Makalah “Pemebelahan sel secara mitosis dan meiosis”
Oleh NOFIAN ARFIANDINATA
Mataram
1
KATA PENGANTAR
Syukur Alhamdulillah, kami panjatkan ke hadirat Allah SWT yang hanya karena rahmat dan izin Nya penulis dapat menyelesaikan makalah ini. Makalah yang berjudul pembelahan sel secara mitosis dan meiosis, ini disusun untuk memenuhi tugas mata kuliah biologi umum pada Semoga makalah ini bermanfaat bagi yang semua pihak yang berkepentingan.
mataram,
novemberr 2011
Penulis
1.
PENDAHULUAN 1
1.1
Sel Definisi dari sel ialah materi terkecil penyusun makhluk hidup. Sifat
terpenting sel ialah kemampuan untuk tumbuh dan membelah diri yang menghasilkan molekul-molekul seluler baru dan memperbanyak dirinya, dengan demikian proses bagaimana cara atau mekanisme pewarisan sifat pada mahluk hidup ditentukan pada sel dan bagian-bagiannya. Hal ini sesuai dengan teori sel dari Rudolf Virchow yang menyatakan bahwa setiap sel berasal dari sel yang sudah ada. Di dalam sel terdapat organela-organela lainnya, dari mitokondria, sitoplasma, ribosom hingga inti sel yang disebut nukleus yang terletak agak ke tengah sel. Pada sel hewan dan tumbuhan terdapat beberapa perbedaan organel sesuai dengan fungsi atau kebutuhan dari masing-masing mahluk.
Gambar 1. Sel Tumbuhan Dan Hewan
Copy from: http://dolite.blogspot.com/2009/05/gambar-sel-tumbuhan-dan-hewan.html
Pada makhluk hidup, sel penyusun tubuh terdiri atas berikut; 1. Sel
somatis
(sel
tubuh)
yang
dapat
memperbanyak
diri
melalui
pembelahan yang berlangsung secara mitosis. 2. Sel gamet (sel kelamin) yang berupa sperma dan ovum yang dapat diproduksi melalui pembelahan yang berlangsung secara meiosis.
1
Menurut keturunannya
Mendell,
sifat-sifat
dikendalikan
oleh
yang
diturunkan
faktor genetik
yang
dari
induk
terdapat
di
kepada dalam
kromosom yang disebut gen. Tapi kemudian diketahui terdapat juga sifat yang diturunkan oleh tetua dari gen yang terdapat di luar inti. Bagaimana proses pewarisan sifat di dalam dan di luar inti akan dijelaskan pada bab selanjutnya.
1.2
Siklus sel Setiap sel mengalami siklus yang bersifat irreversible. Kehidupan sel
somatis maupun sel gamet melalui dua fase, yaitu interfase (fase istirahat) dan fase pembelahan. Pada interfase, sel tidak mengadakan aktivitas baik secara fisik maupun reaksi kimia. Perbedaan siklus sel pada pembelahan mitosis dan meiosis adalah pada kisaran waktu yang dibutuhkan untuk fase pembelahan. Namun kisaran waktu pada siklus sel juga berbeda untuk setiap spesies. Gambar 2. Siklus Sel Pada Pembelahan Mitosis
Copy from: http://www.invir.com/latihan/sma3uasbio06/
Mitosis dan meiosis merupakan bagian dari siklus sel dan hanya mencakup 5-10% dari siklus sel. Persentase waktu yang besar dalam siklus sel terjadi pada interfase. Dalam proses pembelahan sel tahap interfase menempati siklus yang jauh lebih lama dibandingkan tahap yang lainnya, bahkan sering kali 3
meliputi 90% dari siklus ini. Selama interfase inilah sel tumbuh dan menyalin kromosom dalam persiapan untuk pembelahan sel. Interfase dapat dibagi menjadi subfase : fase G1 (“gap pertama”), fase S dan fase G (“gap kedua”). Selama ketiga subfase ini, sel tumbuh dan menghasilkan protein dan organel dalam sitoplasma. Pada periode G1 selain terjadi pembentukan senyawasenyawa untuk replikasi DNA, juga terjadi replikasi organel sitoplasma sehingga sel tumbuh membesar, dan kemudian sel memasuki periode S yaitu fase terjadinya proses replikasi DNA. Setelah DNA bereplikasi, sel tumbuh (G2) mempersiapkan segala keperluan untuk pemisahan kromosom, dan selanjutnya diikuti oleh proses pembelahan inti (M) serta pembelahan sitoplasma (C). Selanjutnya sel hasil pembelahan memasuki pertumbuhan sel baru (G1). Sebelum terjadi pembelahan, sel harus memastikan telah menyelesaikan proses replikasi DNA, proses pertumbuhan sel hingga ukuran tertentu dan proses penghimpunan gelendong sel (cell spindle assemble). Hal ini dilakukan dengan kontrol balik (feed back) yang dapat mendeteksi kegagalan penyelesaian prosesproses tersebut diatas. Sistem kontrol balik ini dapat menghentikan siklus sel pada titik-titik tertentu yang disebut titik uji (checkpoint) siklus sel bila menemukan
proses
hambatan/kerusakan.
yang
dipantaunya
Diteruskannya
siklus
tidak sel
tuntas secara
atau
mengalami
prematur
sebelum
penyelesaian tahap-tahap tertentu siklus sel dapat menyebabkan ketidakstabilan genetik dan kerusakan pada kromosom dan dapat berakhir dengan kematian sel (Titania, 1999 mereview Hartwell dan Kastan 1994).
1.3
Kromosom Sel memiliki inti sel yang didalamnya terdapat kromosom. Kromosom hanya
tampak dibawah mikroskop pada saat sel membelah diri. Pada saat sel tidak membelah diri, kromosom tampak berupa benang-benang halus yang disebut kromatin. Kromatin ini ditemukan oleh Walther Flemming yang juga meneliti proses pembelahan sel dan distribusi kromosom pada sel anak. Hasil penelitian ini dipublikasikan pada tahun 1878 dan masuk dalam kategori 100 penemuan terpenting sepanjang masa (Anynomous, 2010). Kromosom tampak seperti batang dan mengandung struktur yang terdiri dari benang-benang tipis yang melingkar-lingkar. Di sepanjang benang itu terletak secara teratur suatu sruktur yang disebut gen. Masing-masing gen memiliki tempat tertentu didalam kromosom yang disebut lokus gen. Gen 2
tersebut yang sebenarnya berfungsi untuk mengatur sifat-sifat yang akan diwariskan dari induk kepada keturunannya dan mengatur perkembangan serta metabolisme makhluk hidup. Gen terdiri dari DNA atau Deoxyribonukleo acid (asam nukleat). Gen-gen yang terdapat pada kromosom memiliki tugas atau fungsinya masing-masing , diantaranya adalah mengatur warna bunga, warna rambut, warna bulu, golongan darah, rasa buah, dan sebagainya. Setiap
sel
tubuh
memiliki
kromosom
yang
berpasang-pasangan.
Kromosom yang berpasangan dengan bentuk, ukuran, dan komposisi yang sama disebut kromosom homolog. Setiap pasang kromosom homolog berbeda dengan pasangan kromosom homolog yang lain. Pada sel kelamin (gamet) seperti sel telur atau ovum (sel kelamin betina) dan spermatozoa (sel kelamin jantan) mempunyai separuh dari jumlah kromosom didalam sel tubuh, sehingga dikatakan bersifat haploid (n kromosom). Satu set kromosom haploid dinamakan genom. Sel tubuh dari kebanyakan mahluk hidup memiliki dua genom (sepasang kromosom), sehingga dikatakan bersifat diploid (2n kromosom). Terjadinya sel tubuh (sel somatis) yang diploid tersebut merupakan hasl bersatunya gamet jantan dan betina yang masing-masing haploid pada saat reproduksi seksual. Jumlah kromosom dalam setiap organisme berbeda. Ukuran kromosom juga sangat bervariasi antara jenis organisme yang satu dengan jenis organisme lainya. Kromosom ada yang berperan menentukan jenis kelamin yang disebut kromosom kelamin (sex chromosom) dan ada juga kromosom tubuh yang disebut autosom.
2
Bab II A. Mitosis Mitosis ialah proses pembelahan inti sel yang diikuti oleh pembelahan sel ibu menjadi dua sel anak. Mitosis berati “threads” yang memliki arti munculnya benang atau kehadiran kromosom ketika sel siap membelah (Anynomus, 2008). Pioner dari proses pembelahan mitosis ini adalah Walther Flemming yang mengamati subtansi inti sel yang diberinama kromatin. Beliau memperhatikan bahwa kromatin dalam sel tidak memperlihatkan penampakan yang sama di setiap sel (O’Connor, 2008). Mitosis merupakan periode pembelahan sel yang berlangsung pada jaringan titik tumbuh (meristem), seperti pada ujung akar atau pucuk tanaman. Proses mitosis terjadi dalam empat fase, yaitu profase, metafase, anafase, dan telofase. Namun sebagian ilmuwan membagi mitosis menjadi lima fase yaitu dengan menyelipkan fase prometafase sebagai penghantar pada proses metafase setelah fase profase (O’Connor, 2008).
Fase-fase mitosis tersebut
terjadi pada sel tumbuhan maupun hewan. Setiap fase meliputi tahapan proses penyusunan dan pemisahan kromosom. Begitu proses mitosis selesai sel akan terbagi menjadi dua dengan proses yang disebut sitokinesis. Proses mitosis menjamin setiap sel anak akan mengandung satu copy DNA sel ibu. Terdapat perbedaan mendasar antara mitosis pada hewan dan tumbuhan. Pada hewan terbentuk aster dan terbentuknya alur di ekuator pada membran sel pada saat telofase sehingga kedua sel anak menjadi terpisah. Bagaimana proses rinci pembelahan mitosis akan diterangkan sesuai dengan fase-fasenya.
4
Gambar 5. Ilustrasi Proses Pembelahan Mitosis
Copy from: http://oblktirupifabiounsoed.wordpress.com/2009/03/29
Profase Profase yang merupakan fase pertama miosis terjadi setelah selesainya proses G2 dari interfase. Selama profase kromosom sel, yang sudah diduplikasi pada fase S, tampak memadat dan tampak lebih ratusan bahkan ribuan kali lebih tebal dibanding saat interfase. Hal ini karena setiap duplikat kromosom terdiri atas dua sister kromatid identik yang bergabung dalam titik sentromer. 3
Sehingga strukturnya kini terlihat seperti huruf X ketika diamati dibawah microskop. Beberapa DNA pengikat protein mengkatalisasi proses pemadatan, termasuk kohesi dan kondensi. Kohesi membentuk cincin-cincin yang mengikat sister kromatid tetap bersama, sementara kohesi membentuk cincin-cincin yang mengikat dan membentuk kromosom menjadi bentuk yang lebih padat (Anynomus, 2008). Pada awal profase, sentrosom dengan sentriolnya mengalami replikasi dan dihasilkan dua sentrosom. Masing-masing sentrosom hasil pembelahan bermigrasi ke sisi berlawanan dari inti. Pada saat bersamaan, mikrotubul muncul diantara
dua
sentrosom
dan
membentuk
benang-benang
spindle,
yang
membentuk seperti bola sepak. Pada sel hewan, mikrotubul lainnya menyebar yang kemudian membentuk aster. Pada saat bersamaan, kromosom teramati dengan jelas, yaitu terdiri dua kromatid identik yang terbentuk pada interfase. Dua kromatid identik tersebut bergabung pada sentromernya. Benang-benang spindel terlihat memanjang dari sentromer (Anynomous mereview dari Campbell et al. 1999). Prometafase Sebelum memasuki metafase sel memasuki prometafase dimana selama prometafase gelondong
selubung sekarang
nucleus
dapat
mulai
memasuki
terfragmentasi. nucleus
dan
Mikrotubula berinteraksi
pada
dengan
kromosom, yang telah menjadi lebih padat. Berkas mikrotubula memanjang dari setiap kutub kearah pertengahan sel. Masing-masing dari kedua kromatid yang berasal dari satu kromosom sekarang memiliki struktur khusus yang disebut kinetokor yang terletak di daerah sentomer. Sebagian mikrotubula melekat di kinetokor, interaksi ini menyebabkan kromosom mulai melakukan gerakan yang tersentak-sentak.
Metafase Setelah
profase
berakhir
metafase
dimulai,
kromosom
berjajar
sepanjangekautor sel. Setiap kromosom setidaknya tersambung dengan dua mikrotubul melekat pada kinetokor, masing-masing mikrotubbul terikat pada sentriol di dua kutub berlawanan. Pada kondisi ini tekanan didalam sel menjadi seimbang, dan kromosom tidak lagi bergerak-gerak. Setelah benang gelendong 2
(mikrotubul) berkembang lengkap dan tiga jenis mikrotubulus telah muncul. Mikrotubul
kinetokor yang melekat dari kutub setriol ke kintokor; mikrotubul
interpolar yang memanjang dari setiab kutub ke equator, hingga hampir mencapai kutub berlawanan, dan mikrotubul astral memanjang dari kutub ke membran dinding sel. (Anynomous, 2008). Ringkasnya
metafase
terlihat
pada
kondisi
dimana
masing-masing
sentromer mempunyai dua kinetokor dan masing-masing kinetokor dihubungkan ke satu sentrosom oleh serabut kinetokor. Sementara itu, kromatid bersaudara begerak ke bagian tengah inti membentuk keping metafase /metaphasic plate (Anynomous mereview dari Campbell et al. 1999). Anafase Masing-masing kromatid memisahkan diri dari sentromer dan masingmasing kromosom membentuk sentromer. Masing-masing kromosom ditarik oleh benang kinetokor ke kutubnya masing-masing (Anynomous mereview dari Campbell et al. 1999). Tahap anafase ini dimulai ketika pasangan sentromer dari setiap kromosom berpisah, yang akhirnya melepaskan kromatid bersaudara bergerak ke arah kutub sel yang berlawanan. Enzym yang memecah kohesi yang mengikat sister kromatid selama profase juga membantu pelepasan sister kromatid.
Setelah
berpisah
setiap
kromatid
sekarang
dianggap
sebagai
kromosom lengkap. Perubahan panjang mikrotubul yang terus memendek menyebabkan mekanisme pergerakan kromatid ke arah kutub berlawanan oleh memendeknya mikrotubuloa
kinetokornya.
Karena
mikrotubula
kinetokor
melekat
pada
sentromer, oleh karena itu sentromer tertarik terlebih dahulu. Mikrotubul astral juga memendek mengakibatkan penarikan antar kutub yang semakin menjauh dan mendekati dinding sel. Pada saat yang bersamaan mikrotubul interpolar saling memendek memberikan gaya tambahan untuk mendorong kromosom ke kutub berlawanan. Pada akhir anafase ini kedua kutub sel memiliki koleksi kromosom yang ekuivalen dan lengkap.
Telofase. Telofase dimulai saat kromatid sampai di masing-masing kutub sel, benang mikrotubul menghilang, dan selubung lapisan inti mulai tampak terlihat 3
disekitar kedua set kromosom. Fosforilasi dan defosforilasi lamina di ujung sel memberikan
formasi
membran
inti
dilingkari
setiap
kelompok
baru
set
kromosom yang kini menjadi kurang tergulung rapat (Anynomus, 2008). Mitosis yaitu pembelahan satu nucleus menjadi dua nucleus yang identik secara genetik sekarang telah selesai.
Sitokinesis Sitokinesis merupakan proses dimana sel asal benar-benar terpisah menjadi dua sel anak. Selama akhir mitosis muncul lekukan membran di sekitar ekuator sel. Posisi lekukan dipengaruhi oleh mirotubul astral dan interpolar. Lekukan menjadi makin dalam oleh adanya aksi kontraksi filamen aktin dan miosin yang membuat sel semakin membela hingga menghasilkan dua sel anak dengan ukuran yang seimbang (Anynomous, 2008).
B. Meiosis Meiosis pertama kali dikemukakan oleh Oscar Hertwig lilmuwan zoologist Jerman
yang
menemukan
sistem
fertilisasi
pada
sea
urchins.
Dia
mengemukakan peran dari inti sel selama pewarisan dan pengurangan jumlak kromosom melalui proses meiosis pada tahun 1876 (Anynomous, 2010). Meiosis berasal dari kata meioun yang artinya to make small atau menjadikan kecil. Hal ini mengacu pada jumlah kromosom yang dihasilkan pada sel anak berkurang setengahnya selama proses meiosis. Perbedaan dengan mitosis tersebut terjadi karena pada proses meiosis terdapat 1 kali replikasi DNA yang diikuti oleh 2 kali pembelahan sel. Pada meiosis ini juga terjadi proses rekombinasi gen yang tidak ada pada mitosis. Hasil dari meiosis ialah sel gamet yang masing-masing berbeda genetiknya (O’Connor, 2008). Dua kali periode pembelahan sel, yaitu pembelahan
meiosis I dan
pembelahan meiosis II. Baik pada pembelahan meiosis I dan II, terjadi fase-fase pembelahan seperti pada mitosis. Oleh karena itu dikenal adanya profase I, metafase I, anafase I, telofase I, profase II, metafase II, anafase II, dan telofase II. Akibat adanya dua kali proses pembelahan sel, maka pada meiosis, satu sel induk
akan
menghasilkan
empat
sel
baru,
dengan
masing-masing
sel
mengandung jumlah kromosom setengah dari jumlah kromosom sel induk.
4
Gambar 6. Ilustrasi Proses Pembelahan Meiosis
Copy from: http://oblktirupifabiounsoed.wordpress.com/2009/03/29
1.
Meiosis I Meiosis merupakan proses yang lambat dibandingkan dengan waktu yang
dibutuhkan mitosis. Proses terlama terjadi pada profase I, dimana pasangan kromosom
homolog
bersama-sama
membentuk
pasangan
bivalent
yang
dinamakan tetrad karena terdiri atas 4 kromatid. Para ilmuwan membagi profase 2
I dalam beberpaa segmen berdasarkan penampilan kromosom, yaitu fase: leptoten, zygotene, pakiten, pakiten dan diploten. Ketika sel memasuki metafase I pasangan kromosom homolog berjajar saling berlawanan pada bidang equator (metafase plate) dan kinetokor pada sister kromatid
menghadap kutub yang sama. Pasangan kromosom sex juga
berjajar pada metafase plate. Pada pasangan-pasangan kromosom ini dapat terjadi crossing over yang menjamin bahwa kromosom akan bersegregasi saat sel terbelah (O’Connor, 2008). Selama anafase I, pasangan kromosom homologterbagi dalam dua sel anak. Sebelum pasangan tersebut berpisah, peristiwa crossing over antar kromosom harus sudah selesai dan cohesin harus sudah dilepas dari lengan sister kromatid.
Kegagalan pemisahan kromosom pada dua sel anak akan
merujuk pada terjadinya nondisjunction yang akan menyebabkan aneuploidy (O’Connor, 2008). Berikut adalah rangkuman singkat fase-fase pada Meiosis I: 1. Profase I : Kromatin berkondensasi (menebal) membentuk kromatid.Tahap ini terdiri atas lima subfase yaitu
a) Leptoten : kromosom berduplikasi membentuk 2 kromatid b) Zigoten : terbentuk sinapsis antardua kromosom homolog c) Pakiten : terbentuk tetrad d) Diploten : terbentuk lipatan antarlengan kromosom yang disebut kiasma, juga ada kemungkinan terjadi crossing over (pindah silang). Hal ini hanya terjadi pada meiosis saja, sehingga mengakibatkan terjadinya rekombinasi gen. e) Diakenesis : sentriol berpisah menuju kutub yang berawanan, terbentuk serat gelendong diantara dua kutub. 1.
Metafase 1 Pada tahap ini, tetrad menempatkan dirinya pada bidang ekuator. Membran inti sudah tidak tampak lagi dan sentromer terikat oleh spindel pembelahan.
2.
Anafase I
2
Pada tahap ini, spindel pembelahan memendek dan menarik belahan tetrad (diad) ke kutub sel berlawanan sehingga kromosom homolog dipisahkan. Kromosom hasil crossing over yang bergerak ke kutub sel membawa materi genetic yang berbeda. 3.
Telofase I Pada tahap ini, membrane sel membentuk sekat sehingga terbentuk dua sel
anak
yang
bersifat
haploid,
tetapi
setiap
kromosom
masih
mengandung dua kromatid (sister cromatid) yang terhubung melalui sentromer. 2.
Meiosis II Sel anak memasuki proses meiosis II tanpa melewati fase interfase untuk
replikasi DNA terlebih dahulu. Meiosis II berfungsi seperti mitosis tetapi dengan menurnkan jumlah kromosom menjadi setengahnya. Sehingga akhir dari meiosis II adalah terbentuknya 4 sel anak haploid yang mengadung satu copy tunggal kromosom. Rangkuman singkat fase-fase pada Meiosis II adalah: 1. Profase II: Benang – benang kromatin berubah kembali menjadi kromosom; kromosom yang terdiri dari 2 kromatida tidak mengalami duplikasi lagi; dinding inti menghilang dan sentriol berpisah menuju kutub yang berlawanan
dan
benang
gelendong
terbentuk
diantara
2
kutub
pembelahan. 1. Metafase II: Kromosom kebidang ekuator menggantung pada serat gelendong melalui sentromernya. 2. Anafase II: Kromatida berpisah dari homolognya, dan bergerak menuju ke kutub yang berlawanan. 4. Telofase II: Kromosom berubah menjadi benang – benang kromatin kembali, nucleolus dan dinding inti terbentuk kembali, serat – serat gelendong menghilang dan terbentuk sentrosom kembali.
2
Dalam proses pembelahan miosis perbedaan posisi kromosom pada saat proses metafase sangat mempengaruhi jumlah ploidi yang dihasilkan untuk sel anak. Pada metafase kromosom berada di garis tengah dalama posisi yang acak, dan tidak adanya konsistensi sisi maternal atau paternal dari pembelahan sel. Oleh karena itu setiap kromosom independen dari yang lain. Sehingga saat sel terbelah menjadi gamet set kromosom di tiap sel anak mengandung campuran dari sifat tetuanya, namun setiap sel anak tidak memiliki komposisi campuran sifat yang sama. Sutton 1902 menunjukkan bahwa setiap koromosom bebas/ independen selama proses meiosis memiliki kemungkinan kombinasi kromosom sebanyak 2n dengan n jumlah kromosom per gamet. Dalam proses meiosis juga terdapat kemungkinan terjadinya crossing-over antara kromatid selama fase profase 1 yang
dapat mencampurkan
bagian kromosom
dari
pasangan
kromosom
homolog. Fenomen tersebut dinamai rekombinasi. Karena rekombinasi bisa terjadi setiap pembentukan gamet,
maka kemungkinan jenis gamet yang
terbentuk bisa lebih dari kalkulasi perkiraan 2n (Miko, 2008). Peristiwa rekombinasi akan di jabarkan di bab selanjutnya.
a.
Rekombinasi gen Profase merupakan fase Meiosis terlama dan sangat penting karena pada
fase ini terjadi peristiwa rekombinasi gen. Profase dimulai dengan berjajarnya pasangan homolog. Pada beberapa spesies proses berpasangannya kromosom homolog dimulai sejak interfase, ketika kromosom homolog menempati daerah yang sama dalam interfase inti. Spesies lain termasuk manusia kromosom homolog tidak akan mulai berpasangan sebelum double strand breaks (DSBs) muncul pada DNA. DSBs akan membuat rantai pada ujung 3’ terbuka yang kemudian akan menangkap (invade) sequence homolog pada kromatid lain. Selama penangkapan ini memanjang, struktur synaptomenal complex (SC) terbentuk disekitar pasangan kromosom homolog dan mengikat kuat penempelan tersebut, peristiwa ini disebut synapsis. Stabilitas SC terus meningkat sejalan dengan pemanjangan rantai penangkapan pertama memanjang ke homolognya dan ditangkap oleh bagian kromatin yang terbuka sehingga membentuk double holiday junctions. Tidak semua double holiday junctions akan berubah fungsi menjadi lokasi terjadinya crossing over. Rekombinasi akan terjadi hanya pada beberapa titik 3
kromosom, dan hasil dari crossing over akan jelas terlihat sebagai kiasmata pada fase diploten setelah SC menghilang (O’Connor, 2008). Gambar 7. Double junction - Crossing Over
Visualisasi jembatan kromosomonal pada Allium fistulosum and Allium cepa saat meiosis.
2.5
Pemisahan kromosom Selama mitosis dan meiosis sister kromatid diikat oleh suatu komplek
protein. Pengikatan yang disebut kohesi ini sangat penting, selain untuk penjajaran kromosom juga untuk menghasilkan tekanan antara sentromer, yang bertolakan dengan gaya yang dikeluarkan benang gelendong, yang menjamin pelekatan bipolar dari kromosom. Kohesi kromosom juga akan memberikan hasil segregrasi yang akurat pada pemebelahan mitosis dan meiosis (Ishiguro and Watanabe, 2007). Kohesi kromosom dan waktu pelapasannya memiliki fungsi yang sama pentingnya dengan pengaturan kinetokor untuk pengurangan jumlah kromosom yang tepat. Jika tidak terdapat kohesi, kromosom akan memisah secara acak, maka kohesi harus ada sebelum anafase. Kohesi harus diklepaskan saat anafase untuk
memungkinkan
kromosom
berpisah
ke
kutub
yang
berlawanan.
Sementara kesalahan sentromer beserta kinetokornya dapat mengakibatkan ketidaknormalan pemisahan dan ketidakstabilan kromosom (O’Connor, 2008). Gambar 8. Kohesi Kromosom Saat Pembelahan Sel
2
Copy from: http://www.jcb.rupreess.org
Dalam mitosis, kromosom kohesi terdapat sepanjang lengan kromosom dan di antara sentromer sister kromatid. Kohesi bertahan sampai dengan akhir metafase (Ishiguro dan Watanabe, 2007; Paulius dan Niklas 2000). Dalam pembelahan
meiosis
pertama
homolog
kromosom
dihubungkan
bersama
membentuk bivalents. Hubungan ini merupakan hasil kohesi sepanjang lengan kromosom dan rekombinasi antara kedua kromosom homolog. Pada anafase I, kohesi antara lengan kromatid dilepaskan, tetapi kohesi di sentromer dari sister kromatid dipertahankan. Pelepasan kohesi lengan namun kohesi sentromer tetap dipertahanan ditujukan agar kromosom homolog berpisah satu sama lain sementara kromatida dalam setiap kromosom homolog tetap terikat bersama di sentromer. Pada anafase II, kohesi sentromer dilepaskan dan sister kromatid berpisah satu sama lain (Paliulis dan Nicklas, 2000). Hasil penelitian Paliulis dan Nicklas tahun 2000 menyatakan bahwa informasi
mekanisme
pelekatan
yang
tepat
dengan
benang
gelendong
terkandung dalam kromosom itu sendiri, dan tidak dalam sitoplasma atau gelendong. Informasi tersebut juga tidak terjadi saat pelekatan pertama benang 1
gelendong tetapi telah ditentukan oleh kromosom sebelum pemecahan lapisan inti. Pola pelepasan kohesi kromosom juga dibangun oleh kromosom itu sendiri, yang dibentuk saat profase kromosom. Hal ini yang memungkinkan pada meiosis I kromosom homolog dapat berpisah, tanpa terjadi pemisahan sentromer antar sister kromatid seperti halnya pada meiosis II.
2.6
Teori evolusi mitosis - meiosis Terdapat teori bahwa meiosis sebenarnya berevolusi dari mitosis yang
hingga kini masih menjadi perdebatan. Evolusi tersebut melibatkan empat peristiwa baru yaitu: (1) akuisisi pasangan homolog dan pemisahannya; (2) terjadinya rekombinasi genetik antar homolog; (3) penekanan pelekatan sister kromatid
pada
pembelahan
pembelahan kedua.
pertama;
(4)
absennya
fase
S
pada
awal
Adam S. Wilkins and Robin Holliday tahun 2009
menyatakan bahwa asal usul meiosis dari mitosis pada awalnya hanya melibatkan satu langkah baru, yaitu homolog sinapsis. Mereka menyatakan bahwa dua peristiwa berbeda lainnya masih dapat difigurasikan dari proses mitosis, sementara peristiwa rekombinasi merupakan hasil pengembangan dan konsekuensi dari perubahan pertama tersebut.
Tabel 1. Perbedaan Fase Mitosis dan Meiosis
2
Copy from: Adam S. Wilkins and Robin Holliday. 2009.
2.7
Perbedaan mitosis dan meiosis Pembelahan mitosis terjadi pada sel-sel somatis. Yang artinya pembelahan
ini terjadi pada semua tipe sel yang bukan produksi gamet. Setiap pembelahan mitosis menghasilkan satu copy kromosom sehingga 1 set lengkap kromosom ditemukan dalam inti setiap sel baru. Diluar kejadian mutasi, setiap sel anak hasil pembelahan akan memiliki komposisi genetik yang sama dengan sel asal nya (Miko, 2008). Sementara meiosis yang hanya terjadi pada fase reproduksi seksual atau pada jaringan nuftah terjadi perpasangan kromosom homolog serta terjadi pengurangan jumlah kromosom induk terhadap sel anak. Dari semua uraian tentang mitosis dan meiosis pada bab-bab diatas maka dapat kita simpulkan perbedaan antara proses pembelahan mitosis dan meiosis dalam tabel berikut ini.
Tabel 2. Rangkuman Perbedaan Mitosis dan Meiosis MITOSIS
MEIOSIS
1
pengertian:
satu tipe proses pembelahan sel dimana jumlah kromosom berkurang setenghanya dikarenakan pemisahan kromosom homolog pada sel diploid.
proses pembelahan sel nonsexual dimana sel membagi mejadi dua copy sel anak yang memiliki jumlah kromosom yang sama dengan sel asal
hasil pembelahan:
hanya sel kelamin: gamet betina /sel telur atau gamet jantan/ sel sperma
sel somatis atau selain sel kelamin
hasil & jumlah sel anak:
4 sel anak haploid
2 sel anak diploid
tahapan meiosis adalah: interfase, profase i, metafase i, anafase i, telofase i, profase ii, metafase ii, anafase ii dan telofase ii.
tahapan mitosis adalah: interfase, profase, metafase, anafase, dan telofase
ditemukan oleh:
Oscar Hertwig
Walther Flemming
tipe reproduksi:
Sexual
asexual
komposisi genetik:
Berbeda
identik
sitokinesis:
terjadi di telofase i & telohpase ii
terjadi di telofase
jumlah pembagian:
2
1
pasangan homolog:
Ya
tidak
reproduksi seksual
reproduksi selular & pertumbuhan dan perbaikan tubuh
jumlah kromosom:
berkurang setengah
tetap sama
kariokinesis:
terjadi pada interfase i
terjadi pada in interfase
crossing over:
pelekatan kromososm
tidak terjadi
terjadinya rekombinasi:
Ya
tidak
sentromer berpisah tidak terjadi di anafase i, tapi pada anafase ii
sentromer berpisah pada anafase
tahapan:
fungsi:
pemisahan sentromer:
2
DAFTAR PUSTAKA
Anynomous. Chromosome structure and DNA replication. http://openlearn.open.ac.uk/mod/oucontent/view.php? id=398520§ion=1.1.3 [23 Oktober 2010] Anynomous. 2009. Gambar mitosis dan meiosis. http://oblktirupifabiounsoed.wordpress.com/2009/03/29/gambaran-umummateri-olimpiade-biologi/mitosis/. [22 Oktober 2010] Anynomous. 2009. Gambar replikasi DNA. http://sciencebiotech.net/mesin-super-canggih-itu-ada-dalam-tubuh-kita/. [22 Oktober 2010] Anynomous. 2008. Gambar sel tumbuhan dan hewan. http://dolite.blogspot.com/2009/05/gambar-sel-tumbuhan-dan-hewan.html [23 Oktober 2010] Anynomous. 2008. Gambar siklus sel. http://www.invir.com/. [20 Oktober 2010] Anynomous. Meiosis vs Mitosis - Difference and Comparison. http://www.diffen.com/difference/Meiosis_vs_Mitosis. [20 Oktober 2010] Anynomous. 2008. Mitosis. Nature Education 1(1) http://www.nature.com/scitable/topicpage/mitosis. [13 Oktober 2010] Anynomous. 2010. Oscar Hertwig. http://en.wikipedia.org/wiki/Oscar_Hertwig. [24 Oktober 2010]. Anynomous. 2010. Walther Flemming. http://en.wikipedia.org/wiki/Walther_Flemming. [24 Oktober 2010]. Adam S. Wilkins and Robin Holliday. 2009. The Evolution of Meiosis From Mitosis. The Genetics Society of America. pp.10
3
Kei-ichiro Ishiguro and Yoshinori Watanabe. Cromosom cohesion in mitosis and meiosis. 2007. Journal of Cell Science 120. p.367-369. Leocadia V. Paliulis and R. Bruce Nicklas. The Reduction of Cromosom Number in Meiosis is Determined by Properties Built into the Chromosomes. 2000. The Journal of Cell Biology, Vol. 150 (6). http://www.jcb.rupress.org. [13 Oktober 2010] Pray, L. 2008. Major Molecular Events of DNA Replication. Nature Education 1(1) http://www.nature.com/scitable/topicpage/major-molecular-events-dnareplication [13 Oktober 2010] Miko, I. 2008. Mitosis, meiosis, and inheritance. Nature Education 1(1) http://www.nature.com/scitable/topicpage/mitosis-meiosis-and-inheritance [13 Oktober 2010] Miko, I. 2008. Non-nuclear Genes and Their Inheritance. Nature Education 1(1) http://www.nature.com/scitable/topicpage/ Non-nuclear-genes-and-theirinheritance [10 Oktober 2010] O’Connor, C. (2008) Cell Division: Stages of Mitosis. Nature Education 1 (1). http://www.nature.com/scitable/topicpage/mitosis-and-nbsp-cell-division205 [13 Oktober 2010] O’Connor, C. (2008) Chromosom Segregration in Mitosis: The Role of Centromeres. Nature Education 1 (1). http://www.nature.com/scitable/topicpage/chromosom-segregration-mitosisthe-role-centromeres. [13 Oktober 2010] O’Connor, C. (2008) Meiosis, Genetic Recombination, and Sexual Reproduction. Nature Education 1(1). http://www.nature.com/scitable/topicpage/meiosis-genetic-recombinationand-sexual-reproduction. [13 Oktober 2010] Titania Tjandrawati Nugroho. (1999). Telaah Beberapa Fungsi Titik-Uji Siklus Pembelahan Sel Fase G1 Dan S Dari Inhibitor Kinase-Bergantung-Siklin Sic1. Jurnal Natur Indonesia I1 (1). pp.1-7.
1
LAMPIRAN
3
