Tugas Makalah Biologi Tanah
PERAN FUNGI MIKORIZA ARBUSKULAR PADA TANAMAN
Agung Dian Kharisma 12/339200/PMU/07469
PROGRAM STUDI BIOTEKNOLOGI SEKOLAH PASCA SARJANA UNIVERSITAS GADJAH MADA YOGYAKARTA 2013
KATA PENGANTAR Puji syukur Penulis panjatkan ke hadirat Allah SWT yang telah melimpahkan rahmat dan hidayah-Nya, sehingga Penulis dapat menyelesaikan tugas Biologi Tahan ini. Dalam penyusunan makalah ini, Penulis tak lepas dari bantuan dan bimbingan dari berbagai pihak. Ucapan terimakasih Penulis sampaikan kepada Bapak Dr. Ir Jaka Widada selaku salah satu dosen pengampu mata kuliah Biologi Tahan. Ucapan terimakasih Penulis sampaikan kepada temanteman Bioteknologi UGM atas dorongan semangat selama menjalani perkuliahan Biologi Tahan ini. Semoga dengan adanya makalah ini, Penulis dapat memberikan pengetahuan mengenai peran fungi mikoriza arbuskular terhadap tanaman. Penulis menyadari bahwa penyusunan makalah ini masih jauh dari sempurna. Oleh karena itu, Penulis mengharapkan adanya saran dan kritik yang membangun dari pembaca, sehingga bermanfaat bagi perkembangan ilmu pengetahuan dan semua pihak.
Yogyakarta,
2013
Penulis
PENDAHULUAN Akar merupakan organ penting untuk menunjang pertumbuhan tanaman karena fungsinya dalam penyerapan hara, air, dan penopang tegaknya tanaman. Lynch (1995) mengemukakan bahwa arsitektur akar merupakan aspek penting dalam produktivitas tanaman. Arsitektur perakaran menjadi lebih penting pada keadaan kead aan marjinal seperti kandungan dan ketersediaan hara yang rendah atau distribusi hara yang kompleks (Atkinson, 2000). Hara P seringkali menjadi pembatas pertumbuhan tanaman khususnya khususn ya di tanah masam karena hara P tidak mudah bergerak. berg erak. Untuk itu maka pada kondisi marjinal, perakaran tanaman harus dapat mengeksploitasi volume tanah dalam jumlah yang besar. Semakin ekstensif sistem perakaran maka semakin tinggi efisiensi penyerapan hara dan air (van Noordwijk & de Willigen, 1991). Mikoriza adalah simbiosis antara fungi (mykes) tanah dengan perakaran (rhiza) tumbuhan tingkat tinggi yang memiliki banyak manfaat di bidang pertanian, diantaranya adalah membantu meningkatkan status hara tanaman, meningkatkan ketahanan tanaman terhadap kekeringan, penyakit, dan kondisi tidak menguntungkan lainnya (Auge, 2001; Al-Karaki et al ., ., 2003). Fungi tidak merusak tanaman inang, tetapi memberikan keuntungan kepada tanaman inang (host) dan sebaliknya fungi mendapatkan bahan yang digunakannya untuk pertumbuhan dari tanama inang. Berdasarkan struktur tubuhnya dan cara infeksinya terhadap inang, mikorhiza dapat dikelompokkan ke dalam tiga golongan besar ektomikoriza, endomikoriza atau lebih dikenal Fungi Mikoriza Arbuskula dan ektendomikoriza. Fungi mikoriza arbuskula (FMA) merupakan fungi yang mampu bersimbiosis dengan sebagian besar tanaman. Beberapa hasil penelitian menunjukkan bahwa pada beberapa tanaman semusim simbiosis FMA dapat menyebabkan perubahan sistem perakaran misalnya percabangan akar, panjang akar sekunder dan menginduksi pembentukan akar kuartier (Hooker et al., 1992), peningkatan intensitas percabangan akar ak ar lateral dan da n peningkatan pen ingkatan akar orde tinggi Olea europaea (Citernesi et al., 1998), dan peningkatan akar lateral yang halus pada jagung (Kaldorf & LudwigMuller, 2000). Beberapa mekanisme yang menyebabkan perubahan system perakaran ialah melalui perbaikan hara tanaman atau melalui produksi hormon. Sedangkan Amijee et al., (1989) mengemukakan bahwa pembentukan akar lateral disebabkan kecepatan serapan P. Akar yang dikolonisasi FMA menghasilkan senyawa semacam sitokinin d an auksin (Berta et al., 1993).
TUJUAN
1. Mengetahui apa itu dari Fungi Mikoriza Arbuskular (FMA) 2. Mengetahui beberapa peran dari Fungi Mikoriza Arbuskular terhadap tanaman
PEMBAHASAN
FMA diketahui mampu memperbaiki pertumbuhan dan hasil tanaman pada tanah-tanah dengan kondisi yang kurang menguntungkan. FMA yang menginfeksi sistem perakaran tanaman inang akan memproduksi jaringan hifa eksternal yang tumbuh secara ekspansif dan menembus lapisan sub soil sehingga meningkatkan kapasitas akar dalam penyerapan hara dan air (Cruz et al ., ., 2004). Pemanfaatan FMA menyebabkan tanaman lebih toleran pada lingkungan tanah masam (Quenca et al ., ., 2001), cekaman ganda Al dan kekeringan (Hanum, 2004), serta kandungan minyak atsiri (essential (essential oil ) dan artemisinin pada daun tanaman Artemisia tanaman Artemisia annua L. (Chaudhary et al ., ., 2008). Hal ini tidak saja karena kemampuannya dalam bersimbiosis dengan berbagai jenis tanaman, tetapi yang utama adalah FMA dapat membantu tanaman dalam meningkatkan efisiensi penyerapan unsur hara. Disamping itu FMA juga mampu melestarikan sumberdaya lahan, baik secara fisik, kimia, maupun biologi sehingga keseimbangan biologis selalu terpelihara. Informasi mengenai FMA dan pemanfaatannya pada tanaman pegagan sejauh ini masih terbatas. Mengingat potensi FMA yang dapat meningkatkan pertumbuhan dan produktivitas tanaman serta efisiensi pemupukan, maka penelitian FMA pada tanaman pegagan perlu dilakukan. Keberadaan dan keberagaman FMA pada rizosfer pegagan belum cukup memberikan gambaran peran FMA, perlu dilakukan penelitian lebih lanjut untuk mengetahui kompatibilitas dan efektivitasnya terhadap pertumbuhan dan produktivitas dari tanaman tersebut. Setiap jenis FMA mungkin berbeda-beda dalam kemampuannya membentuk hifa di dalam tanah, baik distribusi maupun kuantitasnya yang berhubungan dengan kemampuan dalam meningkatkan pertumbuhan tanaman (Delvian, 2003). Fungi Mikoriza Arbuskula (FMA) tergolong dalam kelompok fungi endomikoriza. Secara taksonomi termasuk kedalam kelas Zygomycetes ordo Glomales yang terbagi dalam 3 family yaitu Gigasporaceae, Glomaceae, Acaulosporaceae dari tiga family tersebut terbagi dalam 6 genus yaitu Gigaspora, Scutellospora, Glomus, Sclerocytis, Acaulospora dan Entrophospora dan Entrophospora (Gunawan, (Gunawan, A.W. 1994).
Pada gambar dibawah ini adalah tipe spora FMA yang diisolasi dari rizosfer pegagan (Centella (Centella asiatica) asiatica) di KP Gunung Putri, Sukamulya, dan Cicurug
Gambar 1 : Tipe spora FMA yang diisolasi dari rizosfer pegagan (Centella (Centella asiatica) asiatica) di KP Gunung Putri, Sukamulya, dan Cicurug
Tabel 1. Hasil identifikasi (berdasarkan karateristik morfologi) tipe spora FMA yang diisolasi dari rizosfer pegagan (Centella (Centella asiatica) asiatica) di KP Gunung Putri, Sukamulya, dan Cicurug. No Lokasi Tipe spora 1
Lokasi : Gunung Putri (Cipanas) 1.500 m dml
1. ( Acaulospora Acaulospora sp-1m) sp-1m) 2. Glomus sp-1m 3. Glomus sp-2 4. Glomus sp-3 5. Glomus sp-4
2
Lokasi : Sukamulya, Sukabumi (400 dml)
6. Glomus sp-5 7. Glomus sp-6 8. Glomus sp-7
9. Acaulospora 9. Acaulospora sp-2 10. Scutellospora sp 3
Lokasi : Cicurug (500 m dml)
11. Glomus sp-8 12. Glomus sp-9 13. Glomus sp-10 14.. Acaulospora 14.. Acaulospora sp-3
Identifikasi tipe spora hasil isolasi atas dasar karakteristik morfologi dan respon terhadap larutan Melzer’s. Melzer’s. Karakter morfologi yang diamati antara lain meliputi : bentuk, ukuran, warna, dinding, dan tekstur permukaan spora. spora. Larutan Melzer’s digunakan untuk membedakan hingga aras genus FMA tertentu dengan prinsip bereaksi atau tidak bereaksi dengan larutan tersebut. Dari cara indentifikasi diatas didapatkan dominasi jenis Glomus di KP Gunung Putri dan Cicurug, jenis Acaulospora Acaulospora ditemukan pada semua lokasi pengambilan contoh tanah. Karakter morfologi yang diamati antara lain meliputi : bentuk, ukuran, warna, dinding, dan tekstur permukaan spora.
Efek Keberadaan Fungi Mikoriza Arbuskular Pada Tanaman
Meningkatkan pertumbuhan
Tanaman yang diinokulasi mikoriza terbukti dapat meningkatkan berat kering akar dan daun di bawah kedua kondisi non-garam dan garam dibandingan dengan tanaman non-mikoriza. Respon pertumbuhan yang besar dengan adanya kolonisasi mikoriza lebih efektif dalam meningkatkan perkembangan akar daripada perkebangan daun, dan khususnya di bawah kondisi stres garam (Tabel 2). Peningkatan yang dicapai dalam biomassa pohon zaitun oleh kolonisasi dengan jamur yang paling efektif, G. mosseae berkisar mosseae berkisar dari 163% (tunas) menjadi 295% (akar) pada substrat non-garam, dan dari 239% (tunas) ke 468% (akar), pada dibawah kondisi garam. Demikian pula, pengurangan bobot akar kering zaitun di substrat garam dibandingkan dengan substrat nongaram dua kali lipat lebih besar di-non diinokulasi dibandingkan tanaman zaitun diinokulasi (terutama oleh G. mosseae). mosseae). FMA paling efektif dalam meningkatkan pertumbuhan zaitun dan toleransi terhadap garam (dalam hal pertumbuhan) adalah G. mosseae. mosseae. Rasio tunas / akar lebih
rendah di tanaman dengan kolonisasi mikoriza (Tabel 2). Tunas dan akar area permukaan meningkat oleh ketiga spesies jamur (Table2).
Perubahan nutrisi membantu dalam mempertahankan status air tanaman host dalam kondisi kekurangan air. Hifa mikoriza G. mosseae memberikan kontribusi lebih untuk penyerapan N bila dibandingkan dengan tanaman diinokulasi G. hoi. hoi. Telah dilaporkan bahwa G. mosseae lebih baik mampu menembus akar tanaman inang dibandingkan dengan spesies lainnya (Martin et al., 2012).
Meningkatkan kapasitas akar dalam penyerapan hara dan air
Dalam penelitian yang dilakukan Cruz et al ., ., 2004 dihasilkan bukti bahwa mikoriza mempengaruhi penyerapan unsure hara pada tanaman. Akar tanaman yang tumbuh di tingkat nutrisi yang rendah dan dengan kolonisasi abuskula mikoriza mikoriza mempunyai kapasitas tertinggi dalam menangkap nitrogen anorganik. Hasil ini diperkuat oleh kandungan nitrogen tanaman, yang juga lebih tinggi untuk abuskular mikoriza mikoriza tanaman tumbuh di bawah perlakuan tingkat nutrisi yang rendah. Infeksi abuskular mikoriza meningkatkan penyerapan phospat baik pada perlakuan dengan asupan nutrisi yang rendah maupun yang diberi asupan nutrisi yang tinggi, tetapi terlihat (Gambar 2) penyerapan posphat tertinggi pada perlakuan dengan nutrisi rendah. Didukung dengan hasil analisa kandungan posphat yang rendah pada perlakuan asupan nutrisi yang tinggi (Gambar 2).
Gambar 2 : Tanaman nitrogen (N) dan fosfor (P) konten sesuai dengan tingkat nutrisi dalam media akar. Bibit carob non mycorrhizal (abu-abu bar) atau mikoriza (bar hitam)] ditumbuhkan selama 3 bulan dengan pasokan nutrisi rendah atau tinggi untuk media akar. Dalam panel, nilai dengan huruf yang sama tidak berbeda nyata menurut uji LSD Fisher pada P = 0,05
Hasil penelitian menunjukkan bahwa di dalam rendahnya daya lingkungan, sistem fisiologi akar menyesuaikan dengan memaksimalkan kapasitas serapan, dan sistem morfologi akar menyesuaikan untuk memaksimalkan penyerapan panjang aktif. Peran mikoriza arbuskula adalah untuk meningkatkan kapasitas penyerapan zona aktif. Kolonisasi arbuskular mikoriza lebih tinggi pada daerah dengan sumber daya lingkungan yang rendah, kecenderungan ini tampak memiliki manfaat tambahan untuk pertumbuhan tanaman carob carob tidak berhubungan dengan aspek nutrisi, Pada penelitian lain, arsitektur perakaran bibit kelapa sawit yang diinokulasi FMA lebih baik dibandingkan dengan bibit yang tidak diinokulasi. Perbaikan perakaran bibit kelapa sawit
menghasilkan simbiosis yang fungsional dalam hal ini terjadi peningkatan serapan P dan pertumbuhan tanaman. Walaupun demikian simbiosis yang fungsional terjadi setelah inokulasi yang cukup lama yaitu 26 minggu. Peningkatan sistem perakaran merupakan salah satu mekanisme bibit kelapa sawit bermikoriza dalam meningkatkan serapan P dan pertumbuhan tanaman.
Tabel 3. Pengaruh utama perlakuan terhadap kadar dan serapan hara oleh pucuk bibit kelapa sawit umur 26 minggu.
Hasil analisis kadar hara bibit 26 minggu setelah inokulasi menunjukkan bahwa inokulasi A. tuberculata menghasilkan kadar P tanaman lebih tinggi daripada tanpa inokulasi (Tabel 3). Namun demikian inokulasi inok ulasi tidak berpengaruh terhadap kadar K tanaman, sedangkan pemupukan tidak berpengaruh terhadap kadar P dan K kecuali N yaitu pemupukan meningkatkan kadar N tanaman. Inokulasi A. Inokulasi A. tuberculata meningkatkan serapan hara N, P, dan K tanaman sedangkan inokulasi G. margarita hanya meningkatkan serapan N tanaman. Pemupukan meningkatkan serapan N tanaman tetapi tidak meningkatkan serapan P, dan K tanaman (Tabel 3). Hasil ini menunjukkan bahwa 26 minggu setelah inokulasi terjadi simbiosis yang fungsional. Dalam hal ini teramati melalui tingginya serapan P tanaman.
Pemanfaatan FMA menyebabkan tanaman lebih toleran pada lingkungan tanah masam
Dalam penelitian Quenca (2001) , sebagian besar vesikel teramati biasanya dari Glomus, dan untuk alasan ini dapat diambil kesimpulan bahwa Acaulospora bahwa Acaulospora scrobiculata tidak scrobiculata tidak mentolerir kondisi keasaman yang ekstrim yang terjadi dalam percobaan, karena sebagian besar kolonisasi diamati dalam pengobatan kakao berkorespondensi untuk Glomus Glomus atau Gigasporaceae. Gigasporaceae. Juga, jenis spora pulih dari tanah pada akhir percobaan mendukung adanya A. scrobiculata. Spora yang mendominasi pot perlakuan kakao adalah Gigaspora. Gigaspora. Hasil ini tidak mengherankan, karena Gigaspora spp. spp. telah terbukti memiliki toleransi yang tinggi terhadap Al (Bartolome-Esteban d an Schenck, 1994). Jenis-jenis spora FMA diproduksi di tanah pada akhir percobaan dapat ditunjukkan pada Tabel 4. Spesies FMA bersporulasi dalam tanaman kakao berubah dari Acaulospora dari Acaulospora scrobiculata yang mendominasi inokulum asli, ke spesies campuran yang didominasi oleh Gigaspora Gigaspora yang tidak diketahui. Pada tanaman Ivic tanaman Ivic,, komposisi spora tidak berubah dari Scutellospora Fulgida yang mendominasi inokulum asli. Namun, S.fulgida S.fulgida dicampur dengan proporsi rendah Glomus spp. spp.
Tabel 4. Kehadiran jenis spora FMA dalam tanah pada akhir percobaan, dimana Clusia multiflora ditumbuhkan multiflora ditumbuhkan (7 sampel untuk setiap perlakuan)
Akar dari tanaman control menunjukkan kandungan Al yang lebih rendah dibandingkan dari perlakuan mikoriza. Tanaman kontrol menyerap Al lebih sedikit karena tanaman tidak tumbuh. Ketika nilai-nilai konsentrasi Al pada jaringan dianalisis, dianalisis,
jelas dihasilkan bahwa
tanaman tersebut memiliki konsentrasi yang sama atau lebih tinggi kandungan Al daripada
tanaman bermikoriza. Karena tidak adanya FMA di akar tanaman struktur yang kurang mendukung untuk mempertahankan elemen ini dan sebagai konsekuensinya, akan terjadi translokasi lebih tinggi dari Al ke tunas. FMA mampu mengikat Al dalam miselium mereka dan terutama dalam vesikel dan / atau sel tambahan. Dari hasil penelitia ini dapat diambil kesimpulan bahwa FMA mempengaruhi toleransi Al di C. multiflora, multiflora, dengan perubahan jumlah elemen ini yang diserap oleh akar.
Mikoriza sebagai pengendali hayati
Mikoriza dapat sebagai proteksi terhadap penyakit-penyakit pada tanaman. Fatima Jaiti (2009) menunjukkan bahwa mikoriza member perlindungan pada tanaman sawit Phoenix (Phoenix dactylifera L.) L.) terhadap penyakit Bayoud . Satu bulan setelah inokulasi Foa, 11% dari tanaman kontrol mati. Dengan penerapan CMA sebelum infeksi Foa, ada penurunan angka kematian tanaman, yang signifikan setelah 2 bulan inokulasi patogen. Penurunan efek pathogen pada tanaman yang berasosiasi dengan CAF, Gm dan Gc jamur (Tabel 5). Di akhir percobaan (4 bulan setelah infeksi Foa), persentase kematian tanaman secara signifikan lebih tinggi untuk tanaman non mikoriza (72%) dan mikoriza Gd tanaman (67%) dibandingkan dengan tanaman yang berasosiasi dengan oleh jamur mikoriza lainnya .
Tabel 5. Pengaruh mycorrhization oleh Glomus monosporus monosporus (Gm), Glomus Clarum Clarum (Gc), Glomus deserticola deserticola (Gd) dan Aoufous complex complex (CAF) pada tanaman kematian bibit kelapa, tanggal 1, 2, 3 dan 4 bulan setelah inokulasi dengan Fusarium dengan Fusarium oxysporum f. sp. albedinis.
Gambar 3. Aktivitas Guaiakol oksidase bibit akar (A) tanaman mikoriza dengan Glomus monosporus (Gm), monosporus (Gm), Glomus Clarum (Gc), Clarum (Gc), Glomus deserticola (Gd) deserticola (Gd) dan Aoufous dan Aoufous complex (CAF) 4 bulan setelah infeksi patogen; (B) CAF mikoriza tanaman 0, 10, 20 dan 30 hari setelah inokulasi patogen (Foa). Hasil menunjukkan bahwa didapatkan adanya peran mikoriza sebagai pelindung terhadap tanaman sawit. Tanaman yang berasosiasi dengan CAF menunjukkan prosentase bertahan hidup yang besar dibandingkan tanaman yang bersosiasi bersosiasi dengan Gc dan Gm. Ini setuju dengan laporan lain yang menunjukkan adanya kontrol biologis patogen tular tanah oleh FMA, yang berbeda disini adalah penggunaan
jenis FMA. FMA. Aktivitas dari guaiacol oxidase pada tanaman yang
berasosiasi dengan mikoriza juga mengalami peningkatan yang cukup signifikan dibandingkan dengan pada tanaman yang tidak berasosiasi dengan mikoriza (control).
KESIMPULAN
Fungi Mikoriza Arbuskula (FMA) tergolong dalam kelompok fungi endomikoriza. Secara taksonomi termasuk kedalam kelas Zygomycetes ordo Glomales yang terbagi dalam 3 family yaitu Gigasporaceae, Glomaceae, Acaulosporaceae Acaulosporaceae dari tiga family. family. Dampak positif ditunjukkan tanaman yang berasosiasi dengan Fungi Mikoriza Arbuskula. Dari hasil beberapa penelitian yang telah dilakukan, keuntungan-keuntungan didapatkan tumbuhan dengan adanya fungi mikoriza arbuskula tersebut, diantaranya meningkatkan pertumbuhan, meningkatkan kapasitas akar dalam penyerapan hara dan air, pemanfaatan FMA menyebabkan tanaman lebih toleran pada lingkungan tanah masam, dan mikoriza sebagai pengendali hayati.
DAFTAR PUSTAKA Al-Karaki, G., B. McMichael, and J. Zak. 2003. Field Response Of Wheat To Arbuscular Mycorrhizal Fungi And Drought Stress. Stress. Mycorrhiza 14:263-269 Amijee, F., P.B. Tinker, D.P. Tinker & D.P. Stribley. 1989. Effects of phosphorus on the morphology of VA mycorrhizal root system of leek (Allium porrum L.). Plant Soil 119:334-336. Atkinson, D. 2000. Root characteristics: why and what to measure. measure. In A.L. Smit et al. (eds.) Root methods A Handbook. Heidelberg, Springer, Verlag. 22-32. Auge, R.M. 2001. Water Relations, Drought And Vesicular-Arbuscular Mycorrhizal Symbiosis. Symbiosis. Mycorrhiza 1 :3-42. Bartolome-Esteban H and Schenck N .1994. Spore germination and hyphal growth of arbuscular mycorrhizal fungi in relation to soil aluminum saturation. saturation. Mycologia 86:217 – 226 226 Berta, G., S. Sgorbati, V. Soler, A. Fusconi, A. Trotta, A. Citterio, M.G. Bottone, E. Sparvoli & S. Scannerini. 1990. Variations in chromatin structure in host`1nuclei of a vesicular arbuscular mycorrhiza. New mycorrhiza. New Phytol., Phytol., 14:199-205. Chaudhary, V., R. kapoor, and A.K. Bhatnagar. 2008. Effectiveness of two arbuscular mycorrhizal fungi on concentrations of essential oil and artemisinin in three accessions of Artemisia annua. L. Applied Soil Ecology 40:174 – 40:174 – 181 181 Citernesi, A.S., C.Vitagliano & M.Giovanetti .1998. Plant .1998. Plant growth and root system morphology morpholog y of Olea europaea L., rooted cuttings as influenced by arbuscular mycorrhizas. mycorrhizas. J Hort. Sci. & Biotech., 73:647-654. Cruz, C., J.J. Green, C.A. Watson, F. Wilson, and M.A. Martin-Lucao. 2004. Functional 2004. Functional aspect of root architecture and mycorrhizal inoculation with respect to nutrient uptake capacity. capacity. Mycorrhiza 14:177-184. Delvian. 2003. Keanekaragaman Cendawan Mikoriza Arbuskula (CMA) di Hutan Pantai dan Potensi Pemanfaatannya. Pemanfaatannya. Disertasi. Program Pascasarjana IPB Bogor.158p. (tidak dipublikasikan). Fatima, J. 2007. Effectiveness of arbuscular mycorrhizal fungi in the protection of date palm (Phoenix dactylifera L.) against bayoud disease. disease. Physiological and Molecular Plant Pathology 71:166-173. Gunawan, A.W. 1993. Mikoriza 1993. Mikoriza Abuskular. PAU Imlu Hayati. Hayati. IPB. Bogor.
Hanum, C. 2004. 2004. Penapisan Beberapa Galur Kedelai (Glycine max. Merr.) Toleran Cekaman Aluminium dan Kekeringan serta Tanggap Mikoriza Vesikular Arbuskular (Disertasi). Sekolah Pascasarjana IPB. 162. Hooker, J.E., M. Munro & D. Atkinson .1992. Vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi induced alteration in poplar root system morphology. Plant Soil , 145:207-214. Kaldorf, M. & J.Ludwig-Muller .2000. AM .2000. AM fungi might affect the root morphology of maize by increasing indole-3-butyric acid biosynthesis. biosynthesis. Physiol. Planta., 109:58-67. Lynch, J. 1995. Root 1995. Root architecture and plant productivity. productivity. Plant Physiol., 109:7-13. Martin, S.L., Mooney, S.J., Dickinson, A.J., West, H.M., .2012. The effects of simultaneous root colonisation by three Glomus species on soil pore characteristics. characteristics. Soil Biology and Biochemistry 49:167-173. Porras-Soriano, A., Soriano-Martin, L., A.Porras-Piedra, Azcon, R. 2009. Arbuscular mycorrhizal fungi increased growth, nutrient uptake and tolerance to salinity in olive trees under nursery conditions. conditions. Journal of Plant Physiology 166:1350-1359. Quenca, G., D.Z. Andrade, and E. Meneses. 2001. The presence of aluminum in arbuscular mycorrhizas of Clusia multifora exposed to increased acidity. acidity. Plant and Soil. 231:233241. Van Noordwijk, M. & P. De Willigen .1991. Root .1991. Root functions in agricultural systems. systems. Plant roots and their environment . Elsevier, Amsterdam 381-395. Widiastuti, H., Guhardja, E., Sukarno, L.K Darusman, Goenadi, D.H & S. Smith .2003. Arsitektur akar bibit kelapa sawit yang diinokulasi beberapa cendawan mikoriza arbuskula. arbuskula. Menara perkebunan, 71:28-43.
