Tihomir Miličević
MIKOLOGIJA MORFOLOGIJA I SISTEMATIKA FITOPATOGENIH GLJIVA
Zagreb, 2006.
SI STEM ATI KA
G LJ I V A
UVOD Prema većini starijih tzv. klasičnih sistematika gljive su se smatrale dijelom biljnog carstva ( Regnum vegetabile) i to kao dio nižih biljaka ( Tallophyta ). Osim gljiva u talofite su se ubrajale i bakterije, alge i lišaji. Kako ovi organizmi prestavljaju umjetnu skupinu, koja nije filogenetski opravdana i ne može se povezati nekim zajedničkim karakteristikama, gljive se danas smatraju posebnim carstvom (Regnum - Mycota ili Fungi ), odvojenim od biljaka ( Plantae ) i životinja (Animalia ). Počeci prave sistematike gljiva, odnosno klasične mikologije, počinju s radovima poznatog talijanskog botaničara i mikologa Piera Antonia Michelia (1679-1737), profesora botanike u Firenci, koji se inače smatra ocem mikologije. On je autor djela " Nova plantarum genera" (1729). Razvoju sistematike gljiva nakon njega doprinijeli su poznati mikolozi: Christian Hendrik Persoon (1761-1836), čija su najpoznatija djela "Opservationes mycologicae " (1795) i "Synopsis methodica fungorum " (1801), kao i veliki švedski mikolog i profesor botanike na sveučilištu u Upsali, Elias Magnus Fries (1794 - 1878), autor djela "Systema mycologicum" (1821). Sustavnije proučavanje fitopatogenih gljiva počinje s radovima njemačkog mikologa i botaničara Heinrich Antona de Bary-a (1831-1888), koji je otkrio i opisao neke patogene gljive kao uzročnike krumpirove plijesni ( Phytophtoru infestans) i pepelnicu v. loze (Oidium tuckeri). On je također ustanovio vezu npr. između ecidija hrđe na žutiki ( Berberis vulgaris) i uredosorusa hrđe na pšenici ( Puccinia graminis). Povezao je je anamorfni ili konidijski stadij Aspergilusa s njegovim teleomorfnim stadijem Eurotiumom, kao i konidijski stadij sive plijesni Botrytis cinerea s njegovim telemorfom Botryotinia fuckeliana. Napisao je djelo " Morphologie und phisiologie der pilze" (1886). Smatra se ocem fitopatologije. Već prije njega francuski znanstvenik Benedict Prevost (1807), dovodi u vezu bolest smrdljivu snijet pšenice s gljivom Tilletia caries, koju je još 1755. god., izučavao Mathias de Tillet . Po njemu je Prevost i dao ime ovoj gljivi. Zaslugom talijanskog mikologa Piera Andrea Saccarda (1845-1920), dat je opis svih tada poznatih gljiva, koje su obrađene u kapitalnoj ediciji " Sylloge fungorum "od 25 tomova, čiji je prvi tom izišao 1882, a zadnji 1931. godine. Danas se kako smo prije rekli gljive smatraju posebnim carstvom tzv. Fungi ili Mycota. Prema Whitakver-u (1969), živi organizmi se dijele u pet carstava: 1. Monere (jednostanični prokarioti - bakterije i modrozelene alge, odnosno prokarioti); 2. Protisti (jednostanični eukarioti -uglavnom alge, mixomicota ili nekadašnje sluzave gljive i dr.); 3. Gljive (fungi ili mycota) 4. Biljke (plantae) i 5. Životinje (animalia ).U sistematici gljiva danas se u fitopatologiji najčešće koristi sistematska podjela po Ainsworth -u (1973). Po toj sistematici pojedine taksonomske kategorije završavaju s određenim nastavcima, pa tako odjel završava s nastavkom - mycota ; pododjel - mycotina ; razred s - mycetes ; red s - ales; porodica s - aceae. Općenito o Mikologiji Mikologija je znanstvena biološka disciplina koja proučava gljive. Ime dolazi od grčke riječi
mykos ili mykes, što znači gljiva ili gljive. Na našem fakultetu pručava se kao sastavni dio specijalne fitopatologije . Poznato je da postoji više od 100 000 vrsta gljiva, a predpostavlje se da ih ima vise od 1 500 000, od kojih je oko 10 000 fitopatogenih vrsta. Bolesti biljaka koje izazivaju ove gljive nazivaju se mikoze. U odnosu na sve druge uzročnike biljnih bolesti ( bakterije, viruse, viroide, fitoplazme i dr.) njih je daleko najviše (90%), pa su zbog toga i najvažnije, temeljem čega im se i posvećuje najveća pažnja unutar fitopatologije.Gljive su eukariotski, heterotrofni organizmi, a mogi živjeti kao: paraziti, saprofiti i simbionti. Uglavnom su acidofilni organizmi, što znači da za svoj razvoj traže kisele supstrate, odnosno kiseli pH, pa je i to razlog zašto parazitiraju na biljkama (biljno staničje je obično blago kisele reakcije). Parazitske gljive dijelimo na fakultativne i obligatne parazite. Fakultativno parazitske gljive mogu rasti i na živom
2
staničju i na mrtvom staničju, dok obligatno parazitske gljive žive isključivo na živom staničju. Za praksu je bitno da se samo fakultativne vrste gljiva mogu uzgajati na umjetnim hranjivim podlogama ili agarima u laboratoriju.Od gljiva koje žive u simbiozi najpoznatije su one koje sudjeluju u izgradnji lišajeva zajedno sa algama i u mikorizi.Vrlo su važne one gljive koje žive u simbiozi s višim biljkama tvoreći mikorizu, kao s nekim drvećem i dr. Saprofitske gljive žive na račun organskih tvari iz mrtvih supstrata. POSEBNOSTI TAKSONOMIJE GLJIVA
Iako su gljive zasebno carstvo, odvojeno od biljaka, njihova imena se usklađuju po pravilima "međunarodnog koda botaničke nomenklature ". Međutim, dok kod biljaka važi pravilo jedna vrsta - jedno ime, kod gljiva ne mora biti tako. Poznato je da se većina gljiva javlja u dva stadija razvitka i to kao spolni ili savršeni stadij (teleomorf ) i nespolni ili nesavršeni stadij (anamorf ) koji se često zove i konidijski stadij . Ponekad je teško utvrditi oba stadija razvitka, jer se neke gljive nekada javljaju uglavnom kao nespolni stadij. Stoga u mikologiji i jedan i drugi stadij u razvoju gljiva imaju svoja imena (binarnog tipa), što je i legalizirano člankom 59. Internacionalnog koda botaničke nomenklature usvojenog na XI kongresu 1969. godine. Dakle gljive su organizmi koji mogu imati službeno dva ili više imena; jedno za savršeni ili spolni stadij, a jedno ili čak više njih za nespolni ili nesavršeni stadij (anamorf)
PRIKAZ SISTEMATSKE PODJELE GLJIVA
PO AINSWORTH-u (1973) i WEBSTER -u (1977) Carstvo - FUNGI
ili MYCOTA 3
I - RAZDJEL - MYXOMYCOTA ( SLUZASTE GLJIVE )
(sada spadaju u carstvo Protista ili Protoctista!!!!!!!!) PODRAZDJEL - MYXOMYCOTINA RAZRED - ACRASIOMYCETES - MYXOMYCETES - PLASMODIOPHOROMYCETES II - RAZDJEL - EUMYCOTA ( PRAVE GLJIVE ) I - PODRAZDJEL - MASTIGOMYCOTINA ( ZOOSPORNE GLJIVE ) RAZRED - CHYTRIDIOMYCETES - HYPHOCHYTRIDIOMYCETES - OOMYCETES (sada spadaju u carstvo Chromista!!!!!) II - PODRAZDJEL - ZYGOMYCOTINA RAZRED - ZYGOMYCETES - TRICHOMYCETES III - PODRAZDJEL - ASCOMYCOTINA RAZRED - HEMIASCOMYCETES ( PROTOASCOMYCETES ) - PLECTOMYCETES - PYRENOMYCETES - DISCOMYCETES - LOCULOASCOMYCETES - LABOULBENIOMYCETES IV - PODRAZDJEL - BASIDIOMYCOTINA RAZRED - HYMENOMYCETES - TELIOMYCETES - GASTEROMYCETES V - PODRAZDJEL - DEUTEROMYCOTINA ( FUNGI IMPERFECTI ) RAZRED - HYPHOMYCETES - COELOMYCETES Odjel - MYXOMYCOTA
Pododjel MYXOMYCOTINA (SLUZASTE GLJIVE ) - Protista ili Protoctista Gljive sluznjače ili sluzaste gljive su vrlo primitivni i filogenetski stari organizmi. Po građi i svojim karakteristikama razlikuju od pravih gljiva ili Eumycota. Prema filogenetskoj podjeli svrsavaju se u carstvo Protista ili Protoctista (Protozoe). Zbog toga ih danas mikolozi
4
nazivaju pseudogljivama ( pseudofungi ) ili gljivama slični organizmi. a bolesti koje uzrokuju nazivaju se pseudomikoze. Vegetativno tijelo im je plazmodij, to jest sluzasta
tvorevina, bez stanične stijenke! Plazmodij nastaje udruživanjem više stanica, koje mogu zadržati svoj individualitet, pa se onda radi o tzv. pseudoplazmodiju. Ako stanicu udružene u plazmodij izgube svoj individualitet radi se o pravom ili fuzionom plazmodiju . Znači plazmodij se sastoji samo od protoplasta bez stanične stijenke, a sadrži veliki broj jezgara. Kretanje mu je ameboidalnog karaktera. Pravi plazmodij sadrži obično diploidna jezgra i prethodi mu spolni proces, a pseudoplazmodij sadrži haploidna jezgra. Citoplazma plazmodija sadrži veliku količinu vode, kao i određene količine glikogena! Kretanje citoplazme je valovito ( fluktuacijsko ) i zasniva se na kontrakcijama bjelančevine zvane miksomiozin . Unutar ovog pododjela imamo tri razreda i to: Acrasiomycetes, Myxomycetes i Plasmodiophoromycetes.
Razred - Plasmodiophoromycetes Ovaj razred je vrlo značajan s fitopatološkog stajališta, jer tu spadaju neke fitopatogene vrste. Sve patogene gljive su obligatni paraziti (biotrofni) na višim biljkama, ali i na algama i nekim akvatičnim biljkama pa i gljivama. Vegetativno tijelo je pravi plazmodij, koji je smješten u stanicama biljke domaćina (endogeni ) i ne stvara sporangije, već zaražene stanice biljki domaćina služe za stvaranje spora. Kod napadnutih biljaka izazivaju hipertrofiju staničja. Tipični prestavnik je kupusna kila ( Plasmodiophora brassicae ), koja na korijenu kupusnjača (Brassicaceae ili Cruciferae ) izaziva hipertrofije. Druga značajna vrsta iz ove grupe je Spongospora subterranea ( prašna krastavost krumpira ). Simptomi se manifestiraju samo na gomoljima. Poznata je i vrsta Polymyxa betae, a koja prenosi neke viruse šećerne repe ( rizomaniju š. r . ) Ostale vrste iz ove skupine pretežno parazitiraje na slatkovodnim algama ( Vaucheria ), vodenim gljivama ( Saprolegnia, Pythium ), na nekim biljkama koje žive u vodi ( Juncus, Halophila ), kao i nekim kopnenim biljkama ( Nasturtium, Veronica, divljim vrstama Brassicae itd. ). Ono što je vrlo bitno je da su sve vrste ovih rodova ( Polymyxa, Spongospora i dr.) vektori nekih biljnih virusa ( fungihorija)
Odjel - E U M Y C O T A
( prave gljive )
I. Pododjel MASTIGOMYCOTINA ( zoosporne gljive ) Glavna karakteristika ove sistematske skupine gljiva je neseptirani micelij (neki rodovi uopće ne stvaraju micelij !), što znači da im se cijelo vegetativno tijelo sastoji od samo jedne jednostanične neseptirane hife, bez obzira na veličinu. Vrste nekih rodova nemaju micelij ili je on jako slabo razvijen. U sistematici ili taksonomiji unutar ovog pododjela vlada velika konfuzija !, jer su neke vrste su na prelazu između pravih gljiva i sluzavih. Od tri razreda dva su odvojena 5
iz gljiva i prebačeni u carstvo Chromista .
Nesoplno se razmnožavaju zoosporama ( propagativne nespolne spore sa flagelama ), a čitava se podjela ovog pododjela dalje zasniva na osnovu građe i rasporeda ovih flagela na zoosporama. Tako imamo razrede unutar ovog pododjela : 1. CHYTRIDIOMYCETES - zoospore s jednom flagelom na zadnjem dijelu 2. HYPHOCHYTRIDIOMYCETES - zoospore s jednom flagelom s resicama na prednjem dijelu 3. OOMYCETES - zoospore s dvije flagele ( na zadnjem kraju flagela s resicama, a na prednjem bez resica )
Razred CHYTRIDIOMYCETES Vegetativno tijelo ovih gljiva je različite građe. Kod primitivnijih vrsta je to goli protoplast ( bez st. stijenke ), bez micelija, a kod onih na višem stupnju razvoja postoji pravi neseptirani micelij, ali slabo razvijen. Upravo kod ovog razreda vlada najviša konfuzija u taksonomiji i sistematici, jer ih neki mikolozim zbog prije rečenih karakteristika smatraju sluzastim gljivama, neki ih uopće ne smatraju gljivama. Stanice ovih gljiva imaju končaste nastavke kojima se utvrđuju za podlogu. Kratki izraštaji zovu se rizoidi, a dugi i razgranati rizomicelij. U staničnim stijenkama dolazi hitin, za razliku od Omyceta !, u kojih dolazi celuloza. Zoospore kako smo rekli imaju jedan bič ili flagelu na zadnjem dijelu tijela. Postoje neke vrste iz ove skupine čije cijelo tijelo služi za stvaranje zoosporangija sa zoosporama, pa poslije izlaska spora život tih gljiva kao jedinke prestaje. Takav način razvoja naziva se holokarpija. Ako za stvaranje zoospora služe samo pojedini dijelovi, to se zove eukarpija. Spolni proces se javlja u raznim oblicima. Može biti izogamija ili ogamija, čime nastaju trajne spore sa debelim stijenkama, koje im služe da prežive nepovoljne uvjete. Najvažniji je red Chytridales. Red Chytridales - Najvažnije porodice s fitopatološkog stajališta su: Olpidiaceae i Synchytraceae. Obe porodice nemaju micelij ili je on jako slabo razvijen.
Por.Olpidiaceae Najznačajnija je vrsta Olpidium brassicae, koja uzrokuje padavicu klica raznih biljaka, najčešće kupusa. Kao parazit živi u zoni korjenovog vrata i u tom dijelu biljka izumre, zbog čega dolazi do padavice. U zaraženim stanicama nalaze se gola protoplazmatična tijela parazita, koja se kasnije metamorfoziraju u zoosporangij loptastog oblika (holokarpija). Zoosporangije stvaraju cijevasti izraštaj, kroz koji onda izlaze spore, koje dalje plivajući vodom dolaze do novih biljaka, gube bič i ulaze u staničje biljke domaćina (epidermu). Vrste ovog roda mogu bitivektori nekih virusa ( npr. satelitni virus nekroze duhana - TNV i satelitne RNA virusa nekroze krastavaca ). Por. Synchytraceae - Poznata je vrsta Synchytrium endobioticum.(rak krumpira). Na gomoljima krumpira se javljaju izrasline ili hipertrofije, koje se u jesen raspadaju, pa iz njih izlaze trajne spore, od kojih u proljeće nastaju zoospore, koje onda vrše infekciju. Vrsta Phiziphidium pollinis parazitira na polenovim zrncima bora.Vrste iz roda Polyphagus parazitiraju na algama ( Euglena ). Vrsta Physoderma zeae je parazit na kukuruzu. 6
Razred OOMYCETES - imaju dobro razvijen micelij. Nespolno se razmnožavaju zoosporama s dva biča ili flagele na oba kraja. Spolni proces je oogamija. Svrstavaju se u carstvo Chromista, a neki mikolozi u biljke ( zbog celuloze u st. stijenkama ).
Red - Peronosporales - Veliki broj gljiva iz ovog reda su opasni paraziti na biljkama, pa j ovaj red jedan od najbitnijih u biljnoj patologiji. Imaju dobro razvijen neseptirani micelij, koji je obično intercelularnog karaktera sa haustorijama. Kao i ostale gljive iz pododjela Mastigomycotina razmnožavaju se zoosporama. Od drugih razreda iz Mastigomycta, ali i ostalih gljiva razlikuju se po tome što u staničnim stijenkama imaju celuluzu umjesto hitina. Zbog toga neki sistematičari smatraju da su bliži biljkama !, nego gljivama. Sistematska podjela ili klasifikacija ovog reda vrši se na temelju morfoloških karakteristika sporangija i sporangiofora . Dijele se u tri familije: 1. Pythiaceae 2. Albuginaceae 3. Peronosporaceae Por. Pythiaceae - Uglavnom su fakuktativni paraziti ( nekrotrofni ) ili saprofiti koji žive u tlu. Za fitopatologiju su bitna dva roda: Pythium i Phytophtora. Vrste roda Pythium uzrokuju polijeganje mnogih vrsta biljaka. Nalaze se u tlu kao saprofiti, koji mogu prijeći na parazitski način života. Lako se prenose vodom (hidrohorija).Najpoznatije vrste: P. debaryanum P. ultimum P. proliferum Vrste roda Phytophtora su vrlo opasni paraziti raznih biljaka ( krumpira, paprike, jagode i dr.) Poznata je vrsta P. infestans koja napada krumpir i najštetnija je mikoza na toj biljci. Ova gljiva uzrokovala je sredinom prošlog stoljeća ( 1845 ) masovno propadanje krumpira u Irskoj, zbog čega je nastala velika glad, što je dovelo do masovnog umiranja ljudi i iseljavanja u Ameriku. Stanovništvo Irske bilo je gotovo prepolovljeno. Pojedine vrste roda Phytophtora teško se razlikuju, pa ih teško determinirati. Danas postoje ključevi za određivanje (po Cvjetkoviću ). Na osnovu bitnih morfoloških karakteristika koje su navedene prije ( prisustvo papile ili ne, postojanje pendicelusa ili ne, tip anteridija itd. ), vrste ovog roda su prema Waterhouse ( 1963 ), podijeljene u 6 grupa. Por. Albuginaceae - su obligatni paraziti. Imaju kratke kijačaste ( club - shaped ) sporangiofore s okruglastim sporangijima. Sporangiofori su nedeterminiranog rasta. Najpoznatija vrsta je A. candida ( bijela rđa ).Obično parazitira na biljkama iz porodice Brassicaceae ( Cruciferae ) i to najčešće na samonikloj biljci Capsellea bursa pastoris. Gljiva razija intercelularni micelij sa haustorijama, a kao posljedica napada dolazi često do hiperplazije staničja biljke domaćina. Por. Peronosporaceae - To su obligatni biljni paraziti, koji se u biljci šire intercelularnim micelijem sa haustorijama, koje prodiru u samu stanicu. Pojedini rodovi ove porodice se razlikuju po građi, odnosno izgledu zoosporangiofora ( način grananja ), pa je to glavni taksonomski kriterij na osnovu kojeg razlikujemo pojedine rodove unutar ove porodice ( vidjeti sliku ) 7
Postoje slijedeći rodovi: 1. Plasmopara 2. Pseudoperonospora 3. Peronospora 4. Bremia 5. Sclerospora 6. Sclerophthora Razvojni ciklus većine vrsta ide tako da u jesen nakon oogamne spolne oplodnje, kopulacijom anteridija i oogonija nastaju spolne spore ili oospore ( trajne zimske spore ), pomoću kojih gljiva prezimljuje. U proljeće oospore kliju u primarnu polienergidnu konidiju ili u zoosporangij, koji vjetar ili kiša odbaci na lišće biljke ( npr. v. loze ). Poslije toga sporangij puca i iz njega se oslobađaju zoospore s dva biča. Te spore se kreću u kapi vode do puči lista, odbacuju bičeve i klijaju u kličnu cijev koja kroz puč prodire u biljku. U biljnom staničju širi se dalje micelij intercelularno stvarajući haustorije, koje ulaze u samu biljnu stanicu. U toku vegetacije ima više sekundarnih zaraza, sve do pred jesen kad ponovno dolazi do ogamije i stvaranja oospora koje prezimljuju. Na kraju opisa bitno je zapamtiti, da je glavni taksonomski kriterij podjele rodova unutar porodice Peronosporaceae, način razgranjenja zoosporangiofora i način klijanja zoosporangija !, to jest da li oni kliju direktno u kličnu cijev, pa u biti prestavljaju konidiju ( Bremia i Peronospora ) ili stvaraju zoospore koje kliju zasebno ( svi ostali rodovi ). OOGAMIJA - spolna oplodnja kod gljiva iz razreda Oomycetes
Oogamija je tip anizogamije, gdje se spajaju dvije morfološki različite spolne stanice: anteridij ( muška spolna stanica ) i oogonij ( ženska spolna stanica ), a kao produkt oplodnje stvara se spolna trajna spora oospora .Ove spolne spore imaju jako punu rezervnih ili pričuvnih hranjivih tvari i vrlo debele stanične stijenke, te stoga služe za preživljavanje nepovoljnih uvjeta za razvoj gljiva ( prezimljavanje ).Seksualni organi se stvaraju obično pred kraj vegetacije u unutrašnjosti napadnutih biljnih organa ( listu ) i to oogonij kao kuglasta zadebljanja na završecima hifa i anteridiji kao cjevasta produženja. Obadva organa se odjele od hife poprečnom membranom. Oogonij se sastoji od: vanjske i unutarnje stijenke periplazmatskog prostora i ooplasta ili centralne plazme ili oosfere s puno jezgara i lipoidnih tjelašaca. Prilikom oplodnje sva jezgra, osim jednoga prelaze u periplazmatski prostor. Anteridij prilegne uz oogonij, ulazi u njega jednim produženjem, koje se kad uđe u oogonij na vrhu otvori i u oogonij ulazi jedna muška jezgra. Nakon toga se prostor ooplasta ili oosfere odijeli od periplazmatskog prostora membranom, a sama periplazma služi za tvaranje vanjske membrane novonastale oospore. Oospora je znači nastala od oosfere ili ooplsta. Nakon nekog vremena, a prije klijanja u oospori se stapaju jezgra. u proljeće prilikom klijanja oospore stvara se makrokonidija ili zoosporangij s zoosporama, koje vrše infekciju.
II. Pododjel ZYGOMYCOTINA Spolni proces kod njih je zigogamija ili izogamija i produkt spolne oplodnje je zigot ili zigospora , koja znači nastaje spajanjem dviju morfološko identičnih hifa. Vrh hife odijeli se septom te nastaje kratki izraštaj ili zigofor. Dva zigofora se spajaju uz otapanje stanične membrane.Na mjestu spajanja nakon plazmogamije nastaje zigota ili zigospora, to jest trajna spolna spora. Ovaj pododjel dijeli se na dva razreda: Zygomycetes i Trichomycetes .
8
Razred ZYGOMYCETES - Dijeli se na tri reda: Mucorales Entomophthorales Zoophagales Red Mucorales - većinom su saprofiti i uzročnici kvarenja hrane, a ima i parazita. Najvažnija je porodica Mucoraceae sa rodovima: Mucor i Rhizophus.
Podrazdjel - A S C O M Y C O T I N A ( gljive mješinarke ) Gljive iz ove skupine, zajedno sa Basidiomycotinama, nekada se nazivaju višim gljivama. Glavna karakteristika je da spolne spore ( askospore) ovih gljiva nastaju endogeno u posebnom sporonosnom organu koji se zove askus ( što na grčkom znači mješnica ili vrećica ), pa stoga ove gljive nazivamo "mješinarke". U jednom akusu obično nastaje 8 askospora. Micelij je septiran, što znači da spadaju u tzv. više gljive. Askusi su smješteni u posebnim plodištima ili spolnim tijelima tzv. askokarpima, osim gljiva iz razreda Hemiascomycetes. Gljive iz ovog razreda ne stvaraju plodišta, već se njihovi askusi nalaze goli na tzv.askogenim hifama. Vrste iz svih ostalih razreda stvaraju specifična plodišta i to je osnovni kriterij za klasifikaciju i podjelu na razrede. Postoje tri tipa plodišta, a to su: apotecij, peritecij i kleistotecij . Apoteci j (od gr. riječi apothecium - spremište, zdjelica) je otvoreno plodište i karakteristično je za gljive iz razreda Discomycetes. Peritecij (od gr. riječi perithecium - posuda, vrč) je vrčoliko plodište sa otvorom na vrhu tzv. ostiolum i dolazi kod gljiva iz razreda Pyrenomycetes i Loculoascomycetes. Neki mikolozi nazivaju peritecij iz ovog zadnjeg razreda pseudotecij . Ostiolum kod nekih vrsta ( Gnomonia, Ceratocystis ), može biti jako izdužen u tzv. rostrum ili vrat, što je vrlo bitno kod determinacije. Kleistotecij (od gr.riječi cleisto- zatvoren) je potpuno zatvoreno plodište i dolazi kod gljiva iz razreda Plectomycetes. Za ovo plodište je svojstveno i prisustvo nastavaka ili apendicesa po njegovoj površini, koji su isto vrlo bitni za determinaciju i razlikovanje pojedinih rodova. Morfologija askokarpa :
Cijeli niz askusa zajedno sa sterilnim hifama ili tzv. parafizama, koje se nalaze između njih zove se himenij. Parafize su obično izduženog ili cilindričnog oblika. Nazivaju se sterilne hife, da bi ih razlikovali od askusa, koji u biti prestavljaju posebno metamorfozirane fertilne hife sa askosporama.U suštini askuse možemo smatrati i nekom vrstom sporangija. Sami askusi mogu imati jednu ovojnicu (unitunkatni askusi) ili dvije (bitunikatni askusi). Dvije ovojnice imaju askusi gljiva iz razreda Loculoascomycetes. Unutarnja ovojnica se zove endotunika, a vanjska egzotunika. Askusi se razvijaju na specijaliziranim hifama, zvanim askogene hife , a one se razvijaju na askogoniju. Askogene hife su multinucelarne što znači da imaju više jezgara i završava u obliku "pastirskog štapa" (sepherd's crook), na kome se formiraju askusi. U askusima se obično stvara 8 askospora. Plodna tijela ili askokarpi u kojima se nalaze askusi s askosporama, građeni su od sloja gusto isprepleteni hifa koje tako stvaraju tzv. pseudotkiva, nalik parenhimu i taj sloj se zove plektenhim. (grčki plektos - isprepleteno ). Vanjski dio ili ovoj plodišta izgrađen od takvog tkiva naziva se peridij (od gr. riječi peridium - omotač)..Često se neka plodišta npr. periteciji nalaze, odnosno stvaraju na posebnom pseudoparenhimskim tvorevinama ili stromama . Grupiranje plodnih tijela, to jest da li dolaze pojedinačno ili u grupama, da li su smješteni unutar biljnog tkiva ili na površini, da li se nalaze na stromama ili ne, da li imaju 9
izduženi vrat (rostrum ) ili ne, ima veliko značenje za taksonomsku identifikaciju. Na otvoru (ostiolumu) peritecija s unutarnje strane, nalaze se kratki izraštaji slični dlačicama tzv. perifize , koje zatvaraju ostiolum. Sistematska podjela ili taksonomija Ascomycotina
Razred HEMIASCOMYCETES ( Protoascomycetes) Glavna osobina gljiva iz ovog razreda je odsustvo plodnih tijela ili askokarpa !, što je već rečeno u uvodu. Unutar askomikotina one su na najnižem stupnju razvoja.Vrste iz ovog razreda nemaju pravi micelij i ako ga imaju onda je vrlo slabo razvijen, Neke vrste su saprofiti, a neke paraziti na biljkama (Taphrinales ). Najpoznatiji red su kvasci ( Endomycetales), uzročnici alkoholnog vrenja. Većina sistematičara dijeli ovaj razred na dva reda: Taphrinales i Endomycetales, a neki autori dodaju još i red Protomycetales. Red - Taphrinales - Najbitniji za fitopatologiju iz ovog razreda. Ima samo jednu porodicu s jednim rodom Taphrina . Stari naziv za rod je Exoascus Razred - PLECTOMYCETES Gljive iz ovog razreda imaju plodište ili askokarp tipa kleistotecija (od grčke riječi kleistos zatvoren), što znači da je plodište potpuno zatvoreno s askusima unutar tijela. Na askusima se nalaze nastavci ili apendicesi . Najvažnija su dva reda: Eurotiales i Erysiphales. Red - Erysiphales ( pepelnice) - Jedan od najvažniji redova u biljnoj patologiji. Sve su vrste obligatni ektoparaziti, što znači da im se micelij razvija na površini biljnih organa, u u epidermalne stanice ulaze haustorije (stanice sisaljke). Unutar ovog reda ima samo jedna porodica Erysiphaceae s više rodova: - Erysiphe Uncinula Sphaerotheca Podosphaera Mycrosphaera Phyllactinia Leveillula Sve vrste se nespolno šire konidijama koje se zovu oidije ili artrospore , a te spore nastaju fragmentacijom hifa i sve su hijaline (bezbojne) i jednostanične. Determinacija rodova unutar ove porodice na osnovu dva kriterija za klasifikaciju, a to su: 1. broj askusa u kleistoteciju ( jedan ili više ) 2. tip apendicesa, odnosno morfološki izgled apendicesa (razgranjenost, zašiljenost, uvijenost itd.) Tako npr. rodovi Podosphaera, Sphaerotheca i Leveillula imaju jedan askus u plodištu, a svi ostali više askusa. O izgledu apendicesa pojedinih rodova govori slika u prilogu. Kod nas se najčešće javljaju anamorfni ili konidijski ili nespolni ili nesavršeni stadiji ovih gljiva. Tako npr. Svi rodovi osim Phyllactinie i Leveillule imaju kon. stadij koji se zove Oidium, dok se konidijski stadij Phylactinie se zove Ovulariopsis , a Leveillule Oidiopsis . 10
Razred - PYRENOMYCETES Vrste gljiva iz ovog razreda imaju plodište koje se zove peritecij. To plodište je vrčolikog oblika s otvorom na vrhu ili ostiolumom. Na ostiolumu s unutarnje strane se nalaze kratki,dlakama slični izraštaji tzv. perifize .Vrh peritecija sa ostiolumom može nekada biti jako izdužen u vrat ili rostrum (Ceratocystis, Gnomonia). Podjela na pojedine redove i porodice zasniva se na osnovi morfološkog izgleda, građe, boje i smještaja peritecija. Razred - DISCOMYCETES Gljive iz ovog razreda stvaraju plodište ili askokarp tipa apotecija, koje je otvorenog zdjeličastog oblika (tanjurasto).Veliki broj vrsta iz ovoga razreda dolaze kao sastavni dijelovi lišajeva u poznatoj simbiozi s algama, a neke su i poznati patogeni na biljkama. Razred - LOCULOASCOMYCETES (Ascoloculares) Glavna taksonomska karakteristika ovog razreda su bitunikatni ili dvoslojni askusi (egzotunika i endotunika). Askokarp ili plodno tijelo u biti je specifična pseudoparenhimska ili prozenhimska stroma (askostroma), u kojoj su smješteni askusi u lokulima . Znači ovdje ne dolazi do oblikovanja zasebnog askokarpa, već njegovu ulogu preuzima sama stroma. Ova askostroma može biti multilokularna (više lokula) i unilokularna (jedan lokul). Kada u askostromi imamo samo jedan lokul tada je zovemo pseudotecij. U samim lokulima može biti jedan ili više askusa. Askospore su višestanične. Podrazdjel - BASIDIOMYCOTINA ( GLJIVE STAPČARKE ) Za ovaj razred karakteristična je tvorba bazidija ili fertilnih stanica, na kojima se na sterigmama egzogeno stvaraju spolne spore koje zovemo bazidiospore . Uglavnom na jednom bazidiju nastaju 4 bazidiospore. One su obično jednostanične i haploidne. Micelij je septiran. Kod nekih gljiva iz ove skupine razvija se i plodište ili bazidiokarp. Taksonomska podjela vrši se na osnovu morfologije bazidija i prisustva ili odsustva bazidiokarpa. Bazidij se javlja u dva tipa: holobazidij i fragmobazidij. Holobazidij se sastoji od jedne stanice, a fragmobazidij ili heterobazidij od 4 stanice. Sistematska podjela: I. razred - Hymenomycetes II. razred - Hemibasidiomycetes (Teliomycetes ) III. razred - Gasteromycetes Razred - Hemibasidiomycetes (Telyomycetes) Ovaj razred je jedan od najvažnijih razreda gljiva u biljnoj patologiji, jer iz njega dolazi veliki broj parazitskih vrsta na biljkama ( rđe i snijeti ). Sve su obligatni paraziti. Nemaju plodno tijelo ili bazidiokarp. Razred se dijeli na dva reda: 1. Uredinales ili hrđe 2. Ustilaginales ili snijeti Red - Uredinales ( hrđe ) - Poznato je oko 4000 ovih vrsta, klasificiranih u oko 100 rodova. Sve vrste su obligatni paraziti.Bazdij im je septiran na četiri stanice sa sterigmama ( fragmobazidj), na kojima se stvaraju bazidiospore. Većina vrsta u svom razvoju ima pet stadija ili pet tipova spora, a jedan dio ima samo jedan stadij ili samo neke od njih. Stoga su na osnovu životnog ciklus razvoja hrđe podijeljene su u dvije grupe: makrociklične i mikrociklične. Makrociklične imaju svih pet stadija razvoja (potpuni ciklus razvoja ili euformni), a mikrociklične ne 11
(nepotpuni ili brahiformni). Tih pet stadija razvoja u kojima se javljaju i različiti tipovi spora su: 1. Stadij 0 - piknidi ( spermagoniji ) s piknosporama ili spermacijama 2. Stadij 1 - ecidiji s ecidiosporama ( proljetne propagativne spore ) 3. Stadij 2 - uredosorusi s uredosporama ( ljetne propagativne spore ) 4. Stadij 3 - teleutosorusi s teliosporama ( trajne zimske spore ) 5. Stadij 4 - bazidiji s bazidiosporama ( spolne propagativne spore ) U odnosu na domaćina ove gljive mogu biti monoecijske i heteroecijske. Monoecijske ili autoecijske imaju sve stadije razvitka na jednom domaćinu, a heteroecijaske imaju dva ili više domaćina, i takvih je vrsta više.Unutar nekih vrsta hrđa (npr. Puccinia) je izražena specijalizacija prema biljkama domaćinima ( forme specialis ) ili prema pojedinim kultivarima ili sortama unutar jedne vrste biljke domaćina ( patotipovi ili fiziološke rase ).
Red - Ustilaginales - snijeti ( smuts)
Sve su obligatni biljni paraziti, ali mogu biti i saprofiti i mogu se neke uzgojiti na hranjivim podlogama, ali su uvjeti za razvoj tada vrlo komplicirani. Postoji oko 1100 vrsta iz ovog reda. Najčešće parazitiraju na žitaricama. Njihove teliospore ili hlamidospore su jednostanične, obično smeđe boje i debelih stijenki, na kojima imaju male izraštaje ili kuglice, što je vrlo bitno za determinaciju.Također je važna osobina teliospora ovih gljiva da klijaju na niskim temperaturama (5 - 10 C). Red dijelimo na dvije porodice, na osnovu načina klijanja teliospora: 1. Ustilaginaceae 2. Tilletiaceae Unutar reda također postoji nekoliko rodova gljiva koje se nazivaju bazidiomicetalni kvasci. To su rodovi: Rhodosporidium, Leucosporidium, Filobasidium, Sporodiobolus i dr. Njihovi anamorfi se nalaze u razredu Blastomycetes unutar Deuteromycotina. Por. Ustilaginaceae - Glavna karakteristika ove porodice je da teliospore klijaju u kratki fragmentirani bazidij (fragmobazidij) ili promicelij ili metabazidij, koji bočno stvara bezbojne ili hijaline haploidne bazidiospore, a one dalje pupanjem daju sekundarne spore ili tzv. sporidije. Na bazidiju se ne stvaraju sterigme. Kod druge porodice Tilletiaceae je bazidij nefragmentiran. Najvažniji je rod Ustilago. Por. Tilletiaceae- Razlikuje se od prve porodice po tome što joj teliospore klijaju u neseptirani bazidij ili promycelij, koji na vrhu, a ne bočno, stvara uglavnom osam do dvanaest haploidnih končastih bazidiospora. Te bazidiospore mogu kopulirati pomoću anastomoznih mostova i nakon toga se razvija diploidni micelij, koji kasnije može stvarati dikariotske konidije ili sekundarne bazidiospore. Samo diploidni micelij je sposoban izvršiti infekciju ili zarazu biljke domaćina. Također bazidiospore mogu stvarati sekundarne spore pupanjem, koje se zovu sporidije. Najvažniji je rod Tilletia sa vrstama: T. tritici, T. leavis i T. intermedia - smrdljiva snijet pšenice.
podrazdjel - D EUTEROMYCOTINA (Fungi imperfecti) 12
Umjetna sistematska kategorija koja nije filogenetski opravdana, a okuplja gljive sa nespolnim ili nesavršenim ili anamorfnim stadijem, zbog čega je i stari naziv bio fungi imperfecti ( nesavršene gljive ). Prije se smatralo da su to gljive koje uopće nemaju spolni ili savršeni ili telemorfni stadij. Međutim, to nije točno, jer većina gljiva koje se danas nalaze u ovoj skupini imaju spolni stadij , (uglavnom iz podrazdjela Ascomycotina !), dok nespolni stadiji ( s posebnim imenom !) i dalje radi praktičnih razloga ostaje u Deuteromicotinama (vidjeti posebnosti taksonomije gljiva ). Oko 15 000 vrsta svrstava se u ovaj podrazdjel, od kojih je veliki broj fitopatogenih. Neke su vrste također u toku evolucije izgubile svoj spolni stadij, a za neke još nije utvrđen. Američki fitopatolog Agrios cijeli ovaj podrazdjel po svojoj novoj sistematici svrstava kao jedan razred ( Deuteromycetes), unutar Ascomycotina. MORFOLOGIJA : Nespolne spore zovu se konidije i vrlo je bitan način kako nastaju i gdje nastaju (za taksonomiju). Konidije se nalaze na konidioforima, čiji je izgled bitan za determinaciju.Tako imamo konidiofore koji se javljaju pojedinačno ili tzv. nematozne konidiofore ( Aspergillus, Oidium itd.), zatim konidiofore koji dolaze u skupinama ili sinematozne, to jest grupirane u tzv. koremije ( Penicillium, Graphium itd.). Postoje i vrste čiji konidiofori stvaraju na tzv. sporodohijama, a one prestavljaju tvorevine sa kratkim konidioforima na supstratima tipa pseudoparenhima ili plektenhima ( Fusarium vrste). Posebnu skupinu čine one vrste čiji se konidiofori s konidijama stvaraju u specijalnim nespolnim plodnim tijelima tipa piknida i acervula . Na osnovu ovih morfoloških karakteristika Deuteromycotine smo podijelili na: 1. Hyphomycetes (konidije se nalaze na konidioforima, koji su smješteni slobodno na vegetativnim hifama, ne stvaraju plodna tijela odnosno piknide i acervule) 2. Coelomycetes ( konidifori s konidijama stvaraju se u plodnim tijelima tipa piknida i acervula
13
"SYLLOGE FUNGORUM"
I.
Odjel - M Y X O M Y C O T A (GLJIVE SLUZNJAČE) (SADA U CARSTVU PROTISTA, PA IH NAZIVAMO PSEUDOGLJIVAMA)
1. Razred - MYXOMYCETES (prave sluzave gljive) red - Trichiales ; rodovi -Tricia - Hemitrichia - Arichia red - Physarales ; rodovi - Fuligo - Physarum 2. Razred - ACRASIOMYCETES (nije bitan za fitopatologiju) 3. Razred - PLASMODIOPHOROMYCETES red - Plasmodiophorales; porodica Plasmodiophoraceae; rodovi - Plasmodiophora - Spongospora - Polymyxa
Odjel - E U M Y C O T A ( PRAVE GLJIVE ) 1. Pododjel - M A S T I G O M Y C O T I N A (Zoosporne gljive) 1. Razred - CHYDRIDIOMYCETES Red - Chitridales ; Porodice - Olpidiaceae; rodovi - Olpidium, Rozella - Synchytriaceae; rodovi - Synchytrium - Physoderma 14
- Rhizophydium - Polyphagus i dr. Red - Blastocladiales ( nije bitan za fitopatologiju ) Red - Monoblephardiales ( nije bitan za fitopatologiju )
2. Razred - HYPHOCHYTRIDIOMYCETES (nije bitan za fitopatologiju) 3. Razred - OOMYCETES (sada u carstvo Chromista) red - Saproleginales ; rodovi - Aphanomyces, Saprolaginela red - Peronosporales : porodice - Pythiaceae; rodovi - Pythium - Phytophtora - Albuginaceae; rodovi - Albugo - Peronosporaceae; rodovi - Peronospora - Plasmopara - Bremia - Pseudoperonospora - Sclerospora - Basidiophora - Sclerophtora - Peronosclerospora red - Leptomitales ( nije bitan za fitopatologiju) red - Lagenidiales ( -// - )
Pododjel - Z Y G O M Y C O T I N A 1. Razred - ZYGOMYCETES red - Mucorales ; porodica Mucoraceae; rodovi - Mucor - Rhizophus - Absidia i dr. porodica - Pilobolacaea; rodovi - Pilobolus i dr red - Entomophorales; porodica Entomophtoraceae; rodovi - Entomophora, Massospora, Conidiobolus i dr. red - Zoophagales ( nije bitan ) 2. Razred - TRICHOMYCETES (nije bitan za fitopatologiju)
Pododjel - A S C O M Y C O T I N A
15
1. Razred - HEMIASCOMYCETES ( Protoascomycetes ) red - Taphrinales; porodica; Taphrinaceae ; rodovi - Taphrina red - Endomycetales ; porodica; Saccharomycetaceae ( kvasci ); rodovi - Saccharomyces - Torulopsis - Candida - Schizosaccharomyces i dr. 2. Razred - PLECTOMYCETES red - Erysiphales ; porodica Erysiphaceae; rodovi - Uncinula - Podosphaera - Erysiphe - Sphaerotheca - Mycosphaera - Phyllactinia - Leveillula red - Eurotiales ; rodovi - Eurotium i tel.st. anamorfa - Aspergillus, Penicillium 3. Razred - PYRENOMYCETES red - Claviciptales ; rodovi - Claviceps red - Sphaeriales ; rodovi - Glomerella, Neurospora, Endothia, Gnomonia, Ceratocystis, Sordaria, Neurospora, Melanospora, Podospora, Diaporthe i dr. red - Hypocreales ; rodovi - Nectria, Gibberella, Polystigma, Hypocera i dr. tel. st. anamorfa - Fusarium, Verticillium, Trichoderma,Cylindrosporium i dr. red - Xylariales; rodovi - Xylaria, Rosellina i dr. 4. Razred - DYSCOMYCETES red - Helotiales ; rodovi - Sclerotinia, Botryotinia, Diplocarpon, Monilinia i dr. anamor.st. Monilia, Botrytis idr. red - Tuberales ; rodovi - Tuber - tartufi red - Pezizales; rodovi - Pseudopeziza, Peziza, Ascobolus, Morchella i dr. red - Phacidales ; rodovi - Rhytisma, Lophoderium, Phacidiella i dr. 5. Razred - LOCULOASCOMYCETES red - Pleosporales ; rodovi - Venturia, Didymella, Pleospora, Ophiobolus, Leptosphaeria, Glomerella i dr. red - Dothidales; rodovi - Guignardia, Mycrosphaerella i dr. red - Myriangiales ; rodovi - Elisinoe i dr. pododjel B A S I D I O M Y C O T I N A
16
1. Razred - HYMENOMYCETES red - Exobasidiales; rodovi - Exobasidium i dr. red - Aphyllophorales ; rodovi - Stereum, Clavaria, Polyporus, Fomes i dr. red - Agaricales ; rodovi - Boletus, Lactarius, Armillariella, Agaricus, Amanita i dr. 2. Razred - HEMIBASIDIOMYCETES - Teliomycetes red - Uredinales ; rodovi - Puccinia, Gymnosporangium, Uromyces, Phragmidium, Tranzschelia, Cumminsiella, Melamspora, Coleosporium, Pileolaria, Cronartium, Pucciniastrum, Chrysomyxa i dr. red - Ustilaginales ; rodovi - Ustilago, Tilletia, Urocystis i dr. 3. Razred - GASTEROMYCETES ( nije bitan za fitopatologiju ) red - Phallales; rodovi - Phallus i dr. red - Nidulariales
pododjel D E U T E R O M Y C O T I N A ( FUNGI IMPERFECTI ) 1. Razred - HYPHOMYCETES red - Hyphomycetales ; rodovi - Alternaria, Monilia, Oidium, Verticillium, Pyricularia, Aspergillus, Penicillium, Rynchosporium, Cercospora, Helminithosporium, Clasterosporium, Fusicladium, Cladosporium, Nigrospora, Curvularia, Epicoccum, Drechslera, Botrytis, Trichothecium, Heterosporium, Trichoderma, Gliocladium, Ramularia, Piricularia, Cercosporella, Thielaviopsis, Stigmina, Oospora i dr. Red - Tuberculariales ; rodovi - Fusarium, Cylindrocarpon, Volutella, Tubercularia, Graphium, Sphacelia i dr. red - Agonomycetales ; rodovi - Rhizoctonia, Sclerotium, Mycelia sterilia 2. Razred - COELOMYCETES red - Sphaeropsidales; rodovi - Septoria, Ascochyta, Phomopsis, Phyllosticta, Diplodia , Zythia, Phoma, Dendrophoma, Sphaeropsis, Macrophoma, Cytospora, Cytosporella, Fusicoccum, Haplosporella, Diplodina, Hendersonia, Leptothyrium, Entomosporium i dr.
17
red - Melanconiales ; rodovi - Colletotrichum, Gloeosporium, Marssonina, Cylindrosporium , Pestalotia, Coryneum i dr. 3. Razred - BLASTOMYCETES - Itersonilia., Tilleta
18
