6.4 Proses dan Fungsi Jalur Alternatif Oksidasi Heksosa melalui Jalur Pentosa Pentosa Fosfat Fosfat Hamp Hampir ir selur seluruh uh orga organi nism sme, e, term termas asuk uk tumb tumbuh uhan an dan dan hewan hewan,, memi memilik likii jalur jalur alte altern rnat atif if untu untuk k metab metabol olis isme me gluk glukos osa a dise disebu butt jalu jalurr oksidatif pentosa fosfat. Jalur pentosa fosfat, juga dikenal sebagai jalur fosfogluk fosfoglukonat, onat, adalah suatu jalur multifungsi multifungsi yang dapat digunakan digunakan pada fermentasi hexosa, pentosa, dan karbohidrat lainnya. Meskipun jalur oksidatif ini dibatasi ke sitosol pada hewan, jalur ini ada dalam klorop kloroplas las maupun maupun sitoso sitosoll pada pada tanama tanaman. n. Ini bukanl bukanlah ah satu-s satu-satu atunya nya jalur yang tersedia untuk metabolisme karbohidrat (Hopkins, !!"#.
1.
2.
Menurut $ood (%&'# )intasan ini tidak menghasilkan *+, tetapi mempunyai dua fungsi utama, yaitu Prod Produk uksi si NADP NADPH H untu untuk k sint sintes esis is redu redukt ktif if sepe sepert rtii bios biosin inte tesi sis s asam lemak serta steroid . egunaan /*0H untuk sel adalah untuk a. Men1egah Men1egah stress stress oksidatif oksidatif dengan dengan mengubah mengubah H2 H2 menjadi menjadi H2 dan dan jika jika tida tidak k terd terdap apat at /*0 /*0H H , H2 H2 akan akan di ubah ubah menja menjadi di radikal bebas hidroksin yang akan menyerang sel. b. ada ada sel sel dara darah h merah merah , kegu keguna naan an pert pertam ama a dari dari /*0 /*0H H adal adalah ah untu untuk k mered mereduk uksi si bent bentuk uk disu disul3 l3de de dari dari glut glutat athio hione ne menj menjad adii bent bentuk uk sulfh ulfhy ydryl dryl,, reduk eduksi si glut gluta athio thione ne ini ini adal adalah ah untu untuk k mempe mempert rtah ahan anka kan n stru strukt ktur ur norm normal al dari dari sel sel dara darah h mera merah h dan dan untuk menjaga bentuk hemoglobin dalam bentuk 4e5. 1. /*0 /*0H H pada pada hati hati dan dan payu payuda dara ra digu diguna naka kan n untu untuk k bios biosin inte tesi sis s asam lemak. eng! eng!as asilk ilkan an "ibo "ibosa sa untuk untuk sint sintesa esa asam asam nukle nukleat at dan berb berbaga agaii koen#im Jalur pentosa fosfat adalah jalur respirasi yang menghasilkan /*0H dan pentosa. +erdapat +erdapat dua fase f ase yang berbeda, berbe da, namunkeduanya bera berada da dala dalam m jalu jalurr yang yang sama. sama. 4ase ase yang yang perta pertama ma adal adalah ah fase fase oksi oksida dati tiff yang yang mengh menghas asilk ilkan an /*0H /*0H,, dan dan fase fase kedua edua adal adalah ah fase fase nonoksidatif yang menghasilkan pentosa ($ood, %&'#. 1. Fase Fase Oksidatif Oksidatif eng! eng!asil asilkan kan NADPH NADPH ada ada fase fase yang yang pertam pertama a , gluko glukosa sa 6-phos 6-phospha phate te menjala menjalani ni prose proses s dehidroginase dan dekarboksilase untuk memberikan sebuah senyawa pentosa, yaitu ribosa -phosphate ()akitan, !%#. Proses Fase Oksidatif Pentosa Fosfat sebagi berikut $ 7eaksi eaksi dehidr dehidroge ogenas nasii gluko glukosa sa 6-fosfa 6-fosfatt menjad menjadii 6-fosf 6-fosfogl ogluk ukona onatt terjadi lewat pembentukan 6-fosfoglukonolakton yang dikatalisis oleh en8im glukosa-6-fosfat dehidrogenase, suatu en8im yang bergantung /*0 /*0.. Hidr Hidrol olis isis is 6-fo 6-fosf sfog oglu luko kono nolak lakto ton n dila dilaks ksan anak akan an oleh oleh en8i en8im m glukonolakton hidrolase ()akitan, !%#. +ahap +ahap oksidasi yang kedua dikatalisis oleh en8im 6-fosfoglukonat dehi dehidr drog ogen enas ase, e, yang yang juga juga memer memerlu luka kan n /*0 /*05 5 seba sebaga gaii akse aksept ptor or
hidrogen. 0ekarboksilase kemudian terjadi dengan pembentukan senyawa ketopentosa , yaitu ribulosa -fosfat. 7eaksi mungkin berlangsung dalam dua tahap melalui intermediate 9-keto-6fosfoglukonat ()akitan, !%#.
a. %lukosa 6&fosfat ' NADP' ' NADPH& 7eaktan ;lukosa 6phosphate 5 /*05
roduk 6phosphogluko no- <-lakton 5 /*0H
6&fosfoglukono&delta&lakton
:n8im ;lukosa 6phosphate dehydrogenas e
eterangan 0ehidrogenase , dimana terjadi pembuangan H5 dan kemudian direaksikan dengan /*05 membentuk /*0H
b. 6&fosfoglukono&delta&lakton ' H2O 6&fosfoglukonat' H'& 7eaktan roduk :n8im eterangan 66 6 Hidrolisis phosphogluko phosphogluko phosphoglukola1to no - <-la1tone nat5 H5 nase 5 H2
(. 6&fosfoglukonat ' NADP' *O2 7eaktan roduk 67ibulosa phosphoglukon phosphate 5 at 5 /*05 /*0H 5 =2
ribulosa )&fosfat ' NADPH ' :n8im
6phosphogluko nat dehidrogenase
eterangan 0ekarboksilase oksidatif. /*05 sebagai akseptor ele1tron, membentuk molekul /*0H yang lain serta =2 dan ribulosa phosphate
2. Fase Non&Oksidatif eng!asilkan Prekursor "ibosa ada fase yang kedua, ribulosa -fosfat dikon>ersi kembali menjadi glukosa 6-fosfat oleh serangkaian reaksi yang terutama melibatkan dua en8im yaitu transketolase dan transaldolase ()akitan, !%#. Proses Fase Non&Oksidatif Pentosa Fosfat sebagi berikut $ 7ibulosa -fosfat kini berfungsi sebagai substrat bagi dua enn8im yang berbeda. 7ibulosa -fosfat 9-epimerase mengubah kon3gurasi disekitar karbon 9 dari ribulosa fosfat, dengan membentuk epimer xilulosa -pospat, yaitu senyawa ketopentosa lainnya. 7ibosa -fosfat ketoisomerase mengubah ribulosa -fosfat menjadi senyawa aldopentosa yang bersesuaian, yaitu ribosa -fosfat yang merupakan pre1ursor bagi residu ribosa yang diperlukan dalam sintesis nukleotida dan asam nukleat ()akitan, !%#. +ransketolase memindahkan unit dua-karbon yang terdiri atas karbon % dan dari sebuah ketosa kepada atom karbon aldehid pada gula aldosa. 2leh karena itu, en8im ini mempengaruhi kon>ersi gula pentosa menjadi aldosa dengan berkurangnya dua karbon, dan sekaligus mengon>ersi gula aldosa menjadi ketosa dengan bertambahnya dua atom karbon. 7eaksi tersebut memerlukan >itamin ?, yaitu tiamin ()akitan, !%#. :n8im transketolase mengatalisis proses pemindahan unit dua karbon dari xilulosa fosfat kepada ribulosa fosfat yang menghasilkan ketosa sedoheptulosa @-fosfat @ karbon dan aldosa gliseraldehid 9-fosfat. edua produk ini kemudian memasuki reaksi lainnya yang dikenal sebagai reaksi transaldolasi. :n8im transaldolase memungkinkan pemindahan moietas dihidroksiaseton tiga - karbon (karbon %-9#, dari ketosa sedoheptulosa @-fosfat kepada aldosa gliseraldehid 9-fosfat untuk membentuk ketosa fruktosa 6-fosfat dan aldosa eritrosa "-fosfat empat karbon ()akitan, !%#.
emudian berlangsung reaksi selanjutnya yang sekali lagi melibatkan en8im transketolase dengan xilulosa -fosfat berfungsi sebagai donor glikoaldehid. ada keadaan ini, eritrosa "-fosfat yang terbentuk di atas bertindak sebagai akseptor , dan hasil reaksinya adalah fruktosa 6-fosfat serta gliseraldehid 9-fosfat ()akitan, !%#. 7eaktan 7ibulosa -phosphate
roduk 7ibosa -phosphate
7ibosa -phosphate
Ailulosa -phosphate
Ailulosa -phosphate 5 ribosa -phosphate
;liseraldehid 9phosphate 5 sedoheptulosa @phosphate :ritrosa "- phosphate 5 fruktosa 6phosphate
Bedoheptulosa @phosphate 5 gliseraldehid 9phosphate Ailulosa -phosphate 5 eritrosit "phosphate
:n8im Isomerase phosphopentosa :pimerase phosphopentosa +ransketolase
+ransaldolase
;liseraldehid 9- +ransketolase phosphate 5 fruktosa 6-phosphate
Hubungan Jalur entosa 4osfat dengan ;likolisis
Hubungan jalur pentosa fosfat dengan glikolisis adalah jalur pentosa fosfat merupakan jalur alternati>e reaksi tumbuhan dalam memperoleh energi dari oksidasi gula menjadi =2 dan air selain melalui proses glikolisis. 7eaksi jalur pentosa fosfat serupa dengan reaksi pada glikolisis. 0isamping itu, glikolisis dan jalur pentosa fosfat mempunyai pereaksi tertentu yang la8im dan keduanya terjadi terutama di sitosol, sehingga kedua lintasan saling terjalin. Batu perbedaan penting ialah di jalur pentosa fosfat penerima elektonnya selalu /*05, sedangkan di glikolisis penerima elektonnya adalah /*05 (Bantoso, %&&!#.
0*CB Hopkins, $.;. !!". Introdu1tion to lant hysiology 9rd. Huner /*. CB* Jhon $iley dan Bons $ood, +. %&'. +he entose hospate athway. /ew Dork. *1ademi1 ress )akitan, ?enyamin. !%. 0asar-dasar 4isiologi +umbuhan. 7ajawali ress, Jakarta. Bantosa. %&&!. 4isiologi +umbuhan. Cni>ersitas ;adjah Mada, Dogyakarta.
