kopneni život. Je li prvo bilo kokoš ili jaje? Jaje naravno!
Kod ovoviviparnih vrsta se jaje zadržava u jajovodu sve dok mlado nije spremno da se izlegne iz jajeta. Ljuska u tih jaja je vrlo tanka ili je nema. U nekih vrsta nastaje placenta iz choriona i alantoisa, koje u nekih služi za transport vode i otopljenih plinova, dok u drugih prenose i hranjive tvari (zamjena za žumanjak) te ekskrete (morske zmije, neki gušteri). Ovoviparija se javlja u vrsta koje žive u području s hladnom klimom. Lacerta vivipara (živorodna gušterica), Anguis fragilis (sljepić), Vipera berus (riđovka). Partenogeneza je prisutna u nekoliko vrsta gekona i guštera. Postoje rase koje se sastoje samo od ženki - to su vjerojatno triploidi nastali hibridizacijom dvije srodne vrste. ���
������� �� ���������� Mladi gmazovi imaju posebne strukture koje im pomažu pri izlasku iz jajeta: u kornjača, krokodila i premosnika postoji rožnati roščić ili jajni žulj koji se nalazi na vrhu njuške koja je jako odebljala izbočina rožnatog sloja pousmine, a u ljuskaša (gušteri i zmije) postoji pravi jajni zubić koji izlazi iz gornje čeljusti. Nema metamorfoze. Briga za potomstvo u većine vrsta ne postoji. Ženka samo odloži jaja na toplo i skrovito mjesto. Neki gmazovi rade jednostavna gnijezda, ali uglavnom ne čuvaju jaja i mlade. No postoje izuzeci - ženke pitona te još neke zmije i gušteri 'leže na jajima'. Ženke krokodila čuvaju gnijezda, pomažu im da se izvuku iz gnijezda i ostaju još neko vrijeme uz mlade. PONAŠANJE ZA VRIJEME PARENJA
Ritualne borbe mužjaka služe za međusobno zastrašivanje ili privlačenje ženkine pažnje. U nekih guštera (iguane, agame ) u vrijeme parenja mužjaci su posebno živo obojeni. U tih guštera njihanje glavom i prednjim dijelom tijela, često je praćeno promjenom boje i igra važnu ulogu u privlačenju ženke. Česte su teritorijalne borbe mužjaka. Broj parenja na godinu ovisi o klimatskim prilikama. To je većinom 1-2 puta godišnje, a neke vrste što žive u toploj stabilnoj klimi mogu se pariti u intervalima i cijele godine.
���
������� �� ����������
SISTEMATIKA GMAZOVA U svijetu je poznato oko 6800 vrsta, a u hrvatskoj 37. Determinacija: GMAZOVI se determiniraju prema tome postoje li noge ili ne, jesu li prisutni očni kapci ili spetaculum (zmije i samo neke gušterice). Zmije nemaju bubnjić. Te prema dužini repa, ako je duži od ostalog tijela, onda je gušter, a ako je kraći, onda je zmija. GUŠTERI se determiniraju prema broju bedrenih pora i broju analnih pločica, te prema izgledu glavine pločice (pileusa). Također je važna ogrlica, zjenica i pruge na tijelu. ZMIJE se određuju prema analnim pločicama (ljutice imaju 1, a kolubridae 2), obliku glave (otrovnice imaju trokutast, a neotrovne uglast), te prema zjenicama, građi zuba i broju ljusaka na leđnoj strani tijela.
Podrazred: ANAPSIDA Red: COTYLOSAURIA- kotlolubanjci † Romeriscus periallus Limnoscelis paludis Diadectes maximus
Red: MESOSAURIA † Mesosaurus brasiliensis
Red: CHELONIA (TESTUDINES) – kornjače (307 vrsta)
Oklop od koštanih pločica s rožnatim slojem na površini. Carapax ili leđna kora je građen od 8 ploča kralješnice. Prva kralješnička ploča je zatiljna, a jedna i dvije posljednje repna. Postoji još 8 postranih rebrenih ploča i 22 rubne ploče. Plastron ili trbušna kora građen je od dva reda ploča: vratne, podramene, prsne, trbušne, bedrene i analne. Postoje i 2 vezne ploče koje vežu trbušni i leđni dio oklopa. Imaju 34 amficelna kralješka. Rebra su prirasla uz oklop. Nemaju prsnu kost. Najjači je mišić za uvlačenje glave, a nestali su mišići trupa. Nemaju zube već oštru rožnatu navlaku. Pluća su im velika - sve do kukovlja. Imaju Botalijeve protoke (ductus botalii) preko kojih sz plućne arterije spojene s odgovarajućim lukom aorte. Harderianove (orbitalne) žlijezde služe za izlučivanje soli. Dupli čunjići u oku su za razlikovanje polariziranog svijetla. Kao i kod krokodila, kloaka je uzdužni otvor. Organ za kopulaciju kod mužjaka je neparan.
���
������� �� ���������� Podred: Cryptodira – krijovratke ( Vrat se nastavlja u obliku slova S) Porodica: Chelydridae – kajmanske kornjače (3 vrste) Macrochelys temminckii - krivokljuna kornjača Chelydra serpentine – nasrtljiva kornjača Porodica: Emydidae – slatkovodnice (41 vrsta) Emys orbicularis – barska kornjača (Živi u mutnim polaganim ili stajaćim vodama, ali izlazi i na kopno, u Aziji i Europi. Plivaća kožica među panđama.) Trachemys scripta – crvenouha kornjača Clemmys guttata – pjegava riječna kornjača Chrysemys picta – prugasta kornjača Porodica: Testudinidae – kopnice (51 vrsta) Geochelone nigra – galapagoska kornjača Testudo graeca – grčka čančara (Živi u Makedoniji) Testudo hermanni – čančara (Leđni oklop je vrlo tvrd i visoko zaobljen. Živi u Dalmaciji i na otocima.) Porodica: Geoemydidae (69 vrsta) Mauremys caspica – riječna kornjača Cyclemys dentata – lisna kornjača Porodica: Trionychidae – mekoštitke (30 vrsta) Pelodiscus sinensis – istočnoazijska mekoštitka Trionyx ferox – goropadna tronoktica Porodica: Cheloniidae – morskovodnice (6 vrsta)
Stanovnici otvorenog mora tropskih i suptropskih krajeva. Ženke dolaze na kopno kad polažu jaja. Carpax je srcolik i plitko usvođen, ne mogu uvući udove u njega. Prednje noge su plosnato proširene pa nalikuju na peraje. Chelonia mydas – golema želva (Živi i u Jadranu. Hrani se
životinjama, ali i morskim biljem.) Caretta caretta – glavata želva (U Jadranu.) Porodica: Dermochelyidae – usminjače (1 vrsta)
Imaju slobodna rebra i kralješke. Oklop je presvučen debelim slojem kože. Prema straga se suzuje. Na leđnom oklopu je sedam uzdužnih brazda. Samo jedna vrsta Dermochelys coriacea – sedmopruga usminjača (Najveća kornjača.
Oklop je dug i preko 2 m, a teška je od 500-600 kg.)
���
������� �� ���������� Podred: Pleurodira – vijovratke Porodica: Chelidae (52 vrsta) Chelodina longicollis – obična mijovrata kornjača Chelus fimbriatus – matamata (J. Amerika, Australija, Afrika.)
Podrazred: SYNAPTOSAURIA † Red: PROTOROSAURIA † Areaoscelis gracilis
Red: SAUROPTERYGIA † Plesiosaurus macrocephalus
Red: PLACODONTIA †
Podrazred: ICHTHYOPTERYGIA † Red: ICHTHYOSAURIDAE – ribogmazovi † Ichthyosaurus communis
Podrazred: LEPIDOSURIA (diapsidna lubanja) Red: EOSUCHIA † Prolacerta broomi
Red: RHYNOCEPHALIA-premosnici (2 vrste) Podred: Sphenodontida (2 vrste) Porodica: Sphenodontidae – premosnici (2 vrste) Sphenodon punctatus – pilasti premosnik (tuatara) (Živi na sjevernoj obali Novog Zelanda. Dug je oko 50 cm, maslinasto zelen. Domoroci ga zovu tuatra što znači 'šiljci na leđima'- zato jer duž leđa i repa ima pilasti greben od trokutastih ljusaka. Lubanja je diapsidna, a quadratum je neposredno pričvršćen na lubanju. Kralješci su amficelni (dvočaškasti). Ima trbušna rebra. Ima tjemeno oko. Dobro su razvijen venski zaton i Botalijevi protoci. Mužjaci nemaju organa za kopulaciju. Imaju bjeloočnički prstenak. Zubalo im nije polifiodontno. Nema bubnjića niti srednjeg uha. Noćna je životinja, hrani se kukcima, glistama i puževima. Hiberniraju.) ���
������� �� ���������� Sphenodon guntheri
Red: SQUAMATA- ljuskaši (oko 7 750 vrsta) Zajedničke osobine guštera i zmija su: rožnate ljuske u pousmini, pomična kvadratna kost – streptostilija, parni organi za kopulaciju, mladi imaju pravi jajni zubić. Podred: Sauria ( Lacertilia) – gušteri (4765 vrsta) Imaju bedrene pore. Svlak se skida u krpama. Kloaka je poprečni otvor. Imaju ductus caroticus. Nosne žlijezde služe za izlučivanje soli. Legu jaja ili nesu žive mlade. Akomodacija oka postiže se stezanjem leće. Porodica: Agamidae - agame (381 vrsta) Šarenih su boja, različita oblika, često s kožnim izraslinama i bodljama. Žive u pustinjama Azije, Afrike, i Australije. Hrane se biljem i kukcima. Agama agama – agama Draco spilonotus – leteći zmaj Chlamydosaurus kingii – gušter ogrličar Pogona vitticeps – bradata agama
Porodica: Chamaeleonidae – kameleoni (161 vrsta) Chamaeleo jacksoni – Jacksonov kameleon Chamaeleo chamaeleon – europski (obični) kameleon (Mijenja boju pod utjecajem simpaticusa. Živi u Africi i južnoj Indiji. ) Porodica: Iguanidae - legvani (36 vrsta) Ono što su agame za Stari svijet to su iguane za Ameriku samo su puno raznovrsnije. Na Galapgosu žive morske iguane - jedini gmazovi koji žive samo od morskih algi. Iguana iguana – zeleni legvan Anolis carolinensis – crvenogrli anolis
Porodica: Gekkonidae - macaklini (1076 vrsta) Mali gušteri nježne kože. S donje strane prstiju imaju jastučiće koji se sastoje od poprečnih kožnih listića. Oni su prekriveni vrlo finim dlačicama koje se prihvaćaju i za najsitnije neravnine podloge. Mogu napraviti 'podtlak' pa se zalijepe za površinu. Zbog toga mogu hodati po stropu ako im se hoće. Vrlo su rasprostranjeni u tropskom i suptropskom pojasu. Azijati misle da im donosi sreću. Imaju amficelne kralješke. Eublepharis macularis – leopard macaklin Gekko gecko – tokaj macaklin Hemydactylus turcicus – kućni macaklin Tarentola mauretanica – zidni macaklin
���
������� �� ���������� Porodica: Lacertidae – gušterice (279 vrsta) Naša najbogatija i najraznovrsnija grupa guštera. Algyroides nigropunctatus – mrki ljuskavi gušter Lacerta viridis – zelembać (Najveći srednjoeuropski gušter, do 40
cm. Odozgo zelen, odozdo svjetlo žut. Mužjaci u doba parenja imaju plavo grlo.) Podarcis sicula – primorska gušterica Porodica: Scincidae – pravi rovaši (1305 vrsta) Noge imaju, ali su međusobno jako udaljene, a često prilično zakržljale. Ponašanjem više podsjećaju na sljepića. Ablepharus kitaibelii – kratkonogi gušter Chalcides ocellatus – pjegavi rovaš Chalcides chalcides – troprsti rovaš Egernia freri – veliki rovaš
Porodica: Anguidae – sljepići (112 vrsta) Anguis fragilis – slijepić (40-50 cm. Od zmija se razlikuje po glatkim ljuskama iste veličine i pokretnim kapcima. Mužjaci i mladi imaju crne, uzdužne pruge. Žive po cijeloj Europi. ) Ophisaurus apodus – blavor (Naraste preko 1 m. Tijelo je prekriveno tvrdim koštanim pločicama, sa svake strane trupa je duboka brazda. Živi duž cijele naše obale.) Ophisaurus ventralis – sjevernoamerički blavor Porodica: Helodermatidae – bradavičari (2 vrste) - Mexico Heloderma suspectum – otrovni bradavičar Heloderma horridum – meksički bradavičar Porodica: Varanidae – varani (59 vrsta) Dobro razvijene noge, dug vrat i rep, jak dugačak i na vrhu rašljast jezik. Brzi su i okretni, brzo se penju i vješto plivaju. Žive u Africi i južnoj Africi u sušnim područjima uz vodu. Varanus komodensis – komodski varan (Dug 3-4 m, težak 80 kg.
Aktivni predator koji napada jelene i druge sisavce. Kao mladi su arborealni- spretno se kreću po drveću. Otkriven je 1914. na malom otočiću Komodo (Indonezija).) Varanus prasinus – zeleni varan Varanus niloticus – nilski varan (Jedan od najopasnijih neprijatelja krokodila jer mu jede jaja i napada mlade. Naraste do 2 m)
���
������� �� ���������� Podred: Ophidia (Serpentes) – zmije (2978 vrsta) Nemaju noge ni kukovlja, osim kod sljeparica i udavki koje imaju ostatke kukovlja. Trup je najdulji. Nemaju prsnu kost. Broj kralješaka varira od 200 do 430. Kod otrovnica i guževa nestalo je lijevo plućno krilo. Nemaju bubnjić pa ih tako možemo razlikovati od beznogih guštera. Columella auris je pričvršćena na quadratum pa se vibracije prenose preko donje čeljusti do srednjeg uha. Akomodacija oka postiže se pomicanjem leće prema retini. Nemaju pokretne očne kapke već su oni srasli u spectaculum pa zato zmije imaju tako 'ukočen' pogled. Parna otrovna žlijezda se nalazi po stranama glave iza očiju. To je promijenjena gornjočeljusna pljuvačna žlijezda.
Lubanja Gornja čeljust, krilne i nepčane kosti su potpuno pokretljive i mogu se pomicati u stranu, prema naprijed i natrag. Squamosum je dugačak i povezan je s lubanjom samo tetivama i mišićima, a na kraju nosi isto tako dugačak quadratum koji je povijen unatrag u obliku štapića, naslanjajući se na donju čeljust. Donja čeljust je sastavljena od dvije potpuno odvojene polovice koje sprijeda uopće nisu povezane ili su povezane samo labavim vlaknima tetiva. Njihova je odvojenost obično izvana vidljiva u tzv. brazdama brade na donjoj površini glave. Svaku polovicu čine tri labavo povezane kosti pa se mogu pomicati na sve strane. Neotrovne zmije imaju homodontno zubalo za pridržavanje plijena Otrovnice imaju heterodontno zubalo (otrovni zubi i zubi za pridržavanje plijena)
Otrovni zubi mogu biti: 1) Žljebasti- otrov protječe po žljebu duž prednjeg ruba zuba a) Stražnjožljebozubice (Opistoglypha) - žljebasti otrovnjaci u gornjoj čeljusti straga b) Prednježljebozubice (Proteroglypha) - na prednjem dijelu gornje čeljusti 2) Cjevasti (Solenoglypha) - otrov prolazi kroz unutrašnju cjevčicu, otrov je na prednjoj strani zuba ***Glatkozubice ( Aglipha) - neotrovnice Porodica: Typhlopidae - sljeparice (233 vrsta) Malene su, zakržljale oči, ostaci kukovlja Typhlops vermicularis - sljeparica Leptotyphlops dulcis – teksaška sljeparica
Porodica: Boidae - kržljonoške (74 vrsta) Pojavile su se kao prvi predstavnici zmija u Kredi. Imaju ostatke kukovlja. Mogu osjećati infracrveno zračenje pomoću termoreceptora na donjoj čeljusti. Rod Boa rađa žive mlade.
���
������� �� ���������� Boa constrictor – udav (Naraste do 6 m. Živi u Južnoj Americi. U
Brazilu ga drže u blizini kuće da tamani miševe.) Boa dumerili – dumerilov udav Eryx jaculus – stepska udavka Corallus caninus – smaragdni udav Corallus hortulanus – amazonski udav Eunectes murinus – anaconda (Najveća zmija- naraste do 10 m. Živi u vodama J. Amerike. ) Python regius - kraljevski piton Python reticulatus – mrežasti piton Porodica: Uropeltidae - štitorepke (47 vrsta) Pseudotyphlops philippinus – velika štitorepa zmija Porodica: Xenopeltidae – (2 vrste) Xenopeltis unicolour – sunčana zmija Porodica: Colubridae – guževi (1827vrsta) Najbrojnija skupina zmija. Nemaju lijevo pluće. Neotrovne su. Pojavili su se u Oligocenu. Dasypeltis scabra – afrička jajarica Coluber gemonensis – šara – poljarica Coluber najadum – šilac, plavetna poljarica Elaphe guttata – kukuruzna zmija Elaphe quatuorlineata – četveroprugi kravosas Elaphe longissima – eskulapova zmija, bjelica Natrix natrix – bjelouška (Ima dvije bijele polumjesečaste mrlje iza sljepoočnica. Živi u vlažnim područjima blizu vode, a hrani se najviše žabama i ribama.) Lampropeltis fuliginosus – smeđa kućna zmija Porodica: Elapidae – guje (138 vrsta) Proteroglypha - prednježljebozubice. Ne žive kod nas. Dendroaspis polylepis – crna mamba Micrurus lemniscatus – južnoamerička koraljna zmija Naja naja – indijska kobra Naja haje – egipatska kobra Ophiophagus hannah – kraljevska kobra Oxyuranus scutellatus - taipan
Porodica:Viperidae - ljutice (259 vrsta) Solenoglypha - cjevozubice. Najsavršeniji otrovni aparat. Pojavljuju se u Miocenu Bitis arientas – siktavica Vipera ammodytes – poskok ���
������� �� ���������� Vipera berus – riđovka (Karakteristična tamna cik-cak pruga duž
leđa. Stražnja strana glave je izrazito šira i jasno odvojena od vrata. Rep je kratak i u zadnjoj trećini izrazito sužen. Izražene nadočne pločice (daju joj jako opak izgled!). Najrasprostranjenija kopnena zmija. ) Crotalus atrox – dijamantna čegrtuša Crotalus cerastes – pustinjska čegrtuša Podred: Amphisbenia – prstenaši (165 vrsta) Izmijenjeni gušteri prilagođeni na podzemni način života. Crvoliko tijelo s poprečnim prugama. Najviše ih ima u Americi i Africi. Porodica: Amphisbaenidae – prstenaši (154 vrsta) Amphisbena fuliginosa – crno-bijeli prstenaš Blanus cinereus – kolutićavi dvoplaz Rhineura floridana – floridski dvoplaz Porodica: Bipedidae – dvonogi gušteri (4 vrste) Bipens biporus - ajoloti
���
������� �� ����������
Podrazred: ARCHOSAURIA (diapsidna lubanja) Red: THECODONTIA † Euparkeria capensis Saltoposuchus connestens
Red: CROCODILIA- krokodili (23 vrste) Srčana klijetka je potpuno podijeljena. Na mjestu gdje se sastaju lukovi aorte spojeni su malim otvorom foramen panizzae, pa u lijevi luk ulazi arterijska krv, otvor je potreban jer viši tlak lijeve klijetke sprečava ulazak venske krvi u lijevi aortin luk. Zubi su tekodontni (u alveolama). Prednje noge imaju 5 prstiju, a stražnje 4. Koža je prekrivena rožnatim štitovima. Kralješci su procelni, 9 vratnih, 12 do 13 prsnih, 2 do 4 slabinska, 2 križna, 34 do 42 repna. Imaju i trbušna rebra koja nisu spojena s kralješnicom i prave trbušnu kost (os abdominale). Imaju sekundarno nepce. Mirisne (nečisničke) žlijezde. Imaju i neku vrstu dijafragme čiji mišići pomažu u disanju. Amoniotelični su. Podred: Eusuchia Porodica: Crocodylidae - krokodili (14 vrsta) Rod: Crocodylus (Na gornjoj čeljusti je samo urez za smještaj četvrtog donjeg zuba pa je on sa strane dobro vidljiv) Crocodylus niloticus – nilski krokodil Crocodylus porosus – indopacifički krokodil (australski morski) Tomistoma schlegelii – tomistoma (lažni gavijal) (čeljust izdužena
kao i u gavijala, ali ima užu glavu i vrh nije tako kruškolik) Porodica: Alligatoridae – aligatori (10 vrsta) Alligator mississippiensis – alligator (Široka pregrada dijeli nosnice na dva dijela. Živi u južnim dijelovima SAD-a. Naraste do 5 m. (Rod Aligator na gornjoj čeljusti ima pravu rupa za četvrti zub pa se on ne ističe.)) Caiman crocodiles – kajman Melanosuchus niger – crni kajman Porodica: Gavialidae – gavijali (1 vrsta) Gavialis gangeticus – gavijal (Glava se pred očima sužava u vrlo duge čeljusti koje imaju puno zubi. Hrani se isključivo ribom. Dug je do 6 m. Živi u indijskim rijekama.)
���
������� �� ���������� Red: SAURISCHIA – gušterokuki † Compsognathus longipes Allosaurus ferox Tyrannosaurus rex Struthiomimus altus
Red: ORNITISCHIA – pticokuki † Iguanodon anglicus Hadrosaurus agilis Stegosaurus longispinus Ankylosaurus magniventris Triceratops horridus
Red: PTEROSURIA- krilogmazovi † Pteranodon longiceps
Podrazred: SYNAPSIDA Red: PELYCOSAURIA- kacigolubanjci † Varanosaurus agutirostris Dimetrodon gigas
Red: THERAPSIDA † Cynognathus longiceps Gorgonops ornatus
���
������� �� ����������
Razred: Aves – ptice Tijelo ptica u potpunosti je prilagođeno letu, sve prilagodbe su u cilju da tijelo postane što lakše. Prednji udovi preobraženi su u krila, perje po tijelu koje se na krilima i repu razvilo u letno perje, pneumatične kosti koje su povezane s dišnim organima, tračne vrećice, razvijena prsna kost s istaknutim grebenom na koji se veže snažno letno mišićje, izvanredno usavršeno oko, čeljust nema zubi, akumulacija masti je mala, a mlado se razvija izvan tijela. Let zahtijeva veliku, brzo dostupnu količinu energije te se stoga imaju visok metabolizam, visoku tjelesnu temperaturu (oko 42°C) i brzo kucanje srca. Zbog leta nisu mogle postati velike, ali su brojne- ima oko 100 milijardi jedinki u svijetu. Najbolje su proučena skupina kralješnjaka. Ima oko 8600 vrsta. Podrazred: Neornithes- novoptice Nadred: Neognathae- novočeljustke Red: Columbiformes- golubovke Porodica: Columbidae- golubovi Columbia livia f. Domestica - divlji golub
ZOOGRAFIJA
Trup na vratu nosi glavu i dva para nogu. Noge obično imaju četiri prsta- tri naprijed i jedan nazad ili dva- dva. Pisnica je gola i presvučena rožnatim ljuskama ili pločicama. Na vrhovima prstiju su pandže koje su trajne osim kod bjelica. Glava nosi kljun koji čine gornja i donja čeljust, obje su presvučene rožnatom navlakomrhamphoteca. Golub ima i pokljunicu (ceroma). U području pokljunice su dva nosna otvora. Sa strane glave su velike ispupčene oči koje imaju gornji i donji kapak te poluprovidnu migavicu. Malo dalje iza svakog oka je slušni otvor. Vodi u kratki vanjski slušnik koji je straga zatvoren bubnjićem. Krila imaju tri prsta. Između ramene kosti i vrata su letne kožice - propatagium i ispod nje postpatagium. Perje je na perjaništima ( pterilija). Jedini otvor je nečisnica. Iza nje je jedina žlijezda - trtična. pterilia
KOŽA
Koža je suha, bez žlijezda i razmjerno tanka. Nešto je deblja kod vrsta koje su vezane uz vodu. Neke ptice imaju mesnate kožne izrasline - kreste i tese. Nema znojnih žlijezda. Jedina kožna žlijezda je trtična žlijezda ( glandula uropygi) koja sadrži mast i voskove za podmazivanje perja. Nalazi se pri dnu repa i razmjerno je
���
������� �� ���������� mala droplja (Tetrax tetrax)
velika. Reducirana je kod potrka, noja i nekih papiga. Rožnate izrasline kože su: perje, ljuske na nogama i prevlaka na kljunu ( ramfoteka). PERJE Pero je izraslina od mezodermalnog sloja usmine i ektodermalnog sloja pousmine. Sastoji se od velike količine rožnate tvari keratina i mrtva je tvar bez žilica i prihrane. Perje služi za termičku izolaciju i let te za zaštitnu i kao spolna obojenost.
Svako pero raste iz kožnog mjehurića (folikula) u usmini oko kojeg se stvara keratin. Pero se razvija iz bradavica (papila) kože koje se spuštaju u mjehurić. Postoje i potkožni poprečno-prugasti mišići – perni mišići (arectores plumarum) koji pokreću grupe pera pa ptice mogu našušuriti perje. Kontrola pozicije pera je bitna zbog leta, regulacije topline i spolnog ponašanja. Podražuje ih sinpatikus. simpatikus
Razlikujemo: 1. Neoptilno perje - u tek izleglih ptića 2. Juvenilno perje - u mladih ptica. Postoji više tipova. 3. Teleopilno perje - adultno perje (odrasle ptice) Dvije glavne vrste pera: 1. konturno perje ( pennae) – naziva se i obrisno ili pokrivno perje. Velika pruživa pera. Na krilima i repu su letna pera. 2. paperje ili pahuljice ( plumulae) – takvo je perje u mladih ptića. Stručak je kod pahuljica slab, a isperci meki i nepovezani. Neke ptice npr. neke papige imaju praškasto paperje, čiji se vršci ljušte u obliku praška. One tim praškom premazuju perje jer im je trtična žlijezda smanjena. Postoje još i osjetna pera koja mogu biti: četinasata ( folioplumae)- povezana su sa živčanim vlaknima koja se nalaze u osnovici papile. Herbstova tjelešca- listićava osjetna tjelešca oko folikula, za osjećanje tlaka i vibracija. čekinje- samo stručak oko kljuna i očiju U nekih vrsta postoje vibrissae poput onih u sisavaca. KONTURNO PERO
Sastavljeno je od donjeg šupljeg dijela cijevi (calamus) koja se produžuje u tvrdu os pera - stručak (rachis). Cijev i stručak čine badrljicu (scapus). S obje strane stručka nalaze se prošireni dijelovi ili zastavice (vexillum). Zastavicu čini velik broj isperaka (rami- isperci I reda) koji su međusobno povezani resicama ili kukicama (radii- isperci II reda). Na donjem dijelu stručka su isperci mekši, dulji i nisu međusobno povezani te čine bataljicu. Perje nije jednako raspoređeno po tijelu. Postoje perjaništa ( pterylia) i bezperjaništa (apterylia). pterilia
apterilia ���
������� �� ���������� Na krilima razlikujemo: Letno perje (remiges): a) Remiges I reda - pestna pera. 10-12 pera na zapeščano - peščajnim kostima i člancima drugog prsta. b) Remiges II reda - pera na podlaktici. Ima ih 12-37. c) Mala pokrilna pera (tectrices)- iznad letnih. Tri veličine: mala, srednja i velika. d) Pakrilca (aluale) - 3-4 pera na prvom prstu. Služe za sprečavanje vrtložnog gibanja.
Na repu razlikujemo: Repna pera ili krmila (rectrices) Jako produljeno perje u repu nisu repna pera već produljeno nadrepno pero, a postoji i podrepno pero.
Kod ptica koje ne lete (noj, kazuar, kivi, pingvini) pokrovno perje jednolično je na glavi, trupu i repu. BOJA PERJA
Ptice su većinom šareno obojene. Boja im služi za skrivanje, prepoznavanje i spolnu privlačnost. Česta je zaštitna ili kriptička obojenost. Obično je ženka zaštitno obojena, a mužjaci šareni, npr. patke. Mnoge su crvene odozgo a bijele odozdo. Boje nastaju od pigmenta i od loma svjetla. Pigmenti su u ameboidnim kromatoforima u ispercima. Melanin- crn do žut. Karotenoidi- topivi lipokromi, žuti su i crveni. Posebnu grupu pigmenata čini turacin koji uzrokuje obojenost nekih kukavica (šljemkare). Neke ptice imaju porfirin. Bijela boja nastaje zbog totalne refleksije, a preljevne boje npr. plava refleksijom i interferencijom svjetla na lamelama spužvastog keratina s gornje strane pera. MITARENJE
Pošto je pero mrtva, rožnata tvorevina ptice ga 1-2 puta godišnje (sezonski) odbacuju, mijenjaju. Mitarenje je pod utjecajem hormona iz štitnjače (tiroksina). Mitarenje može biti nepotpuno, bez letnih i repnih pera. Ona se odbacuju i mijenjaju postupno, kod ptica kojim je let važan npr. kod grabljivica. Kod potpunog mitarenja odbacuju se sva pera odjednom. To je opasno jer tada ptica ne može letjeti. Teške ptice: labudovi, patke, guske.
���
������� �� ���������� KOSTUR
Kosti su lagane, često cjevaste, nekada sa prečkicama iznutra. U mnoge kosti ulaze zračne vrećice. Tako postaju izvanredno lagane pa npr. kostur ptica s rasponom krila od 2m teži svega 115g što je manje od težine perja. Neke kosti su se spojile, a duge kosti su bez epifiza. Os tijela je kratka, a samo vrat je dugačak i pokretljiv. LUBANJA U mladih ptica mogu se razaznati pojedinačne kosti lubanje, ali se one kasnije sve spoje. Pokrov čine čeone ( frontale), tjemene ( parietale) i ljuskava kost (squamosum). Postoji kompletni donji temporalni luk ( jugale + qudratojugale), a temporalna udubina spojena je s velikim očnim orbitalama. Većina ptica slabo osjeća miris pa su nosni prolazi jednostavni. Postoji koštano sekundarno nepce. Lubanja ptica je tropibazalna (uskoosnovna) što znači da su očne orbitale velike i odvojene samo koštanim septumom. Samo je jedna zatiljna kvržica kao i u gmazova, a isto je diapsidna jer se razvila iz dipsidne lubanje archosauria. Način vezanja donje čeljusti je autostilija (donja čeljust uzglobljuje se na quadratum). Za kinetiku lubanje važan je postorbitalni ligament. GRAĐA NEPČANOG DIJELA LUBANJE PTICA
Koristi se u taksonomiji. Važne kosti su: vomer (ralične kosti), paltinum (nepčana), maxillopalatinum (nepčani izdanci čeljusne kosti), pterygoideum (krilna kost). Razlikujemo: 1.) skizognatska- vomeri sprijeda zašiljeni, nepčani izdanci nisu srasli. Kod: pingvinke, plijenorke, gnjurci, kokoške, ždralovke, vivičarice, golubovke, čiope. 2.) dezmognatska- nepčani izdanci srasli u most. Kod: veslonožice, guščarice, sokolovke, papige, kukavke, sove, legnji, smrdovrane, dijetlovke. 3.) egitignatska- nepčani izdanci ispod vomera, ali nisu međusobno srasli vomeri kratki. Kod: vrapčarki. 4.) dromeognatska- nepčani izdanci srasli s nepčanim kostima. Kod: beztrtičnjače, nandovi, nojevi, kauzari, golemašice, moavke. kazuari
KLJUN
Čine ga gornja i donja čeljust, ali one nisu koštane već od laganog keratina. Površina je presvučena rožnatom navlakom rhamphotecom. Da bi lubanja bila lakša u čeljustima nema zubi. Neke ptice imaju pokljunicu (ceroma). To je mekana ružičasta kožica koja je obilno opskrbljena živčanim završecima. Služi kao osjetilni organ. Oblik kljuna je veoma raznolik i ovisi o načinu prehrane.
���
������� �� ���������� KRALJEŠNICA
Atlas je prvi kralješak koji se uzglobljuje na jednu zatiljnu kvržicu lubanje. Axis je drugi kralješak ili obrtač. Kralješci su heterocelni (raznočaškasti) što znači da su im prednje i stražnje površine u obliku sedla. Različite površine kralješaka omogućavaju pokrete u raznim smjerovima što nadomješta nepokretnost očiju. Vrat je u obliku slova S i može okrenuti glavu za 180°, a kod sova i za 270°. Vratni kralješci su jedini pokretni. Ima ih od 11 do 25. Zadnja dva nose rebra koja nisu povezana sa prsnom kosti. Prsnih kralješaka obično ima 4 i oni nose rebra. Rebra (costae)- svako rebro ima kralješčani dio (leđni) i prsni dio kojim se hvataju za prsnu kost. Nose međurebrene kukice, processus uncinatus unciantus, koje učvršćuju susjedna rebra. Rebra su na tri mjesta uzglobljena kako bi bila elastična tj. pomična što omogućuje disanje. Prsna kost (sternum)- vrlo je velika. Povezana je s rebrima i vranjačom. Većina ptica ima na njoj vrlo razvijen greben ( carina sterni) za kojeg se hvataju veliki i mali leđni mišići. Nemaju ga ptice koje ne lete pa se po njemu ptice i dijele na grebenke i bezgrebenke. Prsna kost katkada ima otvore- fontanele kako bi bila lakša. Složana krstača (synsacrum)- 13 sraštenih kralješka koji tvore jaku potporu za mahanje krilima i prihvaćanje zdjeličnog pojasa i nogu. Čine je: zadnji prsni kralješak, 5 slabinskih, 2 krštana i 5 repnih. Spojena je sa crijevnom kosti (ilium). Rep- kratak je, sastoji se od 6 slobodnih repnih kralješaka i na sebi nosi trtičnu kost ( pygostil) koju tvore 4 međusobno spojena kralješka.
Pokreti kralješnice ograničeni su na vratno područje, područje između prsne regije i synsacruma, te rep. Centar ravnoteže tijela je nisko. Ptice koje plivaju imaju noge smještene daleko iza i one moraju držati tijelo gotovo okomito da zadrže ravnotežu (npr. pingvini). OPLEĆJE Vranjača (coracoideum)- dvije debele kosti koje trpe najveće opterećenja pri letu. Povezane su s prednjim rubom prsne kosti i s lopaticom. Mišićima je pričvršćena na kralješnicu i rebra i drži krila podalje od prsne kosti s kojom se spaja. Vilica ( furcula)- čine je srasle ključne kosti (clavicula) i međukjučna kost (interclavicula). Lopatica (scapula)- ima mačast izgled. Nalaze se leđno iznad rebra. Spojene su s vranjačom.
���
������� �� ���������� KRILA
Krilo čini preinačeno tipično petoprsto udo ( chiridium). Ramena kost (humerus)- jaka je i kratka. Na nju se prihvaćaju letni mišići. Palčana (radius) je tanka, a lakatna (ulna) nešto deblja. Obje su velike. Dalje su tri koščice zapešća (carpus), po dvije pešča (metacarpus). Ostala su samo tri reducirana prsta. Prvi prst, palac (halux) i treći imaju po jedan članak, a drugi ima dva članka i nosi pakrilca (alualae). KUKOVLJE Kukovlje čini crijevna kost (ilium) koja je srasla s krstačom. Na njoj je acetabulum na kojem je prihvaćena bedrena kost. Sjedna kost (ischium) je srasla straga s crijevnom kosti. Preponska kost ( pubis) nalazi se uz donji rub sjedne kosti. One nisu srasle kako bi ptica mogla snijeti jaje. NOGA Bedrena kost ( femur ) postavljena je prema naprijed i drži se acetabuluma. Pokreti nogu su ograničeni na naprijed-natrag jer su bedrene kosti daleko. Pokreti primicanja i odmicanja su postignuti pomicanjem koljena prema unutra i van. Koljeno sadrži par polumjesečastih hrskavica. Tibiotarsus (gnjatna ili goljenično zastopalna kost) građena je od goljenične kosti (tibia) koja je jako razvijena, lisne ( fibula) od koje je ostao samo mali zakržljali dio i gornjeg dijela zastopalja (tarsus). Intertarzalni zglob se još naziva i međuzastopalni zglob. To bi bio nožni zglob da nije tolike sraštenosti. Pisnica (tarsometatarsus) je građena od donjeg dijela zastopalja koji je spojen sa stopaljem. Važna je za ravnotežu. Presvučena je rožnatim ljuskama i tipična za pojedinu vrstu.
Na nozi su 4 prsta. Peti se izgubio kod svih ptica. Najčešće su 3 okrenuta prema naprijed, a jedan i to palac prema natrag. No može biti i 2-2 kod ptica penjačica npr. u žune, djetlića, papiga. Ptice koje hodaju imaju duge prste. Ptice trkačice imaju reducirane prste: neki imaju 3 (droplja, nandu), a neke samo 2 (noj). U onih koje plivaju su rožnati, sa plivaćim kožicama. One koje žive u hladnijim krajevima imaju perje oko prstiju. Oblici ptičjih nogu: pridržalica- čiopa; puzalica- žuna; sjedalica- gnjetao; šetalica- kos; hodalicavodomar; grabilica- sokol; plivalica- ronac; poliplivalica- sabljanka; veslaricazrakoplovka, crna liska; trčalica- noj
���
������� �� ���������� MIŠIĆNI SUSTAV Veliki prsni mišić (musculus pectoralis major ) čini 1/5 ukupne težine tijela. Velik je jer se njegovim stezanjem spuštaju krila i time mora svladati otpor zraka. Hvata se s donje strane humerusa. Mali prsni mišić (musculus supracoracoideus) ili potključni mišić nalazi se ispod velikog mišića, između plohe prsne kosti i grebena. Njegova tetiva prolazi kroz otvor između vranjače, lopatice i ključne kosti- foramen triosseum- i hvata se s gornje strane humerusa kako bi se stezanjem tog mišića krila mogla dizati. Crveni mišići građeni su od poprečno-prugastog tkiva koje sadrži lipide. Bogati su citoplazmom i mitohondrijima, sporije se kontrahiraju i sporije umaraju. Ptice koje dobro lete imaju više crvenih mišića. Bijeli mišići građeni su od mišićnih vlakana te su većeg promjera, sadrže puno glikogena, a malo mitohondrija i citoplazme. Brže se kontrahiraju i brže se umaraju. Npr. kod kokoši koja slabo leti prsni mišići su blijedi Ophodni mišić (musculus ambiens) se pruža od crijevne kosti, preko unutarnje strane bedra i produžuje u tetivu koja se prebacuje preko koljena i spaja se s musculus flexor digitorum (mišić pregibač prstiju). Na taj način, kada ptica sjeda , automatski se stegnu prsti bez većeg mišićnog napora. Nemaju ga sve ptice, neke se za grane drže posebnom građom tetiva mišića pregibača prstiju. FAZE LETA GOLUBA (pri 35 km/h) početak spuštanja krila (krila su maksimalno ispružena prema gore); sredina spuštanja krila (vidi se savijanje zgloba, potisak naprijed); pri kraju spuštanja krila (brzina i kut prema tijelu opadaju); početak dizanja krila (stiskanje i retrakcija vršnih krilnih pera - uključuje se musculus supracoracoideus); sredina dizanja krila (primarna letna pera sasvim straga, savijen zglob, potisak naprijed); kraj dizanja krila (primarna letna peraja pera još stisnuta). Silueta supa: jedrenje prema gore, težina raste izbalansirano jedrenje jedrenje prema dolje, težina pada poniranje
���
������� �� ���������� OBLICI KRILA
Krilo je na gornjoj površini tako zakrivljeno da je tlak zraka na njoj manji nego na donjoj površini i tako nastaje uzgon za polijetanje. Takvu struju može proizvesti vjetar koji puše preko krila ili mahanje krilima. Najbolje se to radi simultano, trčanjem uz vjetar. Krila za jedrenje su dugačka i tanka krila, kao u albatrosa. Ona su idealna za jedrenje na zračnim strujama. Raspon krila albatrosa lutalice je 3.45m pa ni ne može drugačije letjeti osim jedrenjem jer je tolikim krilima nemoguće brzo mahati. Trenje s valovima usporava zračne struje uz samu površinu oceana. Albatros se zadržava neposredno iznad tog usporenog sloja, dvadesetak metara iznad vode, putujući s brzinom vjetra. Kao teška ptica gubi visinu, uplovljava u niži sloj i okreće se u vjetar, koristeći trenutak njegova zamaha za svoj uzgon u sloj jačeg strujanja da bi povratila visinu. Albatros može satima održavati to padam i dižem se jedrenje, a da ni jednom ne mahne krilima Lešinari imaju široka, pravokutna krila i sporo lete, naročito oni koji se za uzlijetanje služe toplim zračnim strujama- termalima. Površina tla ne reagira na vruće sunčeve zrake jednako. Travnate i vodene površine upijaju toplinu pa zrak iznad njih ostaje relativno prohladan. Gola stijena ili zemlja odbijaju toplinu i tako se iznad njih stvara sloj toplog zraka koji se diže poznat kao termal. Ptice se upute do termala i same se dignu na neku visinu sve dok topli zrak ne dođe ispod njihovih krila i podiže ih. Kratka i široka krila omogućuju im da se brzo, u spirali uzdižu u vis, zadržavajući se cijelo vrijeme u uskom pojasu toplog zraka. Kad stignu na vrh termala, stotine metara iznad savane dalje kruže bez napora. Razlikujemo brzinska krila koja služe za brzi let i za njih je potrebna mala površina krila (pr. čiopa). Krila za manevriranje imaju ptice koje žive u gustim šumama. One imaju kratka krila pa mogu naglo skretati u gustišu. Težina se povećava na treću potenciju, a površina na drugu. Najveća moguća težina letača je 12kg (albatros). Droplja (Otis tarda) - 10-16kg, max 21 kg!!! ŽIVČANI SUSTAV Mozak je širok i kratak. Endotermija je omogućila razvoj prednjeg mozga, ali još nije naboran. Prednji režnjevi su naročito veliki u nekih ptica. Odgovoran je za hranjenje, kopulaciju, građenje gnijezda i brigu za mlade. Mirisni režnjevi su mali pa je to mikrosematički mozak (osim u bezgrebenki). Srednji mozak čine dobro razvijeni vidni režnjevi budući da je to najvažnije osjetilo. Vidni živci se u potpunosti isprepliću (hijazma), a dio njih ide u međumozak. Stražnji mozak je velik i naboran. Kontrolira pokrete. Od stražnjeg mozga idu živci prema svakom unutrašnjem uhu. Iz mozga izlazi 12 pari moždanih živaca.
���
������� �� ���������� OČI
Najvažnija osjetila ptica i zato su velike. Nekad čine i 15% težine glave (kod čovjeka samo1%). Imaju 2 kapka i migavicu koja služi kao zaštita očima od prejaka svjetla i čišćenje od prašine. Imaju i suznu žlijezdu. Oko je sastavljeno od 2 kupolaste površine, manje prednje i veće stražnje, čime je povećano vidno polje. I smještaj očiju je važan, a općenito imaju velik kut gledanja. Patke imaju oči sa strane pa vide i ispred i za sebe. Oči sove su smještene sprijeda. Spljošteno oko imaju guščarice, cjevasto- sove, a kuglasto- grabljivice. Bjeloočnički prstenak je prsten koštanih pločica oko bjeloočnice. Stezanjem se izboči rožnica i leća se izbaci prema naprijed. Akomodacija oka se postiže promjenom oblika leće i rožnice. Mrežnica je građena od štapića i čunjića koji su mnogo gušći nego kod čovjeka pa ptice puno bolje razaznaju predmet. Dobro razlikuju boje. Žuta pjega ( fovea) je centar najoštrijeg vida. U dobrih letača nalazi se u dubini i to uzrokuje povećanje slike i preciznosti. U fovei su čunjići i štapići 5-6 puta gušći nego kod čovjeka. Koliko ima pjega toliko se predmeta može istodobno promatrati. Lastavice i čigre imaju 3 fovee, a grabljivice 2 (srednju i postranu). Kod ptica koje gledaju s oba oka istovremeno fovea je ravna (nije udubljena). Češalj ( pecten) je građen od živčanog potpornog tkiva, jako je pigmentiran, a predstavlja nastavak žilnice. Njegova uloga nije dovoljno jasna, ali se pretpostavlja da donosi kisik i hranjive tvari u oko, te da regulira tlak oka koji se mijenja tijekom brzih akomodacija. Nema ga u krvi. UHO
Slično je gmazovima samo nešto odvedenije. Još nema ušne školjke, ali prvi put se pojavio vanjski slušni kanal tako da bubnjić više nije na površini kao u gmazova. Zvuk se s bubnjića prenosi na jednu slušnu koščicu stapes (columella auris) nastalu iz jezičnog luka. Pužnica se izduljila i odvojila od kuglaste vrećice (sacculusa) stegnutom spojnom cjevčicom. Raspon frekvencija koje čuju je nešto manji nego u većine sisavaca, ali sposobnost vremenskog odvajanja zvukova je 10 puta bolja. Neke ptice koje žive u pećinama imaju sposobnost orijentacije eholokacijom (gaučari i čiope), te vjerojatno i pingvini traže ribe nekom vrstom sonara. OSJET DODIRA
Dosta je slabo razvijen. Prisutna su Merckelova tjelešca u ustima, za opip. Herbstova osjetila služe za tlak oko pernih mišića i na vrhu kljuna. U koži su osjetila za tlak i toplinu.
���
������� �� ���������� NJUH I OKUS
Općenito su slabo razvijeni. Jedino bezgrebenke imaju dobro razvijen njuh. KRVOŽILNI SUSTAV
Srce ptica je golemo jer mora podnijeti velike napore. Za usporedbu srce vrapca je 2 put veće od srca miša. Ima 2 pretklijetke i 2 klijetke. Više nema venskog nandua i kazuara. Pretklijetke imaju tanke stjenke, naročito zatona osim kod nojeva, nanuda desna. Klijetke imaju jake, mišićave stjenke. Lijeva je veća i ima deblje stjenke jer mora izbaciti krv preko sistemske aorte u cijelo tijelo. Odnos desne naprema lijeve stijenke je 3:1. Ulaz lijeve pretklijetke u lijevu klijetku je zaštićen trostrukim zaliskom, a desne pretklijetke u desnu klijetku jednim zaliskom. Desna pretklijetka prima desnu i lijevu gornju šuplju venu i donju šuplju venu. Lijeva pretklijetka prima 4 plućne vene koje dovode arterijsku krv iz pluća. Postoji samo jedan aortin luk koji izlazi iz lijeve klijetke, ali se savija udesno pa se zove desni luk. Tako sve arterije primaju čistu arterijsku krv iz lijeve strane srca. Krv se miješa smo u kapilarnom sustavu (a to između ostalog omogućuje toplokrvnost). Od aortnog luka se na početku odvajaju dvije velike bezimene arterije (arteriae anonymae) od kojih se odvajaju dvije glavine arterije (arteriae carotes communes), potključne arterije (arteriae subclaviae) i široke prsne arterije (arteriae pectorales) koje vode krv letnim mišićima. Aortin luk ide dalje u silaznu aortu (aorta descendens) od koje izlaze: utrobna aorta (arteria coeliaca), prednja opornjačka (arteria mesenterica anterior ), bedrena (arteria femoralis), bubrežne arterije (arteriae renales), kučna (arteria sciatica), stražnja opornjačka (arteria mesenterica posterior ), slabinska (arteria iliaca) i repna (arteria coccygea). Plućne arterije izlaze iz klijetke srca i odnose vensku krv u pluća. Donja šuplja vena (vena cava inferior ) završava u desnoj pretklijetki, a u nju se ulijevaju bubrežna odvodna vena i jetrena vena. Bubrežni optok krvi se može isključiti ako postoji pojačana potreba za kisikom. Kucanje srca je brže nego u sisavaca. Ekstremni sustav nalazimo kod kolibrića gdje postoji čak 1020 udara/min. Većim pticama srce sporije kuca. Eritrociti su veliki, s jezgrom, sadrže veliku količinu hemoglobina. Temperatura tijela je obično 42°C, a kod drozdova čak 45°C. Mlade ptice su poikilotermne. Neke ptice noću ostaju u stanju ukočenosti pri čemu im je smanjen metabolizam. DIŠNI SUSTAV
Dišni putovi počinju vanjskim i unutrašnjim nosnim otvorima (choane) koji vode u ždrijelo. Iz ždrijela izlazi dišni otvor s kojim počinje dušnik (trachea) koji ima brojne poprečne prstenove koji su kod mladih ptica od hijaline hrskavice, a kasnije okoštaju. Dušnik se grana u dvije dušnice (bronchi) koje se laterokaudalno pružaju ���
������� �� ���������� prema plućima ( pulmones), lateralno od samog mjesta ulaska dušnice u pluća medijalno je smještena plućna vena (vena pulmonea), a proksimalno plućna arterija (arteria pulmonea). Pluća ptica izgrađena su od vrlo sitnih bronhiola i protočna su. Na mjestu gdje se dušnik grana u dušnice nalazi se pjevalo (syrinx). Osim uloge u disanju dišni sustav hladi tijelo i regulira gubitak vode. Na niskim temperaturama disanje je pojačano, voda se rekondezira u nosnim šupljinama i daje toplinu. PLUĆA
Smještena su na leđnoj strani prsnog koša. Malena su i slabo pruživa u odnosu na pluća sisavaca. Nemaju alveole već najsitnije bronhiole. Glavne dušnice nakon ulaska u pluća gube prstenove i prelaze u mjehurasto proširenje ili predvorje (vestibulum). Iza predvorja prelaze u srednje dušnice (mezobranchia). Od glavne i srednje dušnice izlaze i 4 trbušne sporedne dušnice (ventrobranchia) koje su spojene s prednjim zračnim vrećicama. 7-10 leđnih sporednih dušnica (dorzobranchia) koje su spojene sa stražnjim zračnim vrećicama. Trbušne i leđne sporedne su međusobno spojene nuzdušnicama ( parabranchia) iz kojih izlaze bronhiole okružene mrežom kapilara. ZRAČNE VREĆICE
One su proširenje glavnih i sporednih dušnica i zauzimaju znatan dio tjelesne šupljine tvoreći razgranat sustav koji ulazi u kosti. Golub ima: 2 vratne (cervikalne) vrećice, međuključne (interclavicularne), 2 ili 3 para prsnih (torakalnih), 1 par trbušnih (abdominalnih). Imaju tanke stjenke, iznutra su obložene plosnatim epitelom, a izvana slojem potrbušnice. Uloge zračnih vrećica: 1. sisaljke kod disanja, provjetravaju malena pluća 2. čuvanje topline tijela, zamjenjuju potkožno masno tkivo jer je i zrak dobar izolator, a puno je lakši od masti 3. olakšavaju tijelo 4. smanjuju trenje unutrašnjih organa 5. pomažu ženki pri istiskivanju jaja
���
������� �� ���������� DISANJE
Prsni koš odvojen je od utrobnog opnom od vezivnog tkiva koja ide ispod pluća i iznad jetre. Homologna je ošitu. Nije mišićava kao u sisavaca i samo djelomično djeluje u disanju, više je pasivna. Najvažniju ulogu u disanju imaju međurebreni i trbušni mišići. Disanje u mirovanju Prsni koš se širi i sternum se odigne. Tako se proširi tjelesna šupljina i zrak zbog smanjenog tlaka prolazi kroz pluća u zračne vrećice. Pri izdisaju se prsna kost približi kralješnici, zračne vrećice se malo stisnu i iz njih zrak prelazi u pluća. Disanje kod leta Kod leta se zbog napinjanja prsnih mišića ne može promijeniti razmak između prsne kosti i kralješnice pa pluća prirasla uz prsni koš nisu pruživa. Tada zračne vrećice imaju ulogu sisaljki.
Pri udisaju se krila dižu, a svježi zrak ulazi kroz pluća i ide u stražnje vrećice. Istovremeno istrošeni zrak iz pluća ide u prednje vrećice. Zatim slijedi izdisaj pri kojem se krila spuštaju te se stvara tlak na prsni koš i trbuh, koji tjera svježi zrak iz stražnjih vrećica u pluća i to preko posebnih saccobranchia. A iz prednjih se istrošeni zrak izvodi preko dušnica i dušnika van. Za kompletan ciklus izmjene zraka potrebna su 2 udisaja i 2 izdisaja. Stražnje vrećice- puštaju u pluća svjež zrak Prednje vrećice- isisavaju iz pluća istrošeni zrak Zrak je na velikim visinama rijedak i ima malo O2, ali ptice ipak mogu disati jer zbog zračnih vrećica zrak brže struji u pluća, a izmjena plinova se događa na maloj površini. Ako je miš na 600 m visine on može jedva puzati, a vrabac može letjeti jer sustav zračnih vrećica omogućava jako obogaćivanje krvi kisikom i na velikim visinama. SYRINX (PJEVALO)
Nalazi se na dnu dušnika prije samog grananja u dušnice. 3 ili 4 donja prstena dušnika su pretvorena u okoštenje koje pravi prošireni bubanj (tympanum). Tri prva prstena u dušnicama su široki i rastavljeni. Unutra je čitav uređaj poprečno ispresijecan prečkicama ( pessulus) koje imaju koštanu ili hrskavičnu podlogu, a na vrhu polumjesečastu opnu (membrana semilunaris). Lijevo i desno ispod prečkice napete su unutrašnje bubne opne (membrana tympaniformis interna). Na dnu prečkice gdje se sastaju grane dušnica napeta je međudušnička opna (bronchiodesmus). Vanjske dijelove prstena dušnica spajaju vanjske bubne opne (membranae tympanoformes externae).
���
������� �� ���������� Kod goluba se uz vanjsku stranu nalaze dva vanjska mišića pjevala: dušničkodušnikov (musculus bronchotrachealis) i prsnodušnikov mišić (musculus sternotrachealis). U ptica pjevica može biti 9 pari mišića koji su kod svake vrste različito raspoređeni. Kada se prsteni pjevala pod utjecajem mišića približe, vraćaju se vanjske i unutrašnje bubne opne u unutrašnjost, jedna nasuprot drugoj, pa kad zrak jako struji stvara se zvuk. Čitavo pjevalo obavijeno je prednjom prsnom zračnom vrećicom. Zvukovi koje proizvode ptice mogu biti: za svakodnevnu komunikaciju (hrana), upozoravajući, teritorijalni, za gradnju gnijezda te za parenje. U većina ptica mladi uče pjevati od starijih pa su starije ptice obično bolji pjevači. PROBAVNI SUSTAV
Nijedna ptica nema zube. Na dnu usne šupljine je jezik, tanak i dug i u većine ptica nije mišićav. Na stražnjem dijelu ima okusne pupoljčiće. Drži se uz podjezični uređaj koji je ostatak škržnog kostura glave. Sastavljen je od osnovne jezične kosti (os basyale) i stražnjojezične kosti (os basibranchialia). Slinske žlijezde su okoušne i podjezične te su slabo razvijene, a prednjočeljusne su ponekad povećane. Ne proizvode amilazu, ali zato proizvode glikoprotein koji služi kao lijepilo za izgradnju gnijezda. Hrana se obično guta cijela. U stražnjem dijelu usne šupljine iza jezika nalazi se ždrijelo. Ono prelazi u nabranu cijev - jednjak koji je na dnu proširen u volju (ingluvies). To je oveća mješina koju čini višeslojni pločasti epitel. Služi za spremanje hrane za samu pticu, ali iza mlade. U njoj se događa vrlo slaba enzimatska razgradnja, naime hrana se samo omekšava. Velika je u zrnojeda i ihtiofagnih ptica. U njoj može nastati ptičje mlijeko koje se sastoji od oljuštenog epitela volje pod utjecajem prolaktina iz hipofize npr. u golubova. Želudac se sastoji od 2 dijela. Predželuca ( proventriculus) koji je žljezdani želudac sa dvije vrste stanica. Žljezdana polja ( juga) prave sluz za presvlačenje zalogaja, a prave pepsinogene stanice luče peptičke probavne enzime. Mišićni želudac (ventriculus carnosus) iznutra je prekriven rožnatom prevlakom od koilina koju proizvode cjevaste žlijezde. Ta prevlaka je obojena zeleno ili žuto od žući. Neke ptice potpomažu probavu gutanjem kamenčića. Inače peptički sok je tako jak da rastvori i kosti žrtve, iako kod sokolovki, sova i vodomara budu kosti zajedno s perjem smotane i stlačene u gvale koje se povraćanjem izbacuju van. Duodenum i tanko crijevo su kratki osim u ptica koje se hrane žitaricama. Kanali žučnog mjehura i gušterače otvaraju se u duodenum. Golub nema žučni mjehur. Postoji par slijepih caeca ) na prijelazu tankog crijeva u stražnje. Uloga im nije poznata. Možda crijeva (coeca apsorpcija vode, a možda i mikrobna probava jer su veliki u biljojednih ptica.
U nečisnici se reapsorbira voda. Stražnje crijevo se otvara u coprodaeum, spolni i mokraćni putovi u urodaeum. Stražnji dio nečisnice je proctodaeum. U njega se otvara bursa fabricii, organ za proizvodnju limfocita koji je bolje razvijen u mladih ptica.
���
������� �� ���������� Visoka temperatura ima za posljedicu veliku aktivnost, pa traže veliku količinu hrane koja brzo prolazi kroz crijevo. Mnoge ptice jedu dokle god su budne, a one koje se hrane kukcima, pojedu dnevno količinu hrane koja je dva-tri puta veća od njihove vlastite težine. IZLUČIVANJE Bubrezi su pravi (methanephros) i imaju tri dijela. Specijalizirani su za čuvanje vode pa imaju brojne male glomeruluse. Smješteni su unutar kukovlja. Duž trbušne strane spuštaju se iz svakog bubrega sekundarni mokraćovodi. Nema mokraćnog mjehura. Mokraćovodi ulaze u urodaeum pa u copredeum gdje se apsorbira voda te se mokraćni proizvodi pomiješani sa fecesom izlučuju kao polu-tvrdi bijeli guano koji se izbacuje kroz završni dio nečisnice - proctodaeum. Ptice su i kao Squamata urikotelične. Zbog čuvanja vode izlučuju netopivu mokraćnu kiselinu. Mnoge morske ptice imaju nazalne žlijezde i preko njih izlučuju višak soli. MUŠKI SPOLNI SUSTAV Sjemenici se sastoje od zavinutih cjevčica koje se spajaju i stvaraju dugačke nuzsjemenike (ostaci prabubrega) koji vode u smotane izvodne sjemenovode što idu usporedno sa mokraćovodima i otvaraju se u urodeumu. Pri dnu se sjemenovodi prošire u sjemenu vrećicu. Erektilne papile su jedini kopulatorni organi. Penis je pravi kopulatorni organ i imaju ga samo bezgrebenke i guščarice. ŽENSKI SPOLNI SUSTAV
Ženke ptica imaju heterokromosome. Postoji samo jedan jajnik i jajovod i to lijevi. Desni ostaje kao rudiment jer za njega nema mjesta, vjerojatno zbog toga da bi ptica bila lakša. Desni jajnik imaju samo sokolovke: škanjac, jastreb, sokol. Jaje nakon izlaska iz jajnika ide u mišićav i trepetljikavi otvor jajovoda. Jajovod se za vrijeme rasploda poveća i podijeli na nekoliko dijelova od kojih svaki stvara posebnu ovojnicu oko oplođenog jajeta: stvara se albumin (bjelanjak), opna od keratina, lupinski dio (ljuska) i sluz koja pomaže u nesenju jaja. OPLODNJA I RAZVOJ
Razmnožavanje je sezonsko. Gonade postaju aktivne samo u jednom dijelu godine. Težina sjemenika u sezoni razmnožavanja je 1000 puta veća nego u ostalo doba godine. Za vrijeme kopulacije proctodaeumi ženke i mužjaka su iskrenuti i pritisnuti zajedno, tako da je oplodnja unutrašnja. Do oplodnje dolazi u najgornjem dijelu jajovoda, a jaje koje se spušta dobiva ovojnice. Jaje je sastavljeno od žumanjka i bjelanjka + lupina. ���
������� �� ���������� Ptičja jaja imaju velik žumanjak. Boja dolazi od luteina. Unutra je podijeljen na žuti žumanjak koji ima više masti i fosfatida i bijeli žumanjak koji ima više vode, soli i bjelančevina. Važan dio je pločica (cicatricula) ili bijelo oko. Njen promjer je 2-3 mm, a zbog male gustoće je uvijek na površini žumanjka. Žumanjak je obavijen žumanjčanom opnom. Oko žumanjka je bjelanjak od albumina na kojeg se taloži kožasta opna od keratina. U ptica se ona sastoji od dva sloja koja se na tupom kraju jajeta ( tušiki), razdvoje i tvore tzv. mjehurak ispunjen zrakom. Dok prolazi kroz jajovod, jaje se obrće oko svoje uzdužne osi, pa se pri tome bjelance zasuče na polovima i tvori tzv. zavojite vrpce (chalazae) koje održavaju žumanjak u sredini. Vanjski sloj je lupina tvrda od CaCO3 i Ca-fosfata. Za stvaranje ljuske dvaju jajeta u goluba potrebna je trećina količine kalcija koja se nalazi u kostima. Lupina nije nepropusna, ima brojne pore kako bi zametak mogao disati. Tek sneseno jaje na površini ima nadlupinsku prevlaku, propusnu za plinove, a nepropusnu za tekućinu i mikrobe. EMBRIONALNI RAZVOJ
Ptice plaćaju danak svojoj toplokrvnosti pa ne mogu svoja snesena jaja ostaviti ˝bilo gdje˝ kao gmazovi čijim jajima kao ni odraslima nije potrebno više topline nego što je pruža okoliš da bi se razvila. Pošto je zametak ptica toplokrvan za svoj razvoj treba inkubaciju tj. zagrijavanje ležanjem. Pri tome se održava stalna temperatura od 40°C. Ptice se prije ležanja mitare, izgube perje na trbuhu (koje bi spriječilo uspješno zagrijavanje jaja), gola koža postaje ružičasta i dobro prokrvljena. Patke i guske moraju si same čupati perje. Modronoga bluna zagrijava jaja stojeći na njima svojim širokim stopalima. Australski tuku zakapa jaja u jame pokrivene trulim lišćem koje raspadanjem stvara toplinu i grije jaja, ali ptice moraju stražariti i stalno provjeravati temperaturu te zgrtati ili razgratati materijal kao se temperatura ne bi previše spustila ili digla. No ponekad nemaju sreće pa im gušter varan pojede jaja i umjesto njihovih podmetne svoja! Neke koriste kao ˝ inkubator ˝ vulkanski pepeo. Ptice nametnice kao što su npr. kukavice podmeću svoja jaja drugim pticama da ih inkubiraju i prehrane. Mali kukavić obično izbaci iz gnijezda svoju ˝ polubraću˝. Vrijeme ležanja na jajima je različito, ovisi o veličini jajeta, o debljini lupine i klimi. 15-18 dana ptice pjevice, 15-22 dana kokoš, 7-8 tjedana noj. Ptice imaju telolecitelna jaja s puno žumanjka koja su znatno polarizirana, jezgra i citoplazma su na animalnom polu, a žumanjak na vegetativnom polu. Brazdanje je zbog toga diskoidalno (pločasto), odnosno parcijalno (meroblastičko) budući da je citoplazma aktivni dio jajeta, brazda se samo taj mali dio koji leži na animalnom polu, a najveći dio hranjivog žumanjka ostaje neizbrazdan. 16 sati nakon inkubacije opaža se pojava mezodermalnih kolutića ili somita iz kojih će se razviti kosti i mišići. Zametak ptice ima 3-4 škržne pukotine, ali u njima nema traga ���
������� �� ���������� škrgama. Od prve škržne pukotine se drugi dan počinje razvijati srednje uho i Eustahijeva cijev, a ostale zaostaju. Treći dan od nasađivanja zametak se ovije amnionskim naborom, a kasnije sa još dva ovoja: seroza (chorion) i alantois (mokraćni mjehur i organ za disanje). Amnionska tekućina štiti zametak od udaraca i isušivanja. BOJA I OBLICI JAJA
Obojenje jaja ovisi o mjestu polaganja, pa prema tome postoji zaštitna obojenost (smeđkasta, zelenkasta, pjegava i sl.) tamo gdje su izložena predatorima, a bijela jaja nesu ptice koje ih polažu na zaštićena mjesta (duplje i sl.). Ptice čija su gnijezda jako visoko nesu jaja koja su zašiljena na jednom kraju tako da se ne mogu otkotrljati iz gnijezda. Mladi izlaze iz jaja probijanjem lupine pomoću rožnatog zadebljanja na vrhu kljuna koji se zove nakljunak ili jajni zubić. Razlikujemo dva morfološko-biološka oblika mladih: 1. Potrkušci ( praecoces praecoces nidifugae)- prokljuju ljusku jajeta već prilično razvijeni. Obrasli su pahuljicama, odmah mogu hodati, kljucaju hranu i prihvaćaju ponašanje odraslih. Uglavnom su to mladunci ptica koje se gnijezde na tlu ili na drugim nezaštićenim mjestima. Kokoške, galebovke, ždralovke, šljuke, gnjurci, nandu, kazuar. 2. Čučavci (altrices nidicolae)- loše su razvijeni i bespomoćni, često slijepi (vrapčarke, papige, kukavice). Roditelji ih još dugo mogu hraniti. Neki se izvale obrasli zametnim perjem (sokolovke, sove), a neki goli (čaplje, vodomari). ˝ Imprint ˝ (utisak) – unutar kratkog vremena nakon izlijeganja mladi ptići će slijediti prvi objekt koji vide ili čuju i smatrat će ih svojim roditeljima. To je većinom nepovratna reakcija. Ako npr. mladi guščić nakon izlijeganja prvo vidi nekog čovjeka u dvorištu, smatrat će ga svojom mamom i slijediti ga kud god pošao. Ako se čovjek oslobodi neželjenog ˝ posvojčeta˝ ono će ostati prepušteno sebi. Susret s guskom koja vodi mladunce neće u njemu pobuditi pomisao da im se pridruži. Tako može na kraju i uginuti od gladi i samoće.
Većina ptica stvara parove kroz jednu sezonu, neke kroz jednu godinu (patke), a neke kroz više godina (vrane, lastavice, albatrosi).
���
������� �� ���������� EKOLOGIJA PTICA
Ptice mogu preživjeti u relativno nepovoljnim uvjetima. Imaju mogućnost izbora staništa za razmnožavanje su potrebni točno određeni uvjeti. Dinamika populacije ptica zasniva se na interspecijskim parametrima. Važna je kvaliteta staništa. Neke ptice nestaju zbog nedostatka staništa, a druge se pojavljuju. Broj ptica se može povećati postavljanjem gnjezdišta (kućice za ptice). Rubni efekt - između šume i polja je zona koja ima više ptica, veća je raznolikost vrsta. Fluktuacija u populacijama - krstokljunica je selica prema količini hrane. Velike su populacije tamo gdje ima češera, ako češera nema populacija se naglo smanji. Velika bijela čaplja- kad brojnost padne ispod 100 dolazi do panike u čitavoj populaciji.
Za dinamiku je važno koliko ptica živi. Siva čaplja, lastavica i škanjac žive do 24 godine; svraka do 14 godine. Izmjena generacija u ptica u normalnim okolnostima je dosta brza, svake 4 godine. U razmnožavanju postoje dvije krajnosti: puno mladih i ne brinu se dugo o njima i malo mladih o kojima se dugo brinu. HRANA
Većina ptica su svejedi. Rijetki su oligofagi (vezani uz jednu vrstu hrane). Parusmajor je Mogu uočiti i otkrivati nove izvore hrane. Panus je otkrio kako otvoriti bocu s mlijekom. Krstokljun je jeo žbuku na kućama. Kompeticija za hranu je mala. Različite vrste jedu sjemenke različite veličine. Niše se uglavnom ne preklapaju. ODNOS PREMA PREDATORIMA
Neke uoče predatore iako ih prije nikad nisu vidjele i iako nisu u neposrednoj opasnosti. Kad se boje šćućure se i utihnu. PRPOZNAVANJE I SOCIJALNO PONAŠANJE-OKUPLJANJE U JATA
Komunikacija vidom: opažaju srodnika, neprijatelja, kompetitora. Bogat socijalan život se manifestira zvučnim i vizualnim signalima, pokretima. Ptice pokazuju izrazit nagon za zajednički život pa se okupljaju u jata, a samo mali broj vrsta živi odijeljenim životom (grabljivice). Neke vrste žive u parovima dok ne ���
������� �� ���������� odnjeguju potomstvo. Zatim se udružuju u jata jer lakše nalaze hranu (sjenice, češljugari, vrane). Neke se skupljaju u golema jata kad je vrijeme spavanju npr. čvorci. Poznata su sakupljanja ptica u seobena jata. Neke vrsta se gnijezde u većim ili manjim kolonijama. Kolonija može biti zastupana samo jednom ptičjom vrstom (čađavica bregunica) ili može biti više srodnika iz iste skupine sa različitom učestalošću npr. kod čaplji. U kolonijama je često vrlo složen društveni život. TERITORIJALNOST
Zeba u proljeće formira određene prostore u kojem je samo jedan mužjak koji brani svoj teritorij od bilo koje životinje koja uđe u njega. Boravišni teritorij - ograničen je na gnijezdo i njegovu okolinu. Prenoćište. Prehrambeni teritorij - smanjuje kompeticiju i preiskorištavanje resursa hrane. Tako se dobiva jednolična raspodjela. Ženka lakše prilazi slobodnom mužjaku. Par se, dok traži hranu, ne udaljava daleko od gnijezda i tako se štedi energija. Teritorij za razmnožavanje - varira u veličini ovisno o vrsti ptica. Teritorij se zadržava pjevom, borbom… Trstenjaci imaju posebna područja za udvaranje, gniježđenje, hranjenje… Ako je teritorijalnost izražena zimi, u vezi je s prehranom. RAZMNOŽAVANJE
Udvaranje, parenje, gradnja gnijezda. Parovi su najčešće zajedno jednu sezonu. Palčić ima poligamiju dok labudovi, albatrosi, patke ostaju zajedno nekoliko godina. Neke ptice ne stvaraju parove npr. kukavice. Za vrijeme parenja ponašanje se potpuno mijenja: razviju se pjev, teritorijalnost, sekundarne spolne oznake, povećavaju se gonade… Udvaranje može biti različito: klepetanje, zauzimanje određenih položaja, i kad sagrade gnijezdo još udvaraju. Gnijezdo se obično gradi neki stereotipnim pokretima. Svako gnijezdo se gradi istim materijalom i istim etapama. PJEV
Patkama 5 sati traje imprint kada imaju mogućnost učenja. Do 50 dana je kritički period za učenje pjeva. Ptice najbolje nauče pjev svojih roditelja i to okvirino u prvih 150 dana. Ako čuje pjesmu druge vrste javlja se neka podpjesma i nauči samo neke dijelove. Ako počne učiti pjesmu nakon prvih 150 dana, a da je prije nije čuo, naučit će samo neke dijelove i to jadno. Ako čuje pjesmu pa se ogluši- nikad je neće naučiti do kraja.
���
������� �� ���������� S obzirom na boravište ptice se dijele na nekoliko skupina: 1. Stanarice - srećemo ih cijele godine u gnjezdištu. Poduzimaju samo manje skitnje radi hrane. Tetrijebi, jarebice, potrci, vrapci, sjenice, čavke, drozd imelaš, ševa, veliki djetlić, zelena žuna, plavetna sjenica, brgljez. 2. Skitalice - stanarice koje dolaze na veće udaljenosti pohranu. Drozdovi, zebe, neke ševe. 3. Gnjezdarice - samo se gnijezde kod nas. Čaplje bijela roda, lastavice, svračci, trstenjaci. 4. Proletnice- zadržavaju se kod nas u vrijeme seoba. Labud, sivi ždral. 5. Zimski došljaci - guske, kugara, sviloperka, vranci. 6. Tuđe vrste - pripadnici drugih faunističkih područja, ali česti u nas. Gavka. 7. Zalutale vrste - patka mandarinka. 8. Naše selice- divlje patke, rode, čapljica voljak, žuta čaplja, lastavice. Piljak, slavuj, guske, čvorak. MIGRACIJE
Ptice u nepovoljnim uvjetima ne hiberniraju već se sele u toplije krajeve gdje prezime. Seobe su najzahtjevniji oblik ponašanja ptica, a uvjetovane su čitavim nizom ekoloških čimbenika. Npr. sve kukcojedne ptice naših krajeva u hladno godišnje doba više ne nalaze dovoljno hrane i moraju se seliti u toplije krajeve, a u proljeće se vraćaju. Isto tako se ponašaju i vodene ptice: roda, gak, čaplja. Kad se na sjevernoj hemisferi zalede njihova staništa, one kreću na dugu seobu na jug. To su najtipičniji načini ponašanja ptica, ali ne sele samo one. To rade i neke ribe, kornjače, leptiri… Iz Europe migrira 5000 milijuna ptica. Mnogo ptica ugine u migracijama, osobito u jesenskoj. Prije seobe naše močvarice stvaraju masne zalihe koje onda čine 1/3 njihove težine. Koriste je za hranu i piće tijekom ljeta (voda se dobiva dehidrogenacijom masti). Grmuša 500km prema jugu preleti odjednom, ali obično je put podijeljen na etape. Najveći putnik među pticama je arktička čigra. Neke se gnijezde i mnogo sjevernije od arktičkog kruga. Mladunče koje se izleže na sjevernom Grenlandu u srpnju, već poslije nekoliko tjedana kreće na 18000km dug let prema jugu niz zapadne obale Europe i Afrike, pa preko Antarktičkog oceana do svojih ljetnih lovišta na plutajućim santama nedaleko Južnog pola. Za vrijeme antarktičkog ljeta, vođena stalnim zapadnim vjetrovima, ona može obletjeti čitav antarktički kontinent, prije nego se idućeg svibnja uputi na sjever, putujući još jednom, ovaj put u suprotnom smjeru. Na taj način proživi i antarktička i arktička ljeta i primi godišnje više danjeg svijetla nego ikoje biće na zemlji. Roda - 9000km (leti na termalima na rubu mora i kopna); siva čaplja - 4200km; čvorak - 1700km; kuare - 2500km; crvendać - 2000km; čiopa - 110km/h; guske 80km/h; ždral leti na visini od 4300m, a kostoberina- 6000m.
���
������� �� ���������� Kako nastaju seobe? Promjena klime na Zemlji dogodila se krajem Tercijara i početkom Kvartara, točnije Pleistocena. Tijekom posljednjeg ledenog doba u Pleistocenu smjenjivala su se ledena doba (glacijali) i međuledena zatopljivanja (interglacijali). Kako je sjevernu atmosferu zahvaćalo zaleđivanje, ptice su zbog nestašice hrane selile sve dalje na jug, a kasnije za vrijeme odleđivanja vraćale su se na sjever. Seoba u ta dva smjera zadržala se kod izmjene godišnjih doba u pokoljenjima ptica kao osnovni oblik ponašanja. Slične klimatske promjene vjerojatno su uzrokovale duži let onih europskih i sjevernoameričkih selica koje u vrijeme ljeta sele u smjeru istok-zapad do sredine kontinenta, a zimi se vraćaju u toplija priobalna područja. Pangea je bio jedinstveni kontinent se počeo razdvajati i kako su se kontinenti odvajali tako su potrage za hranom postajale sve duže, dok se u tijeku evolucije to nije pretvorilo u prave interkontinentalne seobe. Čimbenici koji potiču seobe: Smatra s da je jesensko smanjivanje intenziteta danje svjetlosti i temperature te skraćivanje dana djeluju na lučenje tiroksina koji uzrokuje selidbeni nemir i potiče ptice na seobu. Orijentacija Noćni migranti su često manje ptice pjevice. Vjerojatno se orijentiraju prema zvijezdama jer se za oblačnih noći lako izgube, a ako ih pustimo u planetarij gdje su konstelacije zvijezda tako rotirane da više nisu sukladne položaju zvijezda na nebu, ptice će slijediti te vidljive i umjetne zvijezde. Sve to rade bez prethodnog iskustva što znači da je znanje genetski određeno. Noćni migranti biraju lijepo vrijeme i za vrijeme jedne noći mogu prevaliti i po 600 km. Dnevni migranti zacijelo slijede glavna zemljopisna obilježja. Neke ljetne selice iz Afrike lete duž sjevernoafričke obale prema Gibraltarskom tjesnacu. Kad ga prođu imaju pred sobom Europu. Tada slijede doline i lete preko prepoznatljivih prijelaza kroz Alpe i Pirineje i tako stižu u svoja ljetna boravišta. Druge lete istočnom rutom preko Bospora. Mogu se orijentirati pomoću Sunca. Ako to čine onda moraju znati nadoknaditi svakodnevni pomak sunca preko neba, a to opet znači da moraju točno osjećati vrijeme. Čini se da neke mogu osjećati Zemljino magnetsko polje npr. golub. Ako ih prenesemo na mjesto gdje je slabo magnetsko polje ne mogu se snaći. Tako izgleda da ptice imaju u mozgu istovremeno sat, kompas i memoriju zemljopisne karte. Čovjek navigator zacijelo bi trebao sve troje zajedno ako bi želio obaviti putovanje koje mlada lastavica obavi već nekoliko tjedana pošto se izvali iz jaja.
���
������� �� ���������� Ipak ima još puno neobjašnjivih stvari: Kramerov pokus - jedan vodomar je izvađen iz gnijezda na otoku Skokholmu, u zapadnom Walesu, i avionom prevezen u Boston, SAD, - što je udaljenost od 5100 kilometara. Tamo je pušten. Već poslije 12 i pol dana bio je u svojoj rodnoj rupi, što je vrlo kratko vrijeme tako da je ptica sigurno letjela svrhovito i direktno. Kako je znala od kud je krenula i kako će se vratiti kući- o tome nemamo zaista nikakvu predodžbu. Blizinu kuće vjerojatno osjećaju po mirisu i sl.
���
������� �� ����������
SISTEMATIKA PTICA podrazred: ARCHAEORNITHES – PRAPTICE † Archaeopteryx litographica – londonska praptica
(Nazvana je po litografskim škriljavcu gornje jure kod Solnhofena u bavarskoj, gdje je nađena 1861 (sada je u britanskom muzeju u Londonu).) A. siemensii – berlinska praptica
(Bile su veličine goluba, nisu mogle letjeti već samo lepršati. Vjerojatno su se verale po drveću pomoću kukica na pandžama. U alveolama kljuna nalazili su se zubi, praemaxillare i frontale. Mali, vidljivi šavovi lubanje, glava bez perja, velike oči. Amficelni kralješci, dugački rep od 20 slobodnih kralješaka, repna pera nisu lepezasta već su u dva reda, nema trtične kosti, kosti su teške, nisu pneumatične, prsna rebra bez kukica, greben prsne kosti nerazvijen, slobodna trbušna rebra (kao kod krokodila i premosnika); imaju rašljastu ključnu kost-furculu. Krilo: metakarpalne kosti nisu srasle, slobodna 3 prsta s panđama. Pandže na krilima ima mladunčad ptice kukmače iz Južne Amerike. Noga: metatarzalne kosti pisnice nisu srasle. Ima 4 prsta, prvi okrenut prema natrag.)
podrazred: NEORNITHES – NOVOPTICE Unutar podrazreda Neornithes ima 30 redova.
nadred: Palaeognathae – staročeljuske Nisu jedinstvena skupina jer su sekundarno postale bezgrebenke. Ne mogu letjeti, nemaju grebena na prsnoj kosti. Reducirane su ključne kosti, lopatica i vranjača su slabe. Crijevna i sjedna kost nisu srasle. Isperci u perima nisu povezani. Nemaju repnih pera ni trtičnu žlijezdu. Mladi su potrkušci. Red: Tinamiformes –tinamuovke, bestrtičnjače (47 vrsta) Žive u Južnoj i srednjoj Americi. Nemaju trticu ni organe za kopulaciju. Imaju perjaništa i bezperjaništa. Noćne su ptice. Poliandrične. Tinamus sp. Eudromia elegans – kukmasti tinamu
Red: Rheiformes – nandui (2 vrste) Na nogama imaju 3 prsta s jakim pandžama. Izvrsno trče pa mogu izmoriti i najbržeg konja. Imaju pjevalo. Indijanski naziv za te ptice, nandu, oponaša zov kojim se mužjaci glasaju za vrijeme parenja. Mužjak živi sa 5 do 7 ženki koje snesu u jedno ���
������� �� ���������� gnijezdo 40 do 80 sjajnožutih jaja na kojima leži samo mužjak, i to oko 35 dana. Kad mladi porastu, slože se više obitelji u družbe. Hrane se djetelinom i kukcima. Rasprostranjeni su po pampasima Južne Amerike od Brazila do Patagonije. U mnogim krajevima i pripitomljeni. Love ih zbog jaja. Rhea americana – veliki nandu (Visok je oko 1.5 m i ima 20 kg.
Smeđe sive je boje.) Rhea pennata
Red: Struthioniformes – nojevke (1 vrsta) Najveće živuće ptice. Nemaju pjevalo. Struthio camelus - noj
(Jedina vrsta koja je u 6 podvrsta rasprostranjena po afričkim stepama od Južne Palestine do juga Afrike. Mužjak je crn sa bijeli perima po krilima i repu. Ženka je smeđe siva, a na krilima i repu crnkasta. Na nogama imaju samo 2 kratka i snažna prsta (treći i četvrti), od kojih unutarnji ima na kraju tupu pandžu. Kod običnog kretanja korak im je dug od 1 do 1.5 m, a kod trčanja od 2 do 4 m i pritom postižu brzinu od 40 - 50 km/h. Narastu oko 2.75 m u visinu, 2 m u dužinu, a teški su oko 100 kg. Većinom se hrane biljkama, ali i kukcima. U trećoj godini života postaju spolno zreli. U doba parenja mužjaci snube ženke posebnim plesom. Gnijezda su im male udubine u pješčanom tlu. Ženka izlegne do 15 blijedožutih jaja koja kasnije pobijele (svako je teško 1.44 kg što je težina 25-30 kokošjih jaja!!!). Mužjak sjedi na njima noću (jer je upadljiv), a ženka danju. Zametak se razvija 40 dana, a mladi su potrkušci. Nojeve uzgajaju u južnim toplim krajevima Rusije i Kaliforniji zbog skupocjenog perja.) Red: Casuariformes - kazuari (3 vrste) Casuarius casuarius – veliki kazuar (Visok je poput čovjeka. Na glavi ima veliku rožnatu izraslinu koja mu pomaže u probijanju kroz gustu džunglu. Njihovo perje je izgubilo većinu zastavica i isperaka pa najviše podsjeća na grube vlasi. Krnja krila su naoružana s nekoliko kukičastih badrljica debljine pletaćih igala. Perje je crno, a gola koža glave i vrata raznobojna. Hrane se voćem, ali i malim gmazovima, sisavcima ili ptićima iz PNG, Australija, neki sitni oto čicici.... gnijezda. Osim otrovnica, ono su najopasnija bića na otoku. Kad se nađu u škripcu, žestoko udaraju nogama, tako da je u lovu na njih već mnogo ljudi smrtno stradalo.) Dromaius novaehollandiae - emu
(Smeđe je boje, visok do 1.7 m. Na snažnim dugačkim nogama ima tri prsta. Gnijezdo, u koje ženka snese 18 jaja, pravi mužjak, koji i leži na jajima, oko 52 dana, i čitavo to vrijeme ništa ne jede. Nekad je bio rasprostranjen u većem dijelu Australije i na nekim susjednim otocima, a sada je sačuvan samo na teško pristupačnim mjestima u sredini kontinenta.) Red: Aepiornithiformes – golemašice † † Aepyornis maximus - velika golemašica ���
������� �� ���������� Red: Dinornithiformes – moavke (3 vrste) †Dinornis maximus - velika moavka (Živjela je na Novom Zelandu, bila je visoka oko 4 m. Većina fosila je iz pleistocena. Bilo ih je 20 vrsta.) Apteryx australis – smeđi kivi (Postoje 3 vrste kivija. To su male ptice veličine kokoši. Teške oko 2.5 kg. Imaju dugačak i tanak, kljun, noge sa 4 prsta, nema ključne kosti, nemaju rep; dobro trče i skaču. Dobro su razvijeni mirisni režnjevi jer se hrani gujavicama i kukcima koje pronalazi mirisom. Žive u skupinama po 6 do 12 jedinki. Vrlo su ugroženi jer ih love ljudi i divlje mačke. Nemaju češalj u oku.)
nadred: Neognathae - novočeljuske Red: Podicipediformes – gnjurašice (21 vrsta) Kratka, uska i šiljasta krila, priljubljeno perje. Kljun kratak i tvrd. Slični su plijenorima Podiceps cristatus – ćubasti gnjurac
(Živi u slatkim vodama po cijeloj Europi. U proljeće oba spola dobiju svadbeno ruho, a najuočljiviji je čuperak crnog perja na glavi. Udvaranje je vrlo komplicirano, a klimaks je kad se naglo podignu jedan uz drugog i tabaju nogama po vodi tako da izgleda da stoje na površini vode pa ekstatično vrte glavu s jedne na drugu stranu. Gnjurci su poznati kao petljanci i nespretnjakovići, a kad dođe vrijeme kopulaciji, nerijetko se ženka popne na mužjaka, umjesto obrnuto.) Red: Sphenisciformes – pingvinke (17 vrsta) Imaju 6 rodova i 17 vrsta. Žive na Južnom polu, krajnjem jugu J. Amerike, ali i na samom ekvatoru, Galapagosu, a to im omogućuje hladna Humboldtova struja. Krila imaju oblik peraja i mnogo malih pera nalik na ljuske. Pokrivna pera nisu raspoređena u perjaništa. Mitarenje se odvija tako da stara pera ne otpadnu dok ne narastu nova, kosti nisu pneumatičke već ispunjene uljevitom koštanom srži. Kralješci su opistocelni, a lubanja je skizognatska. Sva 4 prsta stražnje noge su okrenuta prema naprijed i povezana plivaćom kožicom. Imaju debeli potkožni sloj masti koji ih uz perje štiti od hladnoće. Izvrsni su plivaći i ronioci. Hrane se ribom. Gnijezde se u ogromnim kolonijama u kojima ima i do 200 000 ptica. Aptenodytes forsteri – carski pingvin
(Najveći pingvin i jedna od najvećih i najtežih ptica. Visok je oko 1 m (čovjeku do pojasa), a težak oko 60 kg. Ima žutu prugu iza uha i niz vrat. Jedina je životinja koja može podnijeti ekstremne zimske hladnoće u unutrašnjosti Antarktika.) Spheniscus humboldti – humboldtski pingvin Pygoscelis adeliae – adelijski pingvin (Ima bijeli krug oko očiju.) Eudyptes chrysolophus – zlatouhi pingvin ���
������� �� ���������� Red: Procellariformes – cjevonosnice (115 vrsta) Morske ptice. Žive nad svim oceanima. Na dnu kljuna ispred nosnih otvora imaju ravne cjevaste izdanke Diomedea exulans – albatros lutalica
(Najveći dio godine proboravi nad pučinama južnih oceana, a na kopno dolazi samo u doba gniježđenja. Raskriljen dosiže do 4 m pa je izvrstan ”jedriličar ”. Hrani se morskim mekušcima i ribom, često uginulom, pa su oni vrlo korisni morski lešinari. Ženka snese samo jedno jaje koje nosi 6 tjedana u kožnom naboru na trbuhu. Mladi su čučavci.) Puffinus puffinus – mali zovoj Fulmarus glacialis - burnjak Red: Pelecaniformes – veslonoške (67 vrsta) Morus bassanus – bluna Fregata minor – smeđokrili brzan Phalacrocorax carbo – veliki vranac (Živi od Zapadne Europe do Japanauz velike slatke vode. Vrlo je proždrljiv i uništi puno ribe. Kinezi ga koriste za hvatanje ribe tako da mu nataknu oko vrata prsten kako ne bi progutao ulov. Poznati su još vranac morovran koji je čest na moru; mali vranac uz naše veće bare.) Porodica: Pelicanidae Velike krupne ptice osebujna kljuna. Na donje vilice se nadovezuje velika kožna vreća. Hrane se ribama koje love u jatu rano ujutro, tako da ih poredani u polukrug bučnim lepetanjem krila i ronjenjem stjeraju u plićak. Društvene su ptice, a žive uz jezera i močvare bogate ribom. U gnijezda od trske i šaša ženka polaže 2-3 jaja na kojima sjede oba roditelja. Poznato je 8 vrsta koje su rasprostranjene u vrućim krajevima Azije i Afrike. Pelecanus crispus – kudravi nesit
(Raskriljen ima i do 3 m) Red: Anseriformes – guščarice (161 vrsta) Vodene ptice. Prsti spojeni plivaćom kožicom. Noge su široko razmaknute pa se zato po tlu gegaju. Na mekanom kljunu ističu se po rubovima poprečna izbočenja (lamele) i na vrhu čvrsta rožnata ploča (zub). To je uređaj za probiranje hrane koju kupe s dna uranjajući tako da im samo izdanak viri iz vode. Kod mitarenja gube sve perje odjednom pa privremeno ne mogu letjeti. Imaju vrlo mekane pahuljice. Cygnus olor – crvenokljuni labud Anser anser – siva guska Anas plathyrhynchos – divlja patka Mergus merganser – veliki ronac Aythya nyroca - patka njorka ���
������� �� ���������� Red: Phoenicopteriformes - plamenci (5 vrsta) Srodni su guščaricama i rodama. Phoenicopterus ruber – plamenac
Zemlje oko Sredozemnog i Crnog mora. U Europi ih ima najviše u južnoj Španjolskoj i Francuskoj. Perje je bljedoružičasto s crnim vrhovima krila. Kljun je savinut prema dolje i ima lamele za procjeđivanje vode. Kad spavaju stoje samo na jednoj nozi, a drugu nogu i glavu skriju pod krila.) Phoeniconaias minor - mali plamenac Red: Ciconiiformes – rodarice (127 vrsta) Ardea cinerea - siva čaplja Botaurus stellaris - bukavac (Ljubavni zov mužjaka zvuči kao mukanje bika ili još gore, kao očajnički zov utopljenika. Kad je u opasnosti posve istegne glavu, vrat i kljun u vis i tako ostane jako dugo. A pošto ima kamuflažno perje tako ostaje ne zamijećen.) Ciconia ciconia - roda (Velika ptica dugih crvenih nogu i vrata, raskriljena dosiže i preko 2 m. Dug i širok crven kljun, bijelo perje s crnim četnim perima na krilima. Kad leti vrat je ravno ispružen. Živi na ravnicama uz rijeke, često savija gnijezda na krovovima i dimnjacima. Mladi su čučavci. Hrani se ponajviše žabama, guštericama i kukcima. Zimi se u velikim jatima seli u tropske krajeve Afrike. U proljeće se obično vrača u isto gnijezdo. Rasprostranjena je u Europi i Aziji.) Leptoptilos crumeniferus - afrički marabu Threskiornis aethiopicus - sveti ibis Platalea leucorodia – žličarka (Kljunom koji je sprijeda plosnat poput žlice kopa po mulju za sitnim životinjama.) Red: Falconiformes – sokolovke (grabljivice) (311 vrsta) Red snažnijih ptica, danjih grabljivica. Slične su međusobno, osobito po oštrom kukastom kljunu, oštrim i dugima pandžama kojim hvataju plijen. Ženke su redovito veće od mužjaka. Imaju pokljunicu. Nad svojim lovnim područjem patroliraju u velikim krugovima. Imaju izraženu teritorijalnost. U glavama GVALICAMA grabljivica gotovo nema kostiju jer se sve razmrve u jako mišićavom želucu. Desmognatsko nepce. Čučavci su pokriveni zametnim perjem, a u roku tjedan dana naraste im prvo paperje (bijelo do sivo). Supovi žive na svim kontinentima osim Australije. Krila su jako velika, široka ne, ne i ne!!! i jako zaobljena. Kod nas živi u Slavoniji i Primorju. Budući da svoj plijen ne hvataju, pandže su im kratke i tupe, ali im je zato kljun jako svinut i oštar. Imaju prostranu volja pa mogu gladovati dulje vrijeme. Oko kljuna imaju osjetne čekinje koje pokrivaju pokljunicu i dio kljuna. Milvus milvus - crvena lunja Haliaeetus albicilla - štekavac
���
������� �� ���������� Gypaetus barbatus – kostoberina
(Ima jako izražene osjetne čekinje oko kljuna pa ga zato zovu bradaš. Bolesne i osamljene životinje ubija tako da ih nastoji izbezumiti do te mjere da stanu bježati glavom bez obzira i tada često padnu u provaliju. Naziv kosoberina dobio je zato jer ispušta kosti s velike visine da se razbiju kako bi došao do moždine. Isto će napraviti i sa kornjačom kako bi joj razbio oklop.) Gyps fulvus - bjeloglavi sup (Naša najveća grabežljivica) Accipiter nisus – kobac (Dug 40 cm. Istrebljuje male pjevice, a katkad lovi i miševe.) Accipiter gentilis – jastreb (Najveći i najsnažniji jastreb. Dug oko 70 cm, raspon krila oko 1 m. Kljun je bez izreza i zubaca, dug rep i kratka tupa krila. Izrazito šumska životinja. Napada ptice i sisavce.) Sarcorhampus gryphus- andski kondor (Upadljiva oznaka kondora su veliki, jajasti nosni otvori. Ovaj kondor je najveća ptica letačica. Raskriljen ima preko 3 m. Na goloj glavi i vratu imaju živo obojene kožne nabore. Gnijezde se na stablima i klisurama. Za to vrijeme žive u parovima, a inače u golemim jatima. Žive u Andama na visinama od 3000 do 5000 m. Hrani se strvinom.) Buteo buteo – škanjac (Na plijen se naglo baca iz zraka. Često čeka plijen u zasjedi. Glas mu je nalik na mačje mijaukanje.) Aquila chrysaetos - suri orao (Naš najveći i najljepši orao. Raskriljen 2 m. živi u planinama Europe i Azije, kod nas na Velebitu i Biokovu. Smeđe je boje, a prepoznaje se po bijelom gornjem dijelu repa. U Aziji je priučen da lovi antilope, koze, lasice, divlje ovce…) Falco peregrinus - sivi sokol (Najveći i najjači europski sokol. Dug 40-50 cm. Selica. Uglavnom se hrani pticama. Na vrhu kljuna sokolovi imaju ”zub”. Sokole su još u srednjem vijeku upotrebljavali za lov i bili su vrlo skupocjeni. Kod nas se sokolarenje najdulje zadržalo u Bosni.) Red: Galliformes – kokoške (258 vrsta) Snažne noge prilagođene za trčanje i razgrtanje. Kljun je prilagođen za kljucanje. Krila su zaobljena i nisu prilagođena za letenje. Većina kokoški rado boravi na drveću samo noću. Budući da čeprkaju, intenzivno iskorištavaju gornje slojeve tla. Hrane se sjemenkama, kukcima i glistama. Kokoške se ne kupaju u vodi već valjaju u prašini. Najprije se malo ukopaju u prašinu ili pijesak i zatim satima tresući tijelom (najviše krilima) tjeraju prašinu među perje. Mužjaci se obično razlikuju od ženki: često su veći, življe obojeni, imaju ostrugu na nogama, veću krestu, a žive poligamno. Catheturnus lathami- australski tukac
(Gnijezdo pravi većinom mužjak i to tako da u obliku humka nanese zemlju pomiješanu s lišćem; ženka tu snese do 14 vrlo velikih jaja iz kojih se izvale mladi bez
���
������� �� ���������� sudjelovanja roditelja, pod utjecajem temperature od truljenja lišća. Živi po otocima Tihog oceana i u Australiji.) Tetrao urogallus - tetrijeb gluhan (Kokot teži i do 8 kg. Dobro hoda i trči, ali leti teško i šumno. Za vrijeme udvaranja tako je obuzet svadbenim plesom da je zaista pravi ”gluhan” i lovac mu se može lako približiti na puškomet. Što lov, a još više sječa šuma jako su ga prorijedili. Još se može naći u tihim šumama s niskim raslinjem u Gorskom Kotaru, Lici i na Velebitu.) Phasianus colchicus - fazan Perdix perdix - trčka Pavo cristatus - paun Crex crex - kosac Red: Gruiformes – ždralovke (213 vrsta) Porodica: GRUIDAE - ždralovi Velike ptice dugih nogu i dugačka vrata. Slični su rodama. Imaju izrazito prodoran glas koji se pojačava tako što nastaje u zavinutom dugačkom dušniku koji urasta u šuplju prsnu kost. Mnogi imaju krasno uresno perje. Mužjaci su veći od ženki. Rasprostranjeni su po cijelom svijetu. U ždralovke su spadali i izumrla Dyatrima i Phororhacus. Grus grus - sivi ždral
(Prelijeće preko naših krajeva u proljeće i jesen. Gnijezdi se po močvarnim livadama sjeveroistočne Europe, a zimuje u sjevernoj Africi. Kad sele skupljaju se u velika jata u obliku klina.) Balearica pavonina - afrički ždral ( Omiljena ptica ZOO vrtova, zanimljiva zbog osebujnog plesa.) Porodica: RALLIDAE - liske Fulica atra - crna liska ( Živi uz vode. Ima dugačke prste s plivaćim kožicama. Dobro pliva i roni. Hrani se vodenim životinjama i biljem.) Porodica: OTIDIIDAE - potrci, droplje Otis tarda – droplja, veliki potrk Red: Charadriiformes – šljukarice (366 vrsta) Vanellus vanellus – vivak (Na glavi ima dugu pernatu kukmicu. Gnijezdi se na zemlji. Dobro leti i selica je. Hrani se kukcima i njihovim ličinkama) Calidris alpina - žalar cirikavac Larus cachinnans - galeb klaukavac Sterna paradisea – arktička čigra Fratercula arctica - tupik
���
������� �� ���������� Red: Columbiformes – golubovke (313 vrsta) Mnogim se vrstama u vrijeme gniježđenja ljušti epitel volje i tako nastaje bijela sirasta masa tzv. ptičje mlijeko kojim prehranjuju mlade u prvo vrijeme. Većina vrsta osim onih najvećih, leže po 2 bijela jaja (rijetko samo jedno). Mladi koji su čučavci guraju svoj kljun duboko u ždrijelo roditelja i uzimaju hranu. Odrasli se hrane sjemenkama.
†Raphus cucullatus – veliki dodo †Ectopistes migratorius - golub selac Columba livia f. domestica - gradski golub Streptopelia turtur - grlica Streptopelia decaocto - gugutka Red: Psittaciformes – papigašice (358 vrsta) Pokrivene su živo obojenim perjem, a neke imaju prašne pahuljice. Imaju kratak, debeo i svinut kljun, čiji gornji dio prelazi svojim šiljkom donji. Kljun je gotovo zglobno povezan s lubanjom te se može dobro pokretat. Jezik im je pokriven pokriven mnogobrojnim nitastim bradavicama i vrlo pokretljiv. Imaju dobro razvijen mozak osobito koru velikog mozga. Prsti na nogama su snažni, okrenuti 2-2, a služe za prihvaćanje na grani, penjanje i za prenošenje hrane kljunu. Hrane se pretežno plodovima i sjemenjem. Žive u većim jatima, a za sigurnost postavljaju stražu. Monogamne su, gnijezde se u dupljama. Većina vrsta snese 2 okrugla, bijela jaja. Mladi su goli i slijepi čučavci. Papige imaju kreštav glas, ali mnoge izvrsno oponašaju ljudski govor. Žive uglavnom u ekvatorskom području. Najviše vrsta ima u Australiji, Novoj Gvineji i na Molučkim otocima te u Americi. Nymphicus hollandicus - nimfa Probosciger aterrimus - palmin kakadu Nestor notabilis - gorska papiga
(Vrh jezika pokriven je rožnatim nitima. Živi na Novom Zelandu. Bila je biljožder, a otkad su se tamo namnožile ovce, postala je mesožder. Napada ovce, čupa im vunu i otkida živo meso.) Lorius rotatus - lori, plemenita papiga ( Australske Australske papige krasnog perja. Drže ih u kavezima.) Strigopis habroptilus - kakapo ( S Novog Zelanda. Naraste do 60 cm. Greben na prsnoj kosti je zakržljao pa ne može letjeti. Ima zeleno perje posuto svijetlim pjegama. Noćna ptica koja se danju krije u rupama ispod korijenja. Hrani se mahovinama.) Cacatua galerita - žutokukmasti kakadu ( Kakadui Kakadui se od ostalih papiga razlikuju po kukmi na glavi. U Australiji živi oko 30 vrsta.) Melopsittacus undulatus - prugasta papigica, tigrica ( Iz Iz Australije. Živo zelene boje, odozdo išarana crnim prugama. Lako se gnijezdi i u kavezima, a uzgojena je u različitim bojama. Živo cvrkuće i može naučiti dobro govoriti.)
���
������� �� ���������� Ara macao – arakanga
Ima vatrenocrveno, zeleno, modro i žuto perje. Are se od ostalih papiga ( Ima razlikuju po dugom klinastom repu. Žive u srednjoj i Južnoj Americi.) Amazona amazonica - zelena amazonka. Ime joj govori gdje živi.) ( Ime Psittacus erithicus - žako ( Sive Sive boje je samo dok je naprašena, prijeđe li se rukom preko njena perja, postat će modrikasto crvena. Može se lako pripitomiti i lakše od ostalih nauči govoriti.) Red: Coliiformes – mišjakinje (6 vrsta) Colius striatus - smeđa mišjakinja Red: Musophagiformes – turakoi (23 vrste) Tauraco erythrolophus - plamenoglavi turako Red: Cuculiformes – kukavke (145 vrsta) Cuculus canorus – kukavica (Jedina vrsta koja živi kod nas. Nametnička ptica: malena jaja ne veća od vrapčjih, po 20 komada, odlaže u jaja manjih ptica pjevica. One othranjujući male kukavice izgube vlastito potomstvo jer ih mala kukavica izgura iz gnijezda. Jaja su po veličini i boji redovito su slična jajetu one vrste koja će odgojiti mlado. Štetna je jer tzatire ptice pjevice, ali je korisna jer se hrani crvima, kukcima i jedina od ptica tamani dlakave gusjenice štetnika. Glasa se ”kukanjem”. U jesen se seli u Afriku, južno od ekvatora.) Opisthocomus hoazin – hoacin (Ptice koje žive u mangrovama Gvajane i Venezuele. Mladi na prednjem rubu krila imaju po dvije pandžice koje im pomažu da se veru po drveću.) Red: Strigiformes – sovke (178 vrsta) Prema svom postanku sove nisu srodne sokolovkama, unatoč napadno usporednom razvoju. Plijen hvataju dugim oštrim pandžama, kljun je kukast, slabo vidljiv jer je skriven perjem. Unutrašnja građa i ponašanje ipak je bitno drugačije od grabljivica. Nemaju volju, plijen često gutaju neusitnjen, izbačene gvalice sadrže, osim hitinskih ostataka kukaca, dlaku i perje. Kao i čiste kosti, pretežno sisavaca i ptica. Pretežno su prilagođene na noćni način života (grabljivice love danju), sluh im je vrlo osjetljiv, oko očiju u slušnih otvora otv ora su kružno kružno raspoređena pera, koja poput vela uokviruju prednji dio glave, a smatra se da služe kao naprava za pojačanje zvuka (ta pera se mogu poput pločica otklopiti i osloboditi ušne otvore). Oči su velike, smještene naprijed i posebne građe tako da mogu dobro vidjeti u tami. Perje je vrlo mekano i omogućuje gotovo nečujan let. Vanjski Vanjski prsti su za podupiranje, a upotrebljavaju ih i za okretanje. U opasnosti sove stoje uspravno, polegnutog perja i krila (ukoče se kao bukavci). Mužjaci i ženke se obično ne razlikuju veličinom i bojom perja. Ne grade gnijezda već nesu jaja na podlogu ili u gnijezda drugih ptica (vrana, grabljivica).
���
������� �� ���������� Tyto alba – kukuvija
(Imaju vrlo svijetlo perje, a koprena oko lica je izrazito srcolika. Rado se gnijezde u blizini čovjeka, u crkvenim tornjevima i u starim zgradama. Hrane se uglavnom poljskim miševima pa za vrijeme plodnih ”mišjih godina” imaju i po 2 legla. Glasa se posebno, poput otegnutog hroptavog hrkanja.) Bubo bubo – ušara (Naša najveća sova, ali je već vrlo rijetka. Ima velike upadljive uške. Omražena je među danjim pticama koje, kad je ugledaju, dignu silnu dreku i žestoko napadaju, osvećujući joj se za noćne prepade, iako se ona uglavnom hrani miševima, a pticama tek u manjoj mjeri.) Strix aluco - šumska sova (Glasa se zvučnim ”huhuhu” koje odjekuje po cijeloj šumi, a katkad ga tako često ponavlja da je nalik otegnutom smijehu. Isto se uglavnom hrani miševima.) Asio otus - mala ušara Athene noctua - sivi ćuk (Dugačak je samo 22 cm. Praznovjerni ljudi ga se boje i smatraju ga pticom koja donosi nesreću. Njegov zov ” ku-vit” u Njemačkoj su preveli sa ”komm mit” što znači dođi sa mnom misleći da ćuk kad dođe noću na prozor bolesničke sobe zove bolesnika da se kao leš nađe na groblju. A jadan ćuk je došao samo radoznalo privučen svjetlošću bez zadnje namjere. ) Red: Apodiformes – čiope (422 vrste) Izgledaju poput lastavica zbog dugih, uskih srpastih krila i viličasto urezanog repa, iako nisu u srodstvu. Osim toga imaju ”puno teži karakter” od lastavica. Lete jako brzo i u letu love leteće kukce. Kljun je vrlo kratak sa jako širokim otvorom. Noge su kratke i zakržljale pa gotovo ne mogu hodati, ali se dobro veru po zidovima i hridinama. Vrlo su ustrajni letači, gotovo nikad nisu na tlu osim u vrijeme gniježđenja. Apus apus – čiopa
(Česta u gradovima, gnijezdi se ispod streha i u dupljama starog drveća, glasa se reskim pištanjem) Porodica: TROCHILIDAE - kolibrići Površina za disanje i veličina srca su nekoliko puta veći nego u ostali ptica. Dišu 360 puta u minuti, srce im kuca oko 1000 puta/min., a krilima izvedu i po 200 udara u sekundi! Zbog tako žestoke aktivnosti dnevno moraju pojesti dvostruko više hrane od težine samog tijela. Noću zapadaju u ukočenost sličnu hibernaciji ostalih životinja, i metabolizam im se jako uspori - da to ne rade umrli bi noću od gladi. Nožice su im kržljave i ne mogu hodati. Imaju dugačak tanak, zavinut ili uvinut kljun, a jezik udešen za isisavanje cvjetnog nektara kojim se hrane usput oprašujući cvijeće. Chaetocercus bombus - bumbarski kolibrić Najmanja ptica na svijetu. Od vrha kljuna do kraja repa dug je 6 cm, a lagan ( Najmanja svega 2 g.) Trochilus polytmus - crvenokljuni kolibrić ���
������� �� ���������� Red: Trogoniformes – trogonke (39 vrsta) Trogon violaceus - žutotrbi trogon Red: Coraciiformes – smrdovrane (218 vrsta) Izgledom su slične vranama. Perje je živih boja pretežno plavo, ljubičasto, zeleno. Hrane se kukcima i plodovima. Rijetki se zadržavaju na tlu. Alcedo atthis – vodomar ( Strelovito leti nisko nad vodom i potpuno uranja u lovu na ribice kojima se
hrani.) Merops apiaster – pčelarica
(Najviše se hrani osama, pčelama i bumbarima, ali će dohvatiti i bilo kojeg drugog letećeg kukca.) Coracias garrulus - zlatovrana Upupa epops – pupavac ( Na glavi ima bogatu kukmu od rahlog perja. Leti čas brzo čas polako, naizgled uplašeno i trnovito. Zovu ga i futač jer mladunci imaju žlijezde koje izlučuju neizdrživ smrad koji odbija predatoru. Treće je ime božjak: zbog duga kljuna, a kratka jezika plijen guta tako što ga baci visoko u zrak i onda dočeka u ždrijelo, netko je to pogledanje u nebo shvatio kao da ptica zahvaljuje Bogu na dobru zalogaju. Lako se pripitomi. Selica je i kod nas provede samo par toplih mjeseci.) Buceros bicornis - veliki kljunorožac Red: Piciformes – djetlovke (410 vrsta) Snažnim, kao dlijeto ravnim i oštrim kljunom po drveću i drugim ljepljivim i na vrhu pilastim jezikom izvlače ličinke potkornjaka. Rep s tvrdim perima služi im kao potpora. Drugi i treći prst krenuti su naprijed, a prvi i četvrti natrag (noga za penjanje). Nemaju slijepo crijevo. Gnijezde se u dupljama koje same izdube, ali to mora biti dovoljno debelo drvo. Mladi su čučavci. Žive u umjerenoj i tropskoj zoni svih kontinenata osim Australije. Dryocopus martius - crna žuna ( Najveća Europska žuna (dugačka gotova pola metara). Potpuno crna osim
crvene glave i zatiljka. Često napušta gotove duplje koje zatim koriste druge ptice dupljarice za gniježđenje.) Picus viridis - zelena žuna ( Zelena krila, naprijed bijela. Crvena kapica. Mužjak se razlikuje od ženke po crvenoj pjegi na obrazima. Hrani se mravima i ličinkama kukaca, jedino u jesen kad joj ponestane osnovne hrane postaje vegetarijanka.) Dryobates majorpinetorum - veliki djetao ( Ljeti ne trpi na svom području ni jednog drugog dijetla pa ga lako možemo namamiti oponašajući njegovo kuckanje o drvo, a on će se odmah pojaviti i tražiti nevidljivog suparnika.)
���
������� �� ���������� Picoides tridactylus alpinus - troprsta tukavica
Živi u planinskim šumama sjevera. Dva prsta okrenuta su naprijed, a jedan ( Živi natrag. Nema crvenih pera, tjeme je limun žuto.) Jynx torquilla - obična vijoglavka Malo je veća od nepca. Jedina selica od dijetlovki.) ( Malo Rhampasos toco - crni tukan ( Najveći, Najveći, dug oko 60 cm, sa živo obojenim kljunom. Imaju kratko, zbito tijelo i golem, ali vrlo lagan, jako pneumatiziran kljun, koji reže kao pila. Kratke jake noge s dugim prstima imaju oštre svinute pandže za prihvaćanje. Hrane se plodovima i sitnim kralješnjacima. Žive po šumama srednje i Južne Amerike.) Picoides (Dendrocopos) major - veliki djetlić Red: Gaviiformes – plijenorke (5 vrsta)
Morske ptice ronilice. Imaju snažno tijelo prekriveno prekriveno gustim perjem, veliku glavu i jak kljun. Krila su kratka, prsti spojeni plivaćom kožicom, rasprostranjene su uz daleke sjeverne obale Europe, Azije i Amerike. Za oštrih zima sele se do naših krajeva. Gnijezda grade oko nezaleđenih slatkih voda, voda, ali uvijek blizu mora. Hrane se jedino ribama. Rone najbolje od svih ptica, čak do 20 m duboko. Gavia stellata – crvenogrli plijenor Gavia immer Colymbus glacialis - plijenor veliki
Naraste do 1 m u duljinu, raspon krila 150 cm. Poznati su još srednji i mali ( Naraste plijenor.) Red: Caprimulgiformes – legnji (113 vrsta) Caprimulgus europaeus - mračni leganj Perje mu je boje kore drveća i suhog lišća. Živi u crnogoričnim šumama. Kad ( Perje se odmara sjedi uzdužno uz granu(druge ptice sjede poprečno). Noćna je ptica, vrlo spretno leti, a hrani se kukcima i to onim velikim koje ostale ptice ne mogu loviti jer može jako razjapiti kljun i ima veliko ždrijelo. Ne pravi gnijezdo već jaja polaže na mahovini ili suhim iglicama. Zovu ga i kozodoj zbog praznovjerica da noću siše u štali mlijeko kozama i ovcama. Ali njemu do mlijeka baš i nije stalo, on zapravo noću lovi kukce koji se skupljaju nad životinjskom balegom.)
���
������� �� ���������� Red: Passeriformes – pjevice (vrapčarke) (5 586 vrsta) Najbrojniji red sa oko 5600 vrsta (više od polovine svih vrsta ptica). Sve su kopnene ptice. Odlikuju se izvanrednom raznolikošću prilagodbi i veličina. Tri su im prsta okrenuta naprijed, a smo zadnji natrag. Imaju dobro razvijeno pjevalo. Mladi su čučavci koji se izvale iz jaja goli i slijepi. Kad doleti roditelj s hranom mladi širom razjape kljun i dobivaju hranu duboko u ždrijelo. Čim hrana dotakne jedno mjesto u ždrijelu ono zatvaraju kljun i progutaju hranu. Većina vrapčarica su selice. Hrane se pretežno kukcima, ali i plodovima i sjemenkama. Prema rasporedu mišića u pjevalu dijele se na 2 podreda. Podred: ANISOMYDEA - kričalice ili vikačice Imaju nesimetričan raspored mišića u pjevalu. Procnias tricanculatus - tropski zvonar Pupicola rupicola - vatrena pećinarka
Podred: DIACROMYODEA - pjevice Imaju simetrično raspoređene mišiće oko pjevala. Neprave pjevice Porodica: MENURIDAE - lirašice. 2 do 3 para mišića u pjevalu. Žive u Australiji. Prave pjevice 7 do 9 pari mišića u pjevalu. Porodica: HIRUNDINOIDAE - lastavice Duga uska krila, ravan više-manje rašljast rep, noge su sitne jedva prikladne za kretanje, lete brže od ostalih pjevica, a jedine su koje hranu love isključivo u letu. Kljun je kratak, ali širok, rub mu dopire gotovo do prednjeg ruba očiju. Kupaju se i piju u letu, dok prelijeću vodenu površinu. Hirundo rustica - rusogrla, obična lastavica
Gnijezdo u obliku četvrtine kugle gradi na zidovima kuća i staja. Hrani se ( Gnijezdo kukcima. ) Delichon urbica - bjeloglavi piljak ( Mnogo Mnogo je manji od lastavice. Gnijezdo mu je u obliku zatvorene polulopte s
jednim okruglim otvorom. ) Riparia riparia - čađava bregunica
(Često se gnijezde u velikim kolonijama na pješčanim ili glinenim obalama.)
���
������� �� ���������� Porodica: CINCLIDAE - brljci, vodeni kosovi Cinclus cinclus - brljak, vodeni kos ( Živi Živi na bistrim gorskim potocima. Kljunom okreću kamenje i traže ličinke vodenih kukaca. Tražeći hranu trči po vodi pri čemu mu krila služe za kretanje protiv struje.) Porodica: TROGLODYTIDAE - striježevi, carići Troglodytes troglodytes - strijež palčić (Dug je 10 cm, naša najmanja ptica.) Porodica: STURNIDAE – čvorci Sturnus vulgaris - čvorak Porodica: MUSCICAPIDAE - muharice Čine pola naših pjevica. Sve su selice. Leteće ili sjedeće kukce hvataju u kratkom letu, spuštaju se s visokih mjesta (na istaknutim granam ili izbočinama zidova), plijen hvataju uz čujno škljocanje kljuna, nakon toga se u klizećem letu vraćaju na svoje mjesto. Kukcima odgrizu krila još u letu i oni padaju na zemlju. Muscicapa striata - siva muharica
Porodica: PRUNELLIDAE Prunella modularis – sivi popić Porodica: SYLVIDAE - grmuše Većinom su izvrsne pjevice. Grade dobra gnijezda koja su slobodna ili viseća (nisu u dupljama ili udubljenjima). Morfološki su jako slične, često se mogu razlikovati teko po pjevu ili po dužini letnih pera. Acrocephalus arundinaceus arundinaceus - veliki trstenjak Sylvia atricapilla - crnoglava grmuša
Porodica: TURIDIDAE - drozdovi Razmjerno su dugonogi, vitki, prilično veliki, šiljatog kljuna koji je pri vrhu malo zaobljen i svinut nadolje. Rep je na kraju ravan i kad ptica sjedi, strši više ili manje daleko preko vrhova krila. Većinom ili isključivo se hrane na tlu. Turdus merula - crni kos ( Nije Nije selica. Crno perje i žuti kljun. Ženka je smeđa i više crnkasta kljuna. S
visokih mjesta fućka razne melodije.) Turdus ericetorum philomelos - drozd cikelj. ( Pjev Pjev mu je veseo i bogat melodijama.) Turdus viscivorus – drozd imelaš Phoenicurus ochruros gibraltheriensis - domaća crvenperka
(Jede leptire koje druge ptice ne hvataju.)
���
������� �� ���������� Luscinnia (Erithacus) megarhynchos - mali slavuj ( Pjeva noću s niskih mjesta. Prvo ”di-di-di” pa onda fićukavo. Slavuji su
najbolji pjevači s preko 20 različitih kitica.) Erithacus rubecula - rusogrli crvendać Porodica: BOMBYCILLIDAE - kugare Bombycilla garrulus - svilorepa kugara ( Zimuje kod nas. Kugare su kratkonoge ptice koje žive na drveću. Kljun je malen, nije kukast. Hranu (kukce i plodove) traže na tlu. Na glavi je duga kukma. Druželjubive su i nisu plahe.) Porodica: LANIDAE - svračkovi Gornji dio kljuna je redovito kukast sa čvrstim ”zubom” sa svake strane kljuna. Preko očiju ima crni povez, onako kako se u stripovima crtaju kradljivci i to nije bez vraga jer zaista ima razbojničke navike. Uspravno sjede na istaknutim granama grmlja, čekajući plijen. Ulovljene kukce i ostale sitne životinjice često nataknu na trnje u blizini gnijezda. Neke vrste napadaju i sitnije sisavce. Lanius colluro - rusi svračak ( Čest u kopnenom dijelu Hrvatske. Izvrsno oponaša glasove drugih ptica.) Lanius excubitor - veliki svračak
Porodica: PARIDAE - sjenice Malene su, vrlo pokretne, žustro se penju po granju, vrlo su vješti penjači. Imaju prilično dugačak rep. Kratkim snažnim kljunićem mogu obraditi hranu (sjemenke, kukce, druge sitne životinjice). Naši najbolji čuvari voćnjaka jer neumorni cijeli dan love kukce, čak ih izvlače ispod kore. Stanarice. Parus major - velika sjenica
(Glava i vrat su crni, lice bijelo, a trbuh žut sa dugom crnom prugom po sredini.) Parus caerulenss - plavetna sjenica ( Na glavi ima plavu kapicu sa bijelim obrubom. Krila i rep su isto plavi.) Parus ater - jelova sjenica Aegithalos cudatus europaeus - dugorepa sjenica ( Rep je dulji od tijela. Ženku koja sjedi na jajima često hrane druge ženke koje su izgubile potomstvo.) Porodica: SITTIDAE - brgljezi Sitta europaea caesia - obični brgljez ( Spretno trči po kori drveća i stijena, čak i glavom nadolje. Hrani se orasima, lješnjacima i žirom. Gnijezdi se u napuštenim dupljama djetlovki koje spretno prekraja po svojoj mjeri, smanjujući otvor pomoću blata i svoje sline. Stanarica.)
���
������� �� ���������� Porodica: CERTHIDAE - puzavice Trichodroma muraria - brzelj zidarčac ( Mogu trčati samo uz stablo pri čemu je tijelo tako priljubljeno uz podlogu da kretnje više nalikuju na klizanje nego trčanje i poskakivanje.) Porodica: MOTACILIIDAE - pliske Vitke su, pretežno se hrane na tlu. Hod im je brz tapkast (ne poskakuju), stražnja pandža na prstima kao u ševa produžena. Anthus spinoletta - cipica vodarica Anthus pratensis – livadna trepteljka Motacilla alba - bijela pastirica. ( Pastirice se ističu dugim njihanjem repa (na istom mjestu). Rep je dug gotovo
kao i polovica tijela. Imaju velik broj podvrsta.) Motacilla cinerea - gorska pastirica Motacilla flava - žuta pastirica Porodica: ALAUDIDAE - ševe Pretežno traže hranu na tlu, najbrži su trkači među pjevicama. Imaju karakterističnu ostrugu na stražnjem prstu. Pjevaju u letu i često lete jako visoko. Galerida cristata - kukmasta ševa Alanda arvensis - poljska ševa
Porodica: FRINGILLIDAE - zebovke Carduelis carduelis - obični češljugar. ( Voli jesti sjemenke čička i češljugovine i često se zadržava na tim biljka pa mu otuda i ime češljugar. Gradi lijepo gnijezdo debelih stjenki. ) Chloris chloris – zelendur Carduelis spinus - čižak Serinus serinus- obična žutarica ( Njena podvrsta s Kanarskih otoka, divlji kanarinac, je uzgojena u mnogobrojnim varijantama kao kućni ljubimac.) Fringila coelebs - obična zeba Emberiza citrinella - obična strnadica Passer domesticus - vrabac ( Žive većinom u skupinama, a kad skupo navale na neko žitno polje mogu nanijeti velike štete. Grade neuredno gnijezdo pod krovovima, izbočinama zidova i sl. Gnijezde se 2-3 puta godišnje i svaki put snesu i do 8 jaja.) Loxia curvirostra - smrekov krstokljun (Hrani se sjemenkama iz smrekovih i jelovih češera. Mladi imaju ravan kljun, a tek kad opernate narast će im veći i njihovi krajevi će se prekrižiti. Krstokljuni su prave skitalice, često se sele od jedne do druge šume.) Loxia pytiopsittacus - borov krstokljun
(Ima jači kljun od smrekovog jer su borovi češeri tvrđi.) Coccothraustes coccothraustes - batokljun ���
������� �� ���������� Porodica: ORIOLIDAE - vuge Oriolus oriolus - zlatna vuga ( Ima duga šiljasta krila. Selica.) Porodica: CORVIDAE - vrane Najveće pjevice. Rado skrivaju predmete, naročito hranu. Corvus corax - crni gavran Corvus cornix - crna vrana Corvus corone - siva vrana ( Svijetlosivi trup, a ostalo gotovo crno.) Coleus monedula - čavka ( Tamnosiva, a sredina krila do kraja tamnosmeđa.) Pica pica - dugorepa svraka
(Crna s bijelim ramenima, trbuhom i bokovima.) Garrullus glandarius - kreštava šojka ( Smeđa s plavim krilima, repom i uzdignutim tjemenim perjem.) Porodica: PARADISEIDAE - rajčice Žive na Novoj Gvineji. Manucodia cormarii - gromoglasna rajčica Paradisea apoda - velika rajčica
���
������� �� ���������� Brojnost vrsta ptica u svijetu prema Gill 1995
Latinsko ime reda 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30
Tinamiformes Rheiformes Struthioniformes Casuariformes Aepiornithiformes (izumrli) Dinornithiformes Podicipediformes Sphenisciformes Procellariformes Pelecaniformes Anseriformes Phoenicopteriformes Ciconiiformes Falconiformes Galliformes Gruiformes Charadriiformes Gaviiformes Columbiformes Psittaciformes Coliiformes Musophagiformes Cuculiformes Strigiformes Caprimulgiformes Apodiformes Trogoniformes Coraciiformes Piciformes
Passeriformes ukupan broj recentnih vrsta
Broj vrsta 47 2 1 3 3 21 17 115 67 161 5 127 311 258 213 366 5 313 358 6 23 145 178 113 422 39 218 410 5586 9533
% 0,49% 0,02% 0,01% 0,03% 0,03% 0,22% 0,18% 1,21% 0,70% 1,69% 0,05% 1,33% 3,26% 2,71% 2,23% 3,84% 0,05% 3,28% 3,76% 0,06% 0,24% 1,52% 1,87% 1,19% 4,43% 0,41% 2,29% 4,30% 58,60%
���
������� �� ����������
Razred: Mammalia - sisavci Iako po broju vrsta ne predstavljaju veliku skupinu (oko 4500 vrsta), značajni su po svojoj veličini jer su mnogo veće morske životinje, kao i većina velikih kopnenih životinja sisavci. U terminima geološkog vremena oni su se kao skupina pojavili relativno nedavno. Prvi sisavci su se pojavili prije 200 milijuna godina i prve 2/3 njihove povijesti živjeli su paralelno s dinosaurima i drugim gmazovima. Postali su dominantna skupina tek u zadnjih 65 milijuna godina. Preci sisavaca su bili gmazovi koji su dominirali zemljom prije 300 milijuna godina. Bili su sinapsidni odnosno sisavcima slični gmazovi iz skupine Therapsida. Njihov hod i držanje bilo je kao u gmazova, ali njihova građa lubanje upućuje na sisavce. OSNOVNE ZNAČAJKE:
Toplokrvne su životinje (endotermne), amniota (imaju 3 zametne ovojnice), viviparne (osim 3 roda koja legu jaja), koža je sa brojnim žlijezdama, lubanja je kraniostilička, srce je četverodijelno, aortni luk zavija na lijevu stranu, razvijena je aortin kora velikog mozga. Podrazred: Eutheria (Placentalia)- pravi sisavci, plodvaši Red: Rodentia- glodavci Porodica: Muridae- miševi Rattus norvegicus- štakor selac KOŽA
Ima dva sloja: pousmina (ektodermalni sloj) i usmina (mezodermalni sloj). Pousmina je građena od rožnatog sloja (stratum corneum), stanica koje gube jezgre i prelaze u rožnate ljuščice (stratum lucidum), zrnatog sloja (stratum granulosum) u kojem su plosnate stanice sa keratohijalinom, te od kličnog ili malpigijevog sloja (stratum germinativum) gdje se nalaze valjkaste stanice koje su u ovom sloju pigmentne. Usmina je građena od vlaknastog vezivnog tkiva. Gornji sloj prelazi u pousminu u obliku krvožilnih i opipnih bradavica. Stratum reticulare je vlaknasti sloj, a pannicullus adiposus masni sloj. Krzno i potkožni sloj masti čine izolacijski sloj za održavanje stalne tjelesne temperature koja nastaje metabolizmom
���
������� �� ���������� DLAKE Dlaka je rožnati proizvod pousmine. Dlaku čine rožnate stanice pousmine poslagane u raznim smjerovima. Ima dlačnu glavicu i dlačni stručak. Dlačna glavica ima dlačni korijenak uložen u dlačni mješčić. S dna dlačnog mješčića uvlači se u udubljeni dio dlačne glavice dlačna bradavica ( pulpa) s krvnim žilama. Sredina dlake je srž (medulla), okolo je okorak (kortex) s pigmentima (melanin, karotenoidi) i na površini je pokožica (kutikula) s ljuskama.
Tipovi dlaka: a) Osje - velike ili pokrivne dlake. Neke od osja čine osjetne dlake (vibrissae) b) Malje - manje, kraće i mekše c) Trepavice - krute i čvrste dlake po rubovima očnih kapaka d) Četine - jako tvrde dlake, prelazni stadij prema bodljama, imaju ih npr. svinje e) Bodlje - u ježa, dikobraza Zametni dlačni sloj naziva se lanugo foetalis. On se kasnije izgubi, a imaju ga i životinje koje kasnije nisu dlakave, npr. vodenkonji, slon. OSTALE ROŽNATE TVOREVINE POUSMINE
Ostale rožnate tvorevine su pandže, nokti, papci i kopita. Odozgo je pandžina pločica (najdeblja kod kopitara), a odozdo tabanska pločica. U papka i kopita nema jastučića prstiju. Specifične rožnate tvorevine pousmine su: Rogovlje- imaju ga punorošci (jelen i sl.). Rastu na koštanim izraslinama čeone kosti. Nastaje od koštane i rožnate tvari zajedno. Svake godine u proljeće otpadaju, a u kasno ljeto ponovno narastu. Imaju ih jedino mužjaci, a u irvasa ih imaju oba spola. Rogovi- imaju ih šupljorošci (goveda i sl.). Gađeni su od rožnatih slojeva i nikad se ne odbacuju. Osim kod rašljoroge antilope. ŽLIJEZDE
Velik je broj žlijezda u koži. Znojnice su cjevaste žlijezde ( glandulae tubuliformes) i nastaju u usmini. Ne moraju biti po cijelom tijelu i nisu vezane uz dlake. Znoj sadrži 99% vode i važan je za termoregulaciju. Kukcojedi i glodavci imaju ih na tabanima, jeleni pod repom, pas na površini njuške i nožnim jastučićima. Kitovi, slonovi, morske krave, zec, koza i miš nemaju znojnice. Lojnice su grozdaste ( glandule alveolares), a nastaju kao proizvod pousmine. Imaju holokrinu sekreciju. Vezane su uz dlačni stručak. Izlučuju pri korijenu dlake i ���
������� �� ���������� svojim masnim sekretom podmazuju dlake i kožu, dajući im potrebnu gipkost i elastičnost. Mirisne žlijezde su promijenjene lojnice. Mogu biti analne, preponske, pedalne, podrepne ili slabinske. Važne su u regulaciji ponašanja. Mliječne žlijezde su po izgledu grozdaste, ali su nastale od cjevastih (pradavnih znojnica). Jednootvori nemaju sise već žljezdana polja, a glatki mišići tjeraju mlijeko vani i mladi ga ližu. Kod tobolčara su mliječne žlijezde u tobolcu. U placentalnih sisavaca osnovni raspored sisa je u dvije pruge po trbuhu (prsne, trbušne, slabinske). Štakor ima 3 para prsnih, 1 par trbušnih i 2 para slabinskih. Mliječne žlijezde aktivne su u vrijeme laktacije, pod utjecajem hormona placentalnog estrogena i progesterona prolaktin (proizvodnja mlijeka) oksitocin (izlučivanje mlijeka). Mehanizam povratne sprege. OBOJENOST
Uglavnom je zaštitna, prema području u kojem žive. Uzdužna prugavost se smatra primarnom obojenošću. Jednobojnost je napredna oznaka. Sisavci se linjaju dvaput godišnje (potpuno) pri čemu se može promijeniti i boja dlake. Jelen i srna su zimi sivi, a ljeti crvenkasto smeđi. Često su sisavci koji žive u hladnijim područjima tamnije bojeni. MIŠIĆNI SUSTAV Panicculus carnosus je potkožni sloj mišića u nekih životinja koji im omogućava
da se sklupčaju. Dijafragma je tetivna pregrada na koju se vežu mišići i dijeli prsnu od trbušne šupljine. Kad je opuštena položaj joj je prema gore. Prsna šupljina obavijena je pleurom, a trbušna potrbušnicom ( peritoneum). KOŠTANI SUSTAV
Udovi sisavaca, za razliku od gmazova i repatih vodozemaca, su postavljeni više ili manje pod tijelom. KRALJEŠNICA
Kralješci su platicelni (ravnočaškasti),a između njih su hrskavični menisci. Kralješnica ima 5 dijelova: vratni, prsni, slabinski, krštani i repni. Vratni dio čini 7 kralješaka. Prva dva su izgrađena za okretanje glave - atlas i axis. Atlas je koštani prsten s dvije zglobne čašice za dva zglobna puceta zatiljne kosti na lubanji. Glava je vrlo pokretna u svim smjerovima, ali ne za čak 180° kao u ptica. ���
������� �� ���������� Prsni dio čini 12 do 15 kralješaka + rebra. Obično ima 13 pari rebara, ali ih može biti od 9 do 24. Prava rebra se drže prsne kosti. Stražnja se ne drže prsne kosti pa su to lažna rebra i ona se priključuju na zadnje rebro ili slobodno strše. Svako rebro ima dva dijela, veći leđni koštani dio i manji prsni dio koji ostaje hrskavičan. Svako je rebro svojom glavicom (capitula) uzglobljeno između dva susjedna tijela kralješaka sa kvržicom (tuberulom) s donjim dijelom poprečne izrasline kralješaka. One izlaze s postranih donjih dijelova gornjih lukova kralješaka. Slabinski dio čini 2 do 9 kralješaka. Imaju rudimentalna rebra. Križni dio ima 4 kralješaka. Obično s njima sraste manji dio repnih kralješaka u krstaču (os sacrum). Repni dio ima različit broj kralješaka. LUBANJA Uskoosnovna je (tripobazalna). Nastala od sinapsidne lubanje pradavnih gmazova. Moždana lubanja je potpuno srasla s ličnom lubanjom. Podijeljena je na 4 dijela: zatiljni, tjemeni, čeoni i nosno-čeljusni.
Zatiljni dio Zatiljna kost (os occipitale) - nastala sraštavanjem donje zatiljne (basioccipitalia), gornjozatiljne i dvije postranozatiljne (exoccipitalia). Dvije zatiljne kvržice (condilus occipitalis) - čine ih postrane i donjozatiljna kost. Zatiljni otvor ( foramen magnum) - omeđen je svim zatiljnim kostima. Slušne kosti (bullae tympani) - nalaze se sa strane i usko su povezane sa zatiljnim dijelom i s vanjskim slušnim otvorom (meatus acusticus externus). Čini je os petrosum ili mastoideum + os tympanicum (nastala od angulare). Tjemeni dio Donjoklinasta kost (os basiphenoideum) - na dnu tjemena. Prednjoklinasta kost (os praesphenoideum) - ispod donjoklinaste, a spada u čeonu regiju. Parne krilno-klinaste (alisphenoidea) - drže se uz strane donje i prednje klinaste kosti. Očno-klinaste (orbitosphenoidea) - isto sa strane , krilne i očne klinaste kosti prave krilca krilne kosti - alae alisphenoidea i alae orbitosphenoidea. Foramen infraorbitale- otvor očnog živca. Čini ga prvi dio očnih krilaca. Nastavci klinaste kosti - processus hamurales. Kod nekih sisavaca i čovjeka srastu prednjeklinasta i donjoklinasta zajedno s nastavcima u klinastu kost (os sphaenoideum). Tjemenekosti ( parietale) - čine krov tjemenog dijela. Parne su. Međutjemena kost (interparietale) - neparna, smještena na dnu tjemenih kosti. ���
������� �� ���������� Squamosum (ljuskava kost) - parne kosti sa strane i naprijed od slušnog
kanala. Imaju zglobnu čašicu u koju se uzglobljuje donja čeljust. Ima nastavke processus zygomaticus ossi squamosum. Čeoni dio Prednjoklinasta kost sa očnim krilcima. Čeone kosti ( frontale) - parne su. Kod majmuna i netopira su srasle u jednu kost. Suzna kost (lacrimale) - malena je. Nalazi se u prednjem kutu očne šupljine, a probušena je otvorom foramen lacrimale kroz koji prolazi suzna cjevčica. Nosno-čeljusni dio Tvrdo nepce - pravi donju stranu. Nastalo je na račun nepčanih izraslina međučeljusnih, gornjočeljusnih i nepčanih kostiju koje se sastaju na šavu. Nepčane kosti ( palatinum) i krilne kosti ( pterygoideum) omeđuju stražnje nosne otvore (choane). U prednjem dijelu tvrdog nepca na izdancima poprečnih izraslina međučeljusnih kostiju nalaze se 2 nepčana otvora ( foramen palatinum). Preko njih je Jakobsonov organ spojen sa usnom šupljinom preko stenonove cjevčice. Kod čovjeka se nepčani otvori zadrže kao anomalija jer Jakobsonov organ nestaje u 9. mjesecu zametnog života. Sitasta ili mirisna kost (ethmoideum ili lamina cribrosa)-ispred klinastih kostiju. Njeni postrani dijelovi grade nosne školjke. Nosne kosti (nasale)-čini pokrovni dio nosno-čeljusne regije. Krtice i svinje imaju i prednosnu kost ( praenasale) jer imaju pokretljiv nos ili produljeno rilo. Gornjočeljusne (maxillare) - čine postrane dijelove prednje lubanje, sudjeluju u izgradnji unutrašnjih nosnih školjaka i daju vanjske stjenke nosne šupljine. Imaju nastavke processus zygomaticus ossi maxillare. Međučeljusne (intermaxillare) - ispred maxilare. Kod netopira su nestale, a kod majmuna su srasle s maxilare. Ralična kost (vomer ) - iznad maxilare. Jagodična kost ( jugale) Jagodični luk (arcus zygomaticus)- nastavak ljuskaste kosti + jagodična kost + nastavak gornjočeljusne kosti. Sekundarno nepce- palatinum + maxillare (nepčana i čeljusna kost). Razdvaja dišne od probavnih putova, te omogućava disanje dok su usta ispunjena hranom (npr. kad mladi sisaju mlijeko). Donja čeljust- razvija se kao pokrivna (kožna) kost na meckelovoj hrskavici. Zubne kosti (dentale)- čini donju čeljust, jedina pokretna kost lubanje. Na stražnjem dijelu su zglobni nastavci za ljuskavu kost - processus articularis. Iznad njih su ugaoni nastavci ( processus angularis) i dopunski nastavci ( processus coronoideus).
���
������� �� ���������� Kraniostilija - donja čeljust je uzglobljena na ljuskavu kost, a ne na quadratum (koji više ne postoji jer je od njega nastala slušna koščica). Jedna od najvažnijih značajki sisavaca ! PREINAKE ŠKRŽNIH LUKOVA
I (čeljusni luk) Od quadratuma se razvije nakovanj (incus). Od gornjeg dijela meckelove hrskavice (articulare) se razvije čekić (maleus). II (podjezični luk) Od hypomandibulare nastaje stremen (stapes). (Kod vodozemaca, gmazova i ptica on čini jedinu slušnu koščicu- columellu.) Razvija se lančić od tri slušne koščice koje su međusobno zglobno spojene. Stremen zatvara jajasti prozorčić, čekić je spojen s bubnjićem, a nakovanj spaja stremen i čekić. Tri povezane slušne koščice karakteristične su samo za sisavce ! Hyoideum postaje podjezična hrskavica. 1. škržni luk - podjezični uređaj 2. i 3. škržni luk - štitna hrskavica 4. i 5. škržni luk - ostale grkljanske hrskavice
ZUBALO Zubi su većinom tekodontni (sa korijenom usađenim u alveole) u međučeljusnim, čeljusnim i na zubnoj kosti. Svaki zub ima tvrdu ostaklicu bogatu vapnencem - krunu, ispod nje je dentin (zubnina) u koji ulaze krvne žile, a u unutrašnjosti je zubna pulpa. U donjem dijelu zub je obavijen slojem koštanog tkiva i cementom pričvršćen za samu kost. Heterodontno zubalo - većinom su postali specijalizirani u različitim dijelovima čeljusti za različite funkcije: Sjekutići - incisivi Očnjaci - canini Pretkutnjaci - praemolares Kutnjaci - molares
���
������� �� ���������� Homodontno zubalo - ima sekundarni postanak, svi su zubi istovrsni. Imaju ga samo kitovi zubani, dupini i pasanci. Gregoryeva teorija - zubi sisavaca nastali su spajanjem haplodontnih zubi gmazova. Nije prihvaćena. Prihvaćena je Cope-Osborn teorija:
Prvo je postojao jednostavni, čunjasti haplodontni zub i sa svake strane je dobio kvržicu, tako su bile tri kvržice (konusa) u ravnini trikodontni zub. Imao je prednji šiljak ( parakonus), srednji ( protokonus) i stražnji (metakonus). Ovakve zube su imali izumrli jurski sisavci npr. Dromotherium. Središnji šiljak ( protokonus) se pomakne prema dolje i unutra kod gornjih zubi, a prema gore i van kod donjih zubi pa je nastao trituberkulatni (trokvržičasti). Imao ga je Tricondon.
Sa strane nastaje posebna okruglasta izraslina na dnu krune, kod gornjih zubi se zove talon, a kod donjih talonid na kojem nastaju daljnje kvržice koje se kod gornjih zubi zovu hipokonus, a kod donjih hipokonid: 4-kvadrituberkulatni (čovjek), 6-multituberkulatni (hrčak).
• • •
•
• •
Sekodontni - ako su bridovi kvržica oštri: kukcojedi i šišmiši Bunodontni - ako su kvržice tupe, primati Lofodontni (naborani) - ako su kvržice povezane naborom cakline: s dva poprečna nabora bilofodontni; povećanjem broja poprečnih nabora nastaje multilofodontni ili polilofodontni; selenolofodontni (u obliku mjeseca) npr. kod konja. Lofodontne imaju i goveda, slon, nosorog… Hipselodontni zubi - koji stalno rastu. Glodnjaci u glodavaca, očnjaci u mužjaka morža, sjekutići u slona, lijevi sjekutić u mužjaka narvala. Brahiodontni zubi - ne rastu stalno. Bez zubi su: mravojed, kljunati, ježak, ljuskavci.
Ovisno o tipu ishrane razlikujemo: • •
• • •
Insektivorno - sa oštrim šiljcima. Kukcojedi, šišmiši, rovke. Glodnjačko - nema očnjaka i dijela pretkutnjaka. Caklina je samo s vanjske strane. Omnovorno - samo primati Karnivorno - zvijeri Herbivorno - kopitari
���
������� �� ���������� • •
•
Monofiodontizam- nema izmjene. Difiodontizam- izmjena mliječnih i trajnih zubi. Kutnjaci se ne mijenjaju. Jedinstvena u sisavaca i zajedno s razvojem sekundarnog nepca vezana uz pojavu sisanja. Polifiodontizam- zubi se mijenjaju više puta u životu. Slonovi, sirene.
OPLEĆJE Lopatica (scapula) ima oblik nepravilnog trokuta. Na suženom donjem dijelu je uleknuta zglobna čašica za prihvaćanje ramene kosti. Iznad ove čašice se izbočuje vranjačnja izraslina ( processus coracoideus) - ostatak vranjače koju pravi sisavci nemaju. Imaju i greben ( processus hamatus) na koji se vežu mišići. Ključne kosti (clavicula) uglavnom su tanke i povezane sa lopaticom i prsnom kosti. Jake su kod kopača (krtica), penjača i letećih sisavaca (šišmiš). Reducirane u kitova i dobrih trkača (kopitari). Prsna kost (sternum) - samo je njen prednji dio pravi sternum gmazova, a ostali dio je nastao od rebara. Može se sastojati od tri dijela: prednji dio ( praesternum), tijelo (mesosternum) i mačasti nastavak (xiphisternum - štakor). Kod šišmiša prsna kost ima greben.
PREDNJA NOGA Ramena kost (humerus) ima izraslinu processus deltoideus. Donji dio ima prošireni zglob (trochlea) za spoj s kostima podlaktice. Podlaktica ima lakatnu (ulna) i palčanu (radius) kost. One omogućuju pokrete pronacije (položaj šake kad je dlan okrenut prema dolje) i supernacije (šaka prema gore.) Dalje su zapeščaj (carpus), pešča (metacarpus) i članci prstiju ( phalanges). I na prednjim i na stražnjim nogama su kožni jastučići - thorii.
KUKOVLJE Čvrsto se drži kralješnice. Kučna kost (os coxae) nastala je sraštavanjem tri kosti kukovlja. Crijevne kost (ilium) je najveća i položena je koso unatrag na trbušnu stranu. Foramen obturatum je okno između sjedne (ischium) i preponske kosti ( pubis). Crijevna i sjedna kost imaju veliku zglobnu čašicu (acetabulum) za bedrenu kost. Kod nekih preponska i sjedna kost srastu u simfizu. Os marsupialia je kost koja postoji samo u tobolčara, a podržava tobolac.
���
������� �� ���������� STRAŽNJA NOGA
Građena je od bedrene kosti ( femur ), goljenične (tibia) i slabija ( fibula). U koljenu je tetivna kost ( patella ili čašica) koja se pojavljuje prvi put. U zastopalju su dvije kosti: petna kost (calcaneus) i skočna kost (talus) što je isto specifično samo za sisavce. Dalje je stopalo i članci prstiju. Sisavci hodaju na različite načine: • Plantigradi (tabanaši) - cijelim stopalom. Primati, medvjedi, klokani. • Digitigradi (prstaši) - mnogi glodavci i zvijeri. • Unguligradi (kopitari) - parnoprstaši 3. i 4. prst, neparnoprstaši 3. prst. • Stražnje noge su izgubili: kitovi (Cetacea) i sirene ( Sirenia). ŽIVČANI SUSTAV Cerebralizacija je prisutna kod kopnenih kralješaka, počevši od amphibia, postoji tendencija da se živčane stanice ('siva tvar') grupiraju i pomiču prema površini hemisfera stvarajući koru prednjeg mozga ili moždani plašt - pallium. Najznačajnija značajka sisavaca, premda se to teško procjenjuje, je njihova inteligencija. Siva kora prednjeg mozga (neopallium) u viših je sisavaca više razvijena nego u bilo koje druge skupine vertebrata, ona stvara brazde kojima povećava površinu. Prvo se pojavi Silvijeva brazda kojom se odijeli prednji čeoni režanj do donjeg sljepoočnog dijela. Prema naprijed od Silvijeve brazde je Rolandova brazda. Prednji mozak podijeljen je na polutke koje su dobro povezane pomoću žuljevitog tijela (corpus calossum). To su komisurne niti skupljene u snop. Ovisno o veličini mirsnih režnjeva postoje tri tipa mozga: 1.) Makrosmatički- veliki mirisni režnjevi: primitivni sisavci, glodavci zvijeri 2.) Mikrosmatički- mali mirisni režnjevi: primati, perjari 3.) Anosmatički- bez mirisnih režnjeva: kitovi Međumozak je malen, a isto su malene i epifiza (nadmoždana žlijezda) i hipofiza (podmoždana žlijezda). Srednji mozak brazdama je podijeljen na 4 dijela: corpora quadrigemina. 2 prednja su za vid (lobi optici), a stražnji za sluh. Kod stražnjeg mozga (corpus cerebelli) ističe se središnji dio vermis (crvuljak). Samo kod sisavaca postoji Varolijev most ( pons varoli). To su poprečna vlakna koja spajaju lijevi i desni dio stražnjeg mozga.
���
������� �� ���������� KOŽNA OSJETILA • • •
•
Niz kožnih osjetila, mogu biti slobodni živčani završeci. Vibrissae- osjetne dlake. Osjetila su omotana oko korijena dlake. Maisnerova tjelešca- osjetila za opip i vibracije. Najviše ih ima na vršcima prstiju, dlanovima i tabanima. Vater-Paccinijeva tjelešca- većinom u sluznici i unutrašnjim organima; za napon mišića i krvnih žila. Ovalnog su oblika sastavljeni od mnogo koncentrično poredanih lamela. Slično su građena Herbstova tjelešca kod ptica.
OSJET MIRISA
Nosne školjke mogu biti povećane sa sinusnim šupljinama. Jakobsonov organ - imaju ga smo neki sisavci, povezan je sa mirisnim organom. OSJET OKUSA
Na jeziku su gustoreceptori (okusni pupoljci). OČI
Leća je spljoštena, a akomodacija se obavlja promjenom oblika leće. Neki sisavci imaju u žilnici reflektirajući sloj (mačke). Oči kitova su oblikom slične očima ribama: okrugla leća i spljoštena jabučica. ORGAN SLUHA I RAVNOTEŽE Vanjsko uho se pojavljuje prvi put! Ima ulogu u hvatanju zvukova i hlađenju tijela jer je bogato prokrvljeno. Pri osnovici uške nalazi se kožna izraslina tragus (ušni zalistak). U srednjem uhu su 3 koščice (koje se isto prvi put javljaju!): stapes (od hyomandibulare), incus (od quadratum) i maleus (od articulare- gornjeg dijela meckelove hrskavice). U unutarnjem uhu je dio odgovoran za ravnotežu : 3 polukružna kanalića i dio odgovoran za sluh - Cortijev organ u pužnici (cohlea) koja je tek kod sisavaca dobro razvijena, dugačka i zavijena. Cortijev organ se sastoji od 3000 redova osjetnih stanica (receptori) poredanih na bazalnoj membrani. Na svaki red osjetnih stanica dolazi 10 potpornih (ganglijskih stanica). Od receptora odlaze niti do slušnog živca.
���
������� �� ���������� PROBAVNI SUSTAV
U ustima postoje žlijezde slinovnice koje luče amilazu, nepce, jezik sa gustoreceptorima te predvorje usta koje se kod nekih proširuje u lične vrećice (hrčak). Zubi su kod većine heterodontni i tekodontni. Iza usne šupljine je ždrijelo podijeljeno na gornji dišni i donji probavni dio. U gornji nosni dio se otvaraju dva stražnja nosna otvora, a sa strana ulaze ušća Eustahijevih cijevi. Sa donje strane usnog dijela je pukonitasti otvor koji vodi u grkljan i dušnik. Grkljan ima grkljani poklopac (epiglotis). Iza epiglotisa ždrijelo prelazi u jednjak. Dalje se nastavlja želudac (ventriculus). Tubulusne žlijezde izlučuju pepsin, HCl i sluz. Podijeljen je na tri dijela: kardia, fundus i pilorus. 4-dijelni želudac nalazimo kod preživača (dio herbivora i dio parnoprstaša): burag , kapura, knjižavci i sirište u kojem počinje enzimska razgradnja. Iza pilorusa je duodenum, početni dio tankog crijeva (ileum) koji ima mnogobrojne mnogostanične crijevne žlijezde i mikroskopske crijevne resice. Dužina mu ovisi o vrsti hrane. Na mjestu gdje tanko crijevo prelazi u debelo je slijepo crijevo (coecum) koje može biti jako veliko (zec). Na kraju je crvuljak ili appendix. Dalje je debelo crijevo (colon) sa stražnjim glatkim dijelom, stražnje ili ravno crijevo (rectum) koje ulazi u analni otvor. Jetra ima 5 režnjeva. U njoj je žučni mjehur, a žučovod ulazi u duodenum. (Konj nema žučni mjehur!) Gušterača je u naboru potrbušnice i njene izlučevine ulaze zajedno sa žuči u duodenum. Slezena je ispod želuca. DIŠNI SUSTAV
Na nabranim dijelovima lubanje (sitasta kost - lamina cribrosa) je mirisna sluznica (nosne školjke) i stražnji nosni otvori. Ispod ždrijela je grkljan (larinx) s poklopcem, epiglotis. Prednju stranu grkljana pridržava štitna hrskavica (cartilago thyroidea), a ispod nje je prstenasta hrskavica (cartilago cricoidea) u obliku koluta. Leđno sa strane su dvije piramidaste hrskavice (cartilago arythenoidea). Glasne žice prolaze kroz grkljan i napete su između štitne i piramidalnih hrskavica. Pukotina između njih kroz koju prolazi zrak je glasnica. Postoje tzv. morgagnijevi zatoni (grkljane vrećice) iznad glasnica koje pojačavaju zvuk. Grkljan prelazi u dušnik (trachea) koji se dijeli u dvije dušnice (bronchae), svaka ide u svoje plućno krilo. Lijevo plućno krilo ima 1 režanj, a desno 4 režnja. Bronchi se granaju u bronchiole, a ove idu plućne mjehuriće (alveole) koje su vrlo brojne i povećavaju plućnu površinu. U provjetravanje pluća ključnu ulogu imaju međurebreni, trbušni i još neki mišići trbušnog koša te mišićava dijafragma. Sa strane početka dušnika je štitnjača ( glandula thyroidea).
���
������� �� ���������� KRVOŽILNI SUSTAV Srce je četverodijelno. Potpuna odvojenost krvi koja ide u pluća i tijelo jače je razvila lijevu klijetku. Venski zaton je potpuno uključen u desnu pretklijetku pa vene neposredno ulaze u nju - lijeva i desna prednja šuplja vena i stražnja šuplja vena. Desna pretklijetka je odvojena od klijetke trostrukim zaliskom (valvula tricuspidalis), a lijeva pretklijetka od lijeve klijetke dvolisnim zaliskom (valvula bicuspidalis). Arcus aorte sinister (lijevi aortin luk), svija se nalijevo i izlazi iz lijeve klijetke. Gore ide bezimena arterija (arteria anonyma) koja se grana u arteriju carotis communis (zajednička glavina) i potključnu (subclavia). Arteria communis se grana u vanjsku i unutrašnju. Lijevi aortin luk ide u silaznu arteriju (aorta descendens) koja se grana na utrobnu (artera coeliaca). Dalje ide u bubrežnu (arteria renalis). Od silazne izlaze i opornjačka prednja i stražnja (arteria mesenterica posterior et anterior ). Silazna arterija završava u zajedničkoj slabinskoj (arteria iliaca communis) koja se dijeli u lijevu i desnu. U lijevu pretklijetku ulazi plućna vena (vena pulmonalis), a iz desne klijetke izlazi plućna arterija (arteria pulmonalis).
Venski sustav Sisavci nemaju bubrežni vratarnički sustav, već samo portalni sustav jetre, a kroz bubrege ide samo arterijska krv . Od dna idu dvije slabinske vene (vena iliaca) do vena iliaca communis i prelaze u donju šuplju venu (vena cava inferior ). U donju šuplju venu ulazi i jetrena vena (vena hepatica) koja izlazi u jetru u koju ulazi jetrena vratarnica. U desnu pretklijetku ulazi i desna i lijeva gornja šuplja vena. U desnu ulaze i desna vratna, potključna i neparna glavna vena (vena azygos ). Lijeva gornja šuplja vena prima iste ove žile, ali lijevu neparnu glavnu venu (vena hemiazygos). Vena azygos i vena hemiazygos su ostaci glavnih (kardinalnih) vena. Skupljaju vensku krv iz prsnog koša i asimetrično su postavljene. Mali optok krvi Venska krv ide iz desne klijetke plućnom arterijom u pluća. Iz pluća arterijska krv ide plućnom venom u lijevu pretklijetku. Veliki optok krvi Iz lijeve klijetke izlazi aortin luk. Venska krv se slijeva u desnu pretklijetku. Limfni sustav Parni limfnu čvorovi, prsna žlijezda i slezena.
���
������� �� ���������� MOKRAĆNI SUSTAV Metanephros je pravi bubreg s potpuno razvijenim nefronom. Bubreg je podijeljen na koru i srž. U udubljeni dio (hilus) dolaze krvne žile i mokraćovod. Nefron ili Malpigijevo tjelešce: glomerul obavijen dvostrukom Bowmanovom čahurom. Na njega se nastavlja proksimalni kanalić, silazni pa uzlazni krak Henleove petlje, distalni kanalić, sabirna cjevčica, odvodni kanalić, bubrežna nakapnica, mokraćovod. Glomeruli su u kori, a Henleova petlja u srži.
Postoji nekoliko oblika: • Jednostavni- Insectivora, Rodentia, npr. jež • Bubreg s ravnom prugom - preživači, neke zvijeri, npr. tvor • Bubreg s kvržicama- primati • Složeni (renicull) bubreg - kitovi, kopitari i neke zvijeri • Hodnički bubreg - perjari npr. morž Uz prednji kraj svakog bubrega su nadbubrežne žlijezde ( glandulae suprarenales). Visoki metabolizam sisavaca rezultirao je većom količinom dušičnog otpada, većoj nego u ektotermnih životinja. U sisavaca kao i u vodozemaca glavni produkt metabolizma je urea (ureotelične) koja je toksična i za izbacivanje iz tijela treba veliku količinu vode. Henleova petlja u bubrežnim kanalićima omogućuje proizvodnju urina hiperosmotičkog prema krvi. Sisavci imaju brojne glomerule i visoku efikasnost filtriranja jer su glomeruli veliki i krvni tlak visok. Velika količina vode napušta krv produktima metabolizma, ali Henleova petlja reapsorbira oko 99%. Iz bubrega idu mokraćovodi (ureter ) u mokraćni mjehur. Izvodni dio mokraćnog mjehura je mokraćna cijev (uretra) koja je u vezi sa spolnim uređajem. U većine vrsta ne postoji kloaka. MUŠKI SPOLNI SUSTAV
Testisi većine sisavaca leže stalno unutar scrotuma (mošnji) ili se spuštaju u skrotum za vrijeme reproduktivne sezone. U većine se spuste iza osim u tobolčara ispred penisa. Nakon spuštanja preponska cjevčica se zatvori, ali ne u svih, pa se kod njih mogu vratiti u trbušnu šupljinu. U mužjaka jednootvora penis je u kloaki. Svakog se sjemenika odozgo pridržava nuzsjemenik (epididymis) koji je u stvari jako smotani početni dio sjemene izvodne cjevčice (Wolfove cijevi prabubrega). Od epididymisa izlazi sjemenovod (vas deferens). Uz sjemenovod su sjemene vrećice ili mjehurići (vesiculae seminalis). Sjemenovodi ulaze u produženo odebljanje mokraćne cijevi koja se zove mokraćnospolna cijev (canalis urogenitalis) koja ide u penis. Kod glodavaca je unutra kost (baculum) na osnovu koje se može odrediti starost životinje. Ispred je prostata. Kod jednootvora sjemenovodi i jajovodi ulaze u izbočinu nečisnice u tzv. mokraćnospolni zaton u koji ulazi i mokraćna cijev. ���
������� �� ���������� ŽENSKI SPOLNI SUSTAV Jajnici (ovarium) su parna malena, jajasta tijela. Ni ovdje nema direktne veze između jajnika i jajovoda. Jajovodi (oviducti) su kratki i u donjem dijelu prelaze u maternicu (uterus) koja se otvara u spolnicu (vaginu), a ona u otvor spolnice koji je odvojen od mokraćnog otvora.
Tipovi maternice: 1.) Uterus duplex bez vagine - dvije maternice koje se otvaraju nezavisno u mokraćnospolni zaton tj. kloaku Jednootvori ( Monotermata) 2.) Uterus duplex s neparnim sinus vaginalis - dvije maternice i dvije vagine + sinus vaginalis + mokraćnospolni zaton Marsupialia (tobolčari) 3.) Uterus duplex - dvije maternice se otvaraju u zajedničku spolnicu Slonovi, zečevi, neki Chiroptera 4.) Uterus simplex - jednoroga maternica. Dva jajovoda se otvaraju u jednu maternicu, a ona u vaginu Primati, krezubice, neki Chiroptera (netopiri) 5.) Uterus bicornis - duga i dvoroga maternica čiji se rogovi pri dnu spajaju u spolnicu Kitovi, zvijeri, glodavci, kukcojedi, Chiroptera OPLODNJA
Osim primitivnih sisavaca, Monotremata, koji su ovoparni, svi su ostali su viviparni i njihova je jajna stanica s malim žumanjkom. Graafovi foliculi sa jajnim stanicama su u kori jajnika. Razvijaju se primarni, sekundarni i tercijarni foliculi. Nakon ovulacije iz tercijarnog folicula nastaje žuto tijelo (corpus luteum) koje je žuto od masnih luteinskih stanica. Ono luči progesteron i nešto manje estrogene. Ovi hormoni sprečavaju menstruacije koje bi uzrokovale gubitak ploda, a kasnije će ih lučiti posteljica. Kasnije ono prestaje lučiti hormone, gubi masne uklopine i postaje bijelo tijelo (corpus albicanis ili fibrosum) koje nakon nekoliko tjedana propada i od njega ostaje ožiljak vezivnog tkiva. Oplodnja je unutrašnja. Embrio se razvija u strogo kontroliranim uvjetima. Sisavci stvaraju manje mladih u odnosu na druge skupine kralješaka, ali se u njih ulaže velika njega prije nego postanu samostalni. Osim u nekih oviparnih jednootvora, svi ostali sisavci su viviparni. Placenta je privremena kod oposuma i drugih Marsupialia gdje se mladi rađaju vrlo mali i ostatak razvoja dovrše u tobolcu pričvršćeni na majčinu sisu. Ženke svih sisavaca uvijek imaju mliječne žlijezde.
Placenta se razvija na mjestu gdje je oplođena jajna stanica sjela na sluznicu maternice. Nastaje stapanjem choriona, alantoisa i memebranozne tvorbe maternične sluznice tzv. decidua stanica. Zametak je s placetom spojen pupkovinom kroz koju prolaze pupčane arterije i vene i tako prima hranu i kisik iz majčine krvi.
���
������� �� ���������� 1.) Omfaloplacenta (žumanjčana) - žumanjčana vrećica se spoji sa stjenkom uterusa. 2.) Alantoidna placenta (prava) - epitel choriona (trofoblast) napravi niz resica sa stjenkom uterusa tj. endometrija i jajašce se ukopa u sluznicu maternice. Trofoblast upija hranjive tvari iz decidua stanica sluznice maternice.
Spoj chorionskih resica s endometrijem može biti različite čvrstoće: • Epitheliochorialis- polumajmuni, ljuskavci, kitovi, sireni, konji, svinja. • Symdesmochorialis- većina preživača. • Endotheliochorialis- rovke, zvijeri, tipavci. • Haemochorialis- primati, većina kukcojeda, zečevi, netopiri, glodavci, pasanci. 1) neodlupna (semiplacenta ili placenta adeciduata). S obzirom na raspored resica na površini choriona razlikujemo: a) Semiplacenta zonaria - tobolčari b) Semiplacenta diffusa - rastesita, resice su jednolično raspoređene; krezubice; kitovi, mnogi kopitari (svinja) i polumajmuni. c) Semiplacenta cotiledonaria - sastavljena ili busenasta, resice mjestimično okupljene u veće čuperke; preživači (ovca). 2) odlupna (placenta deciduata)- tako jaka veza da pri porođaju i dio endometrija izlazi van. a) Placenta zonaria- pojasna, resice u obliku pojasa oko choriona; zvijeri; perjari, slonovi b) Placenta discoidales- pločasta, duge resice koje dolaze samo na jednom mjestu choriona grupirane u obliku diska; glodavci, kukcojedi (zamorac), majmuni, čovjek Embrio je povezan s placentom preko pupčane vrpce (umbelicus). Preko placente prenose se nutrijenti embriju i produkti metabolizma iz embrija. Okružuje ga amnionska šupljina u kojoj je amnionska tekućina (plodna voda), amnion i celom. Trajanje trudnoće, u danima: Hrčak- 16,5; Kunić- 30-32; Mačka- 63; Lav- 108; Svinja- 112-115; Ovca-150; Los- 240250; Govedo- 280; Konj- 328-345; Mnogi kitovi- 365; Nosorog- 530-550; Indijski slon607-641; Kuna (odložena inplantacija)-261-276
���
������� �� ���������� Sisavci – ekologija Ima ih 4500 vrsta. Vrlo su svestrani, većinom žive na kopnu, ali ih ima i u zraku i u moru. Različite su mase, od vrlo malih do vrlo velikih, a isto tako su velike razlike u tjelesnim oblicima. Prilagodbe: Intrauterini razvoj, mali broj mladih, ali velika briga oko njih, stalna temperatura tijela. Prilagodbe za život na hladnom: žlijezde (znoj, loj, hormoni), krzno, salo. Hodanje po hladnom: arterije vode toplu krv, a vene hladnu i one se dodiruju. Prilagodbe na vrućinu: noćni život: deva ima vrlo gusto krzno, temperatura može biti do 41°C. U toku evolucije sisavcima se povećala glava (mozak), a smanjivao rep (povećanje brzine). Adaptivna radijacija je išla paralelno u raznolikim smjerovima. Ambulatorni tip kretanja je osnovni, od njega su se razvili svi ostali: Akvatički- u vodi Fosorijalni- pod zemljom Graviportalni- na vrhovima prstiju (slon) Saltatorijalni- vjeverica Cursorijalni- jelen Arborealni- na drveća; od njega se razvio volant (leteća vjeverica), a od ovog erijal (šišmiš). Ako se tijelo specijalizira u jednom smjeru druge karakteristike se gube. Prilagodbe na brzo trčanje: produženje nogu, redukcija kostiju prstiju i stajanje na vršcima prstiju- digitigradno. Dodir s jednom točkom smanjuje trenje između uda i podloge. Veliki sisavci- pojačane kosti udova, vertikalna os kroz udove. Mali brzi sisavci- udovi pod određenim kutom prema podlozi. scapula postaje slobodna u mišićima i apsorbira udarce pri brzom trčanju. Stražnje noge postaju duže i veće. Bipedalna lokomocija- zec, klokan, skočimiš koji preskoči nekoliko vlastitih dužina. Kad skoči u 1 točku može promijeniti smjer. Brza izmjena populacija kod glodavaca. Kad su unijeti u Australiju tako su se brzo razmnožili da su ih morali zaraziti miksomatozom pa im je populacija pala na 10%. Komarci i buhe su prenosili bolesti. Uginuli su oni koji su živjeli u rupama obloženim krznom. Kopneni sisavci se dobro penju, ako nisu jako specijalizirani. Glodavci, mačke, vjeverice- rep kao kormilo, balans, padobrani, marsupialia, miševi, majmuni. Majmuni- brahijacija, sposobnost okretanja podlaktice i nasuprotni palac; rep za hvatanje. Stereoskopska slika- nastaje iz dva oka koja su u različitim centrima. ���
������� �� ���������� Zec- oko za lokomociju i gledanje otraga. Sisavci su se razvili iz kukcojednog pretka. Šišmiš- produženje karpusa i falanga (specijalizacija). Dvostruka membrana koja ide do stražnjih udova i repa. Oštre pandže na krilima i udovima. Aparat za eholokacijumodifilacija ušiju i nosa. Oni su se razvili u noćne životinje jer su dnevne niše bile popunjene pticama. Tekunica i krtica su otišle živjeti pod zemlju. Tijelo je zdepasto, udovi za kopanje, krzno nema smjera, kratko i jako. Oči vrlo male. Afrički glodavac- izgubio krzno. Većina sisavaca može plivati, neki jako dobro npr. vodena rovka. Na stražnjim nogama ima dlačne resice. Vidra- plivajuće kožice, i propulzivan rep za plivanje. Foke- pinipedni udovi preobraženi u perje, teško hodaju po kopnu, ne mogu se kretat naprijed. Kitovi- nikad ne napuštaju vodu. Imaju mliječne žlijezde, dišu zrak, temperatura im se mijenja u uskom intervalu, nemaju dlaku, a umjesto krzna grije ih salo. Sisavci najviše koriste čulo mirisa i sluha, oči manje, ali je npr. kod čovjeka dobro razvijen vid. Manji broj ima dobro razvijena sva tri osjetila. Većina ne razlikuje boje pa su jednolično obojeni osim npr. majmuna i vjeverica. Plijen ima stereotipan način bijega- krene u trenu i želi čim prije nestati s vidika. Brani se zubima, grebanjem i pandžama. Neki imaju bodlje (metamorfozirane dlake) na gornjoj strani tijela: jež, dikobraz. Oko 5 skupina se hrani mravima: ogroman jezik, produžena njuška, debela koža, nemaju zube, kandže za raskopavanje mravinjaka. Sisavci konvergiraju s vodozemcima- žljezdana koža, olfaktorna sličnost.
���
������� �� ����������
SISTEMATIKA SISAVACA klasifikacija
značenje naziva
značajke
podrazred Protoheria oviparni, kloaka, mliječna MONOTREMATA polja umjesto bradavica, jedan otvor jednootvori vratna rebra, bez zuba, bez uški podrazred Theria međurazred Metatheria kratka gastacija (marsupialia) velik broj zuba (50), DIDELPHIMORPHIA nalik na uglavnom arborealni, palac - oposumi oposume s noktom, prehenzilni repovi malo PAUCITUBERCULATA nalik na rovke, diprodontni, zubnih štakorasti op. bez tobolca kvržica velika slušna bulla, 50 zuba, mali MICROBIOTHERIA hiberniraju, mast u bazi tobolčari repa karnivorni i insektivorni, DASYUROMORPHIA - nalik na tobolac razvijen, vrlo Dasyuride zvjeraši raznoliki sindaktilni, uglavnom nalik na PERAMELEMORPHIA kukcožderi, korioalantoička jazavičari Bandicoote placenta vrlo raznoliki, od koale do dva donja DIPROTODONTIA klokana, sindaktilni i dvojekutićnjaci sjekutića diprodontni nalik na NOTORYCTEMORPHIA fosorijalni, reducirane oči i tobolčarske - tobolčarske krtice uške krtice međurazred Eutheria - pravi sisavci
primitivno zubalo, mnogi s 44 zuba, uglavnom male i noćne životinje duge i savitljive njuške, noćni kukcožderi, dilambodontni kutnjaci
INSECTIVORA kukcožderi
jedu kukce
MACROSCELIDEA slonovske rovke
dugi udovi
SCANDENTIA verirovke
penjači (drvne rovke)
nalik na vjeverice, neke značajke slične primatima
DERMOPTERA kožuškari
kožno krilo
jedre
CHIROPTERA - šišmiši
ruka krilo
aktivni letači
PRIMATES - majmuni
najviše rangirani
binokularni vid, povećanje cerebruma
brojnost
2 porodice i 3 vrste
geografsko područje
Australija
19 porodica 271 vrsta
1 porodica 77 vrste
južna Amerika
1 porodica 6 vrsta
južna Amerika
1 porodica 1 vrsta
južna Amerika
3 porodice 63 vrste
Australija
2 porodice 21 vrsta
Australija
7 porodica 110 vrsta
Australija
1 porodica 2 vrste
Australija
117 porodica 4343 vrsta
6 porodica 420 vrsta
cijeli svijet osim Australije
1 porodica 15 vrsta
Afrika
1 porodica 19 vrsta
južna Azija
1 porodica 2 vrste 17 porodica 927 vrsta 13 porodica 233 vrsta
južna Azija cijeli svijet posvuda osim Australije i sjeverne Amerike ���
������� �� ���������� južna Amerika i južni dio sjeverne Amerike Afrika i južna Azija
XENARTHRA krezubice
uzglobljenje vratnih kralješaka
bez sjekutića i očnjaka ljenjivci i pasanci
4 porodice 29 vrsta
PHOLIDOTA ljuskavci
ljuskavi
rožnate ljuske, bez zuba
1 porodica 7 vrsta
TUBULIDENTATA cjevozupci
cijevozupci
velika životinja koja kopa i traži termite - zemljana svinja
1 porodica 1 vrsta
Afrika
CARNIVORA - zvijeri
mesojedi
karnasijalni zubi
8 porodica 250 vrsta
cijeli svijet
PINNIPEDIA - perajari
mesojedi, morž školjke
CETACEA - kitovi
kitovi
RODENTIA - glodavci
životinje koje glodaju nalik na zečeve
zubi nalik na one zvijeri, gotovo prilagođeni životu u vodi, mladi se rađaju na obali veliki, potpuno vodeni organizmi veliki sjekutići - glodnjaci
3 porodice 30 vrsta 10 porodica 78 vrsta
svi oceani i ušća rijeka
33 porodica 2010 vrsta
cijeli svijet
veliki glodnjaci i mali zaglodnjaci velika masa, snažna dugi nosevi mišičava rila nalik na reduciran broj prstiju, nokti pećinare u obliku papaka
2 porodice 80 vrsta 1 porodica 3 vrste 1 porodica 11 vrsta
SIRENIA - sirene
morske sirene
reducirani stražnji udovi, morski biljojedi
2 porodice 5 vrsta
PERISSODACTYLA neparnoprstaši
Neparnoprstaši
mesaksonični - oslonac na treći prst
3 porodice 18 vrsta
ARTIODACTYLA parnoprstaši
parnoprstaši
paraksonični - oslonac na treći i četvrti prst
10 porodica 220 vrsta
LAGOMORPHA dvojezupci PROBOSCIDEA slonovi HYRACOIDEA pećinari
posvuda osim Australije Afrika i južna Azija Afrika obale oceana uglavnom toplih posvuda osim sjeverne Amerike i Australije posvuda osim Australije
���
������� �� ����������
Podrazred: PROTOTHERIA Red: DOCODONTA † Morganucodon Docodon
Red: TRICONODONTA † Amphilestes Triconodon
Red: MULTITUBERCULATA † Plagiaulax Ptilodus Purgatorius
Red: MONOTREMATA – jednootvori Ovoparni su, imaju žljezdana polja u kožnoj brazdi na trbuhu umjesto sisa pa mladunci ne sišu već ližu izlučeno mlijeko, nemaju zube ili imaju samo u ranoj mladosti, a njihovi mnogokvržičasti kutnjaci nalik su na zube primitivnih sisavaca izumrlih u donjem Tercijaru. Prisutne su tobolčane kosti u kukovlju, imaju kloaku, sjemenici su trajno smješteni u tjelesnoj šupljini. Kroz spolni ud koji se nalazi u kloaki prolazi samo sjeme. Funkcionalan je samo lijevi dio spolnog sustava ženki (kao kod ptica), a jajovode imaju oba spola. U mozgu nema žuljevitog tijela. Bedrena žlijezda na ostrugi stražnje noge mužjaka je otrovna poput zmijskog otrova. Temperatura tijela je niska (28°C) i promjenjiva. Zadržali su se ostaci začane vene ( vena abdominalis) koju imaju vodozemci i sisavci. Žive u Južnoj Australiji, Novoj Gvineji i Tasmaniji. Tachyglossus aculeatus – kratkonosi kljunasti ježak
(Tijelo ima i duge bodlje. Nemaju zube, imaju kljun. Ženka ima neparni tobolac koji se razvija za vrijeme parenja. Zametak razbije jajnu lupinu jajnim zubićem kada je u tobolcu. Tjelesna temperatura je 28°C.) Zaglossus bruijni– dugonosi kljunasti ježak Ornithorhynchus anatinus – čudnovati kljunaš (Petoprste noge imaju plivaće kožice. Žive u rukavcima rijeka i spretni su u vodi, ali nespretni na kopnu. Ženka snese 2 jaja (nema tobolca). Kljun (rožnata navlaka preko čeljusti) + jezik= sito za procjeđivanje hrane iz vode (hrane se životinjama). Temperatura tijela je 35°C.)
���
������� �� ����������
PODRAZRED: THERIA Međurazred: PANTOTHERIA † Red: EUPANTHOTHERIA † Red: SYMMETRODONTA †
Međurazred: METATHERIA - Tobolčari (Klasifikacijska opaska: Mnogi znanstvenici dijele tobolčare na 7 redova, a neki ih sve zajedno svrstavaju u red Marsupialia – tobolčari. 289 vrsta tobolčara)
Tobolčari su velika i raznolika skupina primitivnih sisavaca koji iznad preponske kosti imaju postavljene dobro razvijene tobolčane kosti (os marsupialia) između kojih je u ženki razapet tobolac u kojem nosi nedoraslo mlado. Tobolac je dobro razvijen samo u onih tobolčara u kojih su mliječne žlijezde i sise okupljene u slabinskom dijelu. Tobolac se može stisnuti pomoću mišića tobolčanog zatvarača (musculus sphincter marsupii) koji je sastavni dio trbušnog mišića. Neki tobolčari (naboruše) nemaju tobolca pa mlade nose na leđima. Viviparni su, mladi provode samo kratko vrijeme u tijelu majke, a trudnoća traje svega 8-30 dana, i rađa se nedonošeno, sasvim slabo i maleno, ali kad se u tobolcu pričvrsti na sisu napreduje neobično brzo. Broj sisa je od 4 do 27 (naboruša), a krstaš ima samo dvije. Kod naboruša je mlado veličine pčele, a kod golemog klokana svega 3 cm. Razvitak u tobolcu traje nekoliko puta dulje od embrionalnog razvitka u maternici. Dok je mlado u tobolcu, ženka opet ostaje gravidna, ali može zadržati razvitak jajeta do povoljnog razdoblja (kad će kiše donijeti obilnu pašu). Tako se događa da majka ima troje mladunčadi u različitim stadijima života: jedno je već aktivno i pase, ali redovito navraća u tobolac i siše mlijeko; drugo, sićušno novorođenče, siše bradavicu u tobolcu; a treće, oplođeno, ali nerazvijeno jaje, čeka na svoj trenutak u maternici. Nemaju nečisnicu, spolnica i maternica su dvostruke. Mozak je na niskom stupnju razvitka. Prisutna je sindaktilija, srasli su zakržljali 2. i 3. prst. Najčešće kod penjača i letača. Kod klokana sindaktilija služi za čišćenje dlaka na krznu. Zubalo je raznovrsno (heterodontno), izmjenjuje se samo po jedan pretkutnjak u svakoj čeljusti, a ostali su mliječni. Dvosjekutičnjaci su prisutni kod penjaša i zdepaši. Pravi klokani imaju dva prednja sjekutića u obje čeljusti koja su velika i izbočena. Ostali sjekutići i očnjaci su mali ili ih nema. Tad se između dugih prednjih sjekutića i pretkutnjaka razvije oveća krezubina (dijastema). Mnogosjekutičnjaci su prisutni kod grabežljivih tobolčara: štakoraša, jazavičara, zvjeraša i krstaša. Sjekutići su mnogobrojni (od 3-15) i otprilike jednaki. Očnjaci su veliki. Imaju 3 pretkutnjaka i 4 prava kutnjaka. Tjelesna temperatura je od 34 do 37°C (niža nego u viših sisavaca).
���
������� �� ���������� Rasprostranjeni su uglavnom u Australiji, Novoj Gvineji, Tasmaniji, u manjem broju po otocima sjeverno od Australije, uključujući Celebes, zatim u južnoj i djelomično u Sjevernoj Americi. Na početku Mezozoika i Tercijara živjeli su na gotovo cijeloj Zemlji, ali su ih na nekim kontinentima potisnuli placentalni sisavci. U Australiji koja se u Kredi odvojila od ostalog kopna ostali su izolirani pa su se tamo mnogostruko diferencirali i prilagodili na različite životne prilike (adaptivna radijacija), tako da ondje postoji niz konvergentnih oblika, biološki paralelnih s palcentalnim sisavcima na drugim kontinentima. Zauzeli su ekološke niše koje u drugim područjima nastanjuju zvijeri, kukcožderi, glodavci, polumajmuni i kopitari biljožderi. Jedino nema tobolčara prilagođenih životu u vodi. Red: DIDELPHIMORPHIA – oposumi (63 vrste) Žive na drveću i tlu. Hrane se mesom i kukcima. Rep je dugačak i služi za prihvaćanje. Neki su bez tobolca. Didelphis virginiana – sjevernoamerička naboruša, oposum
(Rađa 12-18 mladih) Red: PAUCITUBERCULATA - rovkoliki oposumi (5 vrsta) Red: MICROBIOTHERIA (1 vrsta) Red: DASYUROMORPHIA - zvjeraši (72 vrsta) Thylacinus cynocephalus – psoglavi vučak † Myrmecobius fasciatus – prugasti mravljar, prugasti mravojed tobolčar (Ima 52 zuba, najveći broj zuba u današnjih sisavaca sa heterodontnim zubalom.) Sarcophilus harrisii – tasmanijski đavao, crni koljaš Dasyurus viverrinus – istočni kvol Red: PERAMELEMORPHIA – jazavičari (18 vrsta) Žive u rupama ispod zemlje. Red: DIPROTODONTIA - dvosjekutićnjaci (128 vrsta) Phascolarctos cinereus - koala Vombatus ursinus – vombat (Hipselodontno zubalo) Macrops rufus – crveni klokan Setonix brachyurus – kratkorepi valabi, kuoka Petauroides volans – veliki leteći penjaš Tarsipes rostratus – mali medojedi penjaš Red: NOTORYCTEMORPHIA – tobolčarske krtice, krtaši (2 vrste) Notoryctes typhlops – tobolčarska krtica ���
������� �� ����������
Međurazred: EUTHERIA , PLACENTALIA – pravi sisavci, plodvaši Nikad nemaju tobolac ili nečisnicu. Mladi se razvijaju u maternici, a mlijeko dobivaju iz sisa. Sjemenci su u mošnji. U mozgu postoji žuljevito tijelo. Postoje mliječni zubi, najjednostavnije zubalo ima 44 zuba: IⁿCⁿPⁿMⁿ (n:3,1,4,3). Usporedno s diferenciranjem zubala prema načinu prehrane specijaliziraju se i vrhovi nogu. Red: INSECTIVORA - kukcožderi (365 vrsta) Većinom mali sisavci, tabanaši s oštrim i kvrgavim kutnjacima (kvržice se spoje u režući, sekorijalni oblik) za drobljenje hitinskih oklopa kukaca. Osim kukaca hrane se i crvima i drugim sitnim beskralješnjacima. Prednji dio glave izvučen je u dugačku njušku. Zubalo je heterodontno i difodontno (dvomjeno). Mozak je jednostavan, makrosmatički, nema brazdi na polutkama velikog mozga. Maternica je dvostruka, placenta je odlupna, pločasta. Većinom su noćne životinje rasprostranjene uglavnom po starom Svijetu, s manjim brojem vrsta u Sjevernoj Americi. Solenodon paradoxus – hispanjolski brazdozub Tenrec ecaudatus – madagaskarski tenrek Eremitalpa granti – Grantova zlatna krtica Erinaceus concolor – bjeloprsi jež Sorex araneus – šumska rovka Neomys fodiens – vodena rovka Suncus etruscus – patuljasta rovka Talpa europaea – europska krtica
Red: SCANDENTIA – verirovke (19 vrsta) Imaju dugu simfizu. Žive na drveću. Sliče malim vjevericama sa dugom šiljatom gubicom. Tupaia minor – mala verirovka, mala tupaja
Red: MACROSCELIDEA – slonovske rovke, skočirovke (15 vrsta) Elephantulus rufescens – riđa slonovska rovka Red: DERMOPTERA – kožuškari (2 vrste) Velike poput mačke. Imaju kožni letni padobran - patagium. Počinje na vratu, obuhvaća noge sve do pandža i kratak rep. Žive na sundajskom, molučkom i filipinskom otočju. Cynocephalus variegatus – malajski kožuškar
���
������� �� ���������� Red: CHIROPTERA- šišmiši (977 vrsta) Nema ih samo na Galapagosu i Islandu. Imaju malo zbito tijelo obraslo kratkom i gustom dlakom. U koži na licu i zatiljku imaju kožne žlijezde koje izlučuju neugodne mirise. Goli dijelovi tijela su okolina usta, koža uški letnica i imaju osjetne dlačice. Na kratkom vratu je krupna duguljasta glava s velikim ustima i snažnim čeljustima u kojima je heterodontno, difodontno zubalo. Zubi su sekodontni, a ističe se tendencija redukcije gornjih sjekutića. Hrane se kukcima, plodovima i iznimno mesom, aktivni su u sumrak i noću.
Za let im služi kožna opna letnica ( patagium) koja je sastavljena od nekoliko dijelova. Razapeta je između produljenih peščajnih kostiju i produljenih članaka prstiju. Kod većine letnica prelazi i na područje repa. Predletnica ( propatagium) nalazi se između glave, vrata i prednjih udova. Krilna letnica ( plagipatagium) zauzima najveći dio. između peščajnih kostiju i članaka prstiju. Repna letnica (uropatagium) spaja stražnje noge repom. Palac prednjih nogu koji ne sudjeluje u izgradnji letnice, završava jakom pandžom koja pomaže kod puzanja i vješanja. Odmaraju se viseći naglavce zakačeni jakim panđama koje ima svih pet prstiju stražnjih nogu. Eholokacija je sposobnost ispuštanja ultrazvukova (frekvencije i do 160 kHz) i mogućnost orijentacije i lova u mraku. Upotrebljavaju 3 različita tipa sonara: 1.) signale s moduliranom frekvencijom (FM), 2.) kratke zvukove konstantne valne dužine i s moduliranom frekvencijom (CW/FM) i 3.)dugačke zvukove konstantne valne dužine s moduliranom frekvencijom. FM komponentu upotrebljavaju za određivanje udaljenosti cilja. Dugačku CW komponentu obično upotrebljavaju za određivanje blizine cilja po principu Dopplerova efekta. Kratki zvukovi konstantne dužine služe i za određivanje maksimalne granice unutar koje ove životinje mogu odrediti cilj povećavanjem jačine odaslanog zvuka. Temperatura tijela naših šišmiša je 32°C, a na jugu i preko 40°C. Hibernacija Zimski period je nepovoljan za europske šišmiše. Nema dovoljno hrane (kukaca), a utrošak energije potrebne za održavanje visoke tjelesne temperature zbog nepovoljnog odnosa volumena i mase je vrlo visok. To su razlozi zbog kojih šišmiši provode zimski dio godine na zaštićenim mjestima (špilje, duplje, drveća, zgrade) gdje vladaju stabilni uvjeti (temperatura i vlaga). Za vrijeme hibernacije metabolizam im se jako uspori, a tjelesna temperatura padne na oko 2 do 5°C iznad temperature okoline tj. na oko 12 do 18°C adoptivna hipotermija. Žive od jesenskih zaliha masti, a za vrijeme sna izgube 1/5 do 1/6 svoje težine. Za svaku vrstu potrebni su određeni uvjeti za hibernaciju. Šišmiši i u drugim dijelovima godine preko dana borave na nabrojanim mjestima u stanju letargije što znači da su temperatura tijela i metabolizam su smanjeni, ali ne kao za hibernacije. U hladnim područjima razmnožavaju se jedanput, a u tropskim dvaput godišnje. Oplodnja u šišmiša je specifična. Ženke oplođene u jesen nose u sebi žive spermije do proljeća i tek nakon buđenja iz zimskog sna one produciraju jaja i dolazi do oplodnje- odgođena implantacija. Ako se pare u proljeće do oplodnje dolazi odmah. Mlado se čvrsto drži za sisu majke dok ona leti. ���
������� �� ���������� Seobe Poput ptica i neki šišmiši koriste različita područja zimi i ljeti. Migriraju na kraćim ili duljim relacijama. Naša zemlja je zimsko obitavalište mnogih populacija iz središnjih i sjevernih dijelova Europe, ali isto tako važno mjesto koćenja mladih. Kao i kod ptica seobe pratimo metodom prstenovanja. Tako se utvrdilo da mnoge vrste prevaljuju velike udaljenosti (i do 750 km) između zimovališta i područja u kojem aktivno žive, pri čemu pokazuju veliku privrženost mjestima na kojima su navikli Neke vrste imaju za tako male sisavce neobično dug životni vijek npr. veliki potkovnjak (Rhinolophus ferrumequinum) može doživjeti i 17 godina. Podred: Megachiroptera – velenetopiri Tropsko i suptropsko područje Azije, Afrika, Australija i Oceanija. Pteropus sp. - letipas
Podred: Microchroptera – sitnonetopiri Hrane se kukcima. Ima ih 700 vrsta. Kod nas 25. Iza glodavaca naš najbrojniji
red. Rhinolophus ferrumeqinum – veliki potkovnjak Desmodus rotundatus – šišmiš vampir Nyctalus noctula – rani večernjak Pipistrelus pipistrelus – patuljasti netopir
(Najmanji europski netopir, dug 8 cm.)
���
������� �� ���������� Red: PRIMATES – majmuni (327 vrsta) (Klasifikacijska opaska: Prema starijim podjelama red majmuna se dijelio na tri podreda: polumajmuni (Lemuroidea), zastopaljci (Tarsioidea) i pravi majmuni ( Anthropoidea) ili dva podreda: Prosimii i Anthropoidea. Prave majmune su dijelili na tri natporodice: širokonosci (Ceboidea, Platyrrhina), uskonosci (Cercopithecoidea, Catarrhini) i čovjekoliki majmuni (Hominoidea). Prema nekim sistematikama podred: Haplorhini se dijeli na tri međureda: Tarsiiformes, Catarrhiini – majmuni starog svijeta, i Platyrrhini – majmuni novog svijeta. Danas većina znanstvenika ne odvaja čovjekolike majmune – gorilu, čimpanzu, orangutana itd. – u zasebnu porodicu Pongidae već ih svrstavaju unutar porodice Hominidae, zajedno sa čovjekom.)
Najrazvijeniji su red sisavaca iako imaju niz primitivnih obilježja po kojima se znatno približuju (više nego npr. zvijeri i kopitari) svojim ishodišnim oblicima među kukcojedima. Najmanji među njima nisu veći od vjeverice, a najveći su znatno snažniji od čovjeka. Neki mogu i ispravno hodati (tabanaši). Oči su im okrenute naprijed, usne školjke nabrane. U lubanji je očni dio otraga zatvoren koštanim prstenom. U zatvorenom heterodontnom zubalu imaju 32 zuba. Imaju sva 4 tipa zuba, dvomjeno, bunodontni kutnjaci. Očnjaci su, osobito u mužjaka, veliki i snažni. Nad svim sisavcima se ističu po dobro razvijenom velikom mozgu podijeljenom na dvije polutke s izraženim naborima. Od osjetila su im najbolje razvijene oči. Imaju jedan par prsnih sisa. Sjemenici su potpuno spušteni u mošnje. Pločasta placenta je uterus simplex. Većinom se prilagođeni životu na drveću. Na nogama imaju 5 prstiju, palac se može primicati ostalim prstima pa mogu obuhvaćati grane. Na prstima su nokti koji u primitivnih majmuna imaju izgled pandža. Mnogi upotrebljavaju i rep za prihvaćanje. Najčešće žive u većim skupinama koje vodi najjači mužjak. Uzajamno se pomažu i hrane. Sporazumijevaju se različitim kretnjama i glasovima. Okretni su i živahni. Hrane se pretežno biljnom hranom - plodovima, gomoljem, korijenjem, pupovima i lišćem, a jedu i kukce, ptice i jaja. Razmnožavaju se u svako doba godine. Ženka okoti obično po jedno mlado koje se polagano razvija do potpune zrelosti (8 - 12 god.). Mužjaci su znatno veći i jači od ženki. U Tercijaru su živjeli u Europi, a danas žive u vrućim krajevima Afrike, Azije i Amerike. Samo bezrepi magot živi u Gibraltarskim pećinama u Europi.
���
������� �� ���������� Podred: Strepsirhini (85 vrsta) Porodica: Lemuridae – lemuri Lemur catta – prstenasti lemur Porodica: Megaladapidae Lepilemur mustelinus – lisičji lemur Porodica: Indridae – indri Indri indri - indri Porodica: Daubentoniidae – prstaši Daubentonia madagascarensis – madagaskarski prstaš Pororodica: Loridae – lori Loris tardigradus – vitki lori Porodica: Galagonidae – galagi Galago crassicaudatus – debelorepi galago Podred: Haplorhini (242 vrste) Porodica: Tarsiidae - avetnjaci Tarsius bancanus – zapadni avetnjak Porodica: Callitrichidae – pandžaši Saguinus imperator – carski tamarin Callithrix pygmaea – patuljasti marmozet Porodica: Cebidae – kapucini Alouatta seniculus – riđi urlikavac Aotus lemurinus – noćni majmun Ateles chamek – crni hvataš Callicebus moloch – sumračni titi Cebus apella – crnoglavi kapucin Cacajao calvus – gologlavi uakari Porodica: Cercopithecidae Macaca sylvana – bezrepi magot Macaca nigra – cebeski makaki Mandrillus sphinx – mandril Papio ursinus – medvjeđi pavijan Porodica: Hylobatidae - goboni Hylobates lar – bjeloruki burmanski gibon Hylobates syndactylus - siamang ���
������� �� ���������� Porodica: Hominidae Gorilla gorilla –šumski gorila Pan troglodytes - čimpanza Pongo pygmaeus – orangutan Ramapithecus (gornji miocen- pliocen) † Australopithecus (pliocen- pleistocen) † Homo sapiens – čovjek (pleistocen- danas)
Red: XENARTHRA – krezubice (29 vrsta) Žive u Srednjoj i Južnoj Americi. Zubi su im sitni, homodontni, bez ostaklice (vitrodentina). Zadnji prsni i slabinski kralješci imaju posebne zglobove (xenarthalne), radi jače povezanosti. Kukovlje je sa sjednom kosti povezano s prednjim repnim kralješcima. Kod mravojeda su zubi nestali, jezik je dug i ljepljiv, jake pandže služe za raskopavanje mravinjaka, a rožnate pločice nalaze se samo na repu. Bradypus tridactylus – troprsti tipavac Dasypus novemcinctus – devetopasni pasanac Myrmecophaga tridactyla – veliki mravojed, divovski mravojed Megatherium americanum †
Red: PHOLIDOTA - ljuskavci (7 vrsta) Panicculus carnosus je potkožni sloj mišića koji im omogućava da se sklupčaju. Tijelo je prekriveno pločastim rožnatim ljuskama koje se prekrivaju na rubovima kao crijepovi. Nemaju zube, ali imaju dug cjevasti jezik. Hrane se kukcima, mravima i termitima. Imaju žvačni želudac kao ptice. Postoje 4 Afričke i 3 Azijske vrste. Noćne su životinje šuma i stepa. Mantis gigantea – golemi ljuskavac
Red: TUBULIDENTATA – cjevozupci (1 vrsta) Cjevozupci su primitivni sisavci. Razvili su se od prakopitara. Hrane se termitima. Imaju heterodontno, dvomjeno zubalo, zubi su bez korijena i ocakline presvučeni cementom, u sebi imaju mnogo cjevčica. Djelatni zubi su pravi kutnjaci. Noge su prilagođene kopanju. Orycteropus afer – kapski termitojed
���
������� �� ���������� Red: CARNIVORA – zvijeri (283 vrste) (Klasifikacijska opaska: Tradicionalno se tuljani i njihovi srodnici svrstavaju u red Pinnipedia – perajari. No, brojni današnji zoolozi smatraju da ovi sisavci pripadaju redu Carnivora – zvijeri, te je ta podjela primijenjena i u ovoj sistematici. Prema tradicionalnoj podjeli red Pinnipedia obuhvaća tri porodice, a to su: Otariidae, Odobenidae i Phocidae.) Zvijeri su kopneni slobodnoprsti sisavci vrlo raznolikih oblika, koji ipak s obzirom na zubalo, pokazuju znatnu pouzdanost. Razvili su se iz jednog ogranka prazvijeri ( Creodonta) iz Paleocena. Različite su veličine od 20 cm (lasica) do 3 m (bijeli medvjed). Imaju heterodontno zubalo sa svim tipovima zubi. Koljači su jaki i šiljasti očnjaci, a služe za hvatanje i usmrćivanje plijena. Derači su zadnji pretkutnjak u gornjoj čeljusti i prvi kutnjak u donjoj čeljusti i služe za kidanje plijena. Kad zvijer zatvori usta djeluju poput škara. Kutnjaci su s korijenom i kvržičastim šiljcima. Donja čeljust se može micati samo gore - dolje, ali ne i postrance kao kod biljojeda. U lubanji postoji veliki greben za prihvaćanje žvačnih mišića. Broj zuba u zubalu zvijeri naginje redukciji. Iz paleontologije se zna da su najstarije zvijeri imale 44 zuba. Vuk i lisica imaju 42, jazavci 38, vidra 36, tvorovi i lasice 34, a mačke samo 30 zuba. Smanjuje se samo broj pretkutnjaka i kutnjaka, a broj sjekutića i očnjaka ostaje isti. Želudac je jednostavan, a crijevo kratko. Prednje noge imaju 5 prstiju, a stražnje 4. Svi su oboružani jakim pandžama koje neki mogu uvući. Nekima služe za otiskivanje od tla, nekima pri penjanju ili za hvatanje plijena. Po načinu hodanja mogu biti: plantigradi, semiplantigradi ili digitigradi. Ključna kost im je djelomično zakržljala ili je nemaju. U razvitku mozga napredniji su od svih sisavaca osim majmuna. Osjetila su dobro razvijena osobito vid i miris. U ponašanju se iznad svih ostalih sisavaca odlikuju vještinom nalaženja plijena, kojeg znaju zavarati. Pretežno su mesožderi, neki su svežderi (medvjed, jazavac, rakun). Krzno može biti pjegavo, prugavo ili jednobojno što je najspecijaliziranije. Imaju znojne i analne žlijezde. Os penis imaju svi osim hijene. Mladi se rađaju slijepi i dulje su vrijeme potpuno nemoćni, ali nakon toga se brzo razvijaju
Porodica: Felidae - mačke †Smilodon Felis sylvestris – divlja mačka Felis concolor – puma Lynx lynx – ris Acynonyx jubatus – gepard (Trče 80 km/h, prilagodbe na brzinu: pomične lopatice, posebno zakrivljen kralješnica, duge noge. Ne uvlače pandže.) Panthera leo – lav Panthera tigris – tigar Panthera pardus – leopard
Porodica: Viverridae – cibetke Suricata suricatta – merkat Genetta genetta – europska cibetka
���
������� �� ���������� Porodica: Canidae – psi Prednje noge 5, stražnje 4 prsta. Prstaši. Mirisne žlijezde na stražnjem dijelu leđa ili s gornje strane korijena repa. Canis lupus – vuk Canis aureus – čagalj Vulpes vulpes – lisica
Porodica: Ursidae – medvjedi Tabanaši, na prednjim i stražnjim nogama imaju po 5 prstiju. Najveće zvijeri u Europi. Ursus arctos – mrki medvjed Ursus maritimus – sjeverni medvjed Ailuropoda melanoleuca – veliki panda
Porodica: Mustelidae – kune Mustela nivalis – lasica Mustela erminea – zerdav Martes martes – kuna zlatica Gulo gulo – rosomah, žderonja Meles meles – jazavac Lutra lutra – vidra Enhydra lutris – morska vidra Porodica: Procyonidae - rakuni Procyon lotor – rakun Ailurus fulgens – mali panda
(Podred: PINNIPEDIA - perjari ) Svi su vodene životinje. Žive pretežito u moru i na morskim obalama. Prilagodbe na život u vodi su čunjast oblik tijela, petoprstre noge preobražene u peraje s plivajućim kožicama između prstiju, stražnje noge okrenute prema natrag, nosni i ušni otvori se mogu hermetički zatvoriti te debeli potkožni sloj masti i zračne vrećice za smanjenje specifične težine. Na kopno zalaze da se odmore i othrane mlade iako se po kopnu teško kreću. Imaju mikrosmatički mozak i velike osjetilne dlake oko njuške. Društvni su sisavci. Pretežno rasprostranjeni u hladnom i umjerenom pojasu. Porodica: Odobenidae - morževi Ogromni očnjaci bez korijena u gornjim čeljustima. Ostali zubi su maleni i s vremenom se istroše. Nemaju njuške. Odobenus rosmarus - sjeverni morž Porodica: Otariidae - ušati perjari Eumetopias jubatus - morski lav Callorhinus ursinus - sjeverni morski medvjed, kotik ���
������� �� ���������� Porodica: Phocidae - tuljani Mirounga leonina – morski slon Monachus monachus – sredozemna medvjedica Phoca vitulina – obični tuljan Red: CETACEA – kitovi (83 vrste) Kozmopolitski su rasprostranjeni, žive u družinama. Stalno borave u vodi, najpotpunije su prilagođeni takvom životu. Imaju repni i leđnu peraju koje predstavljaju nabor kože ispunjen s masti i vezivnim tkivom, bez kostura. Prednje noge su preobražene u peraje, a stražnje su nestale. Javlja se hiperfalangija, tj. jako povećan broj članaka prstiju prednje noge dok su ostali dijelovi reducirani. Glava je neposredni nastavak trupa, a s gornje strane ima 1 ili 2 nosna otvora, nemaju uške već samo opipne dlake na gornjoj i donjoj čeljusti. Pousmina je debela 5 mm, a ispod je masni sloj paniculus adiposus, koji služi za očuvanje topline, zaštitu od tlaka vode i za smanjenje specifične težine. Da bi bili lakši imaju spužvastu građu kosti i masti u šupljinama. Rone i do 3000m. Nema kožnih žlijezda osim mliječnih i vezničkih u očima. Međusobni položaj kostiju u lubanji izmijenjen je više nego u ostalih sisavaca, mnogi kralješci su međusobno srasli, a osnovni dijelovi prednjih nogu su skraćeni, imaju kržljetke kukovlja, križni dio nije jasno odijeljen od kralješnice.
Disanje Iako dišu plućima mogu pod vodom izdržati i do 20 min. Vrlo elastična i slobodna pluća bez režnjeva mogu se pri udisaju snažno proširiti, a pri izdisaju posve skupiti. Mehanizam i položaj pluća djeluju kao hidrostatski organ. Izdahnuta para izdiše se poput gusta oblaka, vodoskoka koji može biti 3-5m visok. Želudac ima 4 do 5 dijelova. Jetra i pluća nemaju režnjeve. Imaju anosmatički mozak. Male oči prilagođene su velikom tlaku. Nemaju migavice ni suznih žlijezda. Organi za sluh su smanjeni, ali neki mogu koristiti eholokaciju. Imaju jedan par sisa sa strane spolne pukotine. Rađaju jedno dobro razvijeno mlado koje još dugo sisa. Podred: Mysticeti – kitovi usani (12 vrsta) U embrionalnom razdoblju imaju začetke zuba, ali oni nestaju. Usi su paralelni redovi rožnatih ploča (300- 400) koje izrastaju iz tvrdog nepca, a s unutrašnje strane su rascjepkani poput češlja.To je filogenetički kasna prilagodba. Služe kao cjedilo za hranu. Usani proždiru velike količine planktonskih organizama i među njima su najveće vrste kitova. Balaena mysticetus – grenlandski kit Balaenoptera musculus – plavetni kit
(Najveći sisavac. Naraste i preko 30 m, a može plivati brzinom od 37 km/h) Balenoptera borealis – sjeverni kit Eschrichtius robustus – sivi kit
���
������� �� ���������� Podred: Odontoceti – kitovi zubani (71 vrsta) Imaju homodontno zubalo. Zubi su jednostavni čunjasti, bez ocakline i ne mijenjaju se - monofiodontnost. Lubanja je asimetrična, imaju vanjski nosni otvor, grabežljivci su. Orijentiraju se eholokacijom te tako pronalaze plijen ili osjete neprijatelja. Većinom se specifično glasaju. Monodon monoceros – narval Delphinus delphis – obični dupin Phocoena phocoena – mali dupin Tursiops truncatus – dobri dupin Orcinus orca – orka Physeter catodon – ulješura Platanista gangetica – gangeški riječni dupin
Red: RODENTIA – glodavci (1702 vrste) (Klasifikacijska opaska: Prema nekim znanstvenicima red glodavaca se dijeli prema čeljusnim mišićima na tri podreda: Sciuromorpha ili vjevericolike glodavce, Myomorpha ili mišolike glodavce i Hystricomorpha (Caviomorpha) ili dikobrazolike glodavce. Drugi ih dijele na dva podreda: Sciurognathi i Hystricognathi. Ta se podjela upotrebljava i u ovoj sistematici.)
Glodavci su simoplicidentata ili jednozupci. Najbrojniji su red sisavaca sa oko 1700 vrsta. U čeljustima imaju duge dlijetaste sjekutiće tzv. glodnjake. To su prva dva sjekutića u svakoj čeljusti. Bez korijena su i trajno ratu - hipselodontno zubalo. Samo su sprijeda presvučeni s ostaklicom, pa se te strane manje troše i tako zaoštre kao dlijeto. Drugih sjekutića nemaju, a ni očnjaka, a katkada ni prednjih kutnjaka pa im je između glodnjaka i kutnjaka velika krezubina - dijastema. Kutnjaci mogu biti s korijenom (kratkozubi, brahiodontni) ili bez korijena (dugozbi, hipselodontni). Pri glodanju pomiču donju čeljust naprijed- natrag, a ne gore dolje. Čeljusni zglob je dulji žlijeb u smjeru duljine lubanje koji priječi svako postrano pomicanje donje čeljusti. Neki imaju dodatnu zglobnu čašicu koja služi za pomicanje donje čeljusti prema naprijed. U zubalu su najjači žvačni mišići. Tabanaši su, na prednjim nogama obično imaju 4 prsta, a na stražnjim 5. Svi su prsti s dobro pokretnim pandžama, a neki su spojeni plivaćom kožicom. Hrane se tvrđom biljnom hranom - korijenjem, grančicama, sjemenkama i sl. a neki su svežderi. Kod mnogih su razvijene lične vrećice. Brazde velikog mozga nisu izražene. Dlake su mekane ili bodljikave. Rožnate ljuske se nalaze na repu. Imaju povećano slijepo crijevo. Jedu noćni izmet i tako dobivaju neke metabolite koji se nalaze u celulozi. Ako to ne naprave uginu. Vrlo su plodni. Imaju dvorogu maternica i os penis. Posebne bodlje, trnovi i kvržice su prisutne na penisu. Rasprostranjeni su od polarnih do tropskih područja i to u posve različitim sredinama. U šumama, stepama, pustinjama, planinama, uz vode, u vodi, pod zemljom… Dobri su skakači, plivači, penjači, trkači, kopači. Neki grade podzeman gnijezda s čitavom mrežom hodnika (dabar, divlji kunić). Jednu ���
������� �� ���������� zimu prespavaju, a druge spreme veće količine zaliha zimske hrane, poneki u nepovoljnim razdobljima migriraju. Mnogi se love zbog vrijednog krzna (dabar, nutrija, ondatra), ali su većinom štetni, bilo izravno u poljoprivredi i šumarstvu, jer uništavaju drveće i usjeve, bilo kao prenosioci bolesti (štakori). Uništavaju ih mnoge zvijeri- lasica, kuna, lisica i ptice grabljivice. S gledišta evolucije zanimljivi su zbog nekoliko svojstava: veoma su specijalizirani (vjeverica ima savršen uređaj za glodanje) i vrlo su se davno odvojili od primitivnih kukcojednih predaka. Kod njih je izravno izražena adaptivna radijacija i rasplodna izolacija. Npr. 1418 god. je prvi put naseljen divlji kunić na otoku Porto Santo blizu Madeire - otad se toliko izmijenio da se više ne može križati s ishodišnim divljim oblikom. Podred: Sciurognathi Sciurus vulgaris – obična vjeverica Marmota marmota – alpski svizac Cynomys ludovicianus – prerijski pas Citellus citellus – obična tekunica Petaurista elegans – divovska leteća vjeverica Castor fiber – europski dabar, obični dabar Jaculus jaculus – pustinjski skočimiš Apodemus sylvaticus – šumski miš Mus musculus – kućni miš Rattus norvegicus – štakor selac Ondatra zibethicus – bizam Glis glis – obični puh, sivi puh Muscardinius avellanarius – puh orašar Lemmus sibericus – smeđi leming Arvicola terrestris – vodeni voluhar Microtus arvalis – poljska voluharica Cricetus cricetus – obični hrčak Spalax monticola – slijepo kuče
Podred: Hystricognathi Hystrix africaeaustralis – kapski dikobraz Erethizon dorsatum – američki dikobraz Chinchilla lanigera - činčila Cavia caprea – divlji zamorac Hydrochaerus hydrochaeris – vodenprase, kapibara Agouti paca – paka Myocastor coypus – nutrija
���
������� �� ���������� Red: LAGOMORPHA - dvojezupci (80 vrsta) Dvojezupci su duplicidentata. Razlike od glodavaca: iza svakog glodnjaka smještan je još mali nadglodnjak, ocaklina je sa svih strana, kutnjaci su bez korijena i trajno rastu, donja čeljust se može pomicati i postrance. Vanjska obilježja: gusta dlakavost stopala i kratak rep. I dvojezubci imaju dijastemu između sjekutića i kutnjaka. Glodavci mogu bez iznimke uzimati i držati hranu prednjim nogama, a dvojezupci ne mogu. Dvojezuopci su isključivo biljojedi, a mnogi glodavci jedu i meso. Porodica: Leporidae – zečevi Imaju produljene stražnje noge, vidljiv rep, duge uške i velike oči. Razlike kunića i zečeva: izmet kunića je gotovo okrugao i vidljivo manji od zaobljena izmeta zeca. Vrhovi uški zečeva su crnkasti, a kod kunića nisu. Oryctolagus caniculus – divlji kunić Lepus europaeus – europski zec
Porodica: Ochotonidae – zviždari Ochotona pusillus – patuljasti zviždar Red: PROBOSCIDEA – slonovi (3 vrste) Slonovi su najveći živi kopneni sisavci. Mužjaci dosegnu visinu od 3 do 3,5 m i težinu od 4 t. Krupno im je tijelo prekriveno gotovo posve golom kožom, glava je široka s velikim uškama, a noge poput stupova. Svaki je prst zaštićen manjim rožnatim kopitom. Iako imaju široko okruglo stopalo, hodaju samo na vršcima prstiju jer su im pod prste otraga podmetnuti jastučići od vezivnog tkiva. To je graviportalni tip hodanja. Gornja usna i nos produženi su im u dugačko, pokretno i mišićavo rilo - surlu, na čijem vrhu leže nosni otvori i prstoliki izraštaj koji služi za hvatanje sitnih predmeta. Rilom slonovi njuše, uzimaju hranu i vodu, dišu i brane se od neprijatelja. Od prednjih zuba preostale su im u gornjoj čeljusti samo dvije kljove vanjski gornji sjekutići su bez korijena i ocakline i stalno rastu (hipselodontni). Mogu narasti do 2,5 m i biti teški 75 kg. Zubnina kljova je vrlo čvrsta (slonova kost ili bjelokost). Slonovi nemaju ni donjih sjekutića ni očnjaka, 3 pretkutnjaka gube odmah i ostanu im tri velika polilofodontna kutnjaka. Oni se jako troše i više puta se zamjenjuju. Horizontalna izmjena zubi - novi zub raste iza starog i kad se ovaj potpuno istroši zauzima njegovo mjesto. Mozak slona s mnogo nabora ima apsolutno najveću težinu u odnosu na druge sisavce. Imaju dvorogu maternicu. Trudnoća traje 22 mjeseca i rađa se samo jedno mlado, teško 90 kg i visoko 1 m. Loxodonta africana – afrički slon
(Veće kljove i uške. Tri prsta na prednjim i stražnjim nogama. Živi u šumovitim i stepskim predjelima južno od Sahare.) Loxodonta cyclotis – afrički šumski slon Elephas maximus – indijski slon (Na prednjim nogama po 5 prstiju, a na stražnjim 4. specijalizirani kutnjaci. Živi u tropskim šumama Indije, Sri Lanke, Sumatre i Bornea.) ���
������� �� ���������� Red: HYRACOIDEA – pećinari (11 vrsta) Pećinari imaju mnogo sličnosti s prakopitarima. Tijelo im je zdepasto sa savinutim leđima i nose ga kratke noge. Hodaju tabanima, imaju gusto krzno, rep je neznatan, a gornji sjekutići su bez korijena i stalno rastu. Krezubina. Želudac ima 2 vrećasta izdanka koja nemaju ostali sisavci. Procavia capensis – planinski pećinar
Red: SIRENIA – sirene (4 vrste) Sirene su vodeni sisavci krupnog vretenastog tijela. Koža je bez dlaka i žlijezda i imaju debeli potkožni sloj masti. Stražnji udovi su ima potpuno zakržljali, a od kukovlja je ostao samo kržljetak. Petoprstni prednji udovi obuhvaćeni su zajedničkom kožnom navlakom te su tako pretvoreni u peraje, a u presjeku su okrugli i pokretni u ramenom i lakatnom zglobu te služe i kao ruka npr. kad ženka pridržava mladunče pri hranjenju. Na kraju tijela imaju lepezasto kožno proširenje koje funkcionira kao horizontalna repna peraja. Odrasli lamantini imaju samo kutnjake (5 do 8). Vertikalna izmjena zubi je brojčano neograničena. Moronji imaju gornje sjekutići bez korijena, a kod mužjaka su produženi u kljove. Biljojedi su, a za drobljenje hrane im služe rožnate ploče na prednjem rubu usana. Imaju višedijelni želudac i dodatna slijepa vrećica (žlijezde) te maleni, slijepi vrećasti izdanak. Mirisni režnjevi dobro su razvijeni. Porodica: Dugongidae - moronji Dugong dugong – dugong Porodica: Trichechidae - lamantini Trichechus manatus – karipski lamantin Porodica: Hydrodamalidae – morske krave † Hydrodamalis gigas (Rhytina stelleri) - sjeverna morska krava. ( Živjela je u Beringovu moru i na obalama Kamačatke. Tu golemu životinju dugu 10 m, otkrio je 1741. moreplovac Steller kod Beringova otoka, ali je naveliko istrebljivana, tako da je zadnji primjerak viđen 1854 godine.)
���
������� �� ���������� Red: PERISSODACTYLA – neparnoprstaši, kopitari (19 vrsta) Kopitari imaju razmjerno dugačke noge prilagođene snažnom pokretanju. Zadnji članci na prstima jako prošireni i imaju kopita. Kopita su preinaka prvobitnih pandži. Broj prstiju se smanjio, a stopaljne (metatarsus) i zapeščajne (metakarpus) kosti su se produžile. Hrana je biljna, a zubalo je heterodontno. Razvili su se iz prakopitara. Os noge prolazi kroz treći prst koji je veći od ostalih ima mesaxoni oblik. Imaju krezubinu između sjekutića i očnjaka i pretkutnjaka. Biljojedi su. Nemaju žučnog mjehura ni clavicule. Danas su najvećim dijelom izumrli odjel sisavaca, žive samo u Starom svijetu. Porodica: Equidae - konji (10 vrsta) Kopito je razvijeni treći prst, ostali su neznatne koščice. Equus przewalskii – divlji konj Przewalskoga Equus hemionus – divlji magarac Equus mulus - mula (Otac magarac, a majka kobila) Equus hinnus – mazga (Otac konj, a majka magarica) Equus burchelli – Burchellova zebra † Equus quagga – kvaga
Porodica: Tapiridae – tapiri (4 vrste) Imaju kratko rilo. Prednja noga ima 4 prsta, a stražnja 3. Tapirus indicus – malajski tapir
Porodica: Rhinocerotidae – nosorozi (5 vrsta) Bez dlaka su. Noge imaju po 3 prsta. Na nosu 1 ili 2 roga koji je izraslina pousmine. Rhinoceros unicornis – veliki indijski nosorog Diceros bicornis – crni nosorog Ceratotherium simum – bijeli nosorog
���
������� �� ���������� Red: ARTIODACTYLA - parnoprstaši, dvopapkari (217 vrsta) Os noge prolazi kroz 3. i 4. prst koji su znatno veći od postranih 2. i 5. Imaju paraxoni oblik. Prsti završavaju papcima, rožnatim tvorevinama sličnim kopitu. Svinja ima postrane prste, kod jelena su kržljeci, a kod goveda su nestali. Nemaju clavicule ni žučnog mjehura. Porodica: Suidae – svinje (16 vrsta) Sus scrofa – divlja svinja (Rilo, treći i četvrti prst dotiču tlo. Sjekutići rastu koso, očnjaci bez korijena, jako razvijeni.) Porodica: Tayassuidae – pekariji ili američke svinje (3 vrste) Pecari tajacu – ogrličasti pekari Porodica: Hippopotamidae – vodenkonji, nilski konji (2 vrste) Hippopotamus amphibus – nilski konj (4 prsta se dotiču tla - graviportalni tip hodanja) Hexaprotodon liberiensis – patuljasti nilski konj Porodica: Camelidae - deve (6 vrsta) Dvoprstne noge završavaju jastučastim žuljevitim zadebljanjima, nemaju postrane prste. Nemaju rogove. Grba je rezervno masno tkivo. Ljeti izdrže 4-5 dana, a zimi i 25 dana bez vode. Piju i slanu vodu. Lama guanicoe – guanaco Vicugna vicugna – vikunja Camelus bactrianus – dvogrba deva
(Azija. Stepska životinja, podnosi jaku studen. Tamnosmeđa. ) Camelus dromedarius – jednogrba deva (Sjeverna Afrika i jugozapadna Azija. Svijetlosmeđa.) Porodica: Tragulidae – patuljsti moškavci (4 vrste) (Najmanji preživači, mužjaci imaju kljove, Azija i Afrika.) Tragulus javanicus– javanski patuljasti moškavac Porodica: Giraffidae – žirafe (2 vrste) Giraffa camelopardalis – žirafa Okapia johnstoni - okapi Porodica: Moschidae – mošusni jeleni (4 vrste) Moschus moschiferus – pravi moškavac
���
������� �� ���������� Porodica: Cervidae - jeleni (42 vrste) Dama dama – jelen lopatar Axis axis – jelen aksis Cervus elaphus – jelen Rangifer tarandus – sob Capreolus capreolus – srna Alces alces - los Porodica: Antilocapridae – rašljoroge antilope (1 vrsta) Antilocapra americana – rašljoroga antilopa Porodica: Bovidae – šupljorošci (137 vrsta) Bubalus bubalis – azijski vodeni bivol Syncerus caffer – afrički bivol Bos grunniensis – jak Bison bison – bizon Bison bonasus – europski bizon Oryx gazelle – oriks antilopa Connochaetes taurinus – prugasti gnu Aepyceros melampus – impala Litocranius walleri – gerenuk Gazella thomsonii – Thomsonova gazela Rupicapra rupicapra – divokoza Capra ibex – kozorog Ovibus moschatus – mošusno govedo
���
������� �� ����������
Brojnost vrsta sisavaca u pojedinim redovima:
���
