UNIVERSIDADE ESTADUAL DE CAMPINAS INSTITUTO DE MATEMÁTICA E COMPUTAÇÃO CIENTÍFICA
Modelo presa-predador de Lotka-Volterra: Gaviões, Cobras e Roedores
Docente: Prof. Dr. Joo Fre!er"co Me#er D"$c"%&"n': MT()* A + ,"o-'te-t"c' I Ar"/0e&e R'-o$ R"o$ + 12*111 Ar&#$on A&3e$ !o N'$c"-ento +124524 C'-"&e Fr'6' De&f"no 70n8 + 94242 V"ctor V"ctor M'n0e& !o$ S'nto$ + 124*9;
C'-%"n'$< 14 !e o0t0=ro !e )91*
Introdução
Ne$$e tr'='&>o "re-o$ tr'='&>'r co- %re$'$ e %re!'!or: 6'3"o re'&? co=r' @'r'r'c'? e roe!or %e/0eno. De$con$"!er'-o$ %re!'!ore$ e %re$'$ etern'$. Pre!'Bo 0-' re&'Bo eco&6"c' e- /0e -0"to$ 'n"-'"$ %roc0r'- 't"3'-ente '$ $0'$ %re$'$< /0e $o o0tro$ 'n"-'"$< o$ %er$e60e-< c'%t0r'- e co-e-. D"3er$'$ c&'$$e$ !e 'n"-'"$ %o$$0ee$$' e$tr't6"' !e o=tenBo !e '&"-ento$. O$ %re!'!ore$ e- re&'Bo !"et'< $e c&'$$"f"c'- !' $e60"nte -'ne"r': ● ● ●
Monf'6o$: con$o-e- '%en'$ 0- t"%o !e %re$' O&"6f'6o$: con$o-e- %o0co$ t"%o$ !e %re$'$ Po&f'6o$: con$o-e- !"3er$o$ t"%o$ !e %re$'$
O 6'3"o 6'3"o %re!'!or %re!'!or !' co=r' e !o roe!or< roe!or< ' co=r' co=r' %re!'!or %re!'!or !o roe!or roe!or e %re$' !o 6'3"o< o roe!or %re$' !' co=r' e !o 6'3"o. O 6'3"o $e c&'$$"f"c' co-o o&"6f'6o< $0' '&t0r' -"-' %o!e 't"n6"r 't 1<92 -. A re%ro!0Bo 'corre !e @0n>o ' no3e-=ro< on!e ' fG-e' co&oc' 0- o0 !o"$ o3o$< %or- co'%ro"-'!'-ente 2( !"'$ c>oc' '%en'$ 0- f"&>ote< o /0'& 't"n6e ' "!'!e '!0&t' co- -!"' !e )<2 'no$ e %o!e- 3"3er 't *9 'no$. A co=r' $e c&'$$"f"c' co-o o&"6f'6o< %o!e 't"n6"r 1<(9 - !e co-%r"-ento< 6er'&-ente< n'$ce- '%ro"-'!'-ente 15 f"&>ote$ 0-' 0n"c' n"n>'!' %or 'no< $0' 6e$t'Bo !0r' !e (9 ' 9 !"'$< e %o!e- 3"3er 't 19 'no$. O$ roe!ore$ 3"3e- e- -!"' ) 'no$< o %ero!o !e 6e$t'Bo !0r' e- -!"' )2 !"'$< co4 ' * n"n>'!'$ %or 'no e 0-' -!"' !e f"&>ote$ %or n"n>'!'. O$ roe roe!o !ore$ re$ $o ""-%o %ort rt'n 'nte te$$ e- -0 -0"t "to$ o$ ec eco$ o$$" $"$te $te-' -'$$ %o %or/0 r/0ee $e re re%ro %ro!08 !08eer'%"!'-ente< $er3"n!o !e '&"-ento %'r' %re!'!ores. A !"$%on"="&"!'!e !e '&"-ento %'r' o$ %re!'!ore$ e$t re&'c"on'!' ' t'' !e re%ro!0Bo !e c'!' e$%c"e e$% c"e !e %re$'$. A!-"t"n!o /0e o encontro !entre !0'$ e$%c"e$ $e@' 'o 'c'$o< %o!ere-o$ 'f"r-'r /0e: H 0'nto -'"or o n-ero n-ero !e %re$'$< -'"$ fc"& $er %'r' %'r' o %re!'!or %re!'!or encontr+&'$ encontr+&'$ H 0'nto -'"$ %re!'!ore$ %re!'!ore$ >o03er< >o03er< -'"$ '&"-ento '&"-ento K%re$' K%re$' $er $er nece$$r"o nece$$r"o.. Ne$te -o!e&o< ' t'' !e n'$c"-ento !o$ %re!'!ore$< !e%en!e !' /0'nt"!'!e !e %re$'$ !e3or'!'$ e- c'!' encontro entre !0'$ e$%c"e$.
Aspectos e!ricos
P'r' 'n'&"$'r-o$ 'n'&"$'r-o$ o co-%ort'-ento co-%ort'-ento !o $"$te-' $"$te-' %re$'+%re!'!or %re$'+%re!'!or 3'-o$ %r"-e"r'-en %r"-e"r'-ente te %en$'r "nt0"t"3'-ente. O 6'3"o $e '&"-ent' !' co=r' e !o roe!or< en/0'nto en/0'n to ' co=r' $e '&"-ent' '%en'$ !o roe!or. A figura 1 e"=e ' c'!e"' '&"-ent'r ' $er -o!e&'!' ne$te tr'='&>o.
D"$$o %o!e-o$ f'8er '$ $e60"nte$ $0%o$"Be$ 'cerc' !' %o%0&'Bo !e$t'$ e$%c"e$: H '3"o: o n-ero n-ero !e "n!"3 "n!"3!0o$ !0o$ '0-ent' '0-ent' %ro%orc"o %ro%orc"on'&-ent n'&-entee 'o n-ero n-ero !e co=r'$ e roe!or roe!ore$ e$ e !"-" !"-"n0" n0"00 e- %ro%o %ro%orB rBoo 'o n n-e -ero ro !e 6'3" 6'3"e e$$ !e3 !e3"! "!oo co-%e co-%et" t"B Boo "ntr'e$%ecf"c'. H Co Co=r =r': ': o n-e n-ero ro !e "n!" "n!"3 3!0 !0o$ o$ '0-e '0-ent nt'' %ro% %ro%or orc" c"on on'& '&-e -ent ntee 'o n n-e -ero ro !e roe!ore$ e !"-"n0" e- %ro%orBo 'o n-ero !e 6'3"e$. H Roe!or: o n-ero n-ero !e "n!"3!0o$ "n!"3!0o$ '0-ent' '0-ent' co- ' $0' t'' !e re%ro!0Bo re%ro!0Bo e !"-"n0" !"-"n0" %ro%orc"on'&-ente 'o n-ero !e co=r'$ e 6'3"e$. Con$"!e Con $"!er'n r'n!o !o e$te$ e$te$ f'tore$ f'tore$<< %o$$3 %o$$3e& e& e$cre3er e$cre3er '$ e/0'Be$ e/0'Be$ /0e re$%re$e re$%re$ent' nt'- e$te e$te $"$te$"$te-'' !e "nter'B "nter'Bo. o. N'$ e/0'Be e/0'Be$$ '='"o< '='"o< G ( n ) re%re$ent' o n-ero !e "n!"3!0o$ !e 6'3" 6'3"e$ e$ n' $e-' $e-'n' n' n< C ( n)
o n-er n-eroo !e co=r co=r'$ '$ e R (n ) o n-ero !e roe!ore$ ne$t'
-e$-' $e-'n'. O$ coef"c"ente$ ai , bi e d i ,i =1,2,3,4, $o con$t'nte$ re'"$ %o$"t"3'$.
g ( n + 1 )= g ( n)( 1 −a1−a 2 g ( n)+ a 3 c ( n )+ a 4 r ( n )) c ( n + 1 )=c ( n )( 1− b1−b 2 g ( n )− b3 c ( n)+ b 4 r ( n ))
(1)
(2)
r ( n + 1 )=r ( n)( 1 + d 1−d 2 g ( n)− d 3 c ( n)− d 4 r ( n ))
(3)
N' e/0'Bo K1< e/0'Bo fe"t' %'r' ' e$%c"e !e 6'3"o< ' con$t'nte a1 re%re$ent' ' t'' !e -ort'&"!'!e< -ort'&"!'!e< a re%re$ent' ' t'' !e co-%et"t"3"!'!e "ntr'e$%ecf"c'< a re%re$ent' 2
3
' t'' !e encontro !e 6'3"e$ co- co=r'$ e a 4 ' t'' !e encontro !e 6'3"e$ co- roe!ore$. N' e/0'Bo K)< e/0'Bo e/ 0'Bo fe"t' %'r' ' e$%c"e e$ %c"e !e co=r'< ' con$t'nte co n$t'nte b re%re$ent' ' t'' 1
!e -ort'&"!'!e< -ort'&"!'!e< b2 re%re$ent' ' t'' encontro !e 6'3"e$ co- co=r'$< b3 re%re$ent' ' t'' !e !e co-%et"t"3"!'!e "ntr'e$%ecf"c' e b ' t'' !e encontro !e co=r'$ co- roe!ore$. 4
N' e/0'Bo e/ 0'Bo K4< K 4< e/0'Bo fe"t' %'r' ' e$%c"e e$% c"e !e roe!ore$< ' con$t'nte con$ t'nte d 1 re%re$ent' ' t'' !e n't'&"!'!e< d re%re$ent' ' t'' encontro !e 6'3"e$ co- roe!ore$< d ' t'' !e 2
3
encontro !e co=r'$ co- roe!ore$ e d 4 re%re$ent' ' t'' !e !e co-%et"t"3"!'!e "ntr'e$%ecf"c'. P'r' P'r' o=tero=ter-o$ o$ %'r%'r-et etro$ ro$ %'r' %'r' o -o!e& -o!e&oo /0e con! con!"8 "8ee- co- ' re'& re'&"! "!'! '!ee for'for''n'&"$'!o$ !'!o$ ' cerc' !' re%ro!0Bo !e c'!' e$%c"e< /0'nto$ f"&>ote$ n'$ce- %or 3e8< e /0'nto te-%o !e-or' %'r' n'$cere- -'"$< co-o fo" e%&"c"t'!o n' "ntro!0Bo !e$te tr'='&>o. Atr'3$ Atr'3$ !'$ e/0'Be$ !o $"$te-'< '&-e@'+$e encontr'r o co-%ort'-ento co-%ort'-ento '$$"ntt"co '$$"ntt"co %'r' c'!' %o%0&'Bo< o0 $e@'< !e$e@'+$e encontr'r e$t'!o$ e$t'c"onr"o$ %'r' o /0'& o $"$te-' con3er6e Ko0 !"3er6e e e- /0'"$ con!"Be$ e$t' conf"60r'Bo e$t3e&. Co- o o=@et"3o !e c'&c0&'r o$ %onto$ e$t'c"onr"o$ !e$te $"$te-' 3'-o$ ree$cre3er '$ e/0'Be$ !' $e60"nte -'ne"r': g ( n + 1 )− g ( n )= g ( n )(−a1− a2 g ( n)+ a3 c ( n)+ a4 r ( n ))
"#$
c ( n + 1 )−c ( n )= c ( n)(− )( −b 1−b2 g ( n )−b 3 c ( n )+ b 4 r ( n ))
"%$
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O0 '"n!': Δ g =g ( n )(− a1− a2 g ( n)+ a3 c ( n)+ a4 r ( n ))
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Δ c = c (n )(−b 1−b2 g ( n )−b 3 c ( n)+ b 4 r ( n ))
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Δ r =r ( n )( d 1− d2 g ( n )−d 3 c ( n )−d 4 r ( n))
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O$ %onto$ e$t'c"onr"o$ !e$te $"$te-' $o o=t"!o$ /0'n!o< -e$-o /0e n 3'r"e< no ocorr' -'"$ 3'r"'Bo n'$ %o%0&'Be$ e e&'$ entre- e- e/0"&=r"o< o0 $e@'< /0'n!o Δ g = Δ c = Δ r =0 . V'-o$ V' -o$ 'n'&"$'r c'!' c'$o:
Δ g =0 ⇒ g =0 ou g =
Δ c = 0 ⇒ c =0 ou c =
Δ r =0 ⇒ r =0 ou r =
−a
1
a2
−b1 b3 d1 d4
T'-=T'-=- tere-o$: ter e-o$:
A6or'< c'$o =0$/0e-o$ g ≠ 0 e c ≠ 0 e r ≠ 0 < %rec"$o re$o&3er o $e60"nte $"$te-' &"ne'r:
O0 n' for-' -'tr"c"'&:
Ut"&"8'n!o e$te r'c"ocn"o e re$o&3en!o '$ e/0'Be$< %o$$3e& encontr'r o"to %onto$ e$t'c"onr"o$ %'r' o $"$te-': 1)
g=c = r =0 ;
2)
g=
1
a2 c=
3) 4)
−a
r=
d1 d4
, c =r =0 ;
−b1 b3
, g =r =0 ;
, g =c =0 ;
5)
6)
7)
5
E$te &t"-o %onto e$t'c"onr"o o /0e no$ "ntere$$' e$t0!'r e- no$$o tr'='&>o< %o"$ tere-o$ to!'$ '$ %o%0&'Be$ no n0&'$ %'r' e$te c'$o.
E$te -o!e&o -'te-t"co -'te-t"co !e %re!'Bo e co-%et"Bo co-%et"Bo fo" "n"c"'&-ent "n"c"'&-entee e$t0!'!o e$t0!'!o %or Lot' K1)2 e Vo&terr' K1)(. O -o!e&o tr't'!o !"$creto< o0 $e@'< ' 3'r"'Bo !'$ %o%0&'Be$ e$t0!'!' e- "nter3'&o$ !e te-%o !"$creto$. No ent'nto< %'r' e$t0!o$ /0'nt"t't"3o$ tere-o$ /0e "ntro!08"r o c&c0&o !' -'tr"8 @'co="'n' e $e0 %o&"nQ-"o c'r'cter$t"co. A -'tr"8 @'co="'n' e0- %onto e$t'c"onr"o $er !'!' %or:
Atr'3$ !o %o&"nQ-"o c'r'cter$t"co !e$t' -'tr"8 %o$$3e& '%&"c'r o te$te !e J0r# e 'n'&"$'r ' e$t'="&"!'!e ne$te %onto. An*lise de +ados
P'r' 'n'&"$'r-o$ e$te %ro=&e-' n0-er"c'-ente< n0-er"c'-ente< "re-o$ e$co&>er o$ %'r-etro$ %'r-etro$ ='$e'!o e- !'!o$ re'"$ !e t'' !e n't'&"!'!e e 'f"n$ !'$ %o%0&'Be$< co-o e%&"c'!o 'nter"or-ente. Fo" fe"to 0- c!"6o e- M't&'= Kencontr'+$e e- 'neo %'r' ' re$o&0Bo !'$ e/0'Be$ %'r' encontr'r o %onto e$t'c"onr"o e- /0e '$ %o%0&'Be$ $o no n0&'$ e $e0$ re$%ect"3o$ %&'no$ !e f'$e. O$ %'r-etro$ e$t"-'!o$ $o -o$tr'!o$ ' $e60"r: $ e60"r: a 1=55 / 100 ; a 2= 0.5 / 100 ; a 3 =1 / 100 ; a 4 =0.5 / 100 ;
b 1= 45 / 100 ; b 2=2 / 100 ; b 3=1 / 100 ; b 4 =1 / 100 ; d 1=95 / 100 ; d 2=1 / 100 ; d 3 =2 / 100 ; d 4 = 0.5 / 100 ;
O$ %&'no$ !e f'$e o=t"!o$ $o -o$tr'!o$ ' $e60"r e o$ 3'&ore$ o=t"!o$ %'r' o$ %onto$ e$t'c"onr"o$ $o g=16 < c =17 e r = 93 . O$ %&'no$ %&'no$ !e f'$e o=t"!o$ o=t"!o$ $o -o$tr'! -o$tr'!o$ o$ n'$ trG$ trG$ figuras 04, 05 e 06 e- 'neo e o$ 3'&ore$ o=t"!o$ %'r' o$ %onto$ e$t'c"onr"o$ $o g=16 < c =17 e r = 93 . Ut"&"8'n!o o$ 3'&ore$ o=t"!o$ %'r' o$ %onto$ e$t'c"onr"o$ %o$$3e& c'&c0&'r ' matriz jacobiana %'r' e$te %ro=&e-':
O %o&"nQ-"o c'r'cter$t"co %'r' e$t' -'tr"8 :
O$ '0to3'&ore$ for'- c'&c0&'!o$ 'tr'3$ !' f0nBo eig(J) !o Matlab, o=ten!o+$e:
Co-o te-o$ '0to3'&ore$ co-%&eo$ e n=3 < %rec"$o '%&"c'r o Teste de Jury %'r' 3er"f"c'r ' e$t'="&"!'!e !o %onto encontr'!o. Teste de Jury 1)
p ( 1 )=0.0419 > 0
2) 3)
Atr'3$ Atr'3$ !e$t'$ re&'Be$ re&'Be$ %erce=e+$e /0e o $"$te-' o=e!ece 'o teste de Jury< &o6o o %onto e$t'c"onr"o encontr'!o e$t3e& %'r' o$ %'r-etro$ 0t"&"8'!o$.
Conclusão
Ao 'n'&"$'r-o$ o -o!e&o %'r' %re$'+%re!'!or< on!e o$ %re!'!ore$ for'- $o< 6'3"o e co=r'< e '$ %re$'$ $o co=r'$ e roe!ore$< %o!e-o$ %erce=er /0e '%$ 0- !eter-"n'!o te-%o o $"$te-' $e e$t'="&"8'< !e -o!o /0e ' %o%0&'Bo !e c'!' e$%c"e no 3'r"e -'"$. A %o%0&'Bo !e 6'3"o '0-ento0< %o"$ e&e no %re$' !e nen>0-' e$%c"e< $en!o $0' -orte '%en'$ !e c'0$' n't0r'&< e t'-=- e&e te- ' $0' !"$%o$"Bo !o"$ t"%o$ !e '&"-ento$< co=r'$ e roe!ore$. Co-o o$ roe!ore$ $e re%ro!08ere%ro!08e- -'"$< er' e$%er'!o /0e $0' %o%0&'Bo fo$$e -'"or /0e '$ !e-'"$< -e$-o e&e $en!o ' %r"nc"%'& %re$'< o0 $e@'< e&e '&"-ento !'$ !0'$ o0tr'$ e$%c"e$. A$ co=r'$ t"3er'- $0' %o%0&'Bo re!08"!' re!08"!' !e3"!o 'o f'to !e $er %re$' %'r' o 6'3"o< /0e te- o te-%o !e 3"!' K*9 'no$ e- -!"' -0"to -'"or co-%'r'!o 'o !' co=r' K19 'no$ e-!"'.
Reerncias .iblio/r*icas
1 E!e&$te"n+7e$>et< L. Mat!ematical Models in "iology# 155 R'n!o- o0$e< N ) M0rr'#
e&et< E. $ntrodu%&o ' Matemtica ara "iocientistas. ,&0c>er< USP * ,'rro$< L. C. *otas de +ula de "iomatemtica $# )99;< Un"c'-%< C'-%"n'$. 2 !"$%on3e& e- !tt--t#.i/iedia#org-.i/i-reda23+23+3o !tt--t#.i/iedia#org-.i/i-reda23+23+3o# # Ace$$'!o e- 95 !e o0t0=ro. ( !"$%on3e& e- !tt--...#rabugio#org#br-7er8esecie#!9id:;1#Ace$$'!o e95 !e o0t0=ro. ;!"$%on3e& ;!"$%on3e& e- !tt--...#infoescola#com-reteis-jararaca !tt--...#infoescola#com-reteis-jararaca# #Ace$$'!o e- 95 !e o0t0=ro. 5 !"$%on3e& e- !tt--t#.i/iboo/s#org-.i/i-"ic!os8da8mata-
Ane0o
A$ figuras 01, 0; e 03 '='"o "&0$tr'- ' 3'r"'Bo !'$ %o%0&'Boe$< 6'3"e$< co=r'$ e roe!ore$< re$%ect"3'-ente< e- re&'Bo 'o te-%o. =igura 01
=igura 0;
=igura 03
A$ figuras 04, 05 e 06 '='"o '='"o "&0$tr'- o$ %&'no$ !e f'$e encontr'!o$ entre '$ e$%c"e$.
=igura 04
=igura 05
=igura 06
