BAB I PENDAHULUAN
1.1
LATAR BELAKANG
Beberapa anggota Lacertilia mempunyai cara perlindungan diri dengan autotomi ekor, yaitu putusnya ekor pada tempat-tempat tertentu disepanjang ekor yang disebut dengan dataran autotomi. Autotomi ekor terjadi apabila hewan dikejar atau ekornya ditangkap. Ekor merupakan organ yang sangat menarik untuk diteliti karena beberapa anggota Lacertilia mempunyai kemampuan autotomi ekor yang selanjutnya diikuti oleh regenerasi. Cicak ( Hemidactylus frenatus) frenatus) merupakan salah satu anggota Lacertilia yang mempunyai kemampuan autotomi dan regenerasi ekor. Setelah peristiwa autotomi ekor akan terjadi proses regenerasi sehingga tumbuh ekor baru yang bentuk dan ukurannya hampir sama dengan ekor semula. Kemampuan khas yang dimiliki cicak tersebut akan dibahas dalam makalah yang berjudul regenerasi ekor cicak ini.
1.2
RUMUSAN MASALAH
Rumusan masalah dalam penulisan ini adalah: 1. Apa pengertian regenerasi? 2. Bagaimana anatomi dan autotomi ekor cicak? 3. Bagaimana regenerasi ekor cicak? 4. Bagaimana peran medula spinalis dalam regenerasi ekor cicak?
1.3
TUJUAN PENULISAN
Sejalan dengan rumusan masalah di atas, maka tujuan penulisan ini adalah: 1. Untuk mengetahui pengertian regenerasi. 2. Untuk mengetahui anatomi dan autotomi ekor cicak. 3. Untuk mengetahui regenerasi ekor cicak. 4. Untuk mengetahui peran medula spinalis dalam regenerasi ekor cic ak.
1
1.4
MANFAAT PENULISAN
Manfaat dari penulisan ini adalah: 1. Sebagai syarat ketuntasan mata kuliah perkembangan hewan hewan. 2. Sebagai sumber belajar bagi mahasiswa mengenai regenerasi ekor cicak. 3. Sebagai referensi dalam menulis mengenai regenerasi ekor cicak.
2
BAB II PEMBAHASAN
2.1
Pengertian Regenerasi
Regenerasi organ dapat diartikan sebagai kemampuan
tubuh
suatu organisme untuk menggantikan bagian tubuh yang rusak baik yang disengaja ataupun yang tidak disengaja (karena kecelakaan) dengan bagian tubuh yang baru dengan bentuk yang sama persis dengan sebelumnya atau
regnerasi adalah
mengganti bagian-bagian
kemampuan organisme untuk
tubuh yang hilang, baik baik karena luka, rusak
maupun karena melakukan autotomi. Regnerasi (pertumbuhan kembali) ekor cicak, sangat berkaitan dengan mekanisme perlindungan diri hewan tersebut terhadap predator. Setiap hewan mempunyai cara-cara tertentu untuk perlindungan diri terhadap hewan lain, predator maupun lingkungan yang kurang menguntungkan. Cicak mempunyai cara perlindungan diri yang sangat unik yaitu dengan melakukan autotomi ekor. Autotomi ekor adalah peristiwa putus dan lepasnya sebagian atau seluruh bagian ekor secara sepointan, apabila hewan tersebut dikejar atau ditangkap ekornya. Bagaian ekor yang lepas akan bergerak meliuk-liuk beberapa saat sehingga menarik perhatian predator. Dalam keadaan predator terpesona atas gerakan ekor tersebut, maka kesempatan ini digunakan oleh pemilik ekor untuk menyelamatkan diri. Mekanisme perlindungya diri dengan cara autotomi ekor tidak terjadi pda hewan-hewan yang ekornya berfungsi khusus, misalnya untuk berenang,
berpegangan
pada
ranting
maupun
dahan
dan
untuk
keseimbangan. Pada cicak, kadal dan tokek, setelah ekor mengalami autotomi, akan diikuti oleh proses regnerasi sehingga tumbuh ekor baru (untuk selanjutnya disebut ekor regeneral). Ukuran dan bentuk ekor regeneral hampir sama dengan ekor asli.
3
2.2
Anatomi dan Autotomi Ekor Cicak
Ditinjau dari segi struktur, ekor cicak disokong oleh ruas-ruas tulang ekor (vertebra (vertebra caudalis) caudalis) yang tersusun berderet-deret dari pangkal sampai ke ujung ekor. Ekor juga dilengkapi dengan jaringan lemak perivertebral (di bagian tepi ujung ekor), otot, saraf (pusat dan tepi), pembuluh darah dan kulit beserta sisik-sisik yang tersusun rapat. Di sepanjang deretan ruas tulang ekor, memanjang suatu saluran disebut saluran vertebral (canalis (canalis vertebralis) vertebralis) yang dilalui oleh sumsum tulang belakang (medula spinalis). spinalis). Medula spinalis merupakan bagian sistem saraf pusat yang memanjang mulai dari foramen magnum ma gnum sampai ke ujung ekor. Di dalam dalam medula spinalis
terdapat saluran memanjang disebut
saluran sentral (canalis centralis) yang dilapisi sel-sel ependima. Pada vertebrata umumnya, pertumbuhan tulang punggung (columna vertebralis) lebih cepat dibandingkan medula spinalis, sehingga pada waktu lahir medula spinalis lebih pendek dibandingkan columna vertebralis. Pada reptil, medula spinalis memanjang di sepanjang canalis vertebralis hampir mencapai ujung ekor. Pada cicak, di bagian tengah setiap ruas tulang ekor terdapat bagian yang menyempit membentuk suatu celah melintang disebut dataran retakan (dataran autotomi). Celah ini berlanjut ke bagian tepi ekor melalui sekat otot (myoseptum). Di bagian dataran autotomi inilah, ekor akan terputus apabila ekor hewan tersebut ditangkap atau dipegang secara kuat.1 Di samping dataran autotomi, susunan otot yang khas pada ekor cicak yang sangat penting peranannya pada proses autotomi. Otot ekor tersusun bersegmen, terdiri dari delapan berkas longitudinal, masingmasing dibatasi oleh myoseptum, yang terdiri dari jaringan ikat. Berkas otot pada satu segmen saling terkait dengan berkas otot segmen berikutnya. Bagian belakang berkas otot tersebut melekat erat pada ruas tulang ekor, berdekatan dengan dataran autotomi, sedangkan bagian depannya melekat secara tidak erat pada myoseptum. Pada gerakan secara
1
Soesilo, N. 2006. Analisis 2006. Analisis Regenerasi Regenerasi Ekor Cicak (Hemidactylus frenatus)-Disertasi frenatus)-Disertasi Pascasarjana UGM. Malang: Universitas Gadjah Mada.
4
normal, tekanan yang disebabkan oleh kontraksi otot, akan merata dan sama di seluruh bagian ekor. Akan tetapi, bila suatu bagian ekor ditahan atau dipegang berlebihan yang disebabkan oleh gerakan bagian ekor di depan bagian yang tertangkap. Hal inilah yang menyebabkan ekor dapat putus melalui dataran autotomi. Tidak semua ruas tulang ekor memiliki dataran autotomi. Umumnya, ruas tulang nomor satu sampai dengan lima tidak memiliki dataran autotomi. Hal ini terjadi karena pada bagian tersebut terletak sebasang alat kelamin jantan yang disebut hemipenis. Oleh karena itu autotomi ekor tidak mungkin terjadi di bagian pangkal ekor tepatnya pada bagian ekor yang disokong oleh ruas tulang ekor nomor satu sampai dengan lima. Proses aototomi dipengaruhi oleh suhu lingkungan. Pada suhu yang memungkinkan cicak untuk aktif dan mampu segera menghindar dari predator. Dari predator, lebih menguntungkan untuk melakukan autotomi ekonomi. Semakin sedikit ekor yang putus, semakin cepat proses regenerasinya. Pada suhu rendah, lebih menguntungkan untuk melakukan autotomi total, karena bagian ekor yang putus lebih besar sehingga predator lebih le bih lama la ma tertarik pada atau at au terhadap t erhadap ekor e kor tersebut. ters ebut. Diduga Di duga ada hubunngan antara lama waktu yang diperlukan untuk melarikan diri, dengan panjang bagian ekor yang putus. Minimal, dengan autotomi ekor, hewan dapat melarikan diri dari predator, namun kegesitannyaah yang menyelamatkan dirinya, dan kegesitan ini sangat tergantung pada suhu (Bustard, 1968). Hilangnya ekor akibat peristiwa autotomi, menyebabkan hewan lebih rentan terhadap predator, dan menurunkan status social hewan. Hal ini menyebabkan berkurangnya daerah jelajah hewan tersebut, sehingga meningkatkan rasio kematian (Fox and Rostker, 1982). 1 982). Ekor yang terlepas dari autotomi, masih mampu melakukan gerakan meliuk-liuk beberapa saat, sehingga menarik pehatian predator. Hal ini disebabkan saraf motorik medulla spinalis dibagian ekor yang terlepas, hanya mengalami
5
sedikit kerusakan, sehingga masih mampu menstimulasi otot untuk berkontraksi dalam waktu beberapa saat (Bellair and Bryant, 1985). Pada saat ekor mengalami autotomi, tidak terlihat adanya tetesan darah, tetapi sebalinya terjadi pendarahan apabila ekor diamputasi. Hal ini terjadi karena dataran autotomi, pembuluh ekor memiliki otot sphincter, yang secara spontan akan berkontaksi apabila terjadi autotomi ekor. Kontraksi tersebut menyebabkan pembuluh darah pembuluh darah ekor mengalami kontraksi dan menyempit. Keadaan ini dapat meminimalkan terjadinya pendarahan (Jamison, 1964 and Cox, 1969).
2.3
dactylu s fr enatus Regenerasi Regenerasi Ekor Cicak (H emi dactylu )
Keunikan cicak disamping mampu melepaskan ekor secara spontan, juga mampu menumbuhkan kembali ekor yang buntung. Perubahan yang terjadi setelah ekor putus adalah permukaan luka terisi jaringan dan sel – sel yang terdapat dsebelah dalam luka. Proses regenerasi dimulai dengan penyembuhan luka dan dediferensiasi, pembentukan
tunas
regenerasi
(blastema,),
dilanjutkan
dengan
diferensiasi, morfogenesis dan pertumbuhan. Penutupan luka terjadi karena sel – sel sel epidermis kulit ditepi luka mengalami proliferasi secara mitosis, kemudian bermigrasi kebagian sebelah dalam permukaan luka, sehingga seluruh permukaan luka tertutup. Penyembuhan luka ekor cicak memerlukan waktu antara 5 – 6 6 hari setelah terjadi autotomi (Cox, 1969 and Susilo,1992). Setelah luka tertutup semua jaringan yang terdapat disebelah dalam jaringan epidermis penutup luka, yaitu jaringan otot, jaringan tulang, jaringan tulang rawan dan jaringan ikat mengalami disentegrasi serta kehilangan ciri karakteristiknya. Matriks interseluler pada jaringan tulang dan tulang rawan terlarut serta jaringan otot kehilangan miofibril. Pads fase ini sel – sel sel semua jaringan mengalami dediferensiasi yaitu kembali menjadi sel – sel sel embrional. Setelah luka tertutup, semua jaringan yang terdapat di sebelah dalam epidermis penutup luka, yaitu jaringan otot, jaringan tulang,
6
jaringan tulang rawan dan jaringan ikat, mengalami desintegrasi serta kehilangan ciri karakteristiknya. Matrik interseluler pada jaringan tulang dan tulang rawan tersebut, serta jaringan otot kehilangan miofibril. Pada fase ini sel-sel semua jaringan mengalami dediferensiasi yaitu kembali menjadi sel-sel embrional. Kemudian sel ini mengalami proliferasi dan bersama-sama dengan epidermis penutup luka akan membentuk blastema (Balinsky,
1970).
Pada
blastema,
sel-sel
embrional
mengalami
rediferensiasi membentuk calon-calon sel otot, sel tulang rawan dan serabut saraf. Selanjutnya terjadi proses morfogenesis dan pertumbuhan, sehingga terbentuk ekor baru (ekor regenerat). Pertumbuhan ekor regenerat akan berhenti antara minggu ke-10 sampai minggu ke-12, setelah ekor mengalami autotomi. Ekor regenerat yang terbentuk, memiliki ukuran dan bentuk hampir sama dengan ekor asli. Perbedaannya terletak pada warna dan bentuk sisik, struktur saraf dan struktur tulang ekor. Ekor regenerat memiliki ukuran panjang yang sedikit lebih pendek dibanding ekor asli (Soesilo, 1992). Secara morfologi dengan mudah dapat kita tentukan apakah seekor cicak masih berekor asli atau telah mengalami regenerasi. Bagian ekor yang regenerasi berwarna lebih pucat dibanding ekor asli, dan sisiknya berbentuk trapesium, sedangkan pada ekor asli sisik berbentuk heksagonal. Pengamatan secara mikroskopi menunjukkan bahwa ekor regenerat tidak disokong oleh tulang ekor yang beruas-ruas seperti halnya ekor asli, melainkan oleh bangunan berbentuk b erbentuk tabung, memanjang yang tersusun dari tulang rawan, tanpa menunjukkan adanya dataran autotomi. Walaupun demikian, hewan yang ekornya sudah pernah mengalami regenerasi masih mampu mengalami autotomi ekor. Kemampuan ini diduga terjadi karena penyokong ekor regenerat hanya berupa tuilang rawan yang dilengkapi dengan otot tersusun bersegmen, serta adanya serabut-serabut saraf yang mengalami regenerasi pada medula spinalis regenerat. Telah diuraikan bahwa penyembuhan luka terjadi antara 5 atau 6 hari autotomi Hal yang menarik dari proses regenerasi ini adalah walaupunluka belum sembuh sempurna, tetapi pada 4 hari setelah
7
autotomi, dibagian depan permukaan luka telah terjadi pertumbuhan sel ependima yang melapisi canalis centralis medula spinalis. Keadaan ini menunjukkan bahwa sebelum terbentuk blastema, medulla spinalis sudah mulai tumbuh dalam bentuk tabung ependima. Sel-sel ependima dibagian apikal medulla spinalis regenerat membentuk perluasan vesikular disebut ampulla
ependima
apikal(Simpson,1983).pengamatan
secara
autoradiografi menunjukkan bahwa ampulla apikal merupakan pusat produksi sel-sel s el-sel baru untuk regenarasi r egenarasi medulla spinalis (Cox,1969). Pada ekor yang mengalami regenarasi terjadi pula regerasi medulla spinalis selanjutnya disebut medulla spinalis regenerat, tetapi regenerasinya tidak sempurna. Medulla spinalis regenerat ini hanya tersusun dari sel-sel ependima, sejumlah serabut saraf tidak bermeylin, tanpaada badan sel saraf (Simpson, 1970; Soesilo,1994). Kemampuan regenrasi serabut saraf dalam medulla spinalis, terbatas hanya pada bagia ekor. Apabila medulla spinalis dibagian dada diamputasi, tidak akan terjadi regenerasi sel epundima maupn serabut saraf (Simpson,1970). Didalam medulla spinalis yang mengalami regenerasi dijumpai sejumlah serabut saraf (akson). Untuk mengetahui asal serabut saraf yang terdapat pada medulla spinalis regenerat, dilakukan penelusuran letak sel – sel sel saraf yang serabutnya mencapai medulla spinalis regenerat. Penelusuran tersebut dilakukan dengan metode axsonal retrograde transpotr. Hasil penelitian menunjukkan bahwa serabut saraf yang mengalami regenerasi dan mencapai medulla spinalis regenerat, sebagian besar intraspinal yaitu dari sel – sel sel saraf pada medulla spinalis yang terletak didepan dataran autotomi. Sebagian kecil serabut saraf yang terdapat pada medulla spinalis regenerat berasal supraspinal yaitu dari sel
– sel sel saraf yang terletak pada otak (Soesilo,2006). 2.4
Peran Medula Spinalis dalam Regenerasi Ekor Cicak
Faktor-faktor yang mempengaruhi proses regenerasi ekor anggota Laccfertilia, antara lain: suhu, hormon dan syaraf. Medulla spinalis, khususnya lapisan sel ependima dibagian akar merupakan faktor yang
8
berperan sebagai induktor pada proses regenerasi ekor ci cak. Apabila ekor yang mengalami autotomi kemudian medulla spinalis dibagian depan dataran autotomi diambil secara total sepanjang 5 ml, maka ekor tersebut tdak mengalami regenerasi. Akan tetapi apabila separuh bagian kiri atau bagian kanan medulla spinalis diambil, asalkan masih ada lapisan ependima, ekor masih dapat mengalami regenerasi, walaupun tumbuhnya ekor
baru
tersebut
tidak
normal.
Abnormalitas
regenerasi
ekor
ditunjukkan oleh pertumbuhan ekor yang tidak lurus kearah belakang tetapi membelok kearah punggung atau kearah samping. Sel-sel ependima yang melapisi canalis centralis merupakan komponen medula spinalis yang sangat berperan pada awal regenerasi ekor dan pada pembentukan tulang rawan, penyokong, ekor yang mengalami regenerasi. Peran medula spinalis ependima sebagai indikator regenerasi ekor, dapat dibuktikan melalui beberapa penelitian (soesilo, 2006). Penelitian cox (1969) menunjukkan bahwa pengurangan serabut saraf tepi, tidak mempengaruhi regenerasi. regenerasi regenerasi tetapberlangsung secara normal, asalkan masih ada medulla spinalis beserta sel-sel epindima. pada awal regenerasi ekor,di bagian peralihan ekor asli dan ekor regenerat, sel-sel ependima menunjukkan peningkatan jumlah retikulum endoplasmik granular dan kompleks golgi, terutama di bagian apikal sel. peningkatan jumlah skretori sel epindima tersebut, berkaitan dengan peran medulla spinalis dalam menginduksi regenerasi. Diduga, sekeret tersebut dikirim kearah ekor melalui cannalis centralis untuk memulai dan melangsungkan proses regenerasi ekor (tumer andsinger, 1973) dengan melakukan inplantasi medulla spinalis regenerat, baik pada ekor asli maupun ekor regenerat, implan tersebut akan memicu pembentukan blastema. selanjutnya terjadipertumbuhan ekor baru pada ekor lama sehingga terbentuklah ekor bercabang.arah dan letak cabang ekor dapat dibuat bervariasi, bervariasi, tergantung pada cara meletakkan implan. ekor bercabang pada cicak dapat pula di buat dengan cara merusak ruas tulang ekor.melalui lubang yang terbentuk akibat kerusakan tulang ekor. medulla spinalis akan memicu terbentuknya blastema dan selannjutnya
9
tumbuh ekor bercabang. dengan menggunakan kedua cara tersebut telah berhasil membuat beberapa variasi bentuk dan arah ekor bercabang pada cicak. Variasi dan modivikasi ekor cicak dilakukan dengan teknik yang sama. Di alam sering dijumpai kadal ataupun cicak yang memiliki ekor bercabang. ekor bercabang pada hewan tersebut kemungkinan terjadi karena hewan mengalami autotomi tidak sempurna atau gagal autotomi. hal tersebut menyebabkan ekor terluka dan terjadi kerusakan ruas tulang ekor. Melalui bagian ruas tulang ekor yang rusak tersebut, medula spinalis memcu terbentuknya blastema. Selanjutnya terjadi pertumbuhan ekor baru pada ekor lama sehingga terbentuk ekor cabang. Pada dasarnya, para ahli sepakat bahwa proses regenerasi ekor cicak terdiri dari tiga fase: 1. Penyembuhan luka dan dediferensiasi 2. Pembentukan blastema 3. Rediferensiasi, morfogenesis dan pertumbuhan Pada
fase
regenerasi
tersebut,
pembuluh
darah
akan
memvaskularisasi hampir semua jaringan sesuai dengan kebutuhan fisiologinya. Pada proses tersebut terjadi angiogenesis yaitu pertumbuhan pembuluh darah baru dari pembuluh darah yang telah ada. Angiogenesis ter
utama terjadi selama perkembangan embrio dan dapat terjadi pada
hewan dewasa selama proses fisiologi antara lain penyembuhan luka, ovulasi, menstruasi, inflamasi kronik, retinopatik diabetik serta pada pertumbuhan tumor lanjut. Angiogenesis ditujukan untuk memenuhi kebutuhan oksigen dan nutrien bagi jaringan, serta untuk mengeluarkan metabolisme (Gupta dan Qin, 2003). Subtansi
yang
menstimulasi
angiogenesis
disebut
faktor
angiogenik yang dapat dihasilkan baik jaringan sakit, jaringan luka maupun sel-sel tumor pada pertumbuhan tumor lanjut (Folkman, 1976). Angiogenesis
sangat
dibutuhkan
untuk
keberhasilan
terjadinya
penyembuhan luka. Apabila angiogenesis menurun, misalnya pada
10
jaringan yang terkena radiasi, maka penyembuhan luka akan tertunda (Philips, 1991). Berdasarkan teori tersebut, peran medulla spinalis dan lapisan sel ependima sebagai induktor regenerasi ekor, dapat dibuktikan dengan menguji kemampuan medulla spinalis dalam memicu angiogenesis. Pengujian dilakukan dengan dengan mengimplantasi mengimplantasi medulla spinalis ke dalam membran korioalantois embrio ayam umur sembilan hari. Setelah di inkubasi selama 72 jam, dapat di amati tingkatan angiogenesis yang terbentuk (Knighton, 1977). Pada fase penyembuhan luka, pembentukan blastema dan diferensiasi awal, terjadi peningkatan angiogenesis, sedangkan pada fase diferensiasi lanjut, morfogenesis dan pertumbuhan, angiogenesis yang terbentuk makin berkurang. Hasil ini menunjukan bahwa pada fase awal regenerasi terjadi peningkatan angiogenesis. Peningkatan angiogenesis ini untuk memenuhi kebutuhan nutrient dan oksigen guna mendukung proses proliferasi sel dan diferensiasi jaringan. Pada akhir regenerasi fase regenerasi, angiogenesis makin berkurang sehingga pertumbuhan semakin lambat dan dua belas minggu setelah autotomi, regenerasi akan berhenti. Peran medula spinalis dalam regenerasi ekor didasarkan atas kemampuan medula spinalis fase penyembuhan luka dan fase diferensiasi awal, dalam memicu amiogenesis. Medula spinalis pada fase – fase regenerasi tersebut diduga memiliki substansi yang berperan sebagai faktor pemicu amiogenik (angiogenif promotic vektor). Beberapa zat aktif yang diduga terlibat dalam regenerasi, misalnya Growth vector yang spesific antara lain Angiogenic promoting vector, masih perlu diungkap perannya.
11
BAB III PENUTUP
3.1 Kesimpulan
Dari rumusan masalah dan pembahasan dalam makalah ini, dapat disimpulkan bahwa: 1. Regenerasi organ dapat diartikan sebagai kemampuan tubuh suatu organisme untuk menggantikan bagian tubuh yang rusak baik yang disengaja ataupun yang tidak disengaja (karena kecelakaan) dengan bagian tubuh yang baru dengan bentuk yang sama persis dengan sebelumnya atau
regnerasi adalah kemampuan organisme untuk
mengganti bagian-bagian tubuh yang hilang, baik karena luka, rusak maupun karena melakukan autotomi. 2. Ditinjau dari segi struktur, ekor cicak disokong oleh ruas-ruas tulang ekor (vertebra (vertebra caudalis) caudalis) yang tersusun berderet-deret dari pangkal sampai ke ujung ekor. Ekor juga dilengkapi dengan jaringan lemak perivertebral (di bagian tepi ujung ekor), otot, saraf (pusat dan tepi), pembuluh darah dan kulit kulit beserta sisik-sisik yang tersusun rapat. 3. Autotomi pada ekor cicak seperti mutilasi tubuh sendiri. Proses aototomi dipengaruhi oleh suhu lingkungan. Pada suhu yang memungkinkan cicak untuk aktif dan mampu segera menghindar dari predator. 4. Para ahli sepakat bahwa regenerasi ekor cicak berlangsung melalui tiga
tahap,
pembentukan
yakni
penyembuhan
blastema;
luka
rediferensiasi,
dan
dediferensiasi;
morfogenesis
dan
pertumbuhan. 5. Sel-sel ependima yang melapisi canalis centralis merupakan komponen medula spinalis yang sangat berperan pada awal regenerasi ekor dan pada pembentukan tulang rawan, penyokong, ekor yang mengalami regenerasi. Peran medula spinalis ependima sebagai indikator regenerasi ekor, dapat dibuktikan melalui beberapa penelitian.
12
