PRIRODNO MATEMATIĈKI FAKULTET SARAJEVO
Sistematika algi i gljiva (skripta)
Sarajevo, 2014.
Alge su osnovna producentska komponenta u okeanima i da nije njih nijedan drugi organizam ne bi mogao da ţivi. Morske alge proizvode vise kisika nego sve šume na svijetu. Alge ţive na razliĉitim podruĉjima, a osnovni preduslov za njihov ţivot je postojanje vode. Ţive i u zemljištu. Zemljište se sastoji od vazduha, ĉvrstih ĉestica i vode. U zemljištu je ogromna koliĉina vode koju ĉuvam korijenov sistem. Alge su fotosintetski organizmi, najĉešće su na površini zemljišta gdj je vlaţno. Zive i u urbanim sredinama. Kapi vode omogućavaju ţivot odreĊenim vrstama algi (na zidu, oluku). Ţive tako što obavljaju proces fotosinteze koji je uslov za njiho ţivot i organizme oko njih. Algi ima i u kiši koja pada,mogu biti nošene vjetrom, u termalnim vrelima, u snijegu i na ledu. Gdje god ima vode u nekom obliku, tu ţive alge. Sistematika je nauka koja se bavi istraţivanjem diverziteta organizma i njihovim razvrstavanjem u grup po osnovu sliĉnosti i srodniĉkih odnosa. Objekat istraţivanja sistematike je biodiverzitet. Biodiverzitet je bogatstvo i raznolikost ţivog svijeta. Neke karakteristike ţivog svijeta su jedinstvene za sve stepene organizacije i evolutivne nivoe. Jedna od zajedniĉkih karakteristika ţivih organizama jeste da je nasljedni materijal organizovan na molekulu DNK. Cilj sistmatike je prikaz biodiverziteta kroz ureĊene sisteme. Jedna od poddisciplina sistematike je taskonomija koja imenuje vrste i srodne skupine vrsta na odreĊen naĉin. Takson je ime za veliku skupinu organizama na odreĊenom nivou srodnosti. Filogenija istraţuje srodniĉke odnose unutar i izmeĊu taksona. Filogenetski odnosi se najĉešće prikazuju kao filogenetsko stablo. Vrstu ograniĉava reprodukcija, tj. ne mogu razmjenjivati genetiĉki materijal i davati potomstvo. U filogenetskim istraţivanjima se vrlo ĉesto koriste rezultati kladistike kao discipline. Kladistika definiše srodniĉke veze izmeĊu najsrodnijih organizama koje izdvaja u jednu kladu. Sljedeća poddisciplina sistematike je klasifikacija. Osnovni princip podrazumijeva uspostavu sistema, kategorija razliĉitog ranga kao i grupisanje niţih kategorija u više i naziva se hijerarhijski princip. Sistematska kategorija je skup organizama ĉiji svi taksoni imaju zajedniĉku karakteristiku prema kojima ih prepoznajemo kao grupu. Osnovna sistematska kategorija je vrsta (species). Vrsta je sistem populacija koje mogu meĊusobno razmjenjivati genetiĉki materijal. Rod (genus) je skupna sistematska kategorija koju ĉine vrstemeĊusobno povezane srodniĉkim odnosima. Razlikujemo nekoliko tipova rodova: monotipan (ima samo jednu vrstu), oligotipan (nekoliko) i politipan (mnogo). Porodica je sistematska kategorija koja objedinjuje jedan ili više rodova zajedniĉkog porijekla koji se pokazuje kroz odreĊene zajedniĉke karakteristike. Nekoliko porodica će biti ukljuĉeno u red. Nomenklatura je skup pravila koja se koriste pri davanju naziva odreĊenom taksonu. Danas primjenjujemo binarnu nomenklaturu koju je uspostavio Carl Linne. Ona podrazumijeva da se naziv svake vrste sastoji od dvije rijeĉi, prva je naziv roda, a druga oznaĉava naziv specifiĉne vrste. Nastavak za porodicu – acae npr. Nostocacae Nastavak za rod – ales npr. Nostocales
Nastavak za klasu – phyceae npr. Chlorophyceae Nastavak za odjel – phyta npr. Chlorophyta
Historijski razvoj sistematike Prvi period sistematike je tzv. period naivne sistematike za koju je karakteristiĉno grupisanje organizama na osnovu njihovih spoljašnih karakteristika. Taj period je trajao od vremena starih civilizacija pa sve do 17. vijeka. Drugi period je period umjetnih sistema. U ovom periodu djeluje Carl Linne koji prvi nastoji stvoriti sistem organizama u poretku od jednostavnijih ka sloţenijim. Poznato djelo koje opisuje taj sistem je SYSTEMA NATURAE. U ovom periodu se smatra da su vrste nepromjenjive, meĊutim pronalazak mikroskopa omoguĉuje razvoj nauke o srodniĉkim odnosima izmeĊu vrsta. Tada se poĉelo razmišljati o morfološkim sistemima. To je omogućilo razvoj evolucije kao nauke pa u tom periodu djeluje Charles Darvin koji je napisao poznato djelo „O postanku vrsta“. Tada poĉinje period filogenetske sistematike koji traje do danas. Danas smatramo da je filogenetska sistematika ustanovila sistem koji pribliţno odraţava stanje u prirodi. Od perioda Aristotela do sredine 20. vijeka svaka klasifikacija podrazumijeva podjelu na dva carstva: biljno i ţivotinjsko. Pojavom mikroskopa poĉeli su se izuĉavati i jednoćelijski organizmi su dobili carstvo koje se zove Protista. Klasifikaciju ţivog svijeta kojom se danas sluţi veliki broj nauĉnika dao je Whittaker 1969.godine koji je uspostavio petocarstveni sistem u koji je razvrstan sav ţivi svijet: -Monera -Protista -Plantae -Fungi -Animalia MeĊutim tokom prošlog stoljeća je utvrĊeno da se prokarioti prema ribosomalnoj DNK dijele na dvije velike skupine. Danas sistematiĉari slijede podjelu ţivog svijeta nad tri domene koje je uveo Wess 1977.godine, a to su: -Eubacterija -Archaea -Eukarya Prokariotska i eukariotska organizacija ćelije Prokariote se diferenciraju od eukariota po veoma vaţnim karakteristikama ćelijske organizacije. Osobine prokariota su poznate tek pola vijeka unazad kada su nauĉnici
shvatili da je organizacija ćelije ustvari prva osnova za podjelu i klasifikaciju ţivog svijeta. Osnovne razlike izmeĊu eukariotske i prokariotske ćelije su: 1 .sve prokariote su jednoćelijske. Neki tipovi prokariota se udruţuju i grade filamente i kolonije, meĊutim njihove citoplazme ne komuniciraju meĊusobno. Za razliku od toga, eukariote su jednoćelijske i višećelijske. 2. veliĉina prokariotske ćelije je nekoliko mikrometara u preĉniku. Za razliku od toga eukariotske ćelije su obiĉno 10X veće. 3. ćelijski zid kod veĉine prokariota graĊen je od peptido-glikana odnosno polimera šećera koji su povezani peptidnim vezama. Za razliku od toga ćelijski zid kod biljnih eukariota je graĊen od celuloze. 4. eukariotske ćelije imaju membranom ograĊen nukleus koji sadrţi hromosome izgraĊene od nuklinskih kiselina i bjelanĉevina. Kod prokariota ne postoji membranom ograĊeno jedro nego je prstenasta DNK lokalizovana u zoni citoplazme koja se zove nukleoid. 5. ćelijska dioba kod eukariota je mitoza u kojoj postoji formirano diobeno vreteno. Ćelijska dioba prokariota je binarna fizija odnosno prosto dijeljenje stanice na dva dijela. Polna dioba ne postoji kod prokariota. 6. kod eukariota enzimi za ćelijsku transpiraciju su u mitohondrijima. Kod prokariotske ovi enzimi nisu u posebnoj ćelijskoj organeli nego se nalaze slobodni u blizini ćelijske membrane. Kod prokariota nema endoplazmatskog retikuluma, golĊţi aparata, samo ribosomi. 7.kod eukariota se fotosintetski enzimi nalaze u plastidima koji imaju svoju membranu, a kod prokariota se enzimi za fotosintezu nalaze u perifernom dijelu citoplazme u tjelašcima koja se zovu karboksizomi. Krajnjiji produkti fotosinteze kod eukariota su šećeri i kisik, a kod prokariota sumpor, sumporna jedinjena i kisik, a rezervna materija je cijanoficejski škrob.
Odjel Cyanophyta (modrozelene alge) Modrozelene alge su jednoćelijske i kolonijalne forme koje pripadaju domeni Eubacteria, a imaju sposobnost obavljanja fotosinteze. Njihovi fotosintetski pigmenti su smješteni u tilakoidima koji su pojedinaĉni i slobodno leţe u citoplazmi. Tilakoidi sadrţe hlorofil A i akcesorne pigmente. Akcesorni pigmenti pripadaju grupi fikobilina. To su fikoeritrin (crveni pigment), fikocijanin i alofikocijanin (plavo-ljubiĉasti pigmenti). Akcesorni pigmenti izgraĊuju poluloptasta tijela (fikobilizomi) koja leţe na tilakoidima. Fikobilizomi uĉestvuju u hvatanju onog dijela sunĉevog spektra koji hlorofil A ne registruje. Zbog toga modrozelene alge imaju sposobnost obavljanja fotosinteze u vrlo razliĉitim svjetlosnim uslovima i mogu ţivjeti dublje u morima i jezerina. Rezervna
materija koja nastaje u procesu fotosinteze je cijanoficejski škrob. Tilakoidi sa fikobilizonima se nalaze u perifernom dijelu citoplazme koji je zbog prisustva pigmenata obojen. Taj region citoplazme se naziva hromatoplazma ili periplazma. U centralnom regionu ćelije je smješten nasljedni materijal. To je DNK koja ima oblik prstena koji gradi fibroznu mreţu. Modrozelene alge se ĉesto organizuju u kolonije koje imaju izgled konca (trihon, filament). U trihonu mogu biti samo vegetativne ćelije koje imaju isti oblik i veliĉinu. Kod nekih vrsta u trihonu se nalaze i specijalizovane ćelije a to su heterociste koje imaju ulogu u fiksiranju atmosferskog azota i mogu biti akinete. Akinete imaju ulogu u skladištenju rezervnih materija. Modrozelene alge se razmnoţavaju samo bespolno. Kod onih oblika koji obrazuju filamente razmnoţavanje se moţe vršiti pomoću hormogonija. Hormogonije su kratki dijelovi filamenta koji se otkidaju, putuju na drugo mjesto i ćelijskim diobama obrazuju novi filament. Mnoge vrste modrozelenih algi mogu izazvati cvjetanje vode. To je pojava prevelikog razmnoţavanja modrozelenih algi u uslovima visokog opterećenja vode organskim zagaĊujućim materijama. Najpoznatija vrsta koja izaziva cvjetanje je Amabaena Hos-aque. Vrste koje izazivaju cvjetanje vode takoĊer su sposobne da proizvode otrove koje jednim imenom nazivamo cijanotoksini. Ovi otrovi vrlo ĉesto izazivaju pomor ribe i svih drugih organizama koji ţive u datom vodenom ekosistemu. Klasifikacija modrozelenih algi je jako jednostavna. Sve modrozelene alge spadaju u klasu Cyanophycae. Klasa obuhvata sljedeće redove: -Chroococcales koji obuhvata redove Merismopedija, Chamaesiphon, Chroococcus, -Pleurocapsales obuhvata redove Pleurocapsa, Cyanocistis, - Oscillatoriales obuhvata rod Oscillatoria, - Nostocales obuhvata rod Nostoc, - Stigonematales obuhvata rod Stigonema.
Eukariotske alge Razmnoţavanje algi – alge se razmnoţavaju bspolno i polno. Bespolno razmnoţavanje se odvija uz pomoć vegetativnih dijelova, uz pomoć spora. Fragmentacija talusa je jedan od oblika vegetativnog razmnoţavanja algi. Talus (vegetativno tijelo) se fragmentira na nekoliko dijelova. Iz svakog dijela moţe nastati novi talus. Spore algi mogu biti pokretne i nepokretne. Pokretne spore imaju biĉeve. Postoje razne vrste nepokretnih spora. To mogu biti:egzospore, endospore,aplanospore,monospore,bispore,tetraspore,itd. Spore nastaju u sporangijama. Spore predstavljaju jedan tip reproduktivnih ćelija kod algi. Polno razmnoţavanje podrazumijeva spajanje dvije haploidne polne ćelije koje se zovu gameti. Proces spajanja ovih ćelija se naziva singamija.kod nekih algi se u polnom razmnoţavanju spajaju cijele jedinke. Taj tip polnog proesa zovemo hologamija. Većina algi ima takav polni proces u kome sespajaju gameti (polne ćelije). Tipovi singamije su:
-
izogamija, koja se dešava kada se spajaju dvije morfološki iste,a fiziološki razliĉite gamete, heterogamija, odnosno anizogamija, kada se spajaju krupni, slabo pokretni ţenski gamet i manji, jako pokretni muški gamet, oogamija je spajanje nepokretnog ţenskog gameta sa pokretnim muškim gametom, konjugacija koja je karakteristiĉna samo za jedan dio zelenih algi, a kod nje se spajaju dva morfološki ista protoplasta koji imaju ulogu gameta.
Ciklus razvića je niz sukcesivnih promjena kroz koje svaka alga prolazi tokom individualnog razvića. Kod algi koje se polno razmnoţavaju razlikujemo diploidnu i haploidnu fazu u ciklusu razvića. Smjena ovih faza se oznaĉava terminom smjena jedrovih faza. Postoji tri tipa smjene jedrovih faza a to su: zigotska, gametska, intermedijarna. Zigotska smjena jedrovih faza - u zigotskoj smjeni jedrovih faza jedinke su haploidne. Na njima se obrazuju gametangije u kojima nastaju gameti. Spajanjem gameta nastaje diploidni zigot. U njemu se dešava mejoza (redukciona dioba). Mejozom nastaju ĉetiri haploidne zoospore od kojih svaka moţe da kllija u novi haploidni talus. Time se zatvara ţivotni ciklus. Gametska smjena jedrovih faza - redukciona dioba se vrši u gametangijama prilikom obrazovanja gameta. Nakon spajanja gameta nastaje diploidni zigot iz koga se razvija diploidni talus. Time se ţivotni ciklus zatvara. Smjena generacija: -sporofit (2n generacija), -gametofit ( n generacija) Intermedijarna smjena jedrovih faza - u intermedijarnoj smjeni iz zigota se razvija diploidni talus. Na njemu se obrazuju sporangije u kojima dolazi do redukcione diobe. Nastaju haploidne spore iz kojih se razvija drugi talus koji je haploidan. Na ovom talusu se formiraju gametangije i u njima nastaju gameti. Nakon singamije formira se zigot iz koga će ponovo nastati diploidan talus. Kod ovog tipa smjene jedrovih faza postoji smjena generacija i to: sporofita koji je diploidna generacija i gametofita koji je haploidna generacija.
Odjel Heterokontophyta Odjel Heterokontophyta obuhvata vrlo raznoliku skupinu algi od jednostaniĉnih kakve su silikatne alge do višestaniĉnih kakve su smeĊe alge. Osnovna karaktristika odjela je da se u ţivotnom ciklusu ovih vrsta obavezno pojavljuje jednoćelijski stadij sa dva razliĉita biĉa. Jedan biĉ je duţi, usmjeren je prema naprijed i na sebi nosi dva reda dlaĉica koje se zovu mastigoneme. Mastigonema se sastoji iz 3 strukturne jedinice: azalnog dijela, cjevastog dijela i terminalnog dijela koji se sastoji iz jedne ili višse ćelija. Mastigonema je izgraĊena od glikoproteina koji se sintetišu u endoplazmatskom retikulumu. Duţi biĉ
omogućava kretanje algi naprijed u odreĊenom pravcu. Kraći biĉ je usmjeren prema nazad. Unutar ćeije oko hloroplasta i jedra se nalazi zajedniĉka membrana endoplazmatskog retikuluma. DNK koja se nalazi u hloroplastu ima izgled prstenaste mreţice (dokaz endosimbiotske teorije). Unutar hloroplasta tilakoidi su grupisani po tri, u hlorolastu se nalazi hlorofil A, C1 I C2. Hlorofil B nikad nije prisutan. Glavni akcesorni pigment je fukoksantin, a drugi veoma ĉest pigment je vošenjaksantin. Glavna rezervna materija koja nastaje u procesu fotosinteze je hrizolaminarin. U bazalnom tijelu flagele se nalazi oĉna mrlja koja je povezana sa hloroplastom. Oĉna mrlja je dio fotoreceptornog aparata. Razmnoţavanje Heterokontophyta moţe biti bespolno i polno. Naĉin razmnoţavanja je karakteristiĉan za pojedine klase u odjelu. Alge ovog odjela ţive na veoma razliĉitim staništima. Klasifikaciju ovog odjela radimo prema Van den Hoek-u, odjel obuhvata mnogo klasa: - Chrysophyceae - Parmophyceae - Sarcinochrysoidophyceae - Xantophyceae - Eustigmatophyceae - Bacillariophyceae - Raphydophyceae - Dictiophyceae - Phaeophyceae
Klasa Bacillariophyceae (silikatne alge, kremene alge) Silikatne alge su jednostaniĉni ili kolonijalni organizmi koji se mogu pronaći u svim akvatiĉnim vodenim ekosistemima. Ţive u bentosu, planktonima, perifitonu, na vlaţnim stijenama i drugim sliĉnim staništima. Svaka ćelija jeumetnuta u poseban tip staniĉnog zida koji s naziva frustula, teka, pancir. Dijelovi pancira se sintetiziraju u posebnim kremenim vakuolama. Kod većine vrsta citoplazma se nalazi u tankom sloju na periferiji ćelije dok je u sredini smještena krupna vakuola. U hloroplastima je prisutan hlorofil A,C1 I C2.. od akcesornih pigmenata preovladava fukoksantin. Osnovna rezervna materija je hrizolaminarin, a pored toga u ćeliji se nakupljaju sitne kapljice ulja. Mitoza je otvorena, mejoza se odvija okom formiranja gameta. Kolonije silikatnih algi mogu biti vrlo razliĉitog oblika: pojedinaĉne ćelije u koloniji su povezane izraštajima ili su spojne galertom (ţelatinom). Do danas je poznato preko 100 000 vrsta silikatnih algi u svijetu. Nakon što uginu, silikatne alge padaju na dno vodenog ekosistema i tako mogu graditi sedimentne stijene. Frustula ili pancir se sastoji od kvarcita. Pored kvarcita u panciru se nalaze tragovi aluminijuma, ţeljeza, magnezijuma, titanijuma i drugih elemenata. Pancir se sastoji iz dva nejednaka dijela koji se preklapaju ( poklopac i kutija ). Veći dio pancira se zove epiteka. Manji dio se zove hipoteka. Boĉni dio epiteke i hipoteke se zove pojas ili valva. Oblik i simetrija pancira predstavljaju najznaĉajnije karaktere za determinaciju ovih algi. Prema novim istraţivanjima graĊa pancira se moţe podijeliti u ĉetiri osnovna tipa:
-
centriĉni ili radijalni tip pancira kod kojeg je struktura organizovana oko centralne taĉke, trelizoidni kod kojeg je struktura uniformna, ali ne u odnosu na centralnu taĉku ili os simetrije, gonoidni pancir kod kojeg u strukturi dominiraju uglovi, penatni pancir kod kojeg je struktura organizovana simetriĉno. Kod penatnih algi segmentni su podjeljeni šavom. Šav je longitudinalni usjek u pancir. U sredini šava se nalazi zadebljanje koje se naziva centralna modula, a na krajevima šava se nalaze polarne module. Kroz šav izlazi mala vrećica citoplazme. U njoj se nalazi fibrozni materijal. Pomjeranje ovog materijala dovodi do klizanja algi po podlozi.
Najĉešći tip razmnoţavanja silikatnih algi je vegetativna dioba stanice. Pri tome, stanica prvo poveća svoju zapreminu. U zoni pojasa dolazi do razdvajanja epiteke i hipoteke. Svaka od novih stanica zadrţava polovinu majke stanice i upotrebljava je kao vlastitu epiteku. Drugu polovinu hipoteka sama izgraĊuje. Zbog ovakvog naĉina diobe novonastale ćelijenisu jednake po veliĉini. Nakon niza uzastopnih dioba javlja se postepeno smanjivanje ćelija. Kad ćelije postanu po veliĉini jedna trećina majke ćeije, ondagube sposobnost daljeg bespolnog razmnoţavanja. Karakteristike polnog razmnoţavanja: Kad silikatne alge dostignu malu veliĉinu ćelije krozproces bespolnog razmnoţavanja, tada prelaze na polno razmnoţavanje. Gameti nastaju kroz proces redukcione diobe. Spajanje gameta se odvija p tipu izogamije. Nastaje zigot koji ima sposobnost rasta. Zigot miruje i raste odreĊeno vrijeme. Taj stadij ţivotnog ciklusa kod silikatnih algi se naziva auksospora. Kada auksospora dostigne odreĊenu veliĉinu tada se formira pancir. Klasifikacija silikatnih algi do danas nije kompletirana i nije prihvaćena od svih nauĉnika. Dugo vremena se smatralo da silikatne alge predstavljaju zaseban odjel (Bacillariophyta). Danas su silikatne alge zajedno sa mnogim drugim klasama svrstane u odjel Heterokontophyta i imaju nivo klase. Mi slijedimo klasifikaciju prema Van den Hoek-u prema kojoj se klasa Bacillariophyceae diferencira na dva reda: red Pennales i red Centrales. Kod centriĉnih algi valvalna strana je kruţna ili eliptiĉna. Kod njih ne postoji rafa ( šav ). U red Centrales spadaju rod Melosira. Ona ima široko rasprostranjenje u bentosu slatkih i slanih voda. Melosira je kolonijalna alga ĉije su pojedinaĉne stanice skoro loptaste. Sljedeći rod je Cyclotella. One ţive u slatkim vodama kaojednostaniĉni oblici koji imaju radijalne pruge na okrugloj valvi. Penatne alge mogu biti jednostaniĉne ili kolonijalne. Njihov pancir je bilateralan i manje-više izduţen. Na valvi se nalaze areole, odnosno pore koje se sastoje iz velikog broja komorica. Na izduţenoj valvi se nalai rafa. Penatne alge se mogu podijeliti u skupine ovisno o sistemu rafe. Jedna grupa penatnih algi je sekundarno izgubila rafu. Tu spadaju dvije familije: Fragillariaceae i Tabellariaceae. U prvu familiju spada rod Fragillaria koja ţivi u slatkim vodama u obliku ploĉastih kolonija. Tu spada rod Synedra, a to su jednostaniĉne silikatne alge s vrlo izduţenim štapićastim pancirom. Tu takoĊer spada rod Asteriomella, koja obuhvata planktonske kolonijalne alge zvjezdastog oblika koje ţive u slatkim i slanim vodama.
U familiju Tabellariaceae spada rod Tabellaria. Taj rod obuhvata bentosne i planktonske slatkovodn vrste koje grade lanĉane kolonije cik-cak oblika. Najpoznatiji od svih rodova silikatnih algi je rod Diatoma. Prema ovom rodu su sve alge nazvane Dyatomeje. Jedna od poznatih vrsta ovog roda je Diatoma hiemale koja kod nas ţivi u izvorima i potocima sa ĉistom i hladnom vodom. Sljedeća grupa silikatnih algi ima jednu rafu. Tu spada porodica Achnanthaceae. Najpoznatiji rod iz ove porodice je Cocconeis. Sljedeća grupa silikatnih algi ima dvije rafe. Jedna je na epivalvi a druga na hipovalvi. U ovu grupu silikatnih algi spada jako mnogo rodova. Rod Pinnularia obuhvata oko 22 poznatih vrsta koje najĉešće ţive u bentosu slatkih voda. Rod Navicula su jednoćelijski oblici. Najĉešće ţive u bentosu slatkih voda, a njihov pancir je za razliku od Pinnularia na krajevima sniţen. Rod Cymbella takoĊer naseljava bentos slatkih voda. One mogu izluĉivati ţelatinoznu masu pomoću koje se priĉvršćuju za podlogu. Rod Gomphonema takoĊer ţivi u bentosu slatkih voda, a mogu ţivjeti i na drugim vodenim biljkama. Nakon uginuća panciri silikatnih algi padaju na dno gdje stvaraju naslage, odnosno sedimente. Tako nastala stijena dijatomit, najpoznatije naslage ove stijene iz Californie su debele 200 metara. Ova stijena se danas koristi u razliĉitim industrijama kao abrazivno sredstvo. Ĉak se upotrebljava za proizvodnju paste za zube. Klasa Phaeophyceae (smeĊe alge) Sve smeĊe alge su visećelijski organizmi. U morfološkom smislu to su najkompleksnije alge kod kojih u unutrašnjoj strukturi ĉaik dolazi i do diferencijacije razliĉitih tipova tkiva. Samo reproduktivne ćelije imaju biĉeve. Fotoreceptorni aparat je isti kao kod drugih Heterokontophyta. Osnovni pigmenti su hlorofil A,C1 i C2. Dodatni pigmenti su violaksantin, anteraksantin, dijatoksantin, betakaroten i dr. Hloroplasti su diskoidealni ili trakasti. Rezervna materija je hrizolaminarin koji se nalazi u posenoj vakuoli. TakoĊer se u ćeliji nakupljaju kapljice masti i manitolšećerni alkohol. U ćelijama smeĊih algi su prisutne velike koliĉine tamina koji ovim algama daje tamnu boju, posebno nakon uginuća. Mnoge smeĊe alge imaju visoku koncentraciju joda u ćelijama. Ćelijski zid je dvoslojan. Unutrašnji sloj se sastoji od celuloze i pektina. Vanjski sloj je izgraĊen od polisaharida koji se zove algin. Najjednostavnije graĊen talus kod smeĊih algi je nitast. Najsloţeniji oblici imaju kormoidan talus na kojem se razlikuju rizoid, kauloid i filoidi. Pojedine vrste smeĊih algi su od ekonomske vaţnosti za ishranu i dobijanje alginata iz ćelijskog zida. TakoĊer se mnoge koriste za dobijanje joda. Danas je poznato oko 265 rodova odnosno oko 2000 vrsta smeĊih algi. Najĉešće su rasprostranjene i najbrojnije su u hladnim morima. Najĉešće ţive u litoralnoj zoni mora. Većina smeĊih algi ima diplohaplontski ţivotni ciklus sa izomorfnom ili heteromorfnom smjenom generacija. SmeĊe alge se razmnoţavaju bespolno i polno. U bespolnom razmnoţavanju na diploidnom talusu nastaju višekomorne sporangije. U komorama se razvijaju diploidne zoospore. Nakon oslobaĊanja zoospora klija u novu diploidnu jedinku. Polno razmnoţavanje: na diploidnom talusu nastaju jednokomorne sporangije. U njima dolazi do mejoze. Nastaju haploidne zoospore. One klijaju u haploidni gametofit. Na gametofitu nastaju gametangije u kojima se razvijaju polne ćelije odnosno gameti. Nakon
oslobaĊanja gameta dolazi do singamije i nastaje diploidni zigot. Iz diploidnog zigota klija nova generacija sporofita. Red Fucales ima diplontski ţivotni ciklus. Na diploidnom talusu se razvijaju udubljenja koja se zovu skafidije ili konceptakulumi. U njima se razvijaju muške ili ţenske gametangije. U gametangijama dolazi do redukcione diobe kojom nastaju gameti. Kada se gameti oslobode kroz otvor skafidije onda dolazi do singamije i nastanka diploidnog zigota. Zigot klija u diploidnu jedinku. Klasifikacija smeĊih algi, R.E.Lee Prema Leeju, klasa Phaephyceae se diferencira u sedam redova: 1. Ectocarpales – ovaj red danas predstavlja ostatak nekad nveoma brojnog reda smeĊih algi. Njihov talus ima dva tipa filamenata: puzajuće koji rastu diobom vršne ćelije i uspravne filamente koji rastu interkalarnim diobama. Tipski rod je Ectocarpus. Talus ovih vrsta e dugaĉak nekoliko cm i priĉvršćen pomoću rizoida za podlogu. U jadranskom moru je ĉesta vrsta Ectocarpus coniferoides. 2. Desmarestiales – kod vrsta ovog reda u ţivotnom ciklusu postoji smjena krupnog makroskopskog sporofita i filamentoznog gametofita. Tipski rod je Desmarestia ĉiji talus moţe biti dugaĉak do tri metra. Ova alga ţivi u hladnim morima. 3. Cutleriales – njihov talus je spljošten, listastog ili diskoidealnog oblika. Tipski rod je Cutleria. 4. Laminariales – kod ovih algi postoje dva tipa talusa.Mikrotalus je mikroskopskih dimenzija, a makrotalus moţe da naraste i do 100 metara. Ove alge imaju ribohaplontski ţivotni ciklus sa heteromorfnom smjenom generacija. Poznata vrsta je Macrocystis pyrifera koja je jako velika alga ĉiji je talus diferenciran na rizoid,kauloid i filoide. TakoĊer ima vazdušne mjehure. Laminaria – vrste ovog roda imaju višegodišnji talus, a svake godine nastaju novi filoidi. Talus ovih vrsta je priĉvršćen za podlogu. U Jadranu ţivi vrsta Colpomenia sinuosa koja spada u ovaj red. 5. Sphacelariales ove alge imaju talus koji vršno raste cijelog ţivota. Najpoznatija vrsta je Sphacelaria rigidula koja je kozmopolit, a ţivi priĉvršćena da druge biljke. 6. Dyctiotales – njihov talus je lepezast ili trakast. Ove vrste ţive većinom u toplim morima. Najpoznatija vrsta je Dyctiota dichotoma, Padina pavonia. 7. Fucales – vrste reda Fucales imaju diplontski ţivotni ciklus. Gametofit ne postoji kao samostalna generacija. Najpoznatiji rod ovog reda je Fucus koji ţivi u obalnoj zoni svih mora hemisfere. Talus fukusa je je koţast i dihotomo se grana. U vršnom dijelu talusa se nalaze mjehurovi za plivanje koji nisu posebno diferencirani nego izgledaju kao zadebljanja talusa. Mjehurovi omogućavaju fukusu da uspravno stoji u vodi. Na talusu se razvijaju skafidije. Na vrhu skafidije se nalazi otvor koji se zove ostidum kroz koji gameti izlaze u morsku vodu. Osim gametangija u skafidiji se nalaze i niti sterilnog tkiva koje se zovu parafize. Kod nekih vrsta u istoj skafidiji se razvijaju i muške i ţenske gametangije, ali ne dolazi do procesa singamije. Kod drugih vrsta razliĉite gametangije se nalaze na razliĉitim jedinkama. U Jadranskom moru ţivi endemiĉna vrsta Fucus virsoides. U red Fucales takoĊer spada rod Cystoseira koja obuhvata oko 60 vrsta. Ovdje
takoĊer spada i rod Sargassum po kojem je Sargaško more dobilo naziv. Najpoznatije vrste ovog roda su Sargassum natas, Sargassum fluitans. U Jadranskom moru ţivi vrsta Sargassum hornshuelli.
Klasa Chrysophyceae Ova klasa obuhvata slijedeće nivoe organizacije: jednoćelijski biĉaši, kolonijalni biĉaši, te amebidne, kokoidne, tetrasporalne, nitaste i talusne oblike Hloroplasti sadrţe hlorofil a i c, akcesorni pigmenti : fukoksantin, zeaksantin, anteraksantin, violaksantin, diatoksantin i dadioksantin. Biĉ se nalazi na vrhu stanice, a ĉesto postoji i kraća nit za prihvatanje koja se zove haptonema. Rezervna tvar je hrizolaminarin koja se skladišti u stanicama u vodenom rastvoru u posebnoj vakuoli. Pored hrizolaminarina, mogu se naći i kapljice masti. Preţivljavaju nepovoljne uvjete tokom zime kao struktura poznata kao statociste ( ćelijska membrana postaje impregrirana silicijumom). Mitoza je otvorena, dolazi do razgradnje jedrove membrane i formiranja diobenog vretena u citoplazmi. Kod spolnog razmnoţavanja nastaje zigot koji potom miruje u obliku ciste. Vrste koje se polno razmnoţavaju, vjerovatno, imaju haplontski ţivotni ciklus. Ograniĉeni su na slatkovodne biotope. Opisano je oko 1000 vrsta u 200 rodova. Iako većina naseljava slatkovodne biotope nekoliko vrsta je pronaĊeno i u brakiĉnoj i morskoj vodi. U eutrofnim jezerima ima ih malo ili nikako. Jedna od pretpostavni zašto su zlatne alge brojne u oligotrafnim jezerima jeste da ove alge mogu iskorištavati fosfate jedino u uslovima kada se nalaze isti u ograniĉenim koliĉinama. Kao dio morskog nanoplanktona ove alge imaju znaĉajnu ulogu u primarnoj produkciji. Nivoi organizacije Jednoćelijski biĉaš Ochromonas je najprimitivniji tip organizacije u klasi Chrysophyceae od kog su nastale ostale forme. Dva biĉa, duţi usmjeren prema naprijed, tilakoidi unutar hloroplasta, grupisani po tri. Dijeli se otvorenom mitozom; prethodno se stvore novi biĉevi. Kolonijalni biĉaš Predstavnici vrste rodova Dinobryon i Synura. Ameboidni oblici Ćelije su gole i nose preudopodije, koje se nazivaju rizopodije kada su tanke i filamentozne. Pseudopodijama ovi organizmi uzimaju ĉestice hrane. Poznati rod Chrysarachnion. Kokoidni oblici Ove alge nemaju sposobnost pokretljivosti, nemaju flagele. Svaka ćelija posjeduje ćelijski zid. Ponekad se ćelije ujedinjuju u kolonije. Predstavnik je rod Chrysosphaera. Palmeloidni/tetrasporalni oblici Ćelije su usaĊene u zajedniĉki mukozni omotaĉ. Poznati rodovi su Chrysocapsa i Hydrurus.
Nitasti oblici Predstavnik slatkovodnog roda Phaeothamnion su graĊeni od razgranatih niti. Glavna osovina je graĊena od krupnijih ćelija, a boĉne grane od cilindriĉnih. Razmnoţavaju se zoosporama. Talusni oblici Kod predstavnika ovog nivoa organizacije ćeije su povezane u parenhimatozno tkivo. Svaka ćelija moţe producirati zoospore, koje nose po jednu flagelu. Poznati rod Tallochrysis. Klasifikacija Chrysophyceae, sedam redova: Ochromonas, Mallomonadales, Pedinellales, Chrysamoebidales, Chrysocapsales, Chrysosphaerales, Phaeothamniales. Klasa Xanthophyceae Većina vrsta su jednoćelijske, kolonijalne ili kokoidne forme. Klasu karakterišu pokretne ćelije sa naprijed usmjerenom duţom flagelom obraslom dlaĉicama i nazad usmjerenom golom flagelom. Hloroplasti su diskoidalni i zeleni ili ţuto-zeleni. Glavni pigmenti hlorofil a, c1 i c2 i e , akcesorni pigmenti: beta-karoten, vošeriaxantin, diatoksantin, adinoksantin, diadioksantin, heteroksantin. Tilakoidi su grupisani sa po tri i kod mnogih vrsta postoji pirenoid u hloroplastu. Neke vrste formiraju sferiĉne ili elipsoidne ciste, koje su endogenog porijekla. Njihov ćelijski zid je impregriran sa silicijumom ili ţeljezom. Kod mnogih se sastoji od dva dijela ( hipoteka i epiteka). Rezervna materija je hrizolaminarin. Rasprostranjene su u slatkovodnim i testeriĉnim biotopima. Svega nekoliko vrsta u morskoj vodi. Smatra se da su srodniĉki najbliţe zlatnim i silikatnim algama. Opisano oko 600 vrsta unutar 100 rodova. Jednoćelijske i kolonijalne forme dolaze u fitoplaktonu slatkovodnih jezera, a rijeĊe mora. Teško se nalaze, izuzetak ĉine rodovi Tribonema i Vaucheria. Predstavnici Vaucheria, rastu na vlaţnom zemljištu ili slatkovodnim biotopima. Mogu se naći u zaspanjenim staništima, kao što je blato slanih moĉvara, gdje formiraju guste baršunaste prevlake, koje ponekad igraju znaĉajnu ulogu u stabilizaciji sedimenta. Nivoi organizacije: Jednoćelijski flagelatni nivo organizacije Spada sedam rodova sa vrstama, ćelije su gole i formiraju pseudopodije. Poznati rod Chloromeson. Ameboidni nivo Ţuto-zelena alge ovog stepena su gole i posjeduju pseudopodije pomoću kojih su sposobne uzimati ĉvrste ĉestice hrane. Poznati rod Rhizochloris. Tetrasporalni nivo Ćelije su neflagelatne i leţe u mukoznom omotaĉu, formirajući tako kolonije. Primjer je Glaeochloris, ĉije su ćelije ujedinjene u ţelatinozne kolonije, sferiĉne ili elipsoidne.
Kokoidni nivo Na ovom stepenu organizacije ćeije su nepokretne i nedostaje im flagela. Nekada su ćelije povezane i grade kolonije. Jedan od predstavnika je i rod Chloridella, sa okruglim ćelijama. Filamentozni nivo Kod ovog tipa organizacije ćelije su ujedinjene razgranate ili nerazgranate filamente. Predstavnik sa nerazgranatim filamentima je rod Tribonema, a sa razgranatim rod Heterodendron. Sifonalna organizacija Alge ovog nivoa organizacije posjeduju multinuklearne protoplaste, koji su poznati kao „sifoni“. Predstavnik je rod Vaucheria Reprodukcija Kod većine predstavnika prisutna je aseksualna reprodukcija koja podrazumjeva fragmentaciju, formiranje aplanospora ili zoospora. Fragmentacija je ograniĉena na tetrasporalne i filamentozne kolonije i podrazumjeva pucanje ili prekidanje kolonije na dijelove. Umjesto produkcije zoospora, kod nekih vrsta cijeli protoplast moţe producirati jednoćelijsku aplanosporu ili moţe podijeliti na dvije aplanospore. Neke flagelatne i rizopodijalne forme endogeno produciraju ciste ili statospore. Vegetativne ćelije mogu da se direktno mijenjaju u mirujuće stadije, koji liĉe na spore (akinete). Seksualna produkcija zastupljena je kod roda Vaucheria, u posebno formi oogamije. U formi izogamije izogamije polno razmnoţavanje poznato je kod rodova Tribonema i Botrydium. Klasifikacija po Phycology Tribonematales, predstavljen je filamentoznim oblicima, ĉije ćelije su cilindriĉnog oblika. Ovaj red obuhvata nitaste oblike ĉije su ćelije udruţene u razgranate ili nerazgranate oblike. Ove alge se reproduciraju zoosporama i ameboidnim stanicama. U nepovoljnim uvjetima nastaju aplanospore zadebljalog ćelijskog zida i sa rezervom hranjivih tvari. Većina naseljava vode bogate karbonatima. Rodovi : Tribonema i Heterodendron. Botrydiales, obuhvata sifonoidne oblike sa spolnom reprodukcijom tipa izogamije ili anizogamije. Poznati rod Botrydium. Vaucheriales, ukljuĉuje vrste koje imaju sifonoidni tip graĊe talusa. Kod vrsta iz roda Vaucheria jednostaniĉni talus je graĊen od razgranatih filamenata i uĉvršćen je za podlogu brojnim rizoidima. Na vlaţnoj zemlji ţivi Vaucheria sessilis, u slatkim vodama V. geminata a u brakiĉnim V.dichotoma. Bespolno razmnoţavanje kod Vaucheria Zoosporangij se nalazi na vršku ćelije koji se odvaja. Zoospore su krupne i vide se golim okom. Zoospora ima veliki broj biĉeva i podsjeća na koloniju. Ona se oznaĉava kao snizoospora. Nakon oslobaĊanja zoospore se kreću relativno kratko. Nakon pola sata isklijaju u jedan ili više konĉastih tijela od kojih nastaje talus odrasle alge. Spolno razmnoţavanje kod Vaucheria Oogonije i anteridije postoje u obliku boĉnih izraštaja na tijelu alge, u koje ulazi protoplazma. Anteridijski izraštaji savijaju se u obliku roga. Na mjestu savijanja nastaje popreĉan zid koji odvaja vršni dio tj. anteridij. U zrelom anteridiju protoplast je podjeljen na brojne spermatozoide sa dva nejednaka biĉa. Zaĉetak oogonije je smješten u blizini anteridija, loptastog oblika. U diferenciranom oogoniju nalazi se samo jedna jajna stanica s jednim jedrom. Postoje dvije hipoteze:
-ili sva jedna osim jednog se degeneriraju; -ili pri formiranju popreĉnog zida izmeĊu oogonija i tijela alge, jedra migriraju u vegetativnu nit. Odjel Euglenophyta Većina su jednoćelijski falgelati. Svega nekoliko imaju stadij u kome su ćelije obavijene sluzavom kapsulom. Flagela izlazi s dna flašolike invaginacije tj. ampule, koja se sastoji od kanala i rezervoara, koji su lociarani na zadnjem dijelu ćelije. Uglavnom su prisutne dvije flagele, duţa i kraća. Hloroplasti su obavijeni sa tri membrane. Nikada nisu povezani sa nukleusom preko ER. Unutar hloroplasta nalaze se tilakoidi grupisani po tri formirajući lamele. Kod mnogih Euglenophyta izostaju hloroplasta pa su heterotrofi ţiveći fagotrofski i saprofitski. Hloroplasti sadrţe hlorofil a i b , hlorofil c odsustvuje. Akcesorni pigmenti: neoxantin, beta karoten, diadioksantin, diatoksantin i zeaksantin. Oĉna mrlja je slobodna u citoplazmi i sastoji se od mnoštva kapljica koje sadrţe karotenoide. Rezervna materija je polisaharid paramilon, beta 1,3 vezani glukan. Nalazi se u citoplazi u formi granula ĉesto prstenastog oblika. Na krajnjem dijelu ćelije nalazi se kontraktilna vakuola, koja prazni sadrţaj u rezervoar. Slatkovodni organizmi, a neki su i marinski. 40 rodova i oko 800 vrsta. Rastu u malim bazenima i jarcima koji su bogati organskom materijom. Ĉesto ţive u zagaĊenim vodama i mogu razviti populacije koje uzrokuju cvijetanje vode. Najvaţniji rod Euglena, jednostaniĉan je, gol ili obavijen pelikulom, s prisutnim biĉevima, te slobodno pliva. Rezervni materijal predstavljaju kapljice masti i rezervni ugljikohidrat paramilon. Za vrijeme nepovoljnih uvjeta odbacuje biĉeve i izluĉuje debeli galertni sloj. Klasifikacije ( prema Van den Hoek) šest redova: Euglenales, Eutreptiales, Euglenamorphales, Rhabdomonadales, Sphenomonadales, Heteronematales .. Klasifikacija prema Phycology: Heteronematales, Eutreptiales, Euglenales. Odjel Haptophyta Klasa Prymnesiophyceae Grupa jednostaniĉnih flagelata karakteristiĉna zbog prisustva haptoneme izmeĊu dvije flagele. Ove alge imaju dvije membrane ER oko hloroplasta. Stanice su obiĉno prekrivene ljuskama. U mnogim rodovima ovog odjela ljuske su kalcificirane i stastoje se od kokolita. Sadrţe hlorofil a, c1 i c2, akcesorni pigmenti: beta – karoten, diadioksantin i datoksantin. Rezervna materija je hrizolaminarin, nalazi se u posebnim vezikulama u stanici. Prymnesiophyceae su primarno morski organizmi, iako postoje i slatkovodni predstavnici.
Imaju dva biĉa pribliţno iste veliĉine, biĉevi se tokom plivanja obiĉno kreću prema nazad i ĉine nagle pokrete. Haptonema je filamentozni nastavak koji raste u blizini biĉeva, tanji i drugaĉije strukture. Na popreĉnom presjeku vidi se da je graĊena od tri koncentriĉne membrane, koje okruţuju središnji dio sa sedam mikrotubula. Mikrotubule u haptonemi kliţu i prave dvije vrste pokreta : savijanje i izvijanje haptoneme. Savijanje se dogaĊa kada stanica, plivajući, naiĊe na prepreku. Izvijanje haptoneme se dešava kada stanica dolazi do hrane. Obiĉno postoje dva izdena diskoidalna hloroplasta u svakoj stanici. Svaki hloroplast je okruţen sa 4 membrane. Dvije membrane su ovojnice hloroplasta a dvije su od ER. U citoplazmi postoje dvije vrste vezikula: jedne sadrţe kapljice masti, a druge rezervne materije. Postoje vrste koje imaju površinske proturzije koje se zovu preudopodije. Mnoge vrste su fagocitni oblici, imaju vezikule kojima mogu variti bakterije i druge male alge. Većina Prymnesiphyceae imaju stanice pokrivene sa velikim brojem eliptiĉnih ljuski, koje su sluzave, dok neke alge ovog odjela imaju kalcificirane kokolite na ljuskama. Kokoliti su u stvari organske ljuske koje imaju CaCO3 na površini, a on je oblika karakteristiĉnog za svaku vrstu. Kokoliti vrste Emiliania huxleyi su relativno jednostavni i mogu posluţiti kao primjer kokolitne strukture. Svaki kokolit se sastoji od gornjeg i donjeg polja povezanih jednim kratkim cilindrom. Kokoliti nastaju u Goldţijevom kompleksu i onda kroz membranu izlaze na površinu stanice. Kokolitoforide mogu biti prekrivene holokolitima i heterokokolitima koje se morfološki razlikuju. Vrsta Prymnesium parvum proizvodi toksine koji izazivaju visoku smrtnost ribe u brakiĉnim vodama. Neke vrste izazivaju toksiĉno cvjetanje vode i sterilnost kod antartiĉkih vrsta ptica koji se hrane njima. Za svoj rast zahtijevaju pristustvo tiamina ili vitamina B12 ili u nekim sluĉajevima prisustvo riba. Postoji oko 500 vrsta unutar 75 rodova, ĉija je uloga u primarnoj produkciji okeana vrlo vaţna. Preteţno pripadaju ţivotnoj zajednici nanoplanktona. Fosilni kokolitoforidi su vaţni kao markeri starosti u geologiji. Klasifikacija ( Van den Hoek) u ĉetiri reda : Prymnesiales, najpoznatiji rodovi Chrysochromulina, Prymnesium, Vorymbellus i Phaeocystis. Isochrysidales, stanice ovog reda su pokretne, karatkeriše ih prisustvo dva jednaka ili gotovo jednaka flageluma. Haptonema je odsutna ili se javlja u vrlo reduciranoj formi. Coccolithophorales, stanice ovog reda su pokretne ili nepokretne, sa dva jednaka flageluma. Ţivotni ciklus Emiliana huxleyi podrazumjeva diploidnu nepokretnu fazu sa kokolitima, koja alternira sa haploidnom fazom koju odlikuju ljuske a ne kokoliti. Najvaţniji je individualni producent biogenog CaCO3 Pavlovales, predstavnici ovog reda su najprimitivnije Prymnesiophyceae. Stanice se u pokretne sa dvije nejednake flagele izmeĊu kojih se nalazi haptonema. Klasifikacija ( Phycology) Prymnesiales i Pavlovales
Odjel Dinophyta Ovaj odjel obuhvata uglavno jednostaniĉne flagelatne alge (samo nekoliko vrsta su kokoidne i nitaste). Nejednaki bicevi su smjesteni sa ventralne strane; transverzalni se savija u desno i cesto je smjesten unutar poprecne brazde. On je odgovoran za kretanje naprijed i rotaciju, dok je longitudinalni upravljen prema natrag i „kormilari“ te daje „pogon“. Cesto se sa ventralne strane nalazi zlijeb uporedo s longitudinalnim bicem. Bicevi izlaze na mjestu gdje se sijeku dvije brazde i oba bica nose fine lateralne dlacice (prvi jedan red,a drugi dva),tipicna gradja 9+2. Hloroplast,ako ga ima, okruzen je sa tri membrane koje nisu povezane sa ER. Veliki broj vrsta su heterotrofni organizmi, te nemaju hloroplasta. Po tri tilakoida su grupisani u lamelu, uglavnom nema „ovojne lamele“. Najzastupljeniji je hlorofil a, uz hlorofil c2 (nema hlorofila b!). Hloroplasti su ĉesto smedje boje zbog prevladavanja beta karotena i nekih ksantofila (najvazniji je peridinin). Peridinin je najvazniji fotosintetski pigment kod vecine autotrofnih Dinophyta i usko je povezan sa hlorofilom a u netopljivom proteinskom kompleksu. Neke vrste sadrze fukoksantin umjesto peridinina Pirenoidi mogu biti prisutni u hloroplastu. Kod predstavnika rodova Aureodinium i Glenodinium postoje kruskoliki pirenoidi. Prisutno je nekoliko tipova ocnih mrlja (cesto van hloroplasta), dok veliki broj vrsta nema ocnu mrlju. Flagelatne stanice pokazuju pozitivnu fototaksiju. Skrob se sintetizira izvan hloroplasta u obliku zrnaca (slicno crvenim algama). Lipidi se nalaze u stanici u obliku globula ili kapljica. Hromosomi su u interfazi vrlo kontrahirani pa jezgra ima karakteristicnu strukturu nalik vijencu tzv.dinokarion (inace kod Eukaryota hromosomi su vidljivi samo u mitozi!). za vrijeme mitoze ovojnica jedra ostaje netaknuta,a mikrotubule prolaze kroz jedro „tunelima“ ovijenim jedrovom ovojnicom. Citoplazma je cesto puna vezikula od kojih neke sudjeluju u sekreciji materijala za rast pancira. U interkalarnim pojasevima na povrsini stanice nalaze se duguljaste vezikule,tzv.trihociste koje na stimulaciju oslobadjaju niti cetverouglastog presjeka i omogucuju naglo gibanje natrag „za zastitu“. Na povrsini stanice nalazi se sloj pljosnatih poligonalnih vezikula koje sadrze celulozne plocice razlicite debljine. Takve plocice formiraju dvodijelni pancir koji se sastoji od: epiteke(gornji dio) i hipoteke (donji dio). 1. GraĊa staniĉnog ovoja Kod vrsta iz roda Peridinium pancir se sastoji od velikog broja poligonalnih ploĉica razliĉitog oblika, ĉiji je raspored vaţan u klasifikaciji. Na plocicama se nalaze jos manje poligonalne povrsine sa porama kroz koje se oslobadjaju trihociste. Plocice su povezane transverzalnim interkalarnim pojasevima koji omogucavaju rast stanice. Kod vrsta roda Ceratium postoje izrastaji na panciru koji je slicne gradje kod svih flagelatnih Dinophyta,i sastoji se od jednoslojnog pojasa tankih,plosnatih vezikula neposredno ispod plazmaleme. One su prakticno prazne ili sadrze celulozne plocice. Brojne Dinophyta su dodatno ovijene sa tankim slojem tzv pelikulom koja lezi ispod pancirnih plocica. Pelikula osim celuloze sadrzi i supstancu slicnu sporopoleninu koja je otporna na jake
kiseline i baze (slicna supstanca nalazi se i u i u stanicnom zidu hipnozigota). Za razliku od Bacillariophyta kod kojih je silikatni pancir egzocitoziran kod Dinophyta membrana izvan pancira ostaje netaknuta. Ove alge imaju haplonski zivotni ciklus. Samo je zigot diploidan. Zigot u mirujucem stadiju, sa debelim stanicnim zidom se naziva hipnozigot ili hipnospora (kod slatkovodnih i marinskih!). Ove spore se mogu prenositi i zrakom u udaljene vodene povrsine,tako da vecina ovih algi ima siroko rasprostranjenje. Gametie se stvaraju kada se snizi temperatura ili su kratki dani ili dolazi do deficijancije N i P. Kopulacija se ostvaruje preko mostica od protoplazme. Zenski gamet (mikrogamet;manji od vegetativne stanice) se ulekne kod sulkusa i apsorbira muski gamet (makrogamet). Pancir se probavi enzimski. Kariogamija se odvija sljedeca 3 dana, a zigot je pokretan sljedece 4 sedmice. To je tzv.planozigot koji ima 2 longitudinalna i 1 transverzalni bic.planozigot se jako povecava i prolazi redukcijsku diobu. Ako miruje, zbog nepovoljnih uvjeta,predstavlja diploidni hipnozigot do pred nastajanje „novog Ceratiuma“ (mejoza!). vecina ostalih Dinophyta ima slican ciklus razmnozavanja, mada moze postojati i izogamija. Kod vrsta sa endosimbiontima prvo kopuliraju jedra gameta,a onda jedra endosimbionta. Vecina Dinophyta (oko 90%) su marinski organizmi.
2. Velicina odjela i distribucija Odjel Dinophyta obuhvata vise od 2000 zivucih i 2000 fosilnih vrsta svrstanih u oko 130 rodova. Vecina vrsta su jednostanicni flagelati kojizive u povrsinskim,kako u morskim tako i u slatkim brakicnim vodama. Veliki broj planktonskih vrsta nosi izrastajepovecana povrsina za usporenje potonuca i za primanje nutritienata, kao i za „odbijanje“ herbivora. Oko 50% Dinophyta nema hloroplaste i obligatni su heterotrofi. Veliki broj vrsta su fakultativni heterotrofi koji povremeno prelaze na fagotrofiju. Generalno su tipicni za populacije toplih mora u tropima cijelu godinu, dok u umjerenim morima maksimalna gustoca populacija ovih vrsta se javlja u proljece i ljeto. Dinophyta su osobito zastupljene u neritickim (obalnim) vodama. Vecina Dinophyta su planktonski organizmi. Neki bentonski oblici zive u povrsinskim slojevima morskog pijeska. Brojne vrste migriraju danju od dna prema povrsini vode, a nocu „pasivno padaju“. Sa ekoloskog aspekta, najzanimljiviji su endosimbionti koji zive u tkivima beskicmenjaka npr.,koralja koji grade koraljne grebene tzv.zooksantele. U povoljnim uvjetima neke se vrste Dinophyta (Gymnodinium, Dinophysis, Procentulum i dr.) namnoze u velikom broju te voda na povrsini postaje crvena (tzv.,c crvena plima-dosta karotenoida!), sto je primarni fenomen tropskih i suptropskih podrucja. U umjerenim podrucjima ovaj fenomen se desava u kasno proljece i rano ljeto. Kod nekih vrsta su ovakva cvjetanja otrovna za druge organizme. Preko skoljkasa npr.mogu biti otrovne i za ljude. Voda prilikom cvjetanja svijetli zbog bioluminiscencije (enzim luciferin!) nekih Dinophyta (jedini medju fotosintetskim organizmima) sto ima za ulogu odbijanje predatora.
U odjelu Dinophyta postoje i forme koje parazitiraju na kopepodama, ribama, tunikatama i algama. Fosilne dinofitske ciste tipicne su za trijaske sedimente (prije 230 mil.godina) i nazivaju se histrikosfere (sfericne membrane s bodljastim izrastajima). 3. Heterotrofne Dinophyta Kod heterotrofnih vrsta nacin ishrane je fagotrofija (silikatne alge, ciliata,itd.koje su cesto vece i od njih samih). Dinophyta imaju specijalne organele za prihvatanje i probavljannje „zrtve“ tzv.pedunkulus (nalik pseudopidiju u podrucju sulkusa, tj.longitudinalne brazde). On sadrzi „mikrotubularnu kosaricu“ a koristi se na razlicite nacine. Gymnodinium fungiforme punktira zrtvu pedunkulusom (enzimatski) i usise stanicni sadrzaj. Ovaj organizam velicine od 9-5 µm moze pojesti drugi organizam velicine cak od 600-1000 µm. Npr. Protoperidinium ulovi diatomeju filamentom i priblizi je za nekoliko minuta, a zatim je obuhvati pedunkulusom i isise za pola sata, nakon cega odbacuje prazni pancir. Noctiluca scintillans (u promjeru 1,2 mm) probavlja jaja riba, kkopepode; a lovi ih modificiranim pedunkulusom tzv.tentakulumom. i neke fotosintetske vrste mogu probavljati pseudopodijem (npr.Ceratium). Saprotrofni organizmi su vrlo sitni.
4. Klasifikacija Dynophyta (prema Dodge-u) Gymnodiniales Gloediniales Thoracosphaerales Phzyodinales Dinotrichales Dinamoebidales Noctilucales Blastodinales Syndinales Peridinales Dinophysales Prorocentales
Red Gymnodiniales Ovaj red obuhvata slobodno zivuce pokretne flagelate sa dobro razvijenom transverzalnom brazdom i sulkusom. Stanice su vise-manje dorziventralno spljostene, ne postoje pancirne plocice, ali je prisutan pojas „praznih vezikula“ na povrsini (pod mikroskopom izgledaju gole!). ovdje spadaju i fotosintetske i heterotrofne vrste. Red: Gloedinales Vrste iz ovog roda imaju tetrasporalne, tj.palmeloidne stanice,kao sto je to slucaj kod Gloedinium montanum. Stanice su bilateralno spljostene i ujedinjene u kolonije sluzavim plastevima. Pojavljuje se u sfagnumskim tresetistima. Red: Thoracosphaerales
Kokoidne stanice su sa kalcificiranim ovojima. Reproduciraju se zoidima, npr. Thoracosphaera heimii u planktonuotvorenog mora; slicno kokolitoforidama. Red: Phytodinales Vrste iz ovog reda imaju kokoidnu organizaciju. Reproduciraju se aplanosporama ili zoosporama, kao sto je to slucaj kod Phytodiium globosum. Red: Dinotrichales Ovaj red ukljucuje filamentozne oblike (npr. Dinoclonium conradii). Ova vrsta ima razgranate filamente i raste epifitski na drugim algama; u reprodukciji vegetativne stanice produciraju zoide. Red: Dinamoebidales Ameboidni oblik se smjenjuje s nepokretnim kokoidnim oblikom koji producira zoide. Ovo je slucaj kod vrste Stylodinium sphaera kod koje kokoidni oblik zivi na zelenoj algi iz roda Oedogonium, a ameboidni probavlja sadrzaj stanice. Red: Noctilucales Predstavnici ovog rreda su najkrupnije alge u ovom odjelu. One nemaju hloroplaste, a stanica je vakuolizirana. Ne postoje pancirne plocice i umjesto njih se nalaze „prazne“ vezikule. Zrtva se prihvati tentakulom i probavi kroz citostom (usta). Noctiluca scintilans je bubrezastog oblika. Kod ove alge sulkus je u obliku oralnog udubljenja. Zoidi se formiraju pupanjem s povrsine stanice. Ova vrsta ulazi u sastav planktona obalnih voda. Kosmopolit je. Red: Blastodinales Vrste iz ovog reda su paraziti na protozoama,algama,beskicmenjacima i ribama. Povrsina je sa ili bez plocica. Vrsta Blastodinium spinulosum je parazit na kopepodijama. Mlada stanica je duguljastog oblika. Red: Peridinales Kod vrste ovog reda postoje celulozne poligonalne plocice, dok je longitudinalna sutura na panciru odsutna,iako postoje i uzduzne i poprecne brazde s bicevima. Ovdje spadaju rodovi Peridinium, Protoperidinium i Ceratium. Peridinium cinctum je kosmopolit. Peridinium limbatus je slatkovodna vrsta tropskih i umjerenih podrucja. Ceratium hirundinella zivi u umjerenim pojasevima Sjeverne Amerike, sjeverne Azije i Evrope. Red: Dinophysiales Sve vrste ovog reda su u pancirima, koji su podijeljeni uzduznom suturom na lijevi i desni dio, a poprecni zlijeb istaknut je izmedju hipoteke i epiteke. Plocice su preformirane porama. U ovom redu postoje karakteristicno ornamentirane fotosintetske i nefotosintetske vrste. Rod Dinophysis obuhvata vrste koje imaju ovalne stanice. Poznato je oko 50 vrsta ovog roda koje su sa hloroplastima ili bez njih (npr.Dinophysis hastata koja je kosmopolit). Vrste iz roda Ornithocercus se siroko rasprostranjene u tropima i subtropima. One nemaju hloroplaste. Prisutna su karakteristicna prosirenja na rubovima pojasa.
Red: Procentrales Sve su vrste sa dvodijelnim pancirom. Postoje suture ali nema transverzalnih ni longitudinalnih kanala. Dva bica se nalaze na prednjem dijelu; jedan je usmjeren natragu plivanju,a drugi se spiralno krece nalik transverzalnom. Sve vrste imaju hloroplaste. 5. Klasifikacija Dinophyta prema Phycology Jedna je klasa u okviru ovog odjela, Dynophyceae, u okviru koje su diferencirana 4 reda: - Procentrales - Dinophysales - Peridiniales - Gymnodiniales
Odjel Chlorophyta (zelene alge) Posjeduju hlorofil a i b, arezervna materija je škrob koja se formira u blizini pirehoida unutar hloroplasta, a ne u citoplazmi kao što je najĉešće sluĉaj u drugim odjelima algi. Oko hloroplasta ne postoji membrana endoplazmatski retikulum. Hlorofite su primarno slatkovodne alge. Samo neke vrste su endemiĉne a najveĉi dio zelenih algi ima kosmopolitsko rasprostranjenje. Ćelijski zid zelenih algi se sastoji od celuloze. Na biĉevima se nalaze mikro-tubularne dlaĉice. Tilakoidi se grupišu u grupe od 3-5 tilakoida zajedno. Ĉesto su prisutne kontraktilne vakuole koje imaju funkciju da kontrolišu koliĉinu vode u ćeliji i da odstranjuju produkte metabolizma iz ćelije. Oĉna mrlja ili stigma se uvijek nalazi u hloroplastu i to u njegovom gornjem dijelu koji se nalazi u blizini biĉa. Oĉna mrlja se sastoji od nekoliko lipidnih kapljica i obiĉno još sadrţi karotenoide. Fototaksiĉni pokreti variraju sa intenzitetom svijetla a njihova jaĉina zavisi od temperature vode. Fotoreceptori se nalaze iznad oĉne mrlje. Jaĉina pokreta biĉa zavisi od koncentracije kalcijuma što zajedno sa svjetlošĉu uzrokuje plivanje alge u razliĉitom pravcu u vodi. Biĉ je uĉvršĉen na protoplastu pomoću mikrotubularnog korijena koji se zove rizoplast. Rizoplast je fibrilarni korijen koji se sastoji iz tankih filamenata . On okruţuje takozvano bazalno tijelo biĉa. Rizoplast ima sposobnost kontrakcije sliĉno kontrakciji mišića, a odreĊuje poloţaj biĉa i pravac kretanje alge. BESPOLNO RAZMNOŢAVANJE – kod zelenih algi postoji veliki broj oblika bespolnog razmnoţavanja. Najjednostavniji takav oblik je fragmentacija kolonije na 2 ili više dijelova. Zoospore nastaju u vegetativnim ćelijama kod zelenih algi takoĊer nastaju i aplanospore koje takoĊer mogu klijati u novi talas. Za zelene alge je karakteristiĉna pojava kolonija sa stalnim brojem ćelija. Kod nekih oblika nova kolonija nastaje unutar majke kolonije. POLNO RAZMNOŢAVANJE – kod zelenih algi moţe biti:IZOGAMIJA, ANIZOGAMIJA, OOGAMIJA i KONJUGACIJA. KONJUGACIJA- je specijalni vid polnog razmnoţavanja u kojem protoplast preuzima funkciju gameta i ameboidnim kretanjem prelazi iz jednog filamenta u drugi u polnom razmnoţavanju ubrzo nakon singamije u zigotu poĉinje MEJOZA. Za 1 dio zelenih algi
je kratak, zatvoreni tip mejoze. Zelene alge su evolucirale od pretka koji je imao ćeliju sa asimetriĉnom organizacijom, ĉiji su biĉ i talus pili prekriveni ljuskama koje su sekundarno nestale. Smatra se da su zelene alge nastale od euglenofita. Odjel Chlorophita se definira u 4 klase: Micromonadophyceae Ulvophyceae Chlorophyceae Charophyceae 1) Micrommonadophyceae obuhvata primitivne zelene alge flagelate prekrivene ljuskama koje su graĊene od kiselih polisaharida. Dva najpoznatija roda su: Pyramimonas ima srcoliki oblik ćelije sa 4 flagele koje izlaze iz prednjeg kraja ćelije Tetraselmis ima ovalne ćelije i pancir sastavljen od zvjezdaszih ljuspica. 2) Ulvophyceae u ţivotnom stadiju imaju ćeliju sa vršno postavljenim biĉem. To su preteţno morski organizmi. U ţivotnom ciklusu imaju haploidni i diploidni talus klasa. Ulvophceae je velika klasa koja se diferencira na 6 redova: a) Ulotrichales b) Ulvales c) Dasicladales d) Cladophorales e) Caulerdales f) Syphonocladales Ulotrichales obuhvata jednojedarne filamentuzne zelene alge sa hloroplastom koji se nalazi u tjemenom dijelu ćelije. U ovaj red spada rod Ulotrix koji ţivi u slatkovodnim ekosistemima, a prisutan je i u zemljištu i vlaţnim stijenama. Njegov talas ima nepregraĊene filamente koji su priĉvršćeni za podlogu pomoću bazalne ćelije. Gameti ulotrixa imaju 2 biĉa. Najpoznatija vrsta je Ulotrix zonata. Ulvales ove alge imaju širok i listast talas. On je graĊen od samo 1 ili 2 sloja krukrupnih ćelija. Kod vrste Ulva latuca postoji izomerfna smjena generacija a sa gametofitom koji formira biflagelatne gamete i sporofitom koji producira zoospore s 4 biĉa. Rod Ulva je sposoban za brzo širenje u uslovima opterećenja vode organskim materijama. Zbog toga se ĉesto nalazi u podruĉjima izlivanja kanalizacija iz gradskih sredina u mora. MeĊutim, ulva se moţe koristiti kao hrana jer sadrţi 15% bjelanĉevina, 50% škroba, manje od 1% masnoća i 11% vode, a to je ĉini izuzetno pogodnom hranom za ljude. Dasicladales alge ovog reda su rasprostranjene u tropskim i suptropskim morima. One imaju radijalnu simetriju. Imaju jednojedarni talas koji neposredno prije reprodukcije prelazi u više jedarni talas. Predstavnici ovog reda su ţivi fosili.najpoznatiji rod ovog reda je Acetabularia- se nalazi u plitkim morskim zaljevima. Ona ima kalcificiran talus. Talus se priĉvršćuje za supstrat. Na vrhu nitastog talusa se formiraju vazdušne gametangije u obliku šešira. Gametangije mogu biti slobodne ili povezane jedna sa drugom. U sadranu ţivi vrsta Acetabularia mediterrana. Ona formira gametangije tokom ljeta. Gametangije su kalcificirane. U njima nastaju biflagelatni gameti. Gameti se oslobaĊaju kroz poklopac na gametangiji. Nakon spajanja gameta nastaje zigot koji klija u novi nitasti talus.
Cladophorales vrste ovog reda imaju filamentozne taluse koji su sastavljeni iz višejedarnih ćelija. Najpoznatiji rod ovoga reda je Cladophora kola ţivi i u morskim i u slatkovodnim ekosistemima. U slatkovodnim ekosistemima to je jedna od najĉeĊćih algi. Caulerdales obuhvata sifonalne zelene alge. One imaju neseptirani krupni talus sa velikim hloroplastima. Red obuhvata morske alge ĉiji ćelijski zid nije graĊen od celuloze nego od Silana. U ovaj red spada rod Halimeda ĉiji je talus garĊen od kalcificitanih segmenata. Ovdje takoĊer spada rod Cavlerpa. Danas u Sredozemnom moru ţive dvije veoma invazivne vrste ovog roda. To su Caulerpa taxifolia, caulerpa racemoza. U Sredozemnom moru prvi put zabiljeţili '30 godina a danas prekriva veliki dio dna Sredozemnog mora. Ona ima veoma brzi rast. Svojim talusom spreĉava prodor svjetlosti za sve druge organizme koji ţive u bentusu. Syphonocladales imaju višeĊelijski talus. Njihove Ċelije su više jedarne a hloroplasti su mreţasti. One ţive u toplim morima.
Klasa Chlorophyceae Obuhvata veliki broj raznovrsnih oblika. Diferencira se na 8 redova: 1) Volvocales su oblici koji imaju pokretne ćelije. Skoro svi su predstavnici slatkovodnih voda. Tu spada rod Chlamidomonas – jednoćelijski, jednojedarni, biflagelatni oblik. Kada ţivi na zemljištu obrazuje ţelatinozne kolonije. U vodi ţivi na staništima sa visokom koncentracijom azotnih materija. Ovdje spada i Volvox za koga smo rekli da ima specijalne kolonije u kojima mogu nastajati kćeri kolonije sa istim brojem ćelija. Kolonije Volvoxa su pokretne jer imaju ćelije biĉeve; 2) Chlorococcales obuhvata jednoćelijske i kolonijalne oblike koje ţive iskljuĉivo u slatkim vodama. Ovdje spada Scenedesmus koji ţivi u planktonu u kolonijama od 4 do 8 ćelija; Klasa Charophyceae Višećelijske zelene alge sa morfološki sloţenim talusom na kome se razlikuju rizoid,kaluoid i filoidi. One ţive u slatkim sporotekućim ĉistim vodama koje su bogate karbonatima. Talus charophyceaea je ĉlankovit, a na njemu se razlikuje glavna i boĉna grana. Glvna os je sagraĊena od ĉlanaka ili nodusa ili meĊuĉlanaka ili internodija. Charophyceae se mogu razmnoţavati spolno ili bespolno. Polni proces je OOGAMIJA. Bespolno se razmnozavaju pomoću krtolica koje se nalaze na rizoidima. Muške gametangije se nazivaju anteridiji, a ţenske gametangije se nazivaju arhegonije. Charophycee su alge koje ţive u bentosu. Klasificira se na sljedeće redove: Klebsormidiales – to su terestiĉne ili slatkovodne charophyceaea sa jednostvnim talusom. Njhov talus je u obliku nerazgranatih filamenata. One nisu priĉvršćene za podlogu. Zygnematales – zelene alge ovog reda imaju specifiĉan naĉin polnig razmnoţavanja koji se naziva IZOGAMNA KONJUGACIJA. Najĉešće su alge ovoga reda u obliku filamenata. U izogamnoj konjugaciji kompletan sadrţaj ćelije preuzima ulogu gameta. Takvi gameti se mogu kretati amebordno. Jedan od naspramnih gameta prolazi kroz konjugacionu tubu u drugi filament. Tu nastaje zigot. Dolazi do mejoze i nastaju
zoospore. Iz zoospora klija novi filament. U red zygnematales spada veliki broj slatkovodnih filamentozonih zelenih algi od kojih su najpoznatiji redovi: Zygnema Spirogyra Mougeutila Sljedeći red je red Coleochaetales. Vrste ovog reda uglavnom ţive kao epifite u jezerima i drugim stajaćim vodama. One su karakteristiĉne prisustvom posebnih dlaĉica koje se zovu sete. Sete imaju ţelatinoznu i lako se lome, a kada se slome ispuštaju otrovnu supstancu. Sljedeći red ove klase je red Charales. Karakteristika reda charales: Alge ovog reda imaju kompleksan talus cliferenciran na noduse i internodije. Imaju sliĉnu graĊu muških i ţenskih gametangija. GraĊa ţenske gametangije podsjeća na graĊu ţenskih dijelova cvijeta kod viših biljaka. Smatra se da više biljke vode porijeklo od ove grupe zelenih algi. Najpoznatiji rod je rod Chara koji ţivi u ĉistim, stajaćim i sporotekućim vodama.
Gljive Gljive spadaju u najrasprostranjenije ţive organizme na zemlji. Smatra se da ih ima izmeĊu sedamdeset i sto hiljada, niţih i viših vrsta.Gljive su neobiĉan, raznovrsan i nedovoljno prouĉen svijet. Budući da ne vrše osnovnu funkciju biljaka fotosintezu jer ne posjeduju hlorofila, a ne kreću se i ne razmnoţavaju polno poput ţivotinja ne mogu se svrstati ni u prvo ni u drugo carstvo, već predstavljaju carstvo za sebe. Veliki broj gljiva je koristan, pogotovo one koje daju supstance za lijek, te one koje izazivaju korisna vrenja i konzerviranje hrane, kao i mnoge jestive gljive. Gljivama je za razvoj potrebno mnogo vlage pa ih najviše nalazimo na zasjenjenim mjestima, u vlaţnim listopadnim i crnogoriĉnim šumama, osobito u onima gdje ima mnogo starih debala i panjeva, otpalog lišća ili mahovine. Ishrana gljiva : Hrane se tako što pomoću enzima razgraĊuju organsku materiju iz okoline. Ovaj proces moţe biti: a) PARAZITSKI – ako ţive na ţivom organizmu b) SAPROFITSKI – ako ţive na drugom tkivu c) SIMBIOTSKI - Simbioza moţe biti mutualistiĉka, ako oba organizma imaju korist ili komensalistiĉka ako samo jedan organizam ima korist -
Gljive koje ţive na zemljištu zovu se TERIKOLNE, a na drveću LIGNIKOLNE.
-
Veliki znaĉaj u procesu kruţenja organske materije, naroĉito kruţenju azota, ima simbiotska zajednica gljiva i biljaka koja se stvara u korjenu, a zove se MIKORIZA.Ova simbioza je mutualistiĉka. Gljive uzimaju hranjive materije preko biljaka, a zauzvrat svojim hifama povećavaju apsorpcionu površinu korjena za usvajanje vode i minerala. Postoje dva tipa mikorize: - EKTOMIKORIZA i
ENDOMIKORIZA. Uloga gljiva u procesu kruţenja materije na Zemlji je izuzetno velika, jer predstavljaju primarne dekompozere organske materije. Jedna od najprihvaćenijih klasifikacija gljiva u drugoj polovini XX stoljeca je ona koju je 1973. godine predloţio Ainsworth. Prema ovom autoru sve gljive se dijele na dva odjela : 1. Myxomycota (sluzave gljive) 2. Eumycota (prave gljive) Odjel Myxomycota Opšte karakteristike odjela Myxomycota Sistematsko mjesto sluzavih alge je vrlo dugo bilo nejasno pa su bile svrstavane u carstvo Protista. MeĊutim, ovi organizmi pripadaju carstvu Fungi, jer produciraju spore, koje nastaju u sporangijama. S druge strane imaju svoje specifiĉnosti. Vegetativno tijelo kod sluzavih algi nazvija se Plazmodija. Plazmodija nastaje udruţivanjem ćelija. Prema stepenu zdruţenosti razlikuju se agregatna ili pseudoplazmodija – u kojoj ćelije zadrţavaju svoju individualnost ili prava plazmodija (fuziona) – u kojoj ćelije gube svoju individualnost i ĉine jedinstvenu svoju protoplazmatiĉnu masu. Sluzave gljive imaju dva naĉina ţivota: 1. Parazitski – hrane se ćelijama domaćina 3. Saprofitski – hrane se fagocitozom Za sluzave gljive karakteristiĉan je stadij sliĉan amebi. On se zove Myxamoeba. To je jednojedarna haploidna ćelija bez ĉvrstog ćelijskog zida koja hranu uzima procesom fagocitoze. Hranu obiĉno predstavljaju bakterije i ona bude okruţena pseudopodijama Myxamoebe, nakon ĉega izluĉuje enzime i razlaţe bakterije, a onda uzima sastojke. Ţivotni ciklus Myxomycota: Spore ovih gljiva su loptaste, jednojedarne i haploidne.Površina spora moţe biti glatka ili mreţasta, a to je osobina vaţna za determinaciju. Klijanjem, spora puca, otvara se, oslobaĊa jednojedarnu myxamoebu.One se kreće i hrani i raste, pa se u odreĊenom momentu reproducira bespolnom diobom. Ako su u okolini povoljni uvjeti stadij myxamoebe će potrajati vrlo dugo. Kad je u okolini veća koliĉina vode, myxamoeba prelazi u flagelatnu formu koja se zove Myxoflagelata. Nakon nekog vremena, kad je formiran veći broj flagelatnih ćelija, poĉinje proces polne reprodukcije, gdje stadij myxoflagelate funkcioniše poput gameta. Obiĉno se uparuju gameti koji vode porijeklo od razliĉitih populacija sluzavih algi, a da bi došlo do uparivanja, gameti moraju biti kompatibilni, ne mogu biti istog roda. Uparivanjem gameta nastaje zigot, koji poĉinje mitotiĉki da se dijeli. Nakon ĉega se formira višejedarni plazmodij, koji predstavlja jednu višejedarnu ćeliju. Kada prevladavaju nepovoljni uvjeti u ţivotnoj sredini, plazmodijum
formira zaštitni sloj i prelazi u fazu mirovaja. Mirujući stadij naziva se SKLEROCIJ. Za koji je utvrĊeno da ga ĉine makrociste. Makrociste nastaju diobom plazmodija na nekoliko višejedarnih ćelija. Kod sluzavih algi postoji nekoliko tipova plodonosnih tijela. Kad poĉinje formiranje sporangije, plazmodijum se kreće i zauzima najugodniji poloţaj formirajući tanku plaĉu koja se zove HIPOTALUS. U hipotalusu poĉinju da se formiraju uzvišenja koja će prerasti u sporangije, a sporangija se sastoji od tanke drške i proširenog vršnog dijela. Dolazi do redukcione diobe i formiraju se ĉetiri haploidne tvorevine, od toga tri degeneriraju, tako da iz svake sporangije izlazi jedna spora, a iz spore nastaje jedna myxamoeba.
Ţivotni ciklus Myxomycota
Klase odjela Myxomycota: 1. Myxomycetes 2. Plasmodiophoromycetes 3. Acrasiomycetes 4. Labirintulomycetes
Klasa Myxomycetes Ţive na vlaţnom zemljištu i drveću. Poznato je oko 500 oblika. Najpoznatiji oblici su : Physarum polycephalum I Didymium iridis.
Ekologija: Predstavnici klase Myxomycetes ţive najĉešće u šumskim ekosistemima. Ţive u dubini trulih panjeva, pod opalom korom i lišćem, na Ċubretu, osušenim ekskrementima, ali i meĊu mahovinama i lišajevima na kori drveća. To su vlaţna i tamna mesta bogata organskim materijama. Veliki broj vrsta ima kosmopolitsko rasprostranjenje, a manji broj je ograniĉen na tropske, subtropske i planinske predjele. Ove gljive se hrane mehanizmom fagocitoze. Obiĉno plazmodija obuhvata amebe, bakterije, sitne beskiĉmenjake, spore gljiva i druge ĉvrste ĉestice hrane. Prema tome, prave sluzave gljive spadaju u kategoriju saprobnih organizama. Klasa Plasmodiophoromycetes (parazitske sluzave gljive) U okviru ove klase sluzavih gljiva se nalaze nekrotrofni endoparaziti biljaka, algi i gljiva. Naime, oni ubijaju ćelije domaćina i ţive u umirućim ili mrtvim ćelijama. Najĉešće parazitiraju u ćelijama korjena domaćina, a to su obiĉno skrivenosjemenice. Ove gljive dovode do hipertrofije, odnosno do abnormalnog povećanja dimenzija ćelija domaćina. TakoĊe ĉesto dovode i do hiperplazije, odnosno abnormalnog umnoţavanja ćelija domaćina. Kao posledica ovakvih promjena dolazi do razaranja tkiva zaraţenih skrivenosjemenica. Na oboljelim dijelovima tijela se javljaju razliĉiti izraštaji. Vegetativno telo ovih organizama se javlja u obliku prave holokarpne plazmodije. Plazmodija je višejedarna i ne sadrţi ćelijski zid. Od plazmodije predstavnika klase Myxomycetes se jasno razlikuje po odsustvu sposobnosti translokacionog kretanja. TakoĊe plazmodija ove grupe gljiva nema sposobnost fagocitoze hranljivih materija i opstaje samo u ćelijama domaćina. Izazivaju bolesne promjene u ţivotnim procesima biljaka, jer od njih oduzimaju hranjive supstance. Biljka koja se inficira postaje pogodna za naseljavanje gljiva. Bolesne promjene biljaka mogu biti izazvane uticajem nepovoljnih vanjskih faktora. Za klijanje, spora odnosno kondija, uz temperaturu potrebno je i dovoljno vlage. Zbog toga se gljive dobro razvijaju na vlaţnim staništima. Uzroĉnici bolesti se šire vjetrom, ţivotinjama i ĉovjekom. Epidemijsko pojavljivanje fitopatogenih gljiva poznato je samo u monokulturama pojedinih biljaka, koja moţe biti potpuno uništena (vinova loza). Terapijske mjere polaze od profilaktiĉkih postupaka, sa kojima se spreĉava da uzroĉnik i domaćin doĊu u kontakt, ili da se uzroĉnik uništi prije ili za vrijeme klijanja. Klasa Acrasiomycetes (celularne sluzave gljive) U ovu klasu sluzavih gljiva se uvrštava mali broj vrsta. To su zanimljivi organizmi koji su dosta rano privukli paţnju mikrobiologa, ali uprkos dugoj istoriji istraţivanja ove grupe, ona je slabo prouĉena. Imaju kosmopolitsko rasprostranjenje. Nalaze se u zemljištu i to uglavnom u površinskim slojevima, zatim u šumskoj stelji, na kori drveća, a neretko se nalaze i na stajskom Ċubretu. Vegetativni stadijum ovih gljiva je predstavljen jednojedarnim ameboidnim ćelijama koje se nazivaju miksamebe. Hranu uzimaju fagotrofno, a uglavnom love bakterije. One pokazuju pozitivan hemotaksis za proizvod koji oslobaĊaju bakterije - folnu kiselinu. S
obzirom da miksamebe oslobaĊaju enzim koji folnu kiselinu razlaţe, ova supstanca se ne nakuplja u njihovom protoplastu. Kretanje miksameba se odvija pomoću pseudoplazmodija, a razmnoţavaju se deobom ćelije. Dictyostelium discoideum je znaĉajan eksperimentalan organizam . Klasa Labirintulomycetes U okviru ovog razdela se nalazi oko 25 bezhromoplastnih vrsta. Ranije su se svrstavale u amebe ili gljive, a kasnije je utrvĊeno da se radi o specifiĉnoj grupi praţivotinja. Ţive kao saprobi na biljkama u raspadanju ili paraziti na biljkama u morskoj vodi. Grade kolonije u kojima su ćelije povezane mreţastim ekstracelularnim nastavcima. Tokom ţivotnog ciklusa formiraju ciste sa više jedinki. Biologija ovih organizama je slabo istraţena. Klasa Labirintulomycetes su plazmodijalne sluzave gljive, plazmodija im je u vidu mreţe.
EUMYCOTA - VIŠE GLJIVE CARSTVO GLJIVA Gljive su eukariotski organizmi bez fotosintetskog pigmenta. Gradivni su elementi svih ekosistema, a uloga im je vrlo kompleksna. Malobrojni su fosili gljva, najstariji potiĉe iz Devona, prije oko 400 mil. godina. GRAĐA GLJIVA Osnovna gradivna jedinica gljiva su hife. Nastaju klijanjem spora, a rastom i grananjem formiraju micelij. Gljive rastu vrhom hifa i to je aktivni dio micelije, dok ostale ćelije imaju druge funkcije. Karakteristika gljiva je da ispreplitanjem hifa stvaraju tkiva i specifiĉna tijela ĉvrste strukture: plodište, sklerocije i rizomorfe. Tkiva ovih struktura nazivaju se plektenhim. Postoje dva osnovna tipa: prozenhim i pseudoparenhim. Plodišta (karpofore) su tijela u ili na kojima se razvijaju reproduktivni organi i polne ćelije gljiva. Mogu biti razliĉite veliĉine, oblika, boje, graĊe i konzistencije. Većina gljiva ima plodište tipiĉno u vidu peĉurke, sa jasno diferenciranim šeširom i drškom. Šešir (klobuk) je gornji dio plodišta. Veliĉina je razliĉita od onih ĉiji je šešir nekoliko centimetara do nekoliko decimetara. Oblik moţe biti loptast, poluloptast, zvonolik, kišobranast, ravan.. Kutikula (površina) moţe biti glatka, brašnasta, dlakava, valovita ili naborana prema rubu, sluzava, ljepljiva,.. Tkivo konteksta (meso) moţe bti tvrdo ili metako, ţilavo ili lomljivo, zrnasto ili vlaknasto. Himenofor je dio plodišta na kojem se razvija plodni sloj sa sporama gljive. Lamelast himenofor - lamele su radijalno rasporeĊene ili lepezasto, meĊusobno odvojene, a mogu biti i boĉno spojene ili raĉvaste na bilo kojem dijelu duţine. Cjevast himenofor - cvjevĉice mogu biti meĊusobno odvojene tj. da svaka ima svoj zid ili meĊusobno spojene, tj. sa zajedniĉkim zidom izmeĊu cjevĉica . Igliĉast himenofor -
Ravan himenofor - nema uvijek izraţenu konfiguraciju nego moţe biti potpuno ravan, blago valovit ili sa brojnim sitnim udubljenjima i ispupĉenjima. Drška je dio plodišta i nosaĉ šešira. Moţe biti centriĉna, ekscentriĉna ili boĉna. U poĉetnom stadiju razvića plodišta nekih gljiva imaju omotaĉe ĉiji se ostaci mogu javiti na šeširu i dršci. Razlikuju se: - univerzalni omotaĉ (volva)- obavija cijelo plodište u ranoj fazi, a kasnije puca ostavljajući ostatke na površini šešira ili u osnovi drške (bazalna volva). Moţe biti: peharasta, kesiĉasta, zatvorena vrećica, prstenasta i bradaviĉasta. - parcijalni omotaĉ (prsten) – razvija se na površin himenofora, kasnije se razvlaĉi i spaja rub šešira sa drškom, a kada ovo tkivo pukne njegovi ostaci se mogu naći na dršci u vidu prstena ili na rubu šešira u vidu privjeska. HEMIJSKI SASTAV Varira i zavisi o vrsti gljive, stadijumu njenog razvića i sastavu supstrana na kojem raste. Gljive su izgraĊene od organskih spojeva: hitin, kaloza, hemiceluloza, proteini, lipidi, toksini.. Najveći dio sadrţaja hifa svjeţih gljiva zauzima voda. Stanište i supstrat gljiva Postoje kopnene i akvatiĉne vrste gljiva. Nekima od njih su šume iskljuĉivo stanište, neke rastu samo na livadama, neke samo na poţarištima ali su mnoge vrste manje specijalizovane i mogu se naći na razliĉitim staništima. Poznavanje staništa gljiva i njihovog supstrata je bitno za njihovo determinisanje i pogotovo pri planiranju njihovog branja. U šumama, bile one ĉetinarske ili lišćarske, ţivi velik broj gljiva. Neke gljive rastu samo uz specifiĉne biljke, što posebno vrijedi za one koje stvaraju mikoriznu zajednicu sa korijenom biljaka. Osim u šumama, gljive takoĊer ĉesto ţive u parkovima, pored puteva, na livadama, uz rijeke itd. Postoje razliĉiti supstrati na kojima rastu gljive. To moţe biti drvo u odreĊenem stepenu destrukcije (lignikolne vrste), trava (herbikolne), humus (humikolne), zemljište (terikolne) itd. Specifiĉnije su one vrste gljiva koje rastu na drugim gljivama – fungivorne (fungikolne), one koje rastu na poţarištima – pirofilne (karbonikolne) i one koje rastu na Ċubru – koprofilne (fimikolne) Najĉešće se na jednom supstratu moţe naći više vrsta gljiva, tako da one imaju odreĊeni stepen meĊusobne interakcije. Ta interakcije moţe biti: a) kompeticijska (gljive se meĊusobno „podnose“) – brzina razvoja i vrijeme naseljavanja odreĊuju koja će vrsta biti dominantna b) antagonistiĉka (gljive se meĊusobno „ne podnose“) – u ovom sluĉaju gljive luĉe antibiotike ili druge materije koje inhibiraju rast drugih vrsta. Ova se pojava koristi u biološkoj brobi protiv nekih šetnih vrsta c) superparazitska (hiperparazitska) – kada jedna gljiva direktno parazitira drugu (mikoparazitizam). Ova se pojava, sluĉno kao u prethodnom sluĉaju, koristi u biološkoj borbi. Mikroorganizmi se mogu sukcesivno izmjenjivati na istom supstratu, tako što prethodni omoguće naseljavanje sljedećih.
Truljenje drveta kao posljedica djelovanja gljiva je specifiĉno za pojedine vrste pa se na osnovi truleţi moţe zakljuĉiti o kojoj se vrsti gljive radi. Osnovni tipovi truleţi su bijela (kada gljiva razlaţe lignin) i smeĊa (kada gljiva razlaţe celulozu) ali postoje i drugi naĉini analiziranja truleţi. Po naĉinu razlaganja truleţ moţe biti vlaknasta, lamelarna, prizmatiĉna i alveolarna, po naĉinu širenja ona moţe biti prstenasta zrakasta i nepravilna, po vlaţnosti vlaţna i suha, po lokaciji na drvetu centralna i periferna. Nekada se na bijeloj truleţi javljaju tamne linije i ta se pojava naziva šarena truleţ. Truleţ moţemo preciznije opisati kombinacijom navedenih karakteristika. Razvoj i plodonošenje gljiva zavisi od klime kraja. Ishrana Hrane se izluĉujući enzime koji razgraĊuju organske materije. Tipovi ishrane: - parazitski naĉin (parazitiraju na ţivim organizmima) - saprobski naĉin ( ţive na mrtvim tkivima) - simbiotski naĉin ( zajednica sa drgm organizmima) Simbioza gljiva i biljaka naziva se MIKORIZA. Simbiozom gljiva i algi nastaju LIŠAJEVI. Mikoriza je zajednica hifa gljiva i korijena biljaka. To je mutualistiĉki odnos u kojem gljive uzimaju hranu, a zauzvrat svojim hifama povećavaju površinu korijena za apsorpciju vode i minerala. Dva tipa mikoriznih zajednica: 1. Ektomikoriza – hife se ţire plitko formirajući na vrhovima korijena mreţicu 2. Endomikoriza – hife pomoću sisaljki penetriraju duboko u tkivo Biljke sa mikorizom imaju veći prirast, a gljive akumuliraju odreĊene hranjive, rezervne materije i u trenutku manjka transportuju ih do tkiva.
RAZMNOŢAVANJE GLJIVA Gljive se razmnoţavaju sporama bespolnog ili polnog porijekla, ali i fragmentacijom hifa. Bespolno ili vegetativno razmnoţavanje je osnov prostornog širenja mnogih gljiva. Spore, koje su na neki naĉin „sjeme“ gljiva, su jednoćelijske ili višećelijske; bezbojne ili obojene; razliĉite veliĉine i oblika. Zidovi spora mogu biti jednostruki ili dvostruki, glatki ili ornamentisani. GraĊa, oblik i veliĉina spora obiĉno su karakteristika vrste, vaţne za njihovu determinaciju. Spore gljiva se prenose vjetrom (zavisno od uvjeta okoline moguće je i na desetine kilometara), zatim kišom, te ţivotinjama i drugim faktorima. Pri odgovarajućim uvjetima spore klijaju u jednu ili više primarnih hifa. Kod gljiva, kao i kod drugih mikroorganizama, izraţen je polimorfizam – sposobnost da proizvode razliĉite tipove spora. Polni naĉin reprodukcije obiĉno se naziva savršeni ili teleomorf , a bespolni nesavršeni ili anamorf. Neke gljive proizvode više bespolnih tipova spora – sinanamorf .
Bespolno razmoţavanje gljiva Bespolni naĉin razmnoţavanja, odvija se na dva naĉina: -sporama, koje mitotiĉkom diobom nastaju na ili u ograncima hifa, pri ĉemu svaka spora moţe da klija u hifu i da formira novu jedinku istih svojstava. Zavisno od naĉina nastanaka postoji više tipova ovih reproduktivnih ćelija (artrospore, konidije, hlamidospore, zoospore i sporangiopore) - fragmentacijom hifa (fiziĉkim dijeljenjem), što u prirodi sluĉajna pojava, pri ĉemu fragmenti hifa formiraju jedinke istih svojstava. MeĊutim, neke gljive (kvasci, na primjer) se mogu bespolno razmnoţavati i cijepanjem ćelija (spora) na dvije sestrinske ćelije (sliĉno bakterijama) ili pupanjem ćelija ili spora ĉemu svaki novi pup stvara novu jedinku. Polno razmnoţavanje ćelija Vrši se sporama ali je princip oplodnje u gljiva razliĉit i osnov je njihove klasifikacije. U Chytridiomycota, najjednostavnijih organizama u svijetu gljiva, proces poĉinje fuzijom dvaju fiziološki razliĉitih protplasta – plazmogamijom – koja se razvija na više naĉina: a) konjugacijom pokretnih gameta koje daju pokretni zigot b) oplodnjom nepokretne ţenske s pokretnom muškom gametom c) samatogamijom – jednostavnom fuzijom somatskih struktura U Zygomycota koje imaju neseptiranu i višejedarnu miceliju, spore nastaju spajanjem fiziološki razliĉitih polnih organa (gameta) istog talusa ili razliĉitih talusa. Nastala ćelija (zigospora) ima debelu opnu i sluţi kao trajni organ. Polni ciklus, meĊutim nije isti kod svih gljiva ovog odjela. U Ascomycota polni ciklus poĉinje spajanjem sadrţaja dviju kompatabilnih ćelija na više naĉina: a) spajanjem morfološki sliĉnih gametangija i direktnim formiranjem askusa b) spajanjem morfološki razliĉitih gametangija i askogonija pri ĉemu muško jedro iz anteridija prelazi u askogoniju preko njenih specijalizovanih hifa, trihogonia c) spermatizacijom pri ĉemu se muška polna ćelija odvaja od tijela gljive i zatim, nošena vjetrom, insektima ili vodom, spaja sa receptivnom ţenskom ćelijom d) somatogamijom, tj spajanjem nediferenciranih hifa dvaju kompatabilnih micelija i migracijom jedra u askogonik. U većine askomiceta polni proces teĉe tako što plazmogamiju ne prati odmah kariogamija nego jedra kraći period ostaju zajedno, reprodukujući dikarionske ćelije. Akskusi se razvijaju na askogonim hifama koje izbijaju iz askogonije ( ţenski polni organ ) u kojim dolazi do spajanja jedara ( kariogamije ), redukcione i mitotiĉke diobe i najzad dolazi do spajanja jedara redukcione i mitotiĉke diobe i najzad formiranja haploidnih askospora – tipiĉno 8, ali i manje i više. U Basidiomycota nema morfološki diferenciranih muških i ţenskih polnih organa, nego se polna funkcija prenosi na hife. Razmnoţavanje je moguće spajanjem meĊusobno kompatibilnih hifa iste micelije ili hifa razliĉitih micelija, ali se prenos spermatizacije, sliĉnom onom u askomiceta, javlja i u ovih gljiva. Polni ciklus takoĊer teĉe u dvije faze.
Nakon spajanja dviju kompatibilnih ćelija slijedi plazmogamija i formiranje dikariofaze (po jedno haploidno jedro od oba rocditelja). Za razliku od askomiceta ovdje dikariofaza traje vrlo dugo, gotovo cijeli ţivot, od trenutka plazmogamije (koja se moţe desiti odmah nakon klijanja bazidiosora) pa sve do formiranja mladih bazida, što je vremenski dug period koji u nekih gljiva traje godinama. Spajanje jedara dešava se u samom bazidu. Nakon redukcione i mitotiĉke diobe na bazidima se formiraju haploidne bazidiospore – tipiĉno ĉetiri, ali i manje i više. I u askomiceta i bazidiomiceta polni proces teĉe paralelno sa foriranjem plodišta gljiva, pri ĉemu jedan tip hifa gradi skeletnu strukturu, a drugi gradi himenij – plodni sloj sa askusima i askosporama u askomiceta, odnosno bezidima i bazidiosporama. U himenijalnom sloju se u nekih gljiva nalaze u specijalizirane sterilne ćelije: izmeĊu askusa parafize, a izmeĊu bazida cistida, cistidiole i bazidiole. Dio plodišta na kojem se nalazi himenijalni sloj (unutar kojeg se razvija proces sporulacije) naziva se himenofor. Moderna klasifikacija gljiva - Svijet gljiva obuhvata organizme sa preteţno micelijskom graĊom tijela. Zajedniĉka ima je karakterisitika što u graĊi ćelijske membrane uĉestvuju hitin i polisaharidi ß-glukani, dok celuloza nedostaje. Gljive su podijeljene u ĉetiri pododjela: - Chytridiomycota – uglavnom su jednoćelijski, bespolna reprodukcija je sa pokretnim zoosporama, a polna nije dovoljno izraţena. - Zygomycota – tijelo je tipiĉno micelijske strukture, i u većine hife nisu izdjeljene pregradama, nego su višejedarne. Bespolno se razmnoţavaju nepokretnim sporangiosporama, a polno zigosporama ( one imaju debele zidove i sluţe kao trajni organi) - Ascomycota – tijello tipiĉno micelijske strukture. Hife su izdjeljene popreĉnim pregradama ( višećelijske i monokariotske). Bespolno razmnoţavanje vrši se sporama i fragmentacijom hifa a spolno aksosporama. - Basidiomycota – tijelo tipiĉne micelijske strukture. Višećelijske i dikariotske. Bespolno razmnoţavanje- konidijama, a polno – bazidiosporama.
PODODJEL ZYGOMYCOTINA Opšte karakteristike pododjela : - poznato oko 600 vrsta ,većinom kopneni oblici, saprofiti šumskog tla , ne obrazuju pokretne stadijume , ne ţive u vodenoj sredini. -talus –– višejedarna, neseptirana i razgranata micelija -brzorastući organizmi -ćelijski zid je hitinske prirode
Razmnoţavanje: Bespolno : Sporangiosporama (mitosporama) –endogene, nepokretne sa ćelijskim zidom; obrazuju se u sporangijama (više spora) ili u sporangiolama (nekoliko spora) Konidijama – jednosporne sporangiole ! Polno--Zigogamija (gametangiogamija) od hifa iste micelije (kod homotaliĉnih vrsta) ili od hifa razliĉitih micelija (kod heterotaliĉnih vrsta) obrazuju se kratki izraštaji (zigofori) od ĉijih se vršnih delova popreĉnim zidom odvaja po jedna gametangija Zigot (zigospora) trajna spora Nakon mirovanja razvija se sporangija iz koje nastaju haploidne spore raznih polova Svaka spora će dati miceliju istog pola. Klasa Zygomycetes To su organizmi koji obiĉno naseljavaju suvozemna staništa, a samo mali broj se sreće u vodenim ekosistemima. Talus ovih gljiva je u obliku dobro razvijene neseptirane micelije, ali se sreću i sluĉajevi gde se micelija raspada na pojedinaĉne ćelije ili je višećelijska. Ćelijski zid je izgraĊen prvenstveno od hitina i hitozana. Obiĉno se hrane saprofitski, ali su meĊu njima ĉesti i paraziti gljiva, biljaka, ţivotinja i ĉoveka. Bespolno razmnoţavanje se obavlja putem sporangiospora ili konidiospora. U okviru ove klase je moguće pratiti evoluciju bespolnog razmnoţavanja koja pokazuje jasnu tendenciju smanjenja broja formiranih spora u sporonosnom organu. Polno razmnoţavanje ovih gljiva predstavlja tipiĉna zigogamija. Ovaj proces podrazumeva odvajanje septom vršnih delova hifa koje postaju gametangije. U njima se ne formiraju gameti, a oploĊenje se odvija fuzijom njihovih sadrţaja. Gametangije pojedinih predstavnika su jednojedarne, kod velikog broja vrsta višejedarne. Nakon oploţenja se formira zigot nazvan zigospora koja ima debeo i taman zid. Zigospora srasta sa dijelovima unutrašnjih zidova gametangija. Nakon perioda mirovanja iz zigospore se formira hifa sa sporangijom na vrhu, a u njoj nastaju spore. Red Mucorales - Većinom saprofitski organizmi, ponekad humani paraziti - Najpoznatija je plijesan kruha (Mucor mucedo) - Bespolno razmnoţavanje, okomiti sporangiofori, kuglasti sporangiji,višejedarne nepokretne spore, snaţna stijenka - Spolno razmnoţavanje,spolne potencije + i – - Višejedarni izomorfni gametangiji, gametangiogamija - Veći broj kariogamija - Zigospora ili cenozigota - Sporangij-mejoza - Haploidne jednojedarne spore Poznate vrste: Rhizopus stolonifer - plijesan hljeba Mucor sp. - plijesan hljeba Sporangij je od sporangionoše odvojen zidom koji kupasto ulazi u sporangiju i naziva se kolumela.
- Polni proces je rijetko vidljiv; npr. kad se sretnu dvije micelije razliĉitih 'polova' – sadrţaji gametangija se spoje i obrazuje se zigot. U zigotu sa spajaju jedra iz razliĉitih gametangija. Zigot jedno vrijeme miruje, a onda se razvije sporangionoša sa sporangijama s jednojedarnim sporama (pri obrazovanju prolaze redukcijsku diobu). - Klijanjem takvih spora nastaje micelij Red Entomophthorales Ovom redu pripada porodica Entomophthoraceae sa 50 široko rasprostranjenih vrsta. Vrste ovog reda su paraziti insekata, krpelja i paukova. TakoĊer su saprobne vrste na ekskretima guštera i ţaba. Posjeduju slabo razvijen micelij sa mnogo rezervnih materija. Micelij se septira i raspada na jednoćelijske elemente, odnosno hifina tijela. Razmnoţavanje Vrste reda Entomophthorales se razmnoţavaju bespolno i polno. Bespolno razmnoţavanje vrši se konidijama koje nastaju na prostim ili granatim konidioforima. Konidije se aktivno odbacuju i ljepljive su. Polno razmnoţavanje se vrši spajanjem jednojedarnih gametangija- zigospora. Najpoznatija vrsta Entomophthora muscae parazitira na domaćoj muhi i izaziva „jesenju bolest muha“. Infekcija se vrši pomoću konidije, odnosno primarne septirane hife koja klija u cijev koja prodire u tijelo kukca i hife se krvotokom prenose u ostale dijelove tijela. Uzrokuje smrt muhe za 2-3 dana. Konidije se pritiskom odbacuju na 1-2 cm i obrazuju pepeljastu prevlaku oko uginule muhe. Konidije imaju gladak i ljepljiv zid. Ako dospiju do tijela druge muhe izvršiće infekciju. Gljive iz ovog reda se mogu koristiti u biološkoj borbi protiv štetnih insekata. Znaĉajne vrste su Entomophthora fresenii i Entomophthora colopterium koje obrazuju zigospore. Klasa Trichomycetes -U okviru klase Trichomycetes do danas je pronaĊeno oko 210 vrsta grupisanih u 52 roda. -Nekada se mislilo da su ove gljive paraziti, ali se kasnije ustanovilo da se zapravo radi o komensalima. - Naime, one ţive u crijevu, ţeludcu ili na analnim listićima akvatiĉnih i terestriĉnih insekata, rakova i stonoga. Obiĉno se razvijaju u biljojedim i detritojedim zglavkarima, dok se u tijelu predatorskih vrsta nalazi mali broj vrsta. -Najĉešće se jedinke jedne vrste mogu razvijati samo u manjem broju srodnih domaćina. -Za svog domaćina ove gljive su priĉvršćene pomoću specijalizovane ćelije, a samo je za jednu vrstu ustanovljeno da ţivi priĉvršćena na spoljašnjoj strani tijela domaćina. -Hrane se nepreraĊenom hranom svojih domaćina. -Dokazano je da jedna vrsta ovih gljiva uzrokuje smrt larvi komaraca u kojima se razvija. -Klasa Trichomycetes predstavlja heterogenu grupu organizama, a svrstani su u istu grupu samo zbog sliĉnog naĉina ţivota.
- Predstavnici ovih gljiva su nalaţeni širom svijeta, a ţive na svim staništima gdje i njihovi domaćini. - Najveći broj predstavnika karakteriše nerazgranata, tanka, višejedarna i neseptirana micelija, mada postoji vrsta iz klase Trichomycetes kod kojih je micelija septirana i razgranata. -U sastav ćelijskog zida ovih gljiva ne ulazi hitin, već je on saĉinjen od poligalaktozamina i galaktana. Razmnoţavanje Trichomycetes Vrste ove klase mogu da se razmnoţavaju bespolno i polno. MeĊutim, kod pojedinih vrsta polni proces nije utvrĊen, a najvjerovatnije da su sposobnost polne reprodukcije odreĊeni predstavnici izgubili u procesu evolucije. Bespolno razmnoţavanje se moţe ostvariti preko sporangiospora, amebospora, artrospora, cistospora ili trihospora. Sporangiospore nastaju endogeno u sporangijama, sporangiolama ili konidijama. Pojedini predstavnici ne formiraju sporangiospore, već se razmnoţavaju tako što se micelija izdijeli na segmente. Ovako nastali segmenti se oznaĉavaju kao artrospore i predstavljaju vegetativan oblik reprodukcije. Polni proces je kod svih predstavnika zigogamija. Kod vrsta koje karakteriše neseptirana micelija zigogamija se vrši slivanjem dva protoplasta samostalnih niti. Kod vrsta sa septiranom micelijom se javljaju dva vida zigogamije. U prvom sluĉaju se slivaju dvije susjedne ćelije u okviru jedne niti, a u drugom sluĉaju dolazi do fuzije dvije ćelije koje se nalaze jedna naspram druge u paralelno postavljenim nitima. Bez obzira kojim vidom zigogamije se obavlja polni proces nastaje zigot koji se karakteriše debelim zidovima i koji se naziva zigospora.
Red Ecrinales Predstavnici ţive u crijevima zglavkara kao simbionti Vegetativno tijelo predstavlja duga tanka, nerazgranata hifa kaoja pri osnovi ima hvataljku za prihvaćanje u crijevima zglavkara Bespolno razmnoţavanje vrši se raznim tipovima spora koje nastaju u vršnom dijelu hife Kod nekih vrsta poznat je spolni proces u kome kopuliraju dva protoplasta Ekologija i rasprostranjene Kao i sve ostale gljive, predstavnici podrazdela Zygomycotina su heterotrofni organizmi. Rastu razlaţući supstrat ekstracelularnim enzimima usvajajući nutritijente apsorpcijom. Vrste grupisane u red Mucorales su brzorastuće gljive. Igraju znaĉajnu ulogu u procesu kruţenja ugljenika jer razlaţu organske supstance iz zemljišta. Većina ovih gljiva predstavlja saprobe koji naseljavaju suhozemne ekosisteme. Samo mali broj vrsta ţivi u vodenoj sredini. Predstavnici podrazdela Zygomycotina su aerobni organizmi, ali su meĊu njima poznate i vrste koje mogu da rastu i bez prisustva slobodnog kiseonika. U tom sluĉaju se radi o fakultativno anaerobnim organizmima. Takve vrste gube i tipiĉnu micelijsku strukturu i dobijaju oblik kvasca. Takva pojava se naziva dimorfizam (pojava jednog organizma u dva morfološki razliĉita oblika).
U okviru reda Harpellales se nalaze predstavnici koji naseljavaju zadnje crevo zglavkara, većinom larve slatkovodnih insekata. One se hrane onim materijama koje nisu iskoristili njihovi domaćini, pa se ovaj odnos razmatra kao komensalizam. MeĊu ovim gljivama se nalazi mali broj obligatnih, visokospecijalizovanih parazita koji ţive na ţivotinjama. U okviru reda Entomophthorales se nalaze vrste koje su patogeni insekata Nekoliko vrsta klasifikovanih u red Zoopagales predstavljaju parazite drugih gljiva iz podrazdela Zigomycotina. Predstavnici roda Piptocephalis u prirodi se razvijaju kao obligatni paraziti na drugim gljivama. Od domaćina uzimaju hranljive materije, a pri tome on ostaje ţiv. Pojedini predstavnici reda Zoopagales su paraziti razliĉitih organizama koji se ne klasifikuju u carstvo gljiva - nematode, rotatorije i amebe. Poznata je jedna manja grupa gljiva koja se ĉesto izdvaja kao zaseban red poznat pod nazivom Endogonales. To je jedinstvena grupa koja se prema ekološkim karakteristikama dosta razlikuje od ostalih vrsta podrazdela Zygomycotina. Manji broj predstavnika klasifikovanih u red Mucorales mogu izazvati ozbiljna oboljenja kod ĉovjeka. Neka od njih su ĉak i smrtno opasna. Bolesti koje predstavnici podrazdela Zygomycotina uzrokuju se oznaĉavaju zajedniĉkim nazivom zigomikoze. Pododjel Basidiomycotina - gljive stapĉare
Glavne osobine: Basidiomycotina su jedno i višećelijske gljive. Mogu biti suhozemne i akvatiĉne. Razmnoţavanje je bespolno i polno. Toliko su varijabilne da ima malo zajedniĉkih karakteristika za cijeli pododjel. Najznaĉajnija dijagnostiĉka osobina je bazidija. Bazidija je sporonosni organ u kome se odvija kariogamija i redukciona dioba usljed koje nastaju 4 haploidna jedra. Vršni dio bazidije se proširuje u 4 izraštaja tzv. sterigme. Jedra iz bazidije ulaze u proširene dijelove sterigmi i postaju bazidiospore. Dakle, spore kod ove skupine gljiva nastaju eksterno – egzospore. Većina bazidiomikota ima jednoćelijsku bazidiju koja se naziva HOLOBAZIDIJA. Ako je bazidija višećelijska naziva se FRAGMOBAZIDIJA. Broj bazidija na bazidiospori je najĉešće 4. Klijanjem bazidiospora nastaje micelija sagraĊena od jednojedarnih ćelija, takoĊer je haploidna (odgovara gametofitu), na njoj se ne obrazuju organi za polno razmnoţavanje. Haploidnu miceliju (primarnu) zamjenjuje diploidna (sekundarna) graĊena od dvojedarnih ćelija (jedra asocirana u dikarione). Sekundarna micelija nastaje spajanjem protoplasta ćelija dvije razliĉite micelije. Za Basidiomycota karakteristiĉna je tzv. zglobna veza, nešto sliĉno rekombinaciji gena. U dikariontskoj hifi dolazi do formiranja zgloba nakon diobe 2 na 4 jedra. Jedno jedro iz
para ide u zglob, a drugo ide u vrh hife. Iz drugog para mu se pridruţuje jedno od jedara, a drugo se uparuje sa jedrom iz zgloba. Tada izmeĊu ova dva para jedara nastaje septa. Bazidije se razvijaju neposredno na miceliju ili plodonosnim tijelima. Plodonosno tijelo bazidiomikota naziva se BAZIDIOKARP. Plodonosna tijela (graĊena samo od diploidnih hifa) mogu biti: -
RESUPINANTNA plodonosna tijela, najjednostavniji tip; rastresit splet hifa koje nalijeţu na supstrat i rastu obodom.
-
KONZOLASTA plodonosna tijela, odvedenije graĊe; za supstrat utvrĊena boĉnom stranom, bazidije s donje strane.
-
PEĈURKA, tip plodonosnog tijela najvišeg stepena razvoja; sastoji se od šešira – PILEUS i drške – STIPES.
Plodonosno tijelo predstavnika nekih redova sastoji se iz vanjskog dijela tzv. peridije i unutrašnjeg dijela tzv. glebe. Izraţena tvrdoća nekih plodonosnih tijela moguća je zbog postojanja debelozidnih hifa uzanog lumena. Himenij mladih plodonosnih tijela mnogih predstavnika reda Agaricales zaštićena je spletom sterilnih hifa koje ĉine veo tj. VELUM. Kad sazri plodonosno tijelo veo puca i njegovi ostaci nalaze se na obodu šešira u vidu resa, a na dršci kao prsten tzv. ANULUS. To je tzv. djelimiĉni ili Velum partiale. Opšti veo ili Velum universale pokriva plodonosno tijelo u potpunosti, a kad se izduţi drška opšti veo puca a ostaci se nalaze na osnovi drške u obliku SARE (volva), a na šeširu u obliku ljuspi. Neke vrste imaju oba veluma. Površina plodonosnog tijela obrasla himenijem naziva se HIMENOFOR. Himenij je uglavnom graĊen od bazidija i parafiza (većinom cilindriĉnog oblika). Parafize predstavljaju boĉne oslonce bazidijama. Zrele bazidiospore uglavnom se aktivno odbacuju, većinom na neznatna rastojanja, a ĉesto u rasprostranjenju uĉestvuju ţivotinje (nekad moraju proći kroz probavni trakt). Bazidija po odbacivanju spora izumire i propada. Kod mnogih predstavnika, iz istog sloja himenije izrastu nove. Pojava tzv. ' vilinih krugova' svojstvena je nekim bazidiomicetama. Poznato je oko 30 000 vrsta.
Znaĉaj: -
jestive gljive, masovni uzgoj
-
farmaceutski znaĉajne
-
izvori antibiotika
-
otrovne gljive
-
halucinogeni
-
paraziti na biljakam
-
rĊe (Uredinales, Puccinia) opasne bolesti trava
-
snijeti (ustilaginales), intracelularni paraziti biljaka
Klasa Holobasidiomycetidae -
bazidija je neseptirana
-
većina vrsta poznatih kao 'gljive'
-
micelij višegodišnji i dobro razvijen, prezimljuje uglavnom u tlu, a kod nekih vrsta u drvetu, te moţe tokom više desetina godina stvarati plodište. U tkivu plodišta postoje debelostijene hife i tankostijene koje stvaraju bazidije. Neke su šireg lumena za provodnju vode.
Red Exobasidiales -
endoparaziti biljaka, posebno iz porodica Ericaceae i Saxifragaceae, pri ĉemu na listovima, mladim stabljikama i cvjetovima stvaraju izraštaje od hipertrofiranih ćelija
-
ne obrazuju plodonosna tijela, a bazidije se razvijaju neposredno na miceliju koji se nalazi u intercelularima domaćina
-
Exobasidium vaccinii parazitira na vrstama roda Vaccinium a E. vexans na ĉajevcu
Red Aphylloporales -
imaju otvorena plodonosna tijela
-
himenofor je ravan, cjevast, bodljast, ali nikad listast
-
Fam. Telephoraceae, kao primitini predstavnik reda, ima unilateralan himenofor. Većina ţivi saprofitski na ostacima drvenastih biljaka. Neke vrste roda Stereum
uzroĉnici su truljenja hrastova drveća. Conidiophora cerebella razgraĊuje drvenu graĊu – mostova, ţeljezniĉkih pragova. -
Fam. Clavariaceae, obuhvata gljive nalik koraljima. Plodonosna tijela su mesnata, prema podlozi uspravna. Većina ţivi saprofitski na šumskom zemljištu.
-
Fam. Hydnaceae obuhvata gljive sa resupinantim kao i plodonosnim tijelima diferenciranim na šešir i dršku, na kojima se nalaze izraštaji u vidu kvrţica ili zupĉastih ploĉica, npr. Hydnum repandum.
-
Fam. Polyporaceae obuhvata gljive kojima je svojstven himenij koji oblaţe unutrašnjost jamica ili cjevastih udubljenja na donjoj strani krupnih plodonosnih tijela (promjera i do 1 m, a teţine do 10 kg). Plodonosna tiijela konzolasatog tipa i srasla za supstraat boĉnim stranama. Ţive saprofotski na uginulom drveću ili parazitski na ţivom (nisu obligatni paraziti).
Red Agaricales -
plodonosno tijelo graĊeno od šešira i drške (s donje strane šešira himenofor je preteţno listast), je jednogodišnje
-
većinom rastu na šumskom zemljištu, i uopšte najveći broj šumskih gljiva pripada ovom reedu
-
Fam. Boletaceae obuhvata gljive sa mekanim plodonosnim tijelima, koja nisu dugo odrţiva. Himenofor je cjevast. Mnoge vrste grade mikorizu s borom, arišom, brezom i dr. Tako Boletus edulis (ljetni vrganj) je jestiv, a Boletus satanas (ludara) je otrovan.
-
Fam. Russulaceae obuhvata gljive sa plodonosnim tijelima vrlo sliĉnim fam. Boletaceae, koja su ĉesto vrlo ţivih boja. Himenofor je listast. Poznate vrste u ovoj familiji su Russula emetica (bljuvara) i Russula fragilis su otrovne, a R. virescens (golubaĉa) i R. furcata su otrovne. U ovoj je familiji takoĊer poznat rod Lactarius, ĉije vrste imaju micelij sa sistemom mlijeĉnih cijevi koje izluĉuju razliĉito obojen 'sok', karakteristiĉan za vrstu. Poznate su i jestive vrste Lactarius deliciosus (rujnica) i Lactarius piperatus (mlijeĉnica).
-
Fam. Agaricaceae obuhvata vrste za koje je karakteristiĉan listast himenofor i spadaju meĊu najotrovnije vrste gljiva.
Rod Coprinus-zreli dijelovi šešira zajedno sa lamelama autolizom prelaze u crnu ljepljivu teĉnost. Ĉest je u vlaţnim, svijetlim šumama (C. atramentarius). Rod Agaricus sa poznatim predstavnikom A. bisporus-šampinjon, ĉija se mlada plodonosna tijela sa još ne potamnjelim listićima upotrebljavaju za jelo. Rod Amanita obuhvata poznate otrovne vrste gljiva kao što su A. mappa-, A. phalloides-zelena pupavka, A. muscaria-muhara, dok je A. cesarea-blagva jestiva. Od ostalih poznatih gljiva ove familije treba navesti vrste Lepiota procera (ĉesta u šumama bjelogorice, jestiva je) i Clytocybe mellea (parazitira na ĉetinarima ili lišĉarima, ali je i saprofit).
Red Lycoperdales -
plodonosna tijela su zatvorena, epigeiĉna. Zrela gleba se raspada u prašinastu masu u kojoj se nalaze spore i kapilicije. Dok su još mlada plodonosna tijela se mogu jesti
-
saprofiti su, ali ima i simbiotskih vrsta.
-
vrsta Calvatia gigantea ima plodonosno tijelo promjera 0,5 m (sa oko 7 triliona spora)
-
rod Geastrum je ĉest na pjeskovitim staništima u ĉetinarskim šumama. Egzoperidija plodonosnog tijela u zrenju zvjezdasto se razdijeli na gornjem dijelu (u toku sušnog perioda sklopi se), a na vrhu endoperidije obrazuje se otvor za spore
-
jestive dok su mlade su i vrste tipskog roda Lycoperdon i to L. perlatum-tikvasta puhara i L. caelata-puhara.
Red Sclerodermatales -
plodonosna tijela zatvorenog tipa. Peridija debela i tvrda. U ranim stadijima na njoj se nalaze komorice, a pravilna himenija razvija se kasnije. Zrela gleba prelazi u prašinastu masu. Tako npr. vrsta Scleroderma aurantiacum ima epigeiĉno plodonosno tijelo s višeslojnom peridijom. Otrovna je vrsta. Zatim vrsta Astraeus hygrometricus na gornjem dijelu ima higroskopne rjeţnjeve.
-
saprofiti
Red Phallales -
podonosna tijela su loptasta prije zrenja, a obavija ih u potpunosti dvoslojna peridija (obavija sterilni resceptakulum i sporogenu glebu u vršnom dijelu)
-
vrsta Phallus impudicus-stršak (jestiva samo dok je mlada) ima cilindriĉni resceptakulum koji se izduljuje u trenju (on nosi sporogenu glebu pri vrhu) te rascijepljuje peridiju koja ih obavija
-
saprofiti
Klasa Phragmobasidiomycetidae
-
imaju septiranu bazidiju, koja se nakon diobe kopulacijskog jedra razdjeljuje na 4 ćelije. Diobe su popreĉne uglavnom, dok je kod većine predstavnika reda Tremellales bazidija uzduţno podijeljena
-
ovdje spada veliki broj parazitnih gljiva od kojih su mnoge uzroĉnici teških bolesti i oštećenja na biljkama vaţnih za ĉovjeka
Red Tremellales -
bazidije uzduţno podijeljene na 4 stanice
-
plodonosna tijela pri vlaţnom vremenu mekana su i sluzava (bazidije su ispod sluzavog sloja). Suha plodonosna tijela su sitna i teško uoĉljiva. Predstavnici ovog reda mogu da se raznmoţavaju i konodijama.
-
preteţno su saprofiti na stablima i granama raznih drvenastih vrsta
Red Auriculariales -
bazidije popreĉno podijeljene u 4 ćelije
-
plodonosna tijela u vlaţnom su sluzava i nabubrela, a pri suhom, naborana i ljuspasta.
-
uglavnom ţive saprofitski na drvnoj masi
Red Uredinales -
unutar reda je opisano 5 000 – 7 000 vrsta
-
paraziti na više razliĉitih viših biljaka i razvijaju se na njihovim listovima i mladim zeljastim stablima
-
nema plodonosnog tijela, a micelij je razvijen u intercelularima domaćina. Od njega polaze haustorije u ćelijama domaćina. Ćelije micelija saadrţe masne kapi s pigmentom lipohromom. U većoj koliĉini takve kapi se nalaze u sporama pa se na inficiranim biljkama nalaze pruge boje zahrĊalog ţeljeza, te se stoga bolesti izazvane ovim gljivama nazivaju RĐE.
-
specifiĉnost ovog reda su viša leţišta za spore i više vrsta spora u ĉijem razvitku postoji pravilan raspored. Razvojni ciklus završava se obrazovanjem posebnih trajnih spora tzv. teleutospora.
-
dva tipa leţišta za spore razvijaju se na haploidnoj miceliji i to PIKNIDIJE (ili spermogonije) i ECIDIJE. Prve su peharaste i zaĉinju se pod epidermisom domaćina. Kad su zrele sastoje se od sterilnih parafiza i sporonosnih hifa na ĉijim se vrhovima odvajaju PIKNOSPORE (ili spermacije).
-
ecidije su loptaste i imaju jednnoslojnu peridiju (omotaĉ) od debelozidnih ćelija. Zaĉinju se subepidermalno i u razvoju se diferencira vršni sterilni dio i donji fertilni. IzmeĊu ova dva sloja zaĉinju se tzv. BAZALNE ĆELIJE koje predstavljaju posebne seksualne ćelije bazidiomiceta. Diploidno stanje nastaje stapanjem sadrţaja dvaju bazalnih ćelija. Diobama bazalne ćelije nastaju ecidiospore (s dva jedra). kad peridija prska ecidispore se odbacuju
-
obligatni su paraziti (na jednom ili dva domaćina). Ne razaraju domaćina sve do trenutka obrazovanja spora.
-
npr. Puccinia graminis (ţitna rĊa): razvoj zapoĉinje u proljeće na listovima šimširke (Berberis vulgaris). Bazidospore koje dospiju na list isklijaju u haploidan micelij koji ulazi u list i tamo razvija ecidije (na naliĉju lista) i piknidije (na listu). Piknospore ne mogu inficirati zdrav list, ali imaju polnu funkciju i vrše ulogu muškog jedra. ecidije se razvijaju kad se list šimširke inficira sporama polno razliĉitim (drugi pol moţe biti piknospora s drugog lista). Iz dikariontskih ćelija razvijaju se ecidospore koje se prenose vjetrom na stablo biljaka iz porodice
trava. Na novom domaćinu ecidospore klijaju i obrazuju micelij u haustorijama (diploidan, od dvojedarnih ćelija). Na njoj nastaju uredije s urediosporama koje izazivaju nove infekcije trava npr. ţita tokom ljeta. Kad su tkiva domaćina iscrpljena stvaraju se teleutospore (daju tamnu boju zaraţenim biljkama). Teleutospore zaraţenih dijelova biljke dospijevaju u tlo gdje prezime, tek u proljeće razvije se iz njih cjevasta bazidija, pa bazidiospore i opet na list šimširke. Ovakav kompletan ciklus odlika je tipskih predstavnika Uredinales. -
osim roda Puccinia poznat je i Phragmidium, ĉiji predstavnici parazitiraju na biljkama iz familije ruţa.
Red Ustilaginales -
parazitiraju na biljkama cvjetnicama i izazivaju tumore
-
Fam. Ustilaginaceae imaju bazidiju podijeljenu u 4 ćelije. Npr. Ustilago tritici parazit je na pšenici. Hlamidospore inficiraju zdrav cvijet pšenice gdje izrasta u ĉetveroćelijsku bazidiju. Bazidiospore se ne razvijaju. Kopuliraju sadrţaji dviju susjednih ćelija popreĉno podijeljene bazidije. Tako nastali dikariontski miceliji koji prodiru u plodnicu pšenice. Hife prezime u embrionu i ne oštećuju ga. Iz takvih plodova se razvijaju biljke koje u tkivima sadrţe parazite. U vrijeme formiranja cvijeta parazit se obilno razvija na njenim klasovima i razara tkiva, te prelazi u crnu masu hlamidospora koje opet dospijevaju na cvjetove zdravih biljaka.
-
Ustilago zeae parazit je kukuruza. U zemljištu iz hlamidospora izrastaju bazidije s bazidiosporama koje vjetar prenosi na kukuruz. Infekcija je moguća samo diploidnom micelijom koja nastaje kopulacijom polno razliĉitih ćelija. U tkivima domaćina nastaje izraštaj u kojem je nagomilan šeĉer.
-
Fam. Tilletaceae obuhvata predstavnike koji imaju nepodjeljenu, jednoćelijsku bazidiju, ali su na osnovu ţivotnog ciklusa uvršteni u fragmobazidiomicetide, npr. Tilletia tritici – na pšenici.
Pododjel Mastigomycotina
Ova skupina gljiva predstavlja pododjel unutar odjela Eumycota.
Osnovne karakteristike: - Naziv pododjela potiĉe od rijeĉi mastix (znaĉi biĉ) i mykes (što znaĉi gljiva) - Ćelije su sa hitinskim stijenkama i pokretnim biĉevima - Diploidna faza je ograniĉena na zigot - Bespolno razmnoţavanje je zoosporama, a postoje tri tipa zoospora: 1. Opistokontna: jedan biĉ okrenut prema nazad 2. Akrokontna: s jednim trepetljikavim biĉem okrenutim prema naprijed 3. Biflagelatna: dvobiĉna - Zoospore nastaju u zoosporangijama, koje se kod kopnenih oblika cijele raznose vjetrom. Takve zoosporangije nazivaju se konidije i klijaju u micelij, a hife na kojima se razvijaju su konidiofori. - Polni proces je razliĉit: 1. primitivni predstavnici imaju izogamiju gdje se planogameti ne razlikuju od zoospora, 2. kod viših oblika javlja se heterogamija; - Kod nekih predstavnika ĉesta je smjena sporofita i gametofita.
Sistematika Mastigomycotina : Ovaj pododjel obuhvata 4 klase sa redovima: 1. Klasa Chytridiomycetes
Red Chytridiales
2. Klasa Hyphochytridiomycetes
Red Hyphochytriales
3. Klasa Plasmodiophoromycetes 4. Klasa Oomycetes
Red Saprolegniales
Red Perenosporales
Klasa Chytridiomycetes - Većinom akvatiĉne gljive, mada ima i kopnenih, neke su parazitske - Mnoge vrste izazivaju bolesti ekonomski znaĉajnog bilja. Npr. rodovi Olpidium i Physoderma su agresivni uzroĉnici biljnih bolesti, a Synchytrium endobioticum uzrokuje rak krompira. - Ove alge su primitivne, jedoćelijske, gole protoplazme, a ima i naprednijih sa ćelijskim zidom, kao i konĉastim izraštajima koji sluţe uĉvršćivanju za podlogu (rizoidi-kraći i rizomicelij-dugi) - Bespolno razmnoţavanje vrši se jednojedarnim zoosporama, koje posjeduju karakteristiĉnu jedrovu kapu (proteinsko tijelo bogato s RNA) - Kod nekih predstavnika prisutna je holokarpija (cijelo tijelo sluţi obrazovanju zoosporangija) - Eukarpija je kada samo pojedini dijelovi sluţe obrazovanju zoosporangija - Polno razmnoţavanje je izogamija, pri ĉemu se planogameti ne razlikuju od zoospora – nakon oplodnje prelaze u trajne spore sa debelim zidom.
Red Chytridiales: - Saprofiti ili paraziti na niţim gljivama, ţivotinjama voda ili vlaţnih zemljišta - Preteţno mikroskopske vrste - Bespolno razmnoţavanje je zoosporama, koje iz zoosporangija izlaze kroz cjevĉice ili otvore sa poklopcem. - Poznati predstavnik ovog reda je endoparazit na rasadu kupusa Olpidium brassicae - U polnom procesu kopuliraju po dvije zoospore koje se ponašaju kao planogameti. - Ostali predstavnici su Synchytrium endobioticum koji ţivi na gomoljima krompira i izaziva izrasline prekomjernim umnoţavanjem i izrastanjem stanica. U ćelijama domaćina prisutna su dva tipa trajnih spora: tankozidne – brzoklijajuće i debelozidne – za polni proces. Zatim Rhizophidium pollinis parazit na polenovim zrncima bora dospjelih u vodu. R. couchii parazitira na spirogiri i Polyphagus euglenae parazitira na euglenama kad se nalaze u stanju mirovanja.
Klasa Hypochytridiomycetes
- Mala skupina morskih gljiva - Akrokontni trepljikavi biĉ prisutan na zoosporama - Hitin i celuloza izgraĊiju staniĉni zid - Ĉesti su paraziti na algama i ćelijama drugih gljiva - Poznato je oko 15 vrsta
Red Hyphochytriales: - Poznata vrsta je Rhyzidiomyces apophysatus, širokog geografskog rasprostranjenja. Parazitira na oogoniji vodene gljive Saprolegnia i na algi Vaucheria.
Klasa Plasmodiophoromycetes - Poznate su kao endoparazitske gljive sluznjaĉe sa karakteristiĉnim rodom Plasmodiophora - Ranije su bile svrstane u sluznjaĉama, razlikuju se po plazmodijalnoj steljki - Produkcija spora vrši se u sporangijama - Zoospore su biflagelatne, sa kratkim anteriornim biĉevima razliĉite duţine - Ozbiljni biljni patogeni: Plasmodiophora brassicae-uzroĉnik truleţa repe; Spongospora subterranea- uzroĉnik brašnavosti krompira
Klasa Oomycetes Predstavlja vrlo specifiĉnu skupinu, koja usljed svoje razliĉitosti ĉesto nije svrstana unutar gljiva. - ćelijski zidovi graĊeni u potpunosti od celuloze (osobina svojstvena biljkama) - biflagelatne zoospore sa anteriorni ili latelarno smještenim nejednakim biĉevima (nalik algama) - dva morfološki razliĉita tipa zoospora - oogamna spolna reprodukcija s dobro razvijenim anteridijama i oogonijama
- gametogena mejoza - hromosomi komparativno veći nego u drugih gljiva - smatra se da su evoluirale od algi, gubitkom fotosinteze - micelij je sifonalan ili su jednostaniĉni - paraziti i saprofiti - preteţno su vodeni organizmi (Saprolegniales), rjeĊe kopneni (Perenosporales) - spolno razmnoţavanje prisutno kod svih predstavnika - diplodna steljka - ponekad prisutan dimorfizam spora
Red Saprolegniales - Saprofiti koji ţive na uginulim insektima i drugim ţivotinjama koje grade pauĉinasti sloj bijele boje - Neki predstavnici parazitiraju na ribljim malduncima i jajim, kao i korjenima viših biljaka - Micelij im je dobro razvijen, a na vršnim dijelovima hifa nalaze se zoosporangiji, anteridiji i oogoniji - Poznati predstavnik ovog reda je rod Saprolegnia - Na vršnim dijelovima hifa postaju zoosporangije, odvojene zidom, a u njima se obrazuju primarne zoospore. Nakon što zoospore izaĊu iz zoosporangija ostaje zid, tako da se moţe obrazovati nova zoosprangija što se moţe ponoviti 5-6 puta. Ovaj proces poznat je kao proliferacija. - Nakon što primarna zoospora prestane plivati i zadeblja zid iz nje izlazi sekundarna zoospora, koja je bubreţastog oblika i nosi dva biĉa. Materije nastale truljenjem ugunulih insekata djeluju hemijski na sekundarne zoospore koje se kreću prema njima i tvore micelij. - Na vršnim dijelovima kratkih hifa obrazuju se polni organi i oni su u unutrašnjosti uginulog insekta. - Prilikom oplodnje cijela se anteridija priljubi uz oogoniju i preko kopulacijske cjevĉice dospije u oogoniju s više jajnih ćelija. Zigot se nakon mirovanja, uz redukcijsku diobu, razvija u zoosporangiju.
Red Perenosporales - Phytophthora infestens- biljni patogen, uzroĉnik velikih šteta, napada krompir - Albugo candida (bijela buĊ) parazitira na biljkama iz porodice krstašica (najĉešće na rusomaĉi). Konidije se nalaze ispod epiderme domaćina, a raskidanjem epiderme šire se sporangije i raznose vjetrom na druge biljke, gdje se kapi u vode razvijaju zoospore. Kroz otvor stome razvijeni micelij prodire u intercelulare. - Sliĉan je sluĉaj i sa rodom Phylloxera, koji napada korjenov sistem vinove loze. - Plasmopara viticola je uzroĉnik perenospore vinove loze, poznata je kao laţna pepelnica. Ţivotni ciklus: - stvaraju sporangije na posebno diferenciranim hifama tzv. sporangioforima - nema dimorfizma spora - većinom nastaje samo jedna jajna stanica (cistozigota) - preteţno obligatni paraziti - infekcija prenosom spora vjetrom, vodom i drugim prijenosnicima - klijanje micelija kroz puĉi i intercelularno parazitiranje haustorijama - sporangiji nastaju na vrhovima višejedarnih hifa, konidije - unutar sporangija nastaje onoliko zoospora koliko je bilo sadrţano - nova infekcija vrši se cijelim sporangijima
Pododjel Ascomycotina (gljive mješinarke) Obuhvata veliki broj kopnenih viših gljiva, koje se karakterišu septiranim micelijem. Ćelije micelija imaju po jedno jedro. Kod Ascomycotina postoje tri vrste plodonosnih tijela, odnosno dijelova micelija na kojima se formiraju sporonosni organi. Plodonosni organi se zovu zajedniĉkim imenom askokarp. Peritecij je kruškasto plodonosno tijelo, koje je u unutrašnjosti šuplje, a spolja se nalazi sloj koji se zove peridija. Na njoj se nalazi otvor (ostiolum). Sporonosne cijevi se nalaze u unutrašnjosti i kroz vrat dospiju do ostioluma, odakle se spore aktivno odbacuju. Kleistotecij je potpuno zatvoreno plodonosno tijelo, na ĉijoj se površini takoĊer nalazi peridija. Spore koje se formiraju u unutrašnjosti, oslobaĊaju se tek nakon truljenja peridije. Apotecij je plodonosno tijelo koje je otvoreno kad je zrelo. Većinom je peharasto. Sporonosni organi se nalaze na njegovoj gornjoj površini. Kod Ascomycotina se ponekad diferencira dio micelija i formira tzv. stroma. Stromu izgraĊuju zbijene hife. Unutar strome se mogu formirati šupljine sa sporonosnim organima
u unutrašnjosti. Takve forme se zovu stromatecije (ili pseudotecije) i
predstravljaju odreĊenu vrstu plodonosnog tijela. Sporonosni organ kod Ascomycota se zove ASKUS. U njemu spore nastaju endogeno, najĉešće se formira 8 askospora. Spore u askusu su odvojene jedna od druge, kao i od zidova askusa. Nastanak askospora je rezultat polnog procesa koji se odvija na dva naĉina: 1. naĉin je karakteristiĉan za niţe Ascomycotina. Kod njih zigot direktno prelazi u askus sa askosporama. 2. naĉin polnog razmnoţavanja karakteristiĉan je za više Ascomycotina. Nakon nastanka zigota slijedi faza formiranja posebnih hifa – askogenih hifa. Primjer drugog naĉina formiranja askusa je praćen kod vrste Pyronema amphoides. Kod nje se na hifama razvijaju parovi polnih organa. Ţenski se zove ARHIKARP, a muški ANTERIDIJ. Arhikarp je izgraĊen od dvije ćelije. Donja je mjehurasto proširena i zove se askogen, a gornja je cilindriĉna i zove se trihogin. Anteridij je graĊen od jedne cilindriĉne ćelije. Polne ćelije koje u njima nastaju nisu diferencirane na gamete.
Vrh anteridija urasta sa vrhom trihogina, zidovi se rastvaraju i protoplast anteridije prelazi kroz trihogin do askogena. Pošto su oba protoplasta višejedarna, dolazi do udruţivanja parova jedara. Tada iz askogena izrastaju askogene hife. U njih ulaze parovi jedara tj. dikarioni. Iz vršne stanice askogene hife nastaje askus. Jedra koja se nalaze u hifi dijele se istovremeno. Jedno jedro odlazi u kukasti izraštaj, drugi u bazalni dio hife, a dva jedra ostaju pri vrhu hife. Bazalni dio i kukasti izraštaj se odvajaju ćelijskim zidom od vrha hife, tako da na vrhu hife ostaje stanica sa dva jedra. Od ove stanice nastaje askus sa askosporama. Nakon treće diobe nastaje 8 haploidnih jedara, koji će obrazovati 8 askospora. Iz askusa se spore aktivno odbacuju na udaljenost od nekoliko cm. MeĊutim, prije sazrijevanja askospora, oko askogenih hifa se razvijaju vegetativne hife i formiraju plodonosna tijela razliĉitog oblika. Vegetativne hife, koje imaju n broj hromosoma ĉine glavninu plodonosnog tijela, tj. askokarpa. Diploidan broj hromosoma imaju oploĊeni askogoni, askogene hife i askusi prije diobe. IzmeĊu askusa se nalaze sterilne hife, parafize. One zajedno sa askusima ĉine fertilni sloj koji se zove himenijum. Kod nekih Ascomycota vrhovi parafiza se granaju i iznad askusa formiraju poseban sloj – epitecij. On pokriva i štiti nastale askuse. Kod većine Ascomycotina askusi su cilindriĉni. Spore se nalaze u blizini vršnog dijela. Kad sazriju spore se aktivno odbacuju pomoću turgora. Kod nekih vrsta nema aktivnog odbacivanja spora. Spore koje nisu produkt polnog procesa, kod Ascomycotina stvaraju se egzogeno. To su konidije, koje se formiraju na konidionošama. Njima se vrši bespolno razmnoţavanje. Kod mnogih Ascomycotina konidije imaju veći znaĉaj u razmnoţavanju nego askospore. Ove gljive obuhvataju oko 75% uopšte opisanih gljiva. To ukljuĉuje preteţno gljive koje sa algama grade lišajeve, kao i gljive kod kojih je evidentirana seksualna reprodukcija. Unutar Ascomycota su neke od najpoznatijih gljiva: Saccharomycea cerevisiae, Penicillium chrysogenum, Morchella esculentum i Neurospora crassa. Ascomycotama pripadaju i neke nepoţeljne ili zloglasne gljive kao što je Aspergillus flavus, koja producira alfatoxin-poznati prirodni karcinogen. Ascomycota mogu biti pronaĊene na svim kontinentima i većina rodova kozmopolitskog je karaktera. Neke svoju distribuciju ostvaruju na više od jednom kontinentu dok druge su
iskljuĉivo vezane za ograniĉena podruĉja. Npr. Tuber magnatum je rasprostranjena samo u jednom dijelu Sjeverne Italije. Jedinstvena karakteristika Ascomycotina (ali nije svojstvena svim predstavnicima) je prisustvo Worinonovih tjelašca, ĉija je uloga da sprjeĉavaju isticanje citoplazme u sluĉajevima pucanja ili prekidanja hife. Znaĉaj za ĉovjeka:
korisna svojstva:
–
antibiotik Penicilin (P. notatum),
–
aromatiziranje sireva (P. riqueforti),
–
vrenje – vinarstvo, pivarstvo,
–
proizvodnja kruha i peciva,
–
proizvodnja lijekova i droga
štetne karakteristike:
-
bolesti pluća i uha (A. fumigatus),
-
biljni paraziti (pepelnica, ĉaĊa, rak voća),
-
paraziti na kukcima,
-
bolesti stoke.
Filogenija Generalno je prihvaćeno da su Ascomycota i Basidiomycota su sestrinski odjeli, od kada dijele brojne sliĉnosti. Jedina slaba taĉka u ovom shvatanju jesu kvasci, koji su osnova askomiceta, i oni su jednoćelijski i nedostaju im neke odlike višećelijskih predstavnika.
Klasa Ascomycetes Podklasa Hemiascomycetidae - U šećernom rastvoru ćelije se brzo razmnoţavaju pupanjem. Pri tome se na površini ćelija javlja izraštaj koji se, kada dovoljno izraste, odvaja od majke stanice. - Ĉesto se na stanici kćerki obrazuje nova prije odvajanja, te na taj naĉin nastaju nizovi ćelija.
- U sredinama bez dovoljno hrane, a sa povećanom koliĉinom kiseonika nastaju askusi. - Njihovo razviće je bespolno, ne postoji kopulacija jedara i vegetativna ćelija direktno prelazi u askus (2-4 askospore). Tipiĉni predstavnici su: Kvasci Ovi organizmi razmnoţavaju se bespolno pupljenjem i seksualno askosorama (1-8 askospora po askusu). Rod Saccharomyces Saccharomyces cerevisiae – poznati pivski ili pekarski kvasac. Produkt njegovog metabolizma ukljuĉuje alkohol. koji se koristi u pravljenju piva, i CO2 koji je vaţan u pekarstvu, jer uzrokuje dizanje tijesta. Ovi se organizmi reproduciraju bespolno i u diplo i u haplofazi. Seksualna reprodukcija podrazumjeva singamiju i mejozu, pri ĉemu se produciraju 4 askospore po askusu. Saccharomyches ellipsoideus – vinski kvasac, koji prezimljuje u obliku spora. Odatle dospijeva na groţĊe, a preko njega u širu pripremljenu od groţĊa. Poznat je veći broj njegovih rasa. Rod Schizosaccharomyces - Znatno se razlikuju po naĉinu vegetativnog razmnoţavanja. Postanku askusa prethodi polni proces pri ĉemu se spajaju sadrţaji dvije ćelije preko izraštaja u obliku kljuna. Imaju 8 askospora. vegetativno razmnoţavanje je diobom stanice, a ne pupanjem. Rod Saccharomycodes Primarno su u diplofazi, a formiraju i pseudohife. Izvjesne ćelije podvrgavanjem mejozi formiraju 4 askospore po askusu. Unutar askusa, dvije formiraju diploidni zigot, koji izlazi iz askusa i nastavlja kao pseudohifa. Pored kvasaca interesantne su i vrste roda Torula (T. kephir i T. ellipsoidea), znaĉajne u dobivanju kefira i mlijeĉnih napitaka koja sadrţe alkohol. Torula imaju jednostaniĉno loptasto tijelo i gotovo uvijek ţive zajedno sa nekim bakterijama, što uzrokuje kiseljenje mlijeka.
Red Taphrinales -
Askusi polaze od dvojedarne askogene ćelije, na površini su inficiranog organa, meĊusobno tijesno spojeni i grade sloj sliĉan himeniju viših askomiceta.
-
Bez parafiza su, nemaju plodonosnog tijela.
-
Paraziti su koji ţive na šljivama i drugim voćkama. Izazivaju njihova oboljenja i oštećenja. Neke vrste ţive parazitski na drugim biljkama, posebno na drveću.
-
Sistematska pozicija nije jasna.
-
Sadrţe ostatke himenija u vidu tijesno priljubljenih askusa, ali su zbog parazitskog naĉina ţivota izgubile plodonosna tijela. Usljed parazitizma dolazi do redukcije plodonosnih tijela kod mnogih gljiva.
-
Ovaj red ima samo familiju Taphrinaceae sa rodom Taphrina.
Taphrina pruni je parazit šljive. Njen micelij je višegodišnji, prezimljuje u granama i odatle u proljeće prelazi u mlade plodnike i to uglavnom ispod kutikule epidermisa. Pod dejstvom parazita plod šljive hipertrofira i ne obrazuje košticu.
Klasa Plectomycetes Potklasa Plectomycetidae
Red Plectascales (=Eurotiales, Aspergillales) -
Primitivna grupa koja ima dobro razvijen micelij.
-
Plodonosna tijela (kleistotecij) se ne razvijaju kod svih predstavnika.
-
U plodonosnom tijelu nalaze se loptasti askusi izmješani sa sterilnim stanicama.
-
Kod primitivnih predstavnika peridija plodonosnog tijela je od rastresitih hifa, ali sadrţi askogene hife i askuse.
-
Razmnoţavaju se konidijama koje se mnogo ĉešće formiraju od askospora.
-
Red obuhvata nekoliko stotina vrsta koje ţive saprofitski.
Familija Eurotiaceae (Aspergillaceae) - Plodonosna tijela imaju sitne, nadzemne i tipski graĊene kleistotecije. - Peridija je graĊena od tijesno spojenih hifa. - Konidionoše sa konidijama su obilno razvijene. - Najveći broj vrsta poznat je samo u konidijalnom stanju. Dva najpoznatija roda su Aspergillus i Penicillium, koji se razvijaju na razliĉitim namirnicama (kruh, razni plodovi. itd.), ali ih ima i u tlu (pod njihovim uticajem se razgraĊuju organske tvari u podlozi).
Rod Penicillium(=Talaromyces) - plava plijesan Rod koji pripada plijesnima, a prisutan je u kućnim uslovima. Pojedine vrste su patogene, štetne po ljudko zdravlje i uzrokuju ozbiljne smetnje kod osoba na koje su djelovale. Korisne vrste ovog roda su : Penicillium roqueforti izazivaju sazrijevanje sireva; P. notatum sluţi za dobijanje antibiotika pencilina i njemu sliĉnih.
Rod Aspergillus - zelene plijesni Rod plijesni koji je ĉest u kućnim uslovima, u zemljištu i ostacima biljnog tkiva. Aspergillus ima jednoćelijsku i negranatu konidionošu kaoja se završava glaviĉastim proširenjem – vezikulom. Sa vezikule polaze radijalno rasporeĊene ćelije – sterigme, proste ili udvojene. Sa vrhova sekundarnih sterigmi polaze dugi nizovi konidija. Neke vrste su patogene i izazivaju aspergilozu, infekciju, alergijsku reakciju na Aspergillus fungus. Plijesni roda Aspergillus se svuda rasprostranjene, a posebno u jesen i zimu u sjevernoj hemisferi. Rod ukljuĉuje preko 185 vrsta ali samo nekoliko moţe uzrokovati bolest kod ljudi i ţivotinja. Većina ljudi je imuna. Vrsta A. versicolor producira mycotoxin sterigmatocistin i ciklopiatoxinsku kiselinu. Ovi toksini mogu uzrokovati diareju i nervozu ţeludca. UtvrĊeno je da moţe imati karcinogeni uticaj na bubrege i jetru. Ova je vrsta samo povremeno patogena. Glavne makroskopske karakteristike prepoznatljive kod identifikacije ovih vrsta su stopa rasta, boja kolonija i termotolerancija.
Red Erysiphales -
Plodonosna tijela su kleistoteciji, smješteni na miceliju i tamne su boje. Ne postoje parafize. Strome se ne obrazuju.
-
Askusi su loptasti ili izduţeeni, i ĉesto grupisani u snopiće.
-
Većinom su obligatni paraziti koji ţive na površini listova i drugim mladim biljnim dijelovima.
-
Izazivaju oboljenje 'pepelnica' na biljkama.
-
Saprofiti su malobrojni.
-
Red obuhvata više familija.
Familija Erysiphaceae-prašnjave buĊi - Ektoparaziti listova i drugih mladih dijelova viših biljka. Rijetko ubijaju domaćina, ali usporavaju ili slabe njegov rast - Konidije nastaju na kratkim konidionošama, najĉešće u velikom broju, raznosi ih vjetar, a po inficiranim organima padaju u velikom broju. - Askogene hife su slabo razvijene. - Askusi imaju drške. Sphaerotheca mors uvae je parazit na groţĊu koji poĉetkom ljeta na površini mladih plodova i izdanaka formira bjeliĉasti omotaĉ – micelij gljive.
Klasa Pyrenomycetes Red Spaheriales -
Plodonosna tijela su periteciji, smješteni pojedinaĉno na miceliju, grupisani na površini stroma ili utisnuti u stormu.
-
Peridij je ĉvrst i crn.
-
Plodonosna tijela su sitna.
-
Askusi sa parafizama grade himenij ili su grupisani u snopiće.
-
Parafize ponekad nestaju prije razvića askusa.
-
Neki predstavnici obrazuju konidije u masi.
-
Unutrašnjost plodonosnog tijela je preko ostioluma vezana sa spoljnom sredinom.
-
Zreli askus se izduţuje, izlazi kroz otvor peritecija i aktivno odbacuje spore.
Familija Sordariaceae - Nemaju stromu i njihovi periteciji polaze direktno sa micelija. - Parfize kod velikog broja vrsta nestaju prije sazrijevanja spora. - Većina vrsta ne obrazuje konidije. - Saprofiti su i ĉeste su na biljnim dijelovima u truljenju. - Sordaria je ĉesta na Ċubrivima i lahko se gaji. Plodonosno tijelo je tipski peritecij. Ne obrazuje konidije i njeno razmnoţavanje je samo askosporama.
Red Clavicipitales -
Plodonosno tijelo je peritecij, utisnut je u stromu koja je ţivih boja
-
Askospore su nitaste, kod mnogih vrsta se dijele na segmente od kojih svaki predstavlja sporu.
-
Paraziti su i ţive na višim biljkama, plodonosnim tijelima viših gljiva ili insektima.
Familija Clavicipitaceae - Najznaĉajnija je vrsta Claviceps purpurea – parazit raţi i drugih biljaka iz reda Graminales. - Sklerospore prenosi vjetar i inficiraju ţigove cvjetova domaćina u doba cvjetanja. - Iz askospora nastaje micelij koji pošto proĊe kroz stubić dolazi u unutrašnjost plodnika ĉije tkivo razara. - Iz micelija se razvijaju kratke i boĉno tijesno vezane konidionoše, od ĉijih vrhova se izluĉuje i slatki sok – medna rosa. Ovaj sok sakupljaju insekti, zajedno sa konidijama, i tako se vrši rasprostranjivanje gljive. Ovaj stadij je poznat kao Sphacelia. - Micelij zatim postaje sve zbijeniji i formira tijelo – sklerocija (tamnoljubiĉaste boje, cilindriĉna, duga nekoliko cm). - Zrela sklerocija pada na zemlju gdje prezimljuje, a slijedeće godine, pribliţno u vrijeme cvjetanja raţi klija. - Na njoj nastaje 20-30 stroma. Na njihovoj površini su utisnuti periteciji u kojima su slješteni askusi sa po 8 askospora.
Klasa Discomycetes Podklasa Discomycetidae Red Pezizales -
Plodonosna tijela su apoteciji. Oni su otvoreni od samog poĉetka razvoja (gimnokarpi).
-
Plodonosna tijela kod pojedinih vrsta nemaju dršku i direktno nalijeţu na supstrat, dok su kod drugih sliĉna ''peĉurkama'' bazidiomiceta, sa jasno diferenciranom drškom i klobukom.
-
Površina klobuka je izdjeljena brazdama na udubljenja obrasla himenijem.
-
Himenij pokriva gornju površinu plodonosnog tijela i sastoji se od askusa i parafiza.
-
Askospore izlaze nakon otvaranja tjemenog dijela askusa koji je sliĉan poklopcu.
-
Razvoj plodonosnog tijela je u vezi sa polnim razmnoţavanjem.
Familija Pyronemaceae - Imaju sitna plodonosna tijela u obliku ljuspica male veliĉine, udubljena su i otvorena od poĉetka razvića. - Nemaju peridije. - Saprofiti su, većinom koprofili. - Pyronema omphaloides – saprofit, ţivi na tlu gdje su bili poţari. Plodonosno tijelo je sitno (1 mm), crvenkasto, i razvija se u masi.
Familija Pezizaceae - Imaju uglavnom peharasta tijela, bez drške su i ţivih boja. Apotecij je u poĉetku zatvoren i otvara se kad je zreo. Saprofiti su od kojih su mnogi koprofili. - Ascobolus – ĉest je na ekskrementima biljojeda. - Peziza, Humaria i Lachnea ţive na zemljištu.
Familija Helvelaceae -Imaju relativno krupne apotecije sa jasno diferenciranom drškom i klobukom.
- Klobuk je fertilan i na njegovoj površini, većim dijelom naboranoj, nalazi se himenij. -Morchella, Helvella i Verpa rastu na tlu. Imaju krupna plodonosna tijela graĊena od drške i klobuka.
Red Helotiales -
Plodonosno tijelo je peharasti ili tanjirasti apotecij koji nosi himenij graĊen od askusa i parafiza.
-
Većinom ţive saprofitski i nalaze se u tlu, uginulom drveću, Ċubrištu, i drugim organskim supstratima odakle primaju hranu.
-
Mali broj ţivi parazitski na biljkama i predstavlja velike štetoĉine voća, povrća i cvijeća.
Familija Phaciniaceae - U poĉetku je plodonosno tijelo zatvoreno, a njohov himenij dugo pokriva splet tamno obojenih hifa. Većina vrsta su paraziti. -Rhytisma acerinum, R. Pseudoplatani, Lophodermium pinastri Red Tuberales -
Imaju hipogeiĉna plodonosna tijela koja su u poĉetku otvorena
-
Polni proces je nepoznat.
-
Gomoljast oblik plodonosnog tijela je povezan sa hipogeiĉnim naĉinom ţivota. Razvoj u tlu utiĉe i na graĊu himenija, koji je izgubio svoju osnovnu funkciju – aktivno izbacivanje askospora.
-
Spore se oslobaĊaju truljenjem plodonosnog tijela.
-
Saprofiti su i ţive na šumskom tlu ili su simbiofilne na korijenju viših biljaka
Familija Eutuberaceae - Imaju plodonosno tijelo kroz koje prolaze ţilice i kanali. - Tuber ima plodonosno tijelo u obliku gomolja, dostiţe veliĉinu jabuke i nalazi se u dubini od 15 cm. GraĊen je od ĉvrstog omotaĉa peridije i unutrašnjeg dijela sa sistemom ţilica i kanala. Askospore (2-4) su loptaste. - Dobri za jelo i na cijeni su Tuber aestivum i Tuber melanosporum. - Plodonosna tijela ovih gljiva po mirisu pronalaze i iskopavaju dresirani psi i svinje.
Pododjel Deuteromycotina Ovaj pododjel obuhvata 30000 vrsta. Imaju septiranu haploidnu miceliju i razvijaju se i razmnoţavaju u haploidnom stadijumu, dakle nema smjene jedrovih faza. Zovu se još i nesavršene/nepotpune gljive. Razmnoţavaju se samo bespolno konidijama. Smatra se da su u pitanju bespolni (anamorfni) stadijumi gljiva Ascomycotina ili Basidiomycotina npr. Curvularia intermedia je anamorf Cohliobolus intermedius (Ascomycotina). Ovo je heterogena grupa gljiva tj. formalni pododjel sa gljivama koje imaju sliĉan bespolni stadijum. Opšte karakteristike Rod kod Deuteromycotina nije grupa blisko srodnih vrsta već grupa vrsta koji imaju sliĉan konidijski stadijum. Jedan rod Ascomycotina sadrţi vrste sa razliĉitim konidijskim stadijumima. Konidijski stadijumi jednog roda Deuteromycotina ĉine vrste ĉiji telemorf pripada razliĉitim redovima Ascomycotina. Imaju dobro razvijenu septiranu miceliju, a same septe su jednostavne. Razmnoţavaju se konidijama, a neke i hlamidosporama. Konidije se obrazuju na kondioforima. Konidiofori su razgranati monopodijalno, simpodijalno i dihotomo, mogu biti pojedinaĉni ili u grupama. Te grupe mogu biti koremije, sporodohije, pionoti, loţe i piknidije. Sporodohije predstavljaju grupacije konidiofora koji su jako kratki, rastu zgusnuto na površini ispupĉenog spleta hifa ili stromi u vidu jastuĉića. Pionoti predstavljaju grupacije kratkih konidiofora koji se nalaze na rastresitom spletu hifa gradeći jastuĉiće koji imaju sluzavu ili ţelatinoznu konzistenciju. Loţa predstavlja grupaciju tesno spojenih konidiofora koji grade palisadni sloj na manje ili više ravnom spletu hifa. Piknidije predstavljaju flašolike formacije konidiofora sa otvorom na vrhu.
Konidiomate su kompleksne strukture koje nose konidije. Kod Coelomycetes - konidije se prodokuju u zatvorenim strukturama, Hyphomycetes konidije se produkuju na eksponiranim hifama.
Tipovi razvoja konidija:
Talomni - nastaju septiranjem ili fragmentacijom hife, konidije nastaju od cijelih ćelija, a artrospore i aleurispore fragmentacijom konidiofora i hifa ili od pregradom odvojenih dijelova hife
Blastiĉni - primjetno uvećanje zaĉetka konidija do njihovog odvajanja
Ekologija Varijabilnost u ovoj grupi gljiva se objašnjava pojavom heterokarioze koja je uslovljena anstomozama hifa. Rasprostranjenje u razliĉitim sredinama: na zemljištu i to prije svega na biljnim ostacima. Ţive kao saprofiti ili paraziti, veliki broj štetnih vrsta.
Sistematika 1. Klasa Hyphomycetes 2. Klasa Coelomycetes 3. Klasa Blastomycetes 4. Mycelia sterilia
Klasa Hyphomycetes - Ne obrazuju sporokarpe – konodiofori pojedinaĉno radporeĊeni - Hlamidospore ili artrospore - Konidiofori - prosti ili razgranati - BuĊi ili plijesni
Klasa Coelomycetes - Obrazuju konidiofore u strukturama koje liĉe na askokarpe - Piknidije, loţe - Zemljište, slatke i slane vode, paraziti vaskularnih biljaka
Klasa Blastomycetes - Kvascolike gljive - Rodovi: Candida i Cryptococcus
Mycelia sterilia - Razmnoţavaju se fragmentima micelije - nemaju spore - Micelija i sklerocije - Rodovi: Sclerotium i Rhizoctonia (biljni paraziti)
Jestive i nejestive gljive Jestive gljive To su gljive koje ne sadrţe nikakve termolabilne otrove i mogu se jesti bez posebne obrade. Neki autori smatraju da bi oko 90 % svih gljiva moglo biti jestivo, dok bi samo 10 % otpalo na nejestive i otrovne vrste. Treba navesti da ima još dosta vrsta ĉija upotrebljivost za jelo nije detaljnije ispitana ni poznata. Jestivih gljiva kod nas ima tokom cijele godine, mada su one zimi rijetke (npr. zimska gomoljaĉa). Hranjive vrijednosti kod gljiva omogućuju nam da ih stavimo negdje izmeĊu mesa, povrća, i voća. Gljive se uglavnom sastoje od vode, ali nas snabdjevaju raznim mineralima, ovisno o zemlji u kojoj dozrijevaju, da li je ili nije bogata mineralima. Sadrţe vitamin A u obliku karotena, B1 i B2 vitamine, a ostali vitamini su prisutni u manjim koliĉinama. Od mikroelemenata gljive formiraju: kalij, fosfor, kalcij i ţeljezo. Gljive su takoĊer izvor proteina.
Vrste - Šampinjoni: 1. Rudnjaĉa, Agaricus campeter 2. Vilovnjaĉa, Agaricus augustus 3. Poljski šampinjon, Agaricus arvensis - Smrĉci (Morchella) Visina 5 do 15cm, okruglast, kupast, uzduţno naboran, smeĊi šešir, ima ih više vrsta i svi su jestivi, nema opasnosti od zamjene sa otrovnim gljivama - Hrĉci (Gyromytra)
Visina 3 do 8 cm, šešir lomljiv, kestenjaste boje, ima ih više vrsta i svi su uslovno jestivi, mogućnost trovanja je 1 : 10 000. - Ljuta mlijeĉnica (Actarius piperatus) Najmasovnija gljiva, liĉi na rujnjaĉu. - Lisiĉarka (Cantharellus cibarius) Visina 3 do 10cm, promjenjive je boje, meso je ţućkasto bijele boje, ukus slatkast, nalazi se od proljeća do jeseni, a najviše u junu kada je vlaţno i toplo - Vrganj Visina do 20cm, pet vrsta vrganja su jestivi i svrstani u ekstra klasu gljiva, trbušasta drška, mreţica na dršci, te bijelo nepromjenljivo meso fina ukusa i mirisa.
Nejestive gljive Gljive iz ove grupe, po pravilu, poseduju neprijatan ukus ili su veoma ljute, pa su zbog toga nejestive. TakoĊe, mnoge vrste iz ove grupe su drvenaste ili pak njihova jestivost nije poznata. Kod nas ima svega nekoliko vrsta zaista otrovnih gljiva: otrovne pupavke, bljuvara, ludara, olovasta rudoliska.
Vrste - Smrdljiva pupavka (Atapita virosa) Visoka 9 do 16 cm, kupast, bijel, drška duga - Muhara (Amanita musccaria) Poznata gljiva, nije najotrovnija. kod trovanja dolazi do poremećaja u ţivĉanom sustavu, sliĉno pijanstvu. Dolazi do povećanog luĉenja pljuvaĉke, znojenja, bolova u trbuhu, praćenih proljevom. - Ludara (Boletus satanas) Šešir debeo, meso je bjeliĉasto,okus podsjeća na sladak orah, rte ljeti u listopadnim šumama.
Lichenes, lišajevi Lišajevi su sloţeni, simbiotski organizmi graĊeni od ĉlanova tri carstva. Oni predstavljaju sveze hifinih gljiva i niţih algi, koje su postale morfološka i fiziološka zajednica. Dominantni partner je gljiva (klasificija i imenovanje lišajeva vrši se na osnovu gljive partnera). Gljive nisu sposobne da same spravljaju hranu. One se obiĉno snadbjevaju njome vršeći ulogu parazita ili dekompozera. Gljive lišajeva (carstvo Fungi) ‘uzgajaju’ partnere koji im fotosintezom prizvode hranu. Nekada su ti partneri alge (carstvo Protista), nekada cijanobakterije (carstvo Monera) formalno poznate kao modro-zelene alge. Neke ‘poduzetne gljive’ eksploatišu i jedne i druge (Lobaria pulmonaria ). Cynobacteria mogu uzimati nitrogen iz zraka i ukljuĉivati ga u biološki korisna jedinjenja, ĉime lišajevi koji sadrţe cijanobakterije mogu imati glavni udio u plodnosti zemlišta. Pored cijanobakterija (Chroococcus, Gleocapsa, Scytonema, Nostoc) u izgradnji lišajeva uĉestvuju i hlorofite (Coccomyxa, Cystococcus, Chlorella, Trenthepolia). A od gljiva gotovo da se iskljuĉivo javljaju askomicete (Helotiales), a samo rijetko basidiomicete (Telephoraceae). Lišajevi predstavljaju simbiontsku ţivotnu formu izmeĊu algi i gljiva. Ova simbioza je tako intenzivna da je rezultirala sasvim novom ţivotnom formom –lišajem. Dakle, gljiva obavija algu i većinom prodire u nju haustorijama, i to ili samo u ćeliju (kod korastih lišaja) ili u stijenku ćelije alge (lišaji na većem stepenu organizacije). Razmjena tvari izmeĊu partnera vrši se preko staniĉnih stijenki. Gljive od algi dobijaju organske tvari, nastale procesom fotosinteze, a alga od gljive dobija vodu, mineralne soli, CO2 osloboĊen u procesu disanja. Ovakav vid simbiotskih odnosa poznat je kao mutualistiĉka simbioza, korisna za oba ĉlana. Simbioza rezultira nastajanjem spojeva karakteristiĉnih za lišajeve, što znaĉi da ih ne mogu proizvesti partneri pojedinaĉno, nego samo lišaj. Ovi spojevi (alifatske kiseline, kinoni depsidi) izluĉuju se na vanjskoj strani hifa u vidu kristalića, koji ĉesto daju boju lišaju.
Morfologija Lišajevi imaju talus. Oblik lišajeva većinom ovisi od graĊe gljive, a samo rijetko od graĊe alge. Ako je ipak alga odgovorna za oblik lišaja, onda se radi o tzv. galertastim lišajima (npr. Collema), koji ţive na zemlji ili na kori pri ĉemu hife gljive prorastu kroz sluz Nostoc kolonije. Ili se moţe raditi o tzv. nitastim lišajima (npr. Ephebe) gdje gljiva obavija jednu nitastu cijanoficeju. U sluĉajevima kada je gljiva odgovorna za oblik lišaja, javljaju se slijedeći tipovi: - Korasti lišajevi formiraju koru, koja je ĉvrsto priĉvršĉena za stijene, drveće, ploĉnik, ili za zemljište. Kod predstavnika kao što je Acarospora (=Pleopsidium), kora je ispucala na segmente koji se zovu areole, pa se takvi lišajevi nazivaju areolati. Korasti lišajevi koji rastu u unutrašnjosti stijena zovu se endoliti, ako ţive u nutar biljnog tkiva onda su endoflodijalni. Nepriĉvršĉeni, brašnasti korasti lišajevi, bez slojevite strukture, zovu se leproze. - Listasti lišajevi imaju listoliki, krpasti, plosnati talus. Oni su relativno slabo vezani za supstrat, obiĉno preko rizina-rizoida. Pupkasti lišajevi imaju plosntatu steljku priĉvršĉenu samo u središnjim dijelom za podlogu. Grmasti lišajevi vezani su samo uskom bazom za podlogu i razgranjuju se poput grma. Histološke odlike Skoro svi lišajevi imaju gornju koru - korteks, gusti zaštitni omotaĉ, koji gradi gljiva svojim hifama, meĊusobno tijesno povezanim. Ispod kore proteţe se fotosintetiĉki sloj graĊen od cijanobakterija ili zelenih algi, poznat kao gonidijalni sloj. Zatim slijedi sloj slobodnih niti-hifa gljive, koji se ĉesto oznaĉava kao medula-srţ ili medularni sloj. Neki listasti lišajevi imaju donju koru, dok drugi imaju otkrivenu srţ. Korasti lišajevi nikada nemaju donju koru i njihov medularni sloj direktno nalijeţe na substrat. Od donje kore polaze rizoidi kojima je lišaj priĉvršĉen za podlogu, ali isti sluţe za za apsorpciju vode i hranjivih tvari.
Popreĉni presjek galertastog lišaja pokazuje da su alge manje-više ravnomjerno rasporeĊene u steljci (homeomerna graĊa). Grmasti i listasti lišajevi imaju alge smještene u odreĊenom sloju, paralelnom sa površinom steljke (heteromerna graĊa). TakoĊer se normalnoj lišajskoj simbiozi moţe pridruţiti i neka druga gljiva, koja ima ulogu parazita. Veliki je broj takvih ‘’lišajskih parazita’’. Pored toga, postoje i vrste lišaja koje parazitiraju u steljci drugih lišaja. Slojevita struktura lišajima osigurava dug ţivotni vijek. S druge strane, ova im osobina ometa razmjenu gasova, te je kod nekih predstavnika kora isprekidana i javljaju im se respiracijske spore: cifele i pseudocifele.
Reprodukcija Alge se u steljci lišaja razmnoţavaju samo vegetativno. Njihove ćelije su veće nego kada ţive slobodno, vjerovatno jer se kao simbionti ne dijele ĉesto. Gljive razvijaju svoja karakteristiĉna plodonosna tijela (peritecije i apotecije). U njihovom himeniju uglavnom nema algi. Da bi formirale novi lišaj, spore gljiva moraju zarobiti novog fotosintetskog partnera nakon njihovog klijanja Jednostavniji naĉin razmnoţavanja je vegetativnim putem, posebno ĉesto kod lisnatih i grmastih lišajeva. Soredije su skupine algi obavijene hifama gljiva, koje ĉesto nastaju na odreĊenim mjestima talusa, tzv. soralama, a rasprostranjuje ih vjetar. Isidije su malene izrasline, sliĉne štapićima i koraljima, koje nastaju na površini talusa. Lahko se otkidaju i svaki otkinuti dio sluţi za razvoj normalne steljke. Pojavljivanje i naĉin ţivota Lišajevi rastu na ‘neupotrebljivim’ mjestima u prirodi, suviše grubim ili ograniĉenim za većinu organizama. Oni su pioniri na golim stijenama, pustinjskom pijesku, ĉistim zemljištima, mrtvom drveću, ţivotinjskim kosturima, zahrĊalom metalu i na kori ţivog drveća. Mali broj lišajeva ţivi submerzno u slatkoj vodi, a drugi u zoni prskanja na morskoj obali. Lišajevi se najbujnije razvijaju u vlaţnim brdskim šumama umjerenog pojasa i tropskih visokih planina, zatim u tundrama, gdje je tlo ĉesto naseljeno samo lišajevima. U ovakvim uvjetima lišajevi izgraĊuju samostalne formacije, što gljive same
nisu u stanju. Lišajevi izbjegavaju ‘kamenu pustinju’ gradova, jer ih uništavaju ispušni plinovi i velika suhoća. Većina lišajeva raste vrlo, vrlo sporo, ĉesto manje od milimetar godišnje, i neki lišajevi spadaju meĊu najstarije ţivuće organizme na Zemlji. Lišajevi sa poznatom, sporom stopom rasta, kao što je Rhizocarpon geographicum, koriste se za procjenu datuma nekih geografskih dogaĊaja kao što su povlaĉenje gleĉera. Ovaj krupni korasti lišaj pokazuje radijalni prirast od samo 0,5 mm godišnje. Trajanje ţivota lišaja kreće se od 1 godine (tropski epifitni lišaji) do više stotina, pa ĉak i hiljadu godina (arkto-visokoplaninski, korasti lišaji na stijenama). Sposobni su da prekinu metabolitiĉke aktivnosti u toku perioda nepovoljnih spoljašnjih uslova, i tako preţive ekstreme toplote, hladnoće i suše. Lišajevi kao pioniri ţivota prodiru najdublje u ledene pustinje visokih planina, te Arktika i Antarktika. Mogu izdrţati hlaĊenje do -1960C a da ne budu oštećeni, te još kod -240C imaju pozitivnu bilansu fotosinteze. Dajući im odgovarajuće koliĉine svjetla i vlaţnosti, ĉistog zraka i slobodu (nema kompeticije), lišajevi će kolonizirati gotovo svaku ‘neometanu’ površinu. Kao adaptacija na život u ograničenim staništima, lišajevi produciraju arsenal od preko 500 jedinstvenih biohemijskih spojeva, koji služe za kontrolu izlaganju svjetlosti, odbijanje herbivora, ubijanje mikroba, destimulativnu kompeticiju sa biljkama itd. Među ovim supstancama mnogi su pigmenti i antibiotici koji su veoma korisni za ljudsko društvo.
Upotreba Cetraria islandica (‘islandska mahovina’), rasprostranjena u suhim šumama i vrištinama od podruĉja tundra pa sve do visokih planina, dugo se upotrebljavala kap ljekovita biljka (koristi se u medicini, u smjesama za kašalj). Lobaria pulamonaria koristi se kod plićnih oboljenja, a vrste roda Peltigera kod bjesnila. Iz velikog broja vrsta izolirani su antibiotici. Lecanora esculenta, ‘’mana’’, lišaj gomoljasta ili krpasta izgleda, rasprostranjen je u stepama sjeverne Afrike i Orijenta upotrebljava za jelo. Još jedna vrsta koja se koristi za jelo je Umbilicaria esculenta, ĉesta na menijima u Japanu.
Vrste roda Roccella iz sjeverne Afrike i Kanarskih ostrva daju lakmusovu boju. Cladonia alpestris, većinom uvezena iz sjeverne Evrope, upotrebljava se u cvećarstvu za pravljenje vijenaca. Iz lišaja Evernia (E. prunastri)prunastri dobija se parfem (‘’hrastova mahovina’’)
Sistematika Poznato je oko 400 rodova sa oko 20 000 vrsta. Diferenciranje na redove i porodice vršeno je na osnovu plodišta gljive, a razlikovanje vrsta još i uz pomoć hemijskih karakteristika. Razlikuju se dvije klase Ascolichenes i Basidiolichenes. Oblici kod kojih nije došlo do potpunog spajanja alge i gljive u pravi lišaj svrstani su u Deuterolichenes. U okviru ove klase opisano je oko 100 oblika.
Klasa Ascolichenes Potklasa Pyrenocarpeae -imaju zatvorena plodonosna tijela – peritecije na površini talusa ili utisnute u njega -većina vrsta ima korast talus Red Verrucariales : rod Verrucaria, obrasta površinu stijena Red Pyrenulales: rod Pyrenula, raste na kori drveća ili urasta u nju Red Pyrenidiales: rod Corsicum, talus u obliku sitnih ljuspastih listića, a ţivi na zemljištu, mahovinama I uginulim biljnim dijelovima
Potklasa Gymnocarpeae -imaju plodonosna tijela apotecije neposredno na površini talusa, na tankim drškama ili neposredno na površini talusa Red Caliciales: rod Calicium, talus u obliku tanke korice I raste na kori drveća, rod Sphaerophorus, ţivi na silikatnoj podlozi, rod Coniocybe, ţivi na zemljištu kori drveća ili drvenastoj masi uginulih biljaka
Red Graphidiales: rod Graphis, ţivi na kori bukovog drveća, Red Roccellales, rod Roccella – obuhvata oko 30 vrsta koje ţive na stjenovitim obalama Sredozemnog mora i Atlantskog okeana
Red Cyanophylales -u tijelu imaju modrozelene, nekada zelene ili obje vrste algi Rod Lobaria-plućni lišaj -ima listast talus s dubokim urezima po obodu -većina ţivi u tropskim predjelima na kori drveća Ostali rodovi su: Peltigera-štitasti lišaj, Ephebe-pustenasti lišaj i Collema-galertasti lišaj
Red Lecanorales Rod Lecanora -vrste ovog roda osim listastog i korastog talusa mogu imati i loptast talus neutvrĊen za podlogu i vjetar ga kotrljanjem prenosi Rod Parmelia -ima listast talus izdijeljen na rjeţnjeve a apoteciji su neposredno na površini talusa Parmelia physoides je jedan od najĉešćih lišaja srednjoevropskih šuma Rod Cetraria -ima listast ili ţbunast talus Rod Usnea Rod Ramalina -obuhvata vrste uglavnom ţbunastog talusa koji se dihotomno grana
Red Lecidiles, rod Lecidea, Cladonia i Rhizocarpon geographicum
Klasa Basidiolichenes -uglavnom ţive u tropima -poznato je oko 20 vrsta -ţive na zemljištu in a drveću Red Corales Cora pavonia i Dyctionema sericeum ţive na kori drveća.
Klasa Deuterolichenes Lepraria flava, L. aeruginosa
