biodiversidad y manejo de recurso s naturales
Efecto de la caza y el nivel de protección en la abundancia de los grandes mamíferos ma míferos del Bosque Atlántico de Misiones Agustín Paviolo Paviolo 1,2, Carlos De Angelo1,2, Yamil Di Blanco2, Ilaria Agostini2, Esteban Pizzio 3, Ricardo Melzew4 , Carolina Ferrari5, Lucía Palacio2 y Mario S. Di Bitetti 1,2
Resumen
Abstra Abs tract ct
La caza de animales an imales silvestres silvestres es una actividad muy practicada en las selvas de Sudamérica y fue señalada como la causa de disminución de muchas especies de mamíferos. ma míferos. En este trabajo presentamos los resultados de 5 muestreos con cámaras-trampa realizados entre 2003 y 2008 en áreas con distinto grado g rado de protección del Corredor Verde de Misiones. Comparamos las densidades de yaguareté, puma y ocelote obtenidas mediante modelos de capturamarcado-recapturaa y las abundancias relativas marcado-recaptur relativas de los ungulados. La densidad de los grandes felinos estuvo correlacionada negativamente con la presión de caza. La abundancia de la corzuela colorada y el tapir fue mayor en áreas mejor protegidas y alejadas a las vías de acceso de los cazadores. El pecarí de collar fue más abundante en el área áre a mejor protegida, en cambio, la corzuela enana lo fue en áreas con menor protección. protec ción. El pecarí pecar í labiado fue muy escaso e scaso en el sector norte del Corredor Corre dor Verde Verde y abundante en Yabotí, donde también fue afectado por la caza. La mayoría de los grandes mamíferos de Misiones están siendo afectados negativamente por la caza caz a furtiva fu rtiva.. Debido a la importancia impor tancia de estos animales en muchos procesos ecológicos es probable que su disminución poblacional afecte la estructura estructu ra y funcionamiento de todo el ecosistema. Nuestros resultados enfatizan la importancia que tienen las acciones que reducen la caza furtiva fur tiva para la conservación de las poblaciones de grande g randess mamíferos mamífe ros y su hábitat.
Hunting of wildlife is a widespread activity in neotropical forests. Intense hunting can even cause local extinctions of isolated mammal mam mal populations. populat ions. To To evaluate the t he effect of hunting hunti ng on big felids and ungulates, we conducted ve
camera-trap surveys su rveys between 2003 and 2008 in areas with different level of protection in the Green Corridor Cor ridor of Misiones. We We compared the t he density of jaguars, pumas and ocelots obtained by capture-mark-recapture models and the relative abundances of ungulates. The density of the three felids was inversely correlated with the level of of protection of the area. The T he abundance of tapirs and red brocket deer was higher in better-protect bett er-protected ed areas are as and at greater gr eater distanc d istances es to the access routes of poachers. Collared peccaries pecca ries were more abunda a bundant nt in better-protecte bette r-protectedd areas but dwarf brocket showed the opposite pattern. patte rn. White-lip W hite-lipped ped peccar pec caries ies were scarce scar ce in the North of the Green Corridor Cor ridor but abundant in Yabotí Biosphere Reserve where they were affected by poaching. Poaching is negatively affecting the populations of large felids and most ungulates. Considering the importa nce of these species in diverse ecological processes, their extinction may affect the structure and functions in this community. Activities Activities aimed at reducing poaching are essential to conserve large mammals and their t heir habitat in the Atlantic Forest.
List a d e a b re v i a t u ra s RVSU: Reserva Reserva de Vida Silvestre Urugua-í PNI: Parque Nacional Iguazú RBY: Reserva de Biósfera Yabotí DVEC: distancia a las vías de entrada de cazadores 1- Consejo Nacional de Investigaciones Cientícas y Técnicas (CONICET), Instituto de Biología Subtropical, Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Nacional de Misiones. 2- Asociación Civil Centro de Investigaciones del Bosque Atlántico (CeIBA). 3- Guardaparque del Ministerio de Ecología, Recursos Naturales y Turismo Turismo de la provincia de Misiones. 4- Guardaparque de la Administración de Parques Nacionales. 5- Universidad de Alicante, España Contacto: Agustín Paviolo. 1º de Mayo 860. C.P. 3370. Puerto Iguazú, Misiones, Argentina. e-mail:
[email protected]
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La caza de animales silvestres es una actividad muy practicada en las selvas de Sudamérica (Alvard et al., 1997; Bodmer et al., 1997; Cullen et al., 2000). En Misiones, a pesar de estar prohibida por ley, es una actividad muy arraigada culturalmente y es practicada por una gran cantidad de personas (Giraudo y Abramson, 2000). Para muchos habitantes de ciudades y de zonas rurales, la caza se realiza como actividad de es parcimiento, mientras que para las comunidades aborígenes y los habitantes de áreas rurales de bajos recursos, la caza puede ayudar a suplementar su dieta con proteínas. Las especies más perseguidas por los cazadores son generalmente los ungulados como la corzuela colorada o pardo ( Mazama americana), la corzuela enana o poca ( Mazama nana), los pecaríes labiados (Tayassu pecari), los pecaríes de collar ( Pecari tajacu), el tapir (Tapirus terrestris) y algunos roedores y armadillos (Giraudo y Abramson, 2000). El yaguareté (Panthera onca) es también una especie codiciada por los cazadores por ser considerada un trofeo y en menor medida, para comercializar su piel. Se han encontrado perros u otros animales utilizados como cebos en la selva para cazarlos (Paviolo, en prep.) y ocasionalmente los matan si los encuentran cuando están en búsqueda de otras presas (Crawshaw, 1995). Existen diversos estudios en las selvas tro picales sobre los efectos de la caza en las poblaciones animales (Alvard et al., 1997; Bodmer et al., 1997; Cullen et al., 2000; Peres, 2000; Di Bitetti et al., 2008a). El efecto de esta actividad depende del grado de intensidad de la cacería, de la especie cazada y del tamaño del área donde es desarrollada (Bodmer et al., 1997; Cullen et al., 2000; Peres, 2001; Di Bitetti et al. 2008a). La caza puede tener fuertes efectos en la abun-
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dancia de poblaciones animales e incluso puede llevar a la extinción de poblaciones pequeñas y aisladas (Cullen et al., 2000; Peres, 2001). La disminución poblacional de determinadas especies puede generar cambios en toda la comunidad de mamíferos (Peres, 2000; Peres y Dolman, 2000; Di Bitetti et al., en prep.), lo que podría traer aparejado efectos en cascada que alteren diversos procesos ecológicos y que afecten a todo el ecosistema (Redford, 1992; Dirzo y Miranda, 1990; Wright et al., 2000; Stoner et al., 2007). El Bosque Atlántico del Alto Paraná o Selva Paranaense, ha sufrido un proceso dramático de fragmentación y pérdida de cobertura forestal durante el último siglo, quedando actualmente menos del 7,8% de la supercie original (Di Bitetti et al., 2003; De Angelo, 2009). El Corredor Verde de Misiones y las áreas cercanas de Brasil constituyen el mayor remanente continuo de esta ecorregión (Di Bitetti et al., 2003). Asimismo, constituye el límite sur de la distribución de muchas especies animales tropicales y subtropicales, como el yaguareté, el ocelote ( Leopardus pardalis), el tapir y el pecarí labiado, y es además, una de las pocas áreas del Bosque Atlántico con potencial para que poblaciones de estas especies subsistan a largo plazo (Sanderson et al., 2002; Paviolo et al., 2008; Taber et al., 2008). El Corredor Verde posee una variedad de áreas con distintos niveles protección contra la caza furtiva, lo que lo convierte en un lugar propicio para evaluar el efecto de la cacería en los mamíferos grandes. Durante los últimos años hemos desarrollado distintas investigaciones referidas al efecto de la presión de caza y otro factores sobre las poblaciones de distintas especies de mamíferos de Misiones (Paviolo, 2002; Di Bitetti et al.,
biodiversidad y manejo de recurso s naturales
2006; 2008 a,b; Paviolo et al. 2008, 2009), sin embargo aún no hemos publicado un trabajo que resuma los resultados de éstas investigaciones sobre la comunidad de grandes mamíferos. En consecuencia el objetivo del presente traba jo fue evaluar el efecto de la presión de caza y el nivel de protección sobre las poblaciones de éstos mamíferos en el Bosque Atlántico de Misiones.
Área de estudio Desarrollamos este estudio en distintas áreas del Corredor Verde de Misiones. El área de Urugua-í fue muestreada en el año 2003 y nuevamente en el año 2008 (Figura 1). Esta área comprendió la Reserva de Vida Silvestre Urugua-í (RVSU) de 3.200 ha, una parte del Parque Provincial Urugua-í (84.000 ha) y una porción del establecimiento Campo de los Palmitos (30.000 ha), que pertenece a la empresa forestal Alto Paraná S.A. En esta propiedad existen áreas con plantaciones de pinos exóticos (Pinus sp.) dentro de una matriz de bosque nativo. El bosque nativo de la RVSU y Campo de los Palmitos fue explotado hasta cerca de 1990, pero presenta un estado de conservación relativamente bueno (Di Bitetti et al., 2006). La protección contra la caza fur tiva era deciente
en la mayor parte de esta zona debido a la escasez de medios y guardaparques (Tabla 1), siendo importantes vías de entradas de cazadores el arroyo Urugua-í y las rutas provinciales 19, 227 y 228. La Reserva de Biósfera Yabotí (RBY, 260.000 ha) fue muestreada en el año 2005 (Figura 1). Esta reserva está cubierta casi en su totalidad por bosque nativo y contiene propiedades privadas y áreas protegidas estrictas, como los Parques Provinciales Esmeralda y Moconá.
Figura 1. Mapa de la Provincia de Misiones con la ubicación de cada muestreo y el nivel de protección relativo de cada una de las áreas
La extracción forestal sobre el monte nativo es intensa en todas las propiedades privadas a excepción de una propiedad (10.500 ha) ubicada al norte del Parque Provincial Esmeralda que pertenece a Forestal Montreal S.A., donde la extracción es menor (Di Bitetti et al., 2008b). La presión de caza fue muy alta en la mayor parte de la RBY a excepción de las áreas protegidas y la propiedad de Forestal Montreal, donde fue relativamente más leve (Tabla 1). Los cazadores ingresaban principalmente por rutas y caminos de obraje (vías de acceso a áreas de extracción de madera) desde áreas vecinas a la reserva y desde el límite con Brasil (Paviolo et al., 20 08). El área de Iguazú fue muestreada en tres años distintos (2004, 2006, 2008, Figura 1). El primer muestreo comprendió el área central del Parque Nacional Iguazú (PNI), que según una evaluación de las áreas protegidas de Misiones puede ser considerado como una de las áreas mejor protegidas de la región (Giraudo et al., 2003). La presión de caza en el área central es baja, existiendo mayor actividad de cazado-
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Tabla 1. Recursos para controlar la caza fur tiva, esfuerzo de muestreo y evidencia de caza encontrada en cada una de las áreas relevadas. La reserva de Biósfera Yabotí fue relevada solo una vez, mientras que el resto d e las áreas fueron relevadas tres veces. En la tabla no están incluidas tres estaciones ubicadas en el Parque Nacional do Iguaçu que funcionaron en 2006 y en las que se encontró abundante evidencia de actividades de caza.
Recursos para el control de la caza furtiva
Área (hectáreas) Número de guardaparques asignados a las áreas1 Vehículos asignados a las áreas Nº guardaparques/10.000 ha Vehículos/10.000 ha Uso de armas de fuego por los guardaparques Evidencia de actividades de caza Encuentros con cazadores Encuentros con perros Fotografías de cazadores o sus perros Campamentos de cazadores Saleros o cebos para atraer animales Disparos escuchados3 Senderos de cazadores Cartuchos encontrados Huellas asociadas a actividades de caza Cámaras-trampas robadas o violentadas Total Total por muestreo
1
Parque Nacional Iguazú
PP Urugua-íPPP PenínsulaSan JorgeRVSU-Campo de los Palmitos
RB Yabotí y alrededores
67.000
145.000
316.000
22 a 25
9 a 16
7
4a6
3a4
3
3,28 a 3,73
0,62-1,10
0,22
0,6 a 0,9
0,21-0,28
0,09
si
no
no
0
5
2
0
4
0
6
9
8
0
6
>32
0
3
4
1
5
0
0
7
04
0
1
0
2
2
?5
3
3
1
12 6
45
>18
4
15
>18
Varió entre los años, en la áreas protegidas provinciales amentó el número entre 2003 y 2008, en el PNI disminuyó. 2 Es probablemente una subestimación ya que los cazadores usualmente usaron campamentos de empleados forestales que no fueron contados. 3 Número de ocasiones independientes en que se escucharon disparos, en cada una se escucharon uno o más disparos. 4 En Yabotí no abrimos sendas en la selva, por lo que la probabilidad de encontrar picadas de cazadores fue menor. 5 Muchas de las áreas estaban sometidas a explotación forestal por lo que fue imposible diferenciar las huellas de cazadores y de empleados forestales. 6 La mayoría de la evidencia fue encontrada en el área de reserva que fue considerada para los análisis de los datos como área con mediana protección.
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res furtivos en los bordes del Parque (Tabla 1, Paviolo et al., 2008). Durante el segundo muestreo expandimos el área relevada, cubriendo la mayor parte del PNI, la porción oeste del Parque Nacional do Iguaçu de Brasil (185.000 ha) y la Reserva Forestal San Jorge (Figura 1). El extenso borde de esta porción del Parque brasilero permite el ingreso de cazadores furtivos y diculta su control (Crawshaw, 2002). La Re serva Forestal San Jorge (17.400 ha) pertenece a Alto Paraná S.A. y está cubierta por bosque nativo. Ésta reserva sufrió explotación forestal selectiva hasta nes de la década de 1980 (O.
Lescano, comunicación personal) y sufre una presión de caza media (Paviolo et al., 2008). En el muestreo de 2008 el área relevada comprendió la mayor parte del PNI, la Reserva Forestal San Jorge, el Parque Provincial Puerto Península (6.900 ha) y se extendió hacia el Sur hasta el área de Urugua-í (Figura 1). El Parque Provincial Puerto Península fue creado recientemente y sufrió explotación forestal hasta hace unos 10 años. Actualmente, la protección del área se está implementando pero pese a los esfuerzos de los guardaparques la caza furtiva aún no se ha podido controlar.
Medición de la presión de caza La caza de animales silvestres está prohibida por ley en Misiones, lo que diculta estimar
su intensidad. Utilizamos evidencia indirecta encontrada durante el trabajo de campo para medir la presión de caza en los diferentes sitios. Consideramos evidencia de caza a los encuentros con cazadores armados o perros, fotografías de las cámaras-trampa de gente o perros, campamentos de cazadores, saleros articiales,
plataformas para cazar (sobrados), cebas para
atraer animales, disparos escuchados, cartuchos encontrados y cámaras-trampa violentadas o robadas (Tabla 1). A través de entrevistas con guardaparques evaluamos los recursos invertidos en infraestructura y personal en cada área de muestreo (Tabla 1) e identicamos las
principales vías de entrada de los cazadores. La evidencia de caza encontrada mostró gran variación entre las áreas y estuvo negativamente asociada a los recursos invertidos en control y vigilancia, y positivamente a la accesibilidad de las distintas zonas (Tabla 1, Di Bitetti et al., 2008a; Paviolo et al., 2008). Los recursos para la protección contra la caza furtiva en número de guardaparques y vehículos aumentaron en las áreas de dominio provincial entre 2003 y 2008, pero aún siguen siendo insucientes.
Por otra parte, en el PNI la tendencia ha sido la opuesta, disminuyendo el número de guarda parques afectados a estas actividades y en más de un 50% sus actividades de control (Caradona, 2009). Coincidentemente con la disminución de las actividades de control, en el último muestreo aumentó la evidencia de caza encontrada en el área central del PNI (ej. Camino a la seccional Apepú). Para los análisis de datos clasicamos las áreas en t res niveles de protección: buena para el área central del PNI, mala para las propiedades privadas de Yabotí (salvo Forestal Montreal) e intermedia para el resto de las áreas.
Metodología Realizamos cinco muestreos intensivos mediante el uso de cámaras-trampas. Estos aparatos están compuestos por un sensor y una cámara que dispara una fotografía ante el paso de un animal. El diseño de los muestreos se realizó
241
al., 2004). Los individuos fotograados son
muestreos de 2006 y 2008 (que abarcaron áreas con distintos niveles de protección) se eliminaron las estaciones que estuvieron fuera del área central del PNI (Di Bitetti et al., 2008b, Paviolo, en prep.). Las estimaciones de las áreas con media y baja protección correspondieron a los muestreos de Urugua-í 2003 y Yabotí 2005, res pectivamente. La ausencia de manchas en el pelaje de los
identicados a través del patrón de manchas de
ungulados diculta su individualización, por lo
su pelaje u otras características visibles, lo que permite armar una historia de captura de cada individuo y estimar el tamaño de la población. Los datos de densidad poblacional para los gatos ya fueron publicados en Di Bitetti et al. (2006 y 2008b), Paviolo et al. (2008 y 2009) y Paviolo (en prep.). Para mayor detalle sobre la metodología utilizada sugerimos consultar estos trabajos. Para comparar los valores de densidad de los felinos entre las áreas con distintos niveles de protección presentamos las estimaciones de densidad realizadas para el área central del PNI (buena protección), Urugua-í (media protección) y Yabotí (mala protección). Las estimaciones para el área bien protegida provienen de los muestreos 2004 para pumas, 2004 y 2006 para ocelotes y 2004, 2006 y 2008 para yaguareté. Para la estimación de la abundancia de los
que no nos fue posible estimar su densidad po blacional. Para estas especies, utilizamos como un indicador de su abundancia, la probabilidad de registrarlas en las estaciones de muestreo. Para ver un tratamiento similar de los datos sugerimos consultar Di Bitetti et al. (2008a). El esfuerzo de muestreo varió entre los distintos relevamientos totalizando 12.843 días trampa en 216 estaciones, algunas de las cuales estuvieron activas en más de un muestreo. La información sobre las fechas y esfuerzo de cada muestreo está resumida en la Tabla 2. Cada estación de muestreo consistió en un par de cámaras-trampas enfrentadas una a la otra y ubicadas en caminos vehiculares o sendas abiertas con machete en la selva (picadas). Con pocas excepciones, las estaciones estuvieron distanciadas entre sí por al menos 1 km. Las cámarastrampa funcionaron las 24 horas, exceptuando
con el n de obtener estimaciones absolutas de
densidad para yaguareté, puma (Puma concolor ) y ocelote. Las estimaciones de densidad fueron obtenidas utilizando protocolos estandarizados que hacen uso de los registros de individuos proporcionados por las cámaras-trampa y modelos poblacionales de captura-marcadorecaptura (Karanth y Nichols, 1998; Silver et
Tabla 2. Esfuerzo y fechas de muestreo para cada uno de los relevamientos realizados. Para las estimaciones de densidad de felinos se utilizaron solamente tres meses de cada muestreo, por lo que el esfuerzo de muestreo fue inferior.
Muestreo
Fecha de muestreo
Número de estaciones
Esfuerzo de muestreo en días/trampa
Marzo a Diciembre de 2005
60
2676
Mayo 2003 a Febrero 2004
53
2611
Iguazú 2004
Abril a Diciembre 2004
46
2942
Iguazú 2006
Abril 2006 a Enero 2007
49
2287
Iguazú 2008
Febrero a Junio de 2008
47
2327
Yabotí Urugua-í
242
biodiversidad y manejo de recurso s naturales
Una pareja de pumas en pleno cortejo en la zona del camino a Apepú en el Río Iguazú Superior. Esta especie también se ve afectada por la presión de caza furtiva.
algunas estaciones ubicadas en caminos transitados que estuvieron activas solo de noche. Para cada estación registramos la cobertura del dosel (alta, media y baja), la abundancia del bambú en el sotobosque (alta, media y baja) y si estaba ubicada en un camino o una picada. Las estaciones fueron mapeadas en un Sistema
más cercano, la DVEC, el nivel de protección, si estaba ubicada en un camino o una picada, el tipo de suelo y controlamos el esfuerzo de muestreo para evitar posibles sesgos debidos a diferencias de esfuerzo entre estaciones. Para la
de Información Geográco (Arc View 3.2) con
vamente la probabilidad de captura, incluimos todas las variables juntas y fuimos eliminando a la de menor efecto hasta que solo quedaron las que tuvieron efecto estadísticamente signicativo. Para este análisis, las estaciones que funcionaron solo de noche o menos de 20 días fueron eliminadas. Para los análisis de los pecaríes la biados, solo utilizamos las estaciones presentes en Yabotí ya que la especie no fue registrada por las cámaras-trampas en los muestreos del norte del Corredor Verde (Figura 1).
información sobre ríos, suelos, caminos y áreas protegidas. Mediante este programa se estimó la distancia al río más cercano, la distancia a las vías de entrada de cazadores (DVEC), el nivel de protección y el tipo de suelo. Los suelos fueron clasicados en ricos y pobres según una clasicación de Ligier et al.
(1990) y mediante mapas de suelos provistos por Martín Pinazo (INTA, Montecarlo). Utilizamos regresiones logísticas para evaluar las variables que están afectando la proba bilidad de que una especie de ungulado sea registrada en una estación. Usamos como variable dependiente a la presencia o ausencia de la es pecie en la estación y como variables independientes a la cobertura de dosel, la abundancia de bambú en el sotobosque, la distancia al río
elaboración del modelo nal donde solo quedan incluidas las variables que afectan signicati-
Resultados La densidad de los tres felinos presentó la misma tendencia siendo menor en las áreas menos protegidas (Figura 2). La densidad de yaguareté fue entre 0,41 y 1,43 ind/10.000 ha para
243
la zona bien protegida del PNI. Estos valores de abundancia fueron mayores que en la zona del muestreo de Urugua-í del 2003 (0,1 y 0,22 ind/10.000 ha) y que los estimados para Yabotí (0,1 y 0,17 ind/10.000 ha; Paviolo, en prep.). La abundancia de pumas varió entre 1,55 y 2,89 ind/10.000 ha para el área central del PNI, 0,66 y 2,19 para el área de Urugua-í y 0,3 y 0,74 para Yabotí (Paviolo et al., 2009). Los densidad de ocelotes variaron entre 11,9 y 19,99 ind/10.000 ha para el área bien protegida del PNI, entre 7,71 y 13,36 ind/10.000 ha para Urugua-í y 4,7 y 8,6 ind/10.000 ha para Yabotí (Di Bitetti et al., 2006, 2008b). Los resultados de las regresiones logísticas indicaron que la probabilidad de registrar un ta pir en una estación fue mayor en las áreas mejor protegidas, aumentó con la distancia a las vías de acceso de cazadores y el esfuerzo de muestreo (protección: Wald χ2=15,47, gl=2, P=0,0004; DVEC: Wald χ2=6,014, gl=1, P=0,0142; esfuer -
Figura 2. Ln de la densidad de las tres especies de felinos mayores de acuerdo al nivel de protección de las áreas. En las áreas con más de un muestreo se hizo un promedio de los distintos años. Los valores de densidad utilizados fueron los estimados usando ½ de de la distancia máxima de recaptura (1/2 de MMDM) para estimar las áreas. Para mayor detalle sobre la metodología consultar Paviolo et al., 2008
zo Wald χ2= 5,075, gl=1, P=0,024; Figura 3a y
4a, mientras que las otras variables no tuvieron ningún efecto. La probabilidad de registrar una corzuela colorada fue mayor en estaciones ubicadas en áreas con mejor protección, más alejadas a las
Mazama americana
Mazama nan a 100% e i c n e 80% o p c s s e a 60% e l n o e i c d a i a 40% t s c e n e 20% % s e r p 0%
e 100% i c n e 80% o p c s s e a 60% e l n o e i c d a i a 40% t s c e n e 20% % s e r p 0%
Bajo
Medio
Alto
Bajo
Nivel de protección
Tapirus terrestris i c n e o p c s e s a e l n e o d i c a a i t e c n % e s e r p
e i c n e o p c s s e a e l n o e i c d a i a t s c e n e % s e r p
80% 60% 40% 20% 0%
Medio Nivel de protección
Alto
Pecari tajacu
100%
Bajo
Medio Nivel de protección
Alto
100% 80% 60% 40% 20% 0%
Bajo
Medio
Alto
Nivel de protección
Figura 3a. Porcentajes de estaciones de cámaras-trampa en que se registró la presencia de la corzuela colorada ( Mazama americana), la corzuela enana (M. nana), el tapir (Tapirus terrestris) y el pecarí de collar (Pecari tajacu) en áreas con distintos niveles de protección (bajo, medio y alto). El número total de estaciones fue N = 25 en el nivel bajo, N = 102 en el nivel medio y N = 62 en el nivel alto de protección.
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biodiversidad y manejo de recurso s naturales
vías de entrada de cazadores y con sotobosques con poco bambú (DVEC: Wald χ2=14,2 gl=1, P=0,0002; presencia de bambú: Wald χ2=7,55, gl=2, P=0,0229; protección: Wald χ2=6,33, gl=2, P=0,0423; Figuras 3a y 4a), sin tener las
otras variables ningún efecto. La probabilidad de registrar una corzuela enana fue mayor en estaciones ubicadas en áreas con menor protección, con mejores suelos y con mayor esfuerzo de muestreo (protección: Wald χ2=18,46, gl=2, P=0,0001; calidad del suelo: Wald χ2=6,89, gl=1, P=0,0087; esfuerzo:
Figura 3b. Porcentajes de estaciones de cámaras-trampa en que se registró la presencia de pecarí labiado ( Tayassu pecari ) en áreas con distintos niveles de protección (bajo y medio) de la Reserva de la Biós fera Yabotí. El número total de est aciones fue N = 22 para el nivel bajo y N = 31 para el nivel medio de protección.
Wald χ2=6,89, gl=1, P=0,0087), mientras que
las otras variables no tuvieron efectos estadísticamente signicativos (Figura 3a y 4a).
La probabilidad de registrar un pecarí de collar fue mayor en el área con mayor protección y aumentó con el esfuerzo de muestreo (protección: Wald χ2=18,46, gl=2, P=0,0001; esfuerzo: Wald χ2=8,14, gl=1, P=0,0043), mientras que
las otras variables, incluida la DVEC, no tuvieron ningún efecto (Figura 3a y 4a). e i c n e o p c s s e a e l n o e i c d a a i t s c e n e % s e r p
Los pecaríes labiados no fueron registrados por las trampas cámaras en los muestreos del norte del Corredor Verde. La probabilidad de registrar pecaríes en RBY fue mayor en áreas alejadas a las vías de ingreso de cazadores, mientras que las otras variables no tuvieron efectos signicativos (DVEC: Wald χ2=5,73, gl=1, P=0,0167; Figura 3b y 4b).
Tapirus terrestris
100%
Mazama americana e i c n e p o s c s e a e l n o e i c d a a i t s c e n e % s e r p
80% 60% 40% 20% 0%
0-2
2-4
4-6
6-8
100% 80% 60% 40% 20% 0%
8-10
0-2
2-4
Distancias (Km)
100%
e i c n e p o s c s e a e l n o e i c d a a i t s c e n e % s e r p
80% 60% 40% 20% 0%
0-2
2-4
4-6 Distancias (Km)
6-8
8-10
6-8
8-10
Distancias (Km)
Mazama nana e i c n e o p c s s e a e l n o e i c d a a i t s c e n e % s e r p
4-6
6-8
8-10
Pecari tajacu
100% 80% 60% 40% 20% 0%
0-2
2-4
4-6 Distancias (Km)
Figura 4a. Porcentajes de estaciones de cámaras-trampa en que se registró la presencia de la corzuela colorada ( Mazama americana), la corzuela enana (M. nana), el tapir (Tapirus terrestris) y el pecarí de collar (Pecari tajacu) a distintas distancias de las principales vías de entrada de cazadores. El número total de estaciones fue N = 81 para entre 0-2 Km, N = 49 para entre 2-4 Km, N = 23 para entre 4-6 Km, N = 18 para entre 6-8 Km y N = 18 para entre 8-10 Km
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Discusión Los felinos fueron más abundantes en las áreas mejor protegidas. En el caso del yaguareté, la densidad en el PNI fue entre 4 y 8 veces mayor que en las áreas menos protegidas. Esto es más preocupante aún si consideramos que la densidad de yaguareté del PNI es entre 2,5 y 9 veces menor a la estimada anteriormente para esta área (por Crawshaw, 1995), lo que se debe a una caída poblacional de esta especie producida entre mediados de los años 90 y el año 2004 (Paviolo et al., 2008). Las diferencias de densidad de yaguareté entre las áreas pueden deberse a distintos factores. La abundancia de algunas de las principales presas de esta especie (pecarí de collar, tapir y corzuela colorada) fue menor en las áreas con menor protección (Di Bitetti et al., 2008a; Paviolo et al., este estudio), lo que podría explicar su menor densidad, ya que existe una relación positiva entre la abundancia de las presas y la de los felinos que las consumen. La declinación del pecarí labiado en el norte de Misiones, donde era abundante, concuerda con la caída poblacional del yaguareté en la década pasada, pero no explica las bajas densidades de este felino encontradas en Yabotí donde este pecarí es todavía abundante (Paviolo et al.,20 08).
Tayassu pecari e i c n e o p c s s e a e l n o e i d c a i a t s c e n e % s e r p
100% 80% 60% 40% 20% 0%
0-2
2-4
4-6
6-8
8-10
Distancias (Km)
Figura 4b. Porcentajes de estaciones de cámaras-trampa en que se registró la presencia de pecarí labiado ( Tayassu pecari ) a distintas distancias de las principales vías de entradas de cazadores. El número total de esta ciones fue N=13 para entre 0-2 km, N=12 para entre 2-4 km, N=15 para entre 4-6 km, N=9 para entre 6-8 km, N=4 para entre 8-10 km.
nes (Paviolo et al., 2008). La creciente fragmentación de la selva y los grandes territorios que requiere la especie para sobrevivir provocan que una gran proporción de los individuos tengan alguna parte de sus territorios en áreas con baja protección contra la caza furtiva, lo que los hace muy susceptibles a esta amenaza. La baja disponibilidad de presas puede agravar la situación al provocar el aumento del tamaño de los territorios, debido a que por lo general, en los felinos el tamaño de los territorios está fuerte-
Otro factor que puede haber afectado la
abundancia del yaguareté es la caza directa. La especie es perseguida por ser considerada un trofeo de caza, por depredar sobre el ganado doméstico y por ser considerada peligrosa (Crawshaw, 1995; Schiafno et al., 2002; Conforti y Azevedo, 2003; Paviolo et al., 2008). Entre los años 1995 y 2002, al menos 70 yaguaretés fueron cazados en los alrededores del Parque Nacional do Iguaçu (Crawshaw, 2002) y entre 1995 y 2006, al menos 47 en el norte de Misio-
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Figura 5. Fotografía de animales decomisados por guardaparques a cazadores fur tivos en la Reserva Biósfera Yabotí. Se observa un pecarí labiado, una corzuela enana y un tatú que son algunas de las presas preferidas de los cazadores.
biodiversidad y manejo de recurso s naturales
Figura 6 y 7. Fotografía de un yaguareté sub-adulto obtenida por una trampa cámara en el área central del Parque Nacional Iguazú. Este individuo fue fotograado en varias oportunidades en el año 2006 cuando aún estaba con su madre. Dos años más tarde los guardaparques provinciales en conjunto con la Policía Federal Argentina decomisaron su cuero a un cazador que vive cerca del Parque Provincial Puerto Península. Las fotografías obtenidas permitieron identicarlo porque el patrón de manchas en esta especie es único para cada individuo.
mente inuenciado por esta variable (Karanth y
Nichols, 1998; Carbone y Gittleman, 2002; Herndal et al., 2005). Los pumas fueron menos abundante en las áreas menos protegidas e incluso, cambiaron su patrón de actividad volviéndose más nocturnos en estas áreas (Paviolo et al., 2009). El cambio en la abundancia puede deberse, al igual que para el yaguareté, a una menor disponibilidad de presas (Paviolo et al., 2009). Esta especie tiene una dieta un poco más amplia que la del yaguareté en la región, pero depende en general de las mismas presas (Crawshaw, 1995; Azevedo, 2008; Palacio, 2009). A pesar de ser una especie menos perseguida que el yaguareté (Conforti y Azevedo, 2003), la caza directa de la especie podría estar también afectando su abundancia, pero la falta de información sobre este factor no nos permite evaluar su importancia (Paviolo et al., 2009). Los ocelotes también fueron más abundantes en las áreas mejor protegidas. Esta especie se alimenta principalmente de pequeños mamíferos que no deberían ser tan afectados por la
presión de caza. Sin embargo, se conoce que de predan también sobre mamíferos mayores como agutíes, corzuelas y hasta pecaríes (Sunquist y Sunquist, 2002; Palacio, 2009), por lo que de alguna manera podrían ser afectados por la cacería (Di Bitetti et al., 2008b). Sin embargo, análisis más detallados sugieren que las causas de las diferencias de abundancia podrían estar más relacionadas a la historia de explotación forestal y estructura del bosque que a la presión de caza (Di Bitetti et al., 2006, 2008b).
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Foto 10: Piara de pecaríes labiados en la Reserva de Biósfera Yabotí. Esta especie ha disminuido drásticamente en el Norte del Corredor Verde de Misiones por razones que se desconocen. Es necesario realizar investigaciones para poder identicar las causas y promover acciones para la recuperación de sus poblaciones.
Encontramos que los tapires fueron muy sensibles a la presión de caza al igual que en varios estudios desarrollados en otras áreas de Sudamérica (Bodmer et al., 1997; Cullen et al., 2000; Peres, 2001). La sensibilidad de esta es pecie a la caza se debería principalmente a sus bajas tasas reproductivas (Bodmer et al., 1997). Una muestra de su susceptibilidad a la presión de caza es que la presencia del tapir en la ecorregión está limitada a fragmentos de selva mayores a 10.000 ha o áreas cercanas, siendo su presencia en fragmentos menores dependiente del nivel de protección contra la caza furtiva (Cullen et al., 2000, Giraudo y Abramson, 2000, Paviolo et al., 2006a). La corzuela colorada también fue muy sensible a la presión de caza. Se ha sugerido que esta especie puede tolerar presiones de caza moderadas (Alvard et al., 1997, Hurtado-Gonzales y Bodmer, 2004; Reyna-Hurtado y Tanner, 2007), pero en ambientes fragmentados donde no es posible la repoblación de individuos desde áreas fuentes, sus poblaciones declinan rápidamente (Cullen et al., 2000; Ferrari, 2006; Di Bitetti et al., 2008a). Por el contrario, la cor-
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zuela enana fue más abundante en áreas menos protegidas. Esto podría deberse a una mayor tolerancia comportamental a la presión de caza, particularmente la practicada con perros, y al alivio de la competencia interespecíca con la
corzuela colorada en áreas donde las poblaciones de ésta son diezmadas por la caza (Ferrari, 2006; Di Bitetti et al., 2008a). Los resultados de este estudio son coincidentes con los de Ferrari (2006) y Di Bitetti et al. (2008a) donde se utilizó un conjunto de datos más reducido, lo que conrma los resultados y conclusiones de esos
estudios. Los pecaríes de collar fueron más abundantes en el área mejor protegida. Sin embargo, se ha sugerido que esta especie es tolerante a presiones de caza moderadas (Bodmer et al., 1997; Cullen et al., 2000; Altrichter y Boaglio, 2004). La falta de efecto de la distancia a las vías de entrada de cazadores en la abundancia de los pecaríes de collar, sugiere que los cambios en la abundancia entre las áreas podrían deberse no solamente al nivel de protección contra la caza furtiva. Sería necesario evaluar si otras varia bles que podrían estar correlacionadas con el
biodiversidad y manejo de recurso s naturales
Foto 11: Corzuela colorada en el Parque Nacional Iguazú. Esta especie fue abundante en las áreas protegidas pero disminuyó en las áreas con caza. Por el contrario, su congénere la corzuela enana fue más abundante en áreas con cacería.
nivel de protección del área (estructura del bosque, productividad de frutos, etc.), no están teniendo un efecto fuerte en su abundancia. La ausencia de registros de pecarí labiado en el norte de Misiones es un dato preocupante. Si bien registramos su presencia a través de huellas (en muy pocos sitios y de individuos solitarios), la densidad en el área es extremadamente baja. La excepción parece ser el Parque Provincial Foerster (5.000 ha) donde existen algunos grupos de esta especie y donde es frecuente encontrar sus rastros (E. Pizzio comunicación personal). Por otra parte, la especie ha desaparecido del Parque Nacional do Iguaçú desde 1997 (Azevedo y Confoti, 2008). Cambios drásticos en la abundancia de esta especie han sido registrados en varios sitios de su distribución (Bodmer, 1990; Peres, 1996; Fragoso, 1997) e incluso Crespo (1980) menciona que habrían declinado cerca de 1965 en gran parte de Misiones para luego resurgir a nes de la década del
´70. Algunos autores sugieren que estos cam bios de abundancia se deben a que los pecaríes labiados son nómades y realizan grandes des plazamientos en busca de alimentos (Bodmer,
1990), que son diezmados por la cacería (Peres, 1996), o que son afectados por epidemias (Fragoso, 1997). En el caso del Corredor Verde, la especie ha desaparecido o es muy escasa tam bién en la zona Centro y Sur (D. Araujo, comunicación personal), y la creciente fragmentación del hábitat ha aislado el corredor central de otras áreas de selva donde los animales podrían haber migrado, por lo que la hipótesis de su desaparición por causa de una migración no es aplicable al Corredor Verde. Por otra parte, si bien la especie ha mostrado ser sensible a la presión de caza en Yabotí (Figura 3 y 4), este factor no explica la ausencia de la especie en el norte de Misiones, donde existe una gran supercie de hábitat continuo con los mejores niveles
de protección. Una posible hipótesis que podría explicar este patrón, es que en los sitios con buena protección, las poblaciones de la especie crecen hasta alcanzar densidades muy altas formando grandes grupos que por cuestiones com portamentales, son muy susceptibles a grandes matanzas por cazadores (Cullen et al., 2000), lo cual sabemos que ha ocurrido hace algunos años en la zona norte de Misiones. Una hipótesis alternativa, es que cuando se producen esas
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grandes agrupaciones se crean las condiciones ideales para favorecer el contagio de alguna enfermedad que podría reducir drásticamente la población (Fragoso, 1997). La evidencia que tenemos hasta el momento no nos permite descartar ninguna de las dos últimas hipótesis, por lo que es necesario reunir más información para ponerlas a prueba. En resumen, los resultados encontrados nos indican que las poblaciones de grandes felinos y de la mayoría de los ungulados están siendo afectadas por la caza furtiva y el nivel de protección (más que por otros factores como el tipo de suelo, cobertura de dosel, etc.). Esto tiene importantes consecuencias no solo sobre las posibilidades de conservación de sus poblaciones, sino que también sobre todo el ecosistema (Peres y Dolman, 2000). La disminución de depredadores tope puede provocar desequili brios en las comunidades animales permitiendo el aumento de depredadores medianos, lo que podría afectar a los eslabones más bajos de la cadena alimenticia (Di Bitetti, 2008; Di Bitetti et al., en prep.). Por otra parte, los ungulados, mediante los procesos de depredación y dispersión de semillas y pisoteo de renovales, regulan la regeneración y el crecimiento de las especies vegetales y consecuentemente la estructura y composición de la selva (Dirzo y Miranda, 1990; Wright, 2000). En áreas con alta presión de caza en Misiones la ausencia de los grandes mamíferos podría estar provocando lo que Redford (1992) denomina como “el síndrome del bosque vacío”, donde muchos de los vertebrados mayores han sido eliminados, y se han afectado los procesos naturales con impredecibles consecuencias para el ecosistema.
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Recomendaciones de manejo Las diferencias en los valores de densidad de los felinos están mostrando que un área bien protegida puede albergar entre 2 y 8 veces más animales que un área con protección deciente.
En el Corredor Verde existe una extensa red de áreas protegidas que cubren cerca de 600.000 ha, pero muchas de estas áreas sufren un gran impacto por la caza furtiva, explotación forestal intensa (ej., RBY) y están sometidas a una gran presión por el desarrollo de actividades económicas y áreas urbanas. Bajo este escenario, consideramos que la mejor estrategia para la conservación de los felinos y los grandes ungulados en la región es la implementación efectiva de las áreas protegidas existentes mediante me jores estrategias contra la caza furtiva y la consolidación de corredores que permitan el ujo
de individuos entre las áreas. En el caso del yaguareté, cuya población es menor a 60 individuos y está críticamente amenazada (Paviolo et al., 2008), se deberá asegurar la protección absoluta de la especie. Los resultados de un análisis de viabilidad de esta población indican que si la caza directa de ésta especie es reducida, las posibilidades de supervivencia futura de la población aumentan considerablemente (Di Bitetti et al., en prensa; Lonsdorf et al., en prep). Para lograr la protección efectiva de esta especie es necesario coordinar y sumar esfuerzos entre distintas instituciones (APN, Gobierno de Misiones, fuerzas de seguridad Nacionales y de Brasil), ya que los individuos de esta especie realizan grandes desplazamientos que abarcan áreas bajo distintas jurisdicciones como fue comprobado para individuos que cruzan fronteras internacionales
biodiversidad y manejo de recurso s naturales
(Crawshaw, 1995; Paviolo et al., 2006b) y más recientemente, mediante el decomiso de un cuero de yaguareté cazado en el Parque Provincial Puerto Península al que habíamos fotograado
de cachorro en el área central del PNI (Paviolo, en prep.). De acuerdo a lo expuesto y a los nes de recomendar políticas de manejo que sirvan para reducir el impacto de la caza furtiva, proponemos: Aumentar el número de guardaparques abocados a las tareas de control de actividades de caza y proveerlos de equipo y medios para desarrollar sus actividades adecuadamente. Mejorar la aplicación de las leyes y regla-
mentaciones existentes sobre los delitos de caza furtiva, aclarando los procedimientos legales adecuados e instruyendo a los responsables de su aplicación. Coordinar los esfuerzos de control entre las fuerzas de las distintas jurisdicciones (Administración de Parques Nacionales, Ministerio de Ecología de Misiones y otras fuerzas de seguridad de Argentina y Brasil) para aumentar la eciencia en el control y la opti mización de los
recursos. Desarrollar programas de educación sobre el efecto negativo que tiene la caza furtiva, sensi bilizando a la población sobre las especies amenazadas y la importancia de su conservación.
Agradecimientos A g ra d e c e m o s a t o d o s lo s v o l u n t a rio s y g u a rd a p a rq u e s q u e c o l a b o r a ro n e n l a s t a r e a s d e c a m p o y a los inve stiga d o res q ue rea liza ro n im p o rta nte s sug eren c ias p a ra m ejo ra r el tra b a jo. Ta m b ié n q ui- sié ra m o s a g ra d ec er a la A d m inistra c ión d e Pa rq ue s Na c iona les, a l Ministe rio d e Ec o lo g í a , Rec ursos N a t u ra le s y Tu rism o d e M isio n e s y a lo s p ro p ie t a rio s d e p ro p ie d a d e s p riv a d a s p o r e l p e rm iso p a ra la rea liza c ión d e e ste e stud io en la s área s b a jo su d o m inio.
Sostén financiero: Este trabajo se desarrolló con el aporte nanciero del CONICET, Fundación Vida Silvestre Argentina, Lincoln Park Zoo, Fundación Antorchas, Idea Wild, WWF, Wildlife Conservation Society, Rufford Foun - dation, Panthera Foundation, Darwin Initiative y aportes de la Administración de Parques Nacionales y e l Ministe rio d e Ec o log í a Re c urso s Na tura les y Turism o d e M ision e s.
Bibliografía Altrichter, M. y G.I. Boaglio. 2004. Distribution and relative abundance of peccaries in the Argentine Chaco: associations with human factors. Biological Conservation 116, 217–225. Alvard, M.S., J.G. Robinson, K.H. Redford y H. Kaplan. 1997. The sustainability of subsistence hunting in the Neotropics. Conservation Biology 11 (4), 977-982. Azevedo F.C.C., 2008. Food habits and livestock depredation of sympatric jaguars and pumas in the Iguaçu National Park area, South Brazil. Biotropica 40, 494-500.
251
Azevedo F.C.C. y V.A. Conforti. 2008. Decline of peccaries in a protected subtropical forest of Brazil: toward conservation issues. Mammalia 72 (2) 82–88. Bodmer, R.E., 1990. Responses of ungulates to seasonal inundations in the Amazon oodplain. Journal of Tropical
Ecology 6, 191–201. Bodmer, R. E., J.F. Eisenberg y K.H. Redford. 1997. Hunting and the likelihood of extinction of Amazonian mammals, Conservation Biology 11(2) 460-466. Caradona, A. 2009. Informe de actividades de control y vigilancia 2009. Informe interno. Parque Nacional Iguazú. Administración de Parques Nacionales. Carbone C., Gittleman J.L., 2002. A common rule for the scaling of carnivore density. Science 295, 2273-2276. Conforti V.A. y F.C.C. Azevedo. 2003. Local perceptions of jaguars Panthera onca and pumas Puma concolor in the Iguacu National Park area, south Brazil. Biological Conservation 111, 215-221. Crawshaw, P.G.Jr. 1995. Comparative ecology of ocelot Felis pardalis and Jaguar Panthera onca in a protected subtropical forest in Brazil and Argentina. DPhil thesis, University of Florida, United States. Crawshaw, Jr, P.G. 2002. Mortalidad inducida por humanos y conservación del jaguar: el Pantanal y el Parque Nacional Iguaçu en Brasil. En: El jaguar en el nuevo milenio (eds R.A. Medellín, C. Equihua, Ch.L. Chetkiewicz, P.G. Crawshaw, A. Rabinowitz, K.H. Redford), pp. 451–464. Editorial Ediciones Cientícas Universitarias, México DF,
México. Crespo J.A., 1982. Ecología de la comunidad de mamíferos del Parque Nacional Iguazú, Misiones. Revista MACN, Ecología 3, 45-162. Cullen Jr., L., R.E. Bodmer, C. Valladares-Padua. 2000. Effects of hunting in habitat fragments of the Atlantic forests, Brazil. Biological Conservation 95, 49–56. De Angelo, C. 2009. El paisaje del Bosque Atlántico del Alto Paraná y sus efectos sobre la distribución y estructura poblacional del jaguar (Panthera onca) y el puma (Puma concolor ). Tesis doctoral, Universidad de Buenos Aires, Buenos Aires, Argentina. Di Bitetti, M.S. 2008. Depredadores tope y cascadas trócas en ambientes terrestres, Ciencia Hoy 18 (108) 32-41.
Di Bitetti, M.S., C.D. De Angelo, Y.E. Di Blanco y A. Paviolo. Niche partitioning and species coexistence in a Neotropical felid assemblage (en preparación). Di Bitetti, M.S., C. De Angelo, A. Paviolo y Y. Di Blanco. 2008b. Local and continental correlates of the abundance of a neotropical cat, the ocelot ( Leopardus pardalis). Journal of Tropical Ecology 24:1-12. Di Bitetti, M.S., A. Paviolo y C. De Angelo. 2006. Density, habitat use, and activity patterns of ocelots Leopardus of Misiones, Argentina. Journal of Zoology (London) 270: 153-163.
pardalis in the Atlantic Forest
Di Bitetti, M.S., A. Paviolo, C. Ferrari, C. De Angelo y Y. Di Blanco. 2008a. Differential responses to hunting in two sympatric species of brocket deer ( Mazama americana and Mazama nana). Biotropica 40:636-645. Di Bitetti, M. S., G. Placci and L. A. Dietz. 2003. A Biodiversity Vision for the Upper Paraná Atlantic Forest Eco-region: Designing a Biodiversity Conservation Landscape and setting priorities for conservation action. World Wildlife Fund. Washington D.C. Di Bitetti, M.S., V. Quiroga, C.D. De Angelo, M. Altrichter, A. Paviolo, E. Cuyckens, G. Boaglio, J. Earnhardt y E. Lonsdorf. En prensa. El yaguareté (Panthera onca) en la Argentina: situación poblacional, amenazas y acciones para su conservación. En: Las especies amenazadas de Argentina (eds. G. Porini y D. Ramadori).
252
biodiversidad y manejo de recurso s naturales
Dirzo, R. y A. Miranda. 1990. Contemporary neotropical defaunation and forest structure, function and diversity-A sequel to John Terborgh. Conservation Biology. 4: 443-445. Ferrari, C. 2006. Abundancia, uso del hábitat y horarios de actividad de la corzuela roja (Mazama americana) y la corzuela enana ( Mazama nana) en la Selva Paranaense. Tesis de Licenciatura. Universidad de Mar del Plata. Fragoso, J.M. 1997. Desapariciones locales del báquiro labiado (Tayassu pecari) en la Amazonia: migración, sobrecosecha o epidemia? In: Manejo de vida silvestre en la Amazonia. (Eds. T.G Fang, R.E. Bodmer, R. Aquino y M.H. Valqui). United Nations Development Program/GEF & University of Florida, Gainesville, Florida, pp. 309–312 Giraudo, A. R. y R. R. Abramson. 2000. Diversidad cultural y usos de la fauna silvestre por lo pobladores de la selva misionera. Una alternativa de conservación? En. La Situación Ambiental Argentina 2000, (Eds. C. Bertonatti y J. Corcuera) pp. 233–243. Fundación Vida Silvestre Argentina, Buenos Aires, Argentina. Giraudo, A. R., E. Krauczuk, V. Arzamendia y H. Povedano. 2003. Critical analysis of protected areas in the Atlantic Forest of Argentina. En The Atlantic forest of South America (Eds. C. Galindo-Leal y I. de Gusmao Câmara), pp. 245–261. Center for Applied Biodiversity Science, Island Press, Washington, DC Karanth K.U.y J.D. Nichols. 1998. Estimation of tiger densities in India using photographic captures and recaptures. Ecology 79, 2852-2862 Herndal I., J.D.C. Linnell, J. Odden, E.B. Nilsen y R. Andersen. 2005. Prey density, environmental productivity and home-range size in the Eurasian lynx ( Lynx lynx). Journal of Zoology (London) 265, 63–71.
Hurtado-Gonzales, J.L. y R.E. Bodmer. 2004. Assessing the sustainability of brocket deer hunting in the TamshiyacuTahuayo Communal Reserve, northeastern Peru. Biological Conservation 116, 1–7. Ligier, H.D., H.R. Matteio, H.L. Polo y J.R. Rosso. 1990. Provincia de Misiones. Atlas de Suelos de la República Argentina Tomo II. Pp 111–154. SAGyP — INTA, UNPD project. Arg-85/019, Buenos Aires, Argentina. Lonsdorf, E., J.M. Earnhardt, M.S. Di Bitetti, C. De Angelo, A. Paviolo y L. Faust. (En preparación). Spatially-explicit population viability analysis of jaguars (Panthera onca) in the Misiones Province, Argentina Palacio, L. 2009. Ecología tróca comparada de especies simpátricas de felinos en la Selva Paranaense de Misiones,
Argentina. Tesis de licenciatura. Universidad Nacional de Mar del Plata. Paviolo, A. 2002. Abundancia de presas potenciales de yaguareté (Panthera onca) en áreas protegidas y no protegidas de la Selva Paranaense, Argentina. Tesis de grado. Universidad Nacional de Córdoba, Córdoba, Argentina. Paviolo, A.. Abundancia de yaguareté en la Selva Paranaense: su relación con la abundancia de presas, presión de caza y coexistencia con el puma. Tesis doctoral. Universidad Nacional de Córdoba. (en preparación). Paviolo, A., C. De Angelo, Y. Di Blanco, C. Ferrari, M.S. Di Bitetti, C.B, Kasper, F. Mazzim, J.B Soares y T. Gomez de Oliveira. 2006b. The need for transboundary efforts to preserve the southernmost jaguar population in the world. Cat
News, 45, 12–14. Paviolo A., C.D. De Angelo, Y.E. Di Blanco y M.S Di Bitetti. 2008. Jaguar population decline in the Upper Paraná Atlantic Forest of Argentina and Brazil. Oryx 42, 554-561.
Paviolo, A., Y. Di Blanco, D. Varela, C. De Angelo y M.S. Di Bitetti. 2006a. Regional Assessment of the Status of Lowland Tapirs ( Tapirus terrestris) in the Upper Paraná Atlantic Forest Ecoregion. Libro de resúmenes. Simposio internacional de tapires (IUCN). Buenos Aires, Argentina Paviolo A., Y.E Di Blanco, C.D. De Angelo y M.S. Di Bitetti. 2009. Protection affects puma abundance and activity patterns in the Atlantic Forest. Journal of Mammalogy. 90(4): 926-934.
253
Peres, C.A., 1996. Population status of white-lipped Tayassu pecari and collared peccaries Tayassu tajacu in hunted and unhunted Amazonian forests. Biological Conservation 77, 115-123. Peres, C. A. 2000. Effects of subsistence hunting on vertebrate community structure in Amazonian forests. Conservation Biology 14: 240–253. Peres, C. A. 2001. Synergistic effects of subsistence hunting and habitat fragmentation on Amazonian forest vertebrates, Conservation Biology 15, 1490-1505. Peres, C.A. y P.M. Dolman. 2000. Density compensation in Neotropical primate communities: Evidence from 56 hunted and nonhunted Amazonian forests of varying productivity. Oecologia 122: 175–189.
Redford, K.H. 1992. The empty forest. BioScience 42: 412–422 Reyna-Hurtado, R. y G.W. Tanner. 2007. Ungulate relative abundance in hunted and Non-hunted sites in Calakmul Forest (Southern Mexico). Biodiversity and Conservation. 16: 743–756. Sanderson, E. W., Redford, K. H., Chetkiewicz, C. B., Medellín, R. A., Rabinowitz, A. R., Robinson, J. G. and A. B. Taber. 2002. Planning to save a species: the jaguar as a model. Conservation Biology. 16:58-72. Taber, A. et al. 2008. Análisis de la Distribución y el Estado de Conservación del Tapir (Tapirus terrestris) y el Pecarí Labiado (Tayassu pecari) en Latinoamérica y una Llamada de Acción. Grupo de Especialistas en los Suiformes y Grupo de Especialistas del los Tapires de la Comisión para la Supervivencia de Especies (IUCN), Wildlife Conservation Society y Wildlife Schiafno, K., L. Malmierca y P. Perovic. 2002. Depredación de cerdos domésticos por jaguar en un área rural vecina a
un Parque Nacional en el noreste de Argentina. . En El jaguar en el nuevo milenio (Eds R.A. Medellín, C. Equihua, Ch.L. Chetkiewicz, P.G. Crawshaw, A. Rabinowitz, K.H. Redford), pp.251–264. Editorial Ediciones Cientícas Universitarias,
México DF, México. Silver S.C., L.E.T. Ostro, L.K. Marsh, L. Maffei, A.J. Noss, M.J. Kelly, R.B. Wallace, H. Gómez y G. Ayala. 2004. The use of camera traps for estimating jaguar Panthera onca abundance and density using capture/recapture analysis. Oryx
38, 148-154. Stoner, K.E., K. Vulinec, S.J. Wright y C.A. Peres. 2007. Hunting and plant community dynamics in tropical forests: A synthesis. Biotropica 39: 385–392 Sunquist M. y F. Sunquist. 2002. Wild Cats of the World. Chicago: The University of Chicago Press. Wright, S.J., H. Zeballos, I. Dominguez, M.M. Gallardo, M.C. Moreno y R. Ibañez. 2000. Poachers alte r mammal abundance, seed dispersal, and seed predation in a Neotropical forest. Conservation Biology 14: 227–239.
254
