SISTEM PENCERNAAN HEWAN DAN NUTRISI A.
Pendahuluan Untuk memenuhi kebutuhan energi agar dapat mempertahankan hidupnya
hewan memerlukan makanan yang diperolehnya di alam. Setiap jenis hewan dapat memperoleh makanannya dengan beberapa cara seperti dengan menggunakan pseudopodia (kaki semu) yang dilakukan amoeba, dengan menelan medium sekelilingnya seperti pada cacing, dengan cara menusuk dan menghisap seperti pada nyamuk atau dengan cara yang lain misalnya menangkap dan mengunyah yang selanjutnya ditelan seperti pada hewan-hewan vertebrata. Makanan yang dibutuhkan dapat terdiri atas karbohidrat, lemak, protein, mineral dan vitamin. Di dalam tubuh makanan ini mengalami proses pencernaan baik secara mekanis maupun enzimatis. Selanjutnya hasil pemecahan dari molekul besar menjadi molekul yang lebih halus ini akan diabsorpsi melalui dinding saluran pencemaan untuk dapat diedarkan ke seluruh jaringan tubuh. Bagi semua hewan, makanan yang secara nutrisi memadai sangat diperlukan untuk homeostasis, yaitu keseimbangan yang tunak (steady-state,) dalam fungsifungsi tubuh. Komposisi makanan yang seimbang menyediakan bahan bakar untuk kerja seluler, dan juga semua bahan-bahan yang diperlukan oleh tubuh untuk membangun molekul organiknya sendiri. Berikut ini akan dikaji kebutuhan nutrisi hewan dan melihat beberapa keanekaragaman adaptasi untuk memperoleh dan mengolah makanan. B.
KEBUTUHAN NUTRISI Hewan adalah organisme heterotrof yang memerlu-kan makanan untuk bahan
bakar, kerangka karbon, dan nutrien esensial. Makanan yang secara nutrisi memadai harus memenuhi tiga kebutuhan: bahan bakar (energi kimia) untuk semua kerja seluler tubuh; bahan mentah organik yang dipakai hewan dalam bio-sintesis (kerangka karbon untuk membuat banyak molekulnya sendiri); dan nutrien esensial, bahan-bahan yang tidak dapat dibuat oleh hewan itu sendiri dari bahan mentah apapun dan dengan demikian harus didapatkan dari makanan dalam bentuk siap pakai. 1.
Mekanisme homeostasis mengelola bahan bakar seekor hewan Tema bioenergetika sangat penting bagi kajian nutrisi kita. Hewan
mendapatkan bahan bakar (energi kimia) yang memberi energi bagi kerja sel-sel
1
tubuhnya dari oksidasi molekul organik karbohidrat, protein, dan lemak. Monomer setiap bahan-bahan ini dapat digunakan sebagai bahan bakar untuk menghasilkan ATP melalui respirasi seluler, meskipun umumnya karbohidrat dan lemak merupakan penghasil bahan bakar utama. Lemak sangat kaya akan energi; oksidasi lemak membebaskan energi sekitar dua kali jumlah energi yang dibebaskan dari karbohidrat atau protein dalam jumlah yang sama. GAMBAR 41.1 Pengaturan bahan bakar seluler dengan homeostasis. Penggunaan dan penyimpanan yang dilakukan tubuh terhadap glukosa, yang merupakan bahan bakar seluler utama, diatur dengan sangat ketat. Setelah makanan dicerna, glukosa dan monomer lain diserap ke dalam darah dari saluran pencemaan. (1) Jika kadar glukosa dalam darah meningkat di atas kadar yang ditentukan (titik pasang, set point), (2) pankreas akan mensekresikan insulin, suatu hormon, ke dalam darah. (3) Insulin akan meningkatkan transpor glukosa ke dalam sel-sel tubuh dan merangsang sel-sel hati dan sel-sel otot untuk menyimpan dan menimbun glukosa dalam bentuk glikogen. Sebagai akibatnya, kadar glukosa darah menjadi turun. (4) Ketika kadar glukosa turun di bawah titik pasang, (5) pankreas akan mensekresikan hormon glukagon, yang melawan pengaruh insulin. (6) Glukagon menggalang perombakan glikogen dan pembebasan glukosa ke dalam darah, yang meningkatkan kadar glukosa dalam darah.
Hewan memiliki kebutuhan energi basal yang harus dipenuhi untuk memelihara fungsi metabolisme sehingga dapat mempertahankan dan meoopang kehidupannya. Ketika seekor hewan mengambil lebih banyak kalori dibandingkan jumlah kalori yang diperlukan untuk memenuhi kebutuhan energinya, tubuh cenderung akan menimbun kelebihan kalori itu. Pada manusia, misalnya, sel-sel hati dan otot menimbun energi dalam bentuk glikogen (suatu polimer yang tersusun dari banyak unit glukosa). Glukosa adalah molekul bahan bakar utama bagi sel, dan metabolismenya, yang diatur oleh kerja hormon, merupakan aspek penting dalam homeostasis (GAMBAR 41.1). Jika timbunan atau simpanan glikogen telah penuh dan konsumsi kalori masih melebihi pengeluaran kalori, kelebihannya mungkin disimpan sebagai lemak. Di antara waktu-waktu makan atau ketika kalori yang dimakan lebih sedikit dibandingkan dengan kalori yang dikeluarkan (saat olahraga berat, misalnya), bahan bakar akan diambil dari tempat penyimpanan dan dioksidasi, dan bisa terjadi penurunan bobot tubuh. Tubuh manusia umumnya memakai glikogen dalam hati dulu, dan kemudian diikuti oleh penggunaan glikogen dan lemak otot. Seseorang atau seekor hewan lain yang kurang makan (undernourished) adalah individu yang makanannya defisien (kekurangan) akan kalori. Ketika jumlah kalori sangat berkurang dalam jangka waktu yang lama, tubuh mulai merombak proteinnya untuk menjadi bahan bakar, otot mulai mengecil, dan otak dapat menjadi defisien akan protein. Jika seseorang yang kurang makan masih dapat bertahan hidup, beberapa kerusakan dalam sistem tubuhnya kemungkinan tidak dapat dipulihkan. Bahkan makanan dengan bahan tunggal seperti nasi dan jagung menyediakan kalori;
2
dengan demikian, kurang makan biasanya hanya terjadi ketika kemarau panjang, perang, atau bentuk krisis lain yang dengan demikian hebatnya mengganggu atau merusak persediaan makanan. Penyebab lain kekurangan makanan adalah anorexia nervosa, kelainan pola makan yang berkaitan dengan penolakan kompulsif terhadap lemak tubuh. Kelebihan makan (over-nourished), atau obesitas, jauh lebih banyak didapatkan dibandingkan dengan kurang makan. Tubuh manusia cenderung menimbun lemak, menyimpan setiap kelebihan molekul lemak yang diperoleh dari makanan dengan segera, dan bukannya menggunakannya untuk bahan bakar atau untuk biosintesis. Sebaliknya, ketika kita memakan karbohidrat dalam jumlah berlebihan, tubuh akan cenderung meningkatkan laju konsumsi karbohidratnya. Dengan demikian, jumlah lemak dalam makanan yang dikonsumsi dapat memiliki pengaruh yang lebih langsung dalam penambahan bobot dibandingkan dengan karbohidrat. Bahkan orang yang tidak gemuk umumnya memiliki cukup lemak untuk menopang kebutuhannya selama beberapa minggu. Penimbunan lemak dapat dianggap sebagai suatu kekurangan pada masa sekarang ini, tetapi hal ini bisa memberikan tingkat kebugaran dan daya tahan hidup yang baik bagi nenek moyang atau leluhur kita yang merupakan pemburu dan pengumpul makanan. Individu dengan gen yang menggalang penimbunan molekul berenergi tinggi selama konsumsi makanan berlimpah kemungkinan adalah individu yang bisa bertahan hidup jika mengalami kelaparan. Meskipun ada kecenderungan untuk menimbun lemak, tampaknya tubuh manusia memiliki batasan dalam penambahan (dan penurunan) bobot tubuh. Beberapa orang mempertahankan bobot tubuh yang kurang lebih konstan terlepas dari berapa banyak makanan yang mereka makan. Bahkan orang gemuk biasanya mencapai bobot yang relatif stabil, umumnya tidak terpengaruh oleh berapa banyak yang mereka makan, dan sebagian besar orang yang sedang diet atau melakukan pengaturan makanan akan kembali ke bobotnya semula segera setelah mereka berhenti membatasi makanannya. Beberapa penemuan terbaru menjelaskan bahwa mekanisme umpan-balik yang kompleks mengatur penyimpanan dan penggunaan lemak pada mamalia, termasuk manusia. Sejenis hormon yang disebut leptin, yang dihasilkan oleh sel-sel adiposa, merupakan faktor utama. Peningkatan jumlah jaringan adiposa akan meningkatkan kadar leptin dalam darah. Kadar leptin yang tinggi akan memberikan petunjuk bagi otak untuk menekan selera makan dan meningkatkan aktivitas otot yang mengkonsumsi energi dan produksi panas tubuh. Sebaliknya, kehilangan lemak tubuh menurunkan kadar leptin dalam darah, yang mengirimkan sinyal ke otak untuk
3
meningkatkan selera makan dan bobot tubuh. Sesungguhnya mekanisme umpan-balik ini mengatur bobot tubuh sekitar titik bobot tubuh (titik pasang, set point) yang cukup ketat pada beberapa individu dan pada kisaran bobot yang lebih lebar pada individu lain. Para peneliti juga telah mengidentifikasi beberapa gen yang terlibat dalam homeostasis lemak dan beberapa sinyal kimiawi yang mendasari peranan pengaturan (regulasi) yang dimiliki oleh otak. Beberapa di antara sinyal dan antagonis sinyal itu sedang dikembangkan menjadi pengobatan yang sangat potensial untuk obesitas. 2.
Makanan seekor hewan harus menyediakan nutrien esensial dan kerangka karbon untuk biosintesis Selain menyediakan bahan bakar seluler, makanan seekor hewan juga harus
menyediakan semua bahan mentah yang diperlukan untuk biosintesis. Sebagai organisme heterotrof, hewan tidak dapat membuat molekul organik dari bahan mentah yang seluruhnya anorganik, Untuk mensintesis molekul yang diperlukan untuk tumbuh dan memulihkan dirinya sendiri, seekor hewan harus mendapatkan prekursor organik (kerangka karbon) dari makanannya. Dengan memperoleh suatu sumber karbon organik (seperti gula), dan suatu sumber nitrogen organik (seperti asam amino dari pemecahan protein), hewan itu dapat membuat berbagai ragam molekul organik. Sebagai contoh, satu jenis asam amino dapat menyediakan nitrogen untuk sintesis beberapa jenis asam amino lain yang kemungkinan tidak ada dalam makanan yang dikonsumsi. Di samping sebagai sumber bahan bakar dan kerangka karbon, makanan seekor hewan juga harus menyediakan nutrien esensial (essential nutrient), bahanbahan yang harus diperoleh atau didapatkan dalam bentuk siap pakai karena sel-sel hewan tidak dapat membuatnya dari bahan mentah apapun. Suatu nutrien esensial untuk satu spesies hewan tidak harus diperlukan juga oleh hewan lain. Sebagai contoh, asam askorbat (vitamin C) adalah nutrien esensial bagi manusia, primata lain, marmut, dan beberapa burung serta ular, tetapi tidak diperlukan oleh sebagian besar hewan lain. Seekor hewan yang komposisi makanannya tidak mengandung satu atau lebih nutrien esensial dikatakan menjadi salah makan (malnourished)—(ingat bahwa kurang makan atau undernourished mengacu pada defisiensi kalori). Sebagai contoh, sapi dan hewan lain yang hanya memakan tumbuhan dapat menderita defisiensi mineral jika memakan rumput yang tumbuh di atas tanah yang defisien akan mineral penting (GAMBAR 2). Salah gizi atau malnutrisi (malnutrition) jauh lebih umum ditemukan dibandingkan dengan kurang gizi (undernutrition) dalam populasi
4
manusia, dan bahkan mungkin saja seorang individu yang kelebihan makan (overnourished) ternyata mengalami salah makan. Terdapat empat kelas nutrien esensial: asam amino esensial, asam lemak esensial, vitamin, dan mineral. Hewan memerlukan 20 asam amino untuk membentuk protein, dan sebagian besar spesies hewan dapat mensintesis sekitar separuh di antaranya, selama makanannya mengandung nitrogen organik. Asam amino sisanya, asam amino esensial (essentialamino acid), harus diperoleh dari makanan dalam bentuk siap pakai. Delapan asam amino bersifat esensial dan harus terdapat dalam makanan manusia dewasa (asam amino yang kesembilan, histidin, esensial bagi bayi). Komposisi makanan yang tidak mengandung satu atau lebih asam amino esensial akan mengakibatkan suatu bentuk salah gizi yang dikenal sebagai defisiensi protein. Defisiensi protein merupakan jenis salah gizi yang paling umum pada manusia. Defisiensi itu terdapat paling banyak pada daerah geografis di mana terdapat kesenjangan yang besar antara persediaan makanan dan ukuran populasi. Korbannya umumnya adalah anak-anak. Jika anak-anak ini bisa bertahan hidup melewati masa bayi, kemungkinan mereka akan mengalami hambatan pertumbuhan fisik dan barangkali mental. Gambar 2. Proses mendapatkan nutrien esensial. Seekor jerapah, hewan pemakan tumbuhan dari Afrika Timur, mengunyah tulang-belulang tua dari seekor mamalia yang telah mati. Tulang mengandung kalsium fosfat, dan osteofagia (pemakan tulang) umum ditemukan di antara hewanhewan herbivora yang hidup di mana tanah dan tumbuhannya defisien akan unsur fosfor, nutrien mineral yang diperlukan untuk membuat ATP, asam nukleat, fosfolipid, dan tulang.
Sumber asam amino esensial yang paling penting adalah daging, telur, keju, dan produk hewan lainnya. Protein dalam produk hewani adalah lengkap, yang berarti bahwa produk hewani menyediakan semua asam amino esensial dalam perbandingan yang tepat. Sebaliknya, sebagian besar protein tumbuhan adalah tidak lengkap, yang defisien akan satu atau lebih asam amino esensial. Jagung, misalnya, defisien akan asam amino lisin. Orang-orang yang karena desakan ekonomi terpaksa mendapatkan hampir semua kalorinya dari jagung akan memperlihatkan gejala-gejala defisiensi protein, seperti halnya juga yang akan terjadi pada orang-orang yang hanya memakan nasi, kentang, atau gandum. Akan tetapi, seorang vegetarian dapat memperoleh semua asam amino esensial dalam jumlah yang mencukupi dengan cara memakan kombinasi makanan tumbuhan yang saling melengkapi satu sama lain. Buncis, misalnya, menyediakan lisin yang tidak terkandung dalam jagung; dan sementara buncis defisien dalam metionin, asam amino ini terdapat dalam jagung. Dengan demikian, makanan yang terdiri atas buncis dan jagung dapat menyediakan semua asam amino esensial (GAMBAR.3). Kombinasi sayur-sayuran hrus dikonsumsi pada
5
satu hari yang sama. Karena tubuh tidak dapat menyimpan asam amino, maka defisiensi suatu asam iziino esensial akan menghambat sintesis protein dan membatasi penggunaan asam amino lainnya. Sebagian besar kebudayaan, melalui cara mencoba-coba, telah mengembangkan komposisi makanan yang seimbang sehingga mencegah defisiensi protein. Hewan dapat mensintesis sebagian besar asam lemak yang memerlukannya. Asam lemak esensial (essential fatty acid), asam emak yang tidak dapat disintesis oleh hewan, adalah asam lemak tak jenuh jenis tertentu (asam lemak yang memiliki ikatan rangkap). Pada manusia, misalnya, asam linoleat harus ada dalam makanan dalam bentuk siap pakai. Asam lemak esensial ini diperlukan untuk membuat beberapa fosfolipid yang ditemukan dalam membran sel. Sebagian besar komposisi makanan menyediakan asam lemak esensial dalam jumlah yang mencukupi, sehingga defisiensi sangat jarang terjadi. KEDELAPAN ASAM AMINO ESENSIAL BAGI MANUSIA DEWASA
biji-bijian lain
Buncis dan polong-polongan lain
Gambar 3. Asam amino esensial dari komposisi makanan yang dikonsumsi seorang vegetarian. Jagung memiliki sedikit soteusin dan lisin. Buncis memiliki banyak sekali isoleusin dan lisin, tetapi sedikit triptofan dan metionin. Seorang manusia dewasa dapat memperoleh kedelapan asam amino esensial yang dibutuhkan dengan cara memakan makanan yang terbuat dari jagung dan buncis.
Vitamin adalah molekul organik yang diperlukan dalam makanan dalam jumlah yang sangat kecil dibandingkan dengan jumlah asam amino esensial dan asam lemak yang diperlukan oleh hewan dalam jumlah yang sangat besar. Jumlah vitamin yang sangat kecil sudah mencukupi, sekitar 0,01 hingga 100 mg per hari, bergantung pada jenis vitaminnya. Akan tetapi, defisiensi vitamin dapat menyebabkan permasalahan berat. Sejauh ini, terdapat 13 vitamin yang esensial bagi manusia yang telah diidentifikasi. Senyawa-senyawa tersebut dikelompokkan ke dalam dua kategori: vitamin yang larut dalam air dan vitamin yang larut dalam lemak (TABEL .1). Vitamin
6
yang larut dalam air meliputi vitamin B kompleks, yang terdiri atas beberapa senyawa yang umumnya berfungsi sebagai koenzim dalam proses metabolik penting. Vitamin C, juga larut dalam air, diperlukan untuk sintesis jaringan ikat. Kelebihan vitamin yang larut dalam air diekskresikan dalam urin, dan kelebihan jenis vitamin ini dalam jumlah sedang kemungkinan tidak membahayakan. Vitamin yang larut dalam lemak adalah A, D, E, dan K. Vitamin A digabungkan dengan pigmen penglihatan pada mata. Vitamin D membantu penyerapan kalsium dan pembentukan tulang. Fungsi vitamin E masih belum diketahui sepenuhnya, akan tetapi bersama-sama dengan vitamin C kelihatannya vitamin ini melindungi fosfolipid dalam membran dari oksidasi. Vitamin K diperlukan untuk penggumpalan darah. Kelebihan vitamin yang larut dalam lemak tidak diekskresikan, tetapi didepositkan dalam lemak tubuh, sehingga kelebihan dosis bisa mengakibatkan akumulasi senyawa ini hingga mencapai kadar yang toksik. Topik mengenai dosis vitamin telah menimbulkan perdebatan yang cukup sengit. Beberapa kalangan yakin bahwa asupan nutrien yang diusulkan oleh ahli nutrisi untuk memelihara kesehatan sudah cukup memenuhi kebutuhan harian yang direkomendasikan. Kalangan yang lain memberikan alasan bahwa kebutuhan harian yang direkomendasikan bagi beberapa vitamin terlalu rendah. Penelitian masih jauh dari sempurna, dan perdebatan terus berlangsung; khususnya mengenai dosis vitamin E dan C yang optimum. Semua yang dapat dikatakan dengan pasti pada saat ini adalah bahwa orang yang memakan makanan yang seimbang tidak mungkin memperlihatkan gejala-gejala defisiensi vitamin. Mineral adalah nutrien anorganik, yang umumnya diperlukan dalam jumlah yang sangat kecil, mulai kurang dari 1 mg hingga sekitar 2500 mg per hari, bergantung pada jenis mineralnya (TABEL 41.2). Seperti juga vitamin, kebutuhan mineral bervariasi sesuai dengan spesies hewan. Manusia dan vertebrata lain memerlukan kalsium dan fosfor dalam jumlah yang relatif besar untuk pembentukan dan pemeliharaan tulang. Kalsium juga diperlukan untuk fungsi normal saraf dan otot, dan fosfor juga merupakan unsur pembentuk ATP dan asam nukleat. Besi merupakan komponen sitokrom yang berfungsi dalam respirasi seluler dan komponen hemoglobin, yaitu protein pengikat oksigen dalam sel darah merah. Magnesium, besi, seng, tembaga, mangan, selenium, dan molibdenum adalah kofaktor yang merupakan bagian dari struktur enzim-enzim tertentu; magnesium, misalnya, ditemukan dalam enzim-enzim yang memecahkan ATP.
7
Vertebrata memerlukan iodin untuk membuat hormon tiroid, yang mengatur laju metabolisme. Natrium, kalium, dan klor adalah penting bagi fungsi saraf dan juga memiliki pengaruh besar pada keseimbangan osmotik antara sel dengan cairan interstisial. Sebagian besar orang mengkonsumsi lebih banyak garam (natrium klorida) dibandingkan dengan yang mereka perlukan. Rata-rata penduduk Amerika Serikat memakan garam yang cukup untuk menyediakan sekitar 20 kali dari jumlah natrium yang diperlukan. Konsumsi garam yang berlebihan dan beberapa mineral lain dapat mengganggu keseimbangan homeostasis dan menyebabkan efek samping yang bersifat toksik. Sebagai contoh, terlalu banyak natrium dikaitkan dengan tekanan darah tinggi; kelebihan besi dapat menyebabkan kerusakan hati. C.
JENIS MAKANAN DAN MEKANISME PENGAMBILAN
1.
Makanan Sebagian besar hewan adalah pemakan yang oportunis yaitu memakan
organisme lain, mati atau hidup, utuh atau secara sepotong-sepotong. (Yang merupakan pengecualian adalah hewan parasitik tertentu, seperti cacing pita, yang menyerap molekul organik melalui permukaan tubuhnya.) Secara umum, hewan digolongkan ke dalam salah satu dari tiga kategori berdasarkan makanannya: a. Herbivora, termasuk gorila, sapi, kelinci, dan banyak keong, memakan organisme autotrof (tum-buhan, alga atau ganggang). b. Karnivora, seperti hiu, burung elang, laba-laba, dan ular, memakan hewan lain. c. Omnivora secara reguler mengkonsumsi hewan dan juga tumbuhan atau alga. Hewan omnivora meliputi kecoak, burung gagak, rakun, dan manusia, yang berkembang sebagai pemburu, pemakan bangkai, dan pengumpul makanan. Istilah herbivora, karnivora, dan omnivora menggambarkan jenis makanan yang umum dimakan oleh seekor hewan dan adaptasi yang memungkinkan mereka untuk mendapatkan dan mengolah makanan tersebut. Akan tetapi, sebagian besar hewan adalah oportunistik, yang memakan makanan yang berada di luar kategori makanan utamanya ketika makanan ini tersedia. Sebagai contoh, sapi dan rusa, yang termasuk ke dalam kelompok herbivora, kadang-kadang bisa memakan hewan kecil atau telur burung bersama-sama dengan rumput dan tumbuhan lain. Sebagian besar karnivora mendapatkan beberapa nutrien dari bahan tumbuhan yang masih berada
8
dalam saluran pencernaan mangsa yang mereka makan. Semua hewan juga mengkonsumsi beberapa bakteri bersama-sama dengan jenis makanan lain. Gambar 4. Hewan pemakan suspensi: seekor paus baleen. Paus berpunggung bengkok dan paus baleen lainnya menggunakan lempengan seperti sisir yang menggantung pada rahang atas (baleen) untuk menyaring invertebrata kecil dari volume air yang sangat besar. Paus itu membuka mulutnya dan mengisi kantung mulut yang digelembungkannya dengan air, kemudian menutupnya dan mengkontraksikan kantung itu. Hal tersebut akan memaksa air keluar dari mulut melalui baleen tersebut, dan mulut paus tersebut kini penuh dengan makanan yang terjerat. Gambar 5. Hewan pemakan substrat: seekor penggali daun. Larva ngengat memakan daun sambil menggali jalannya melalui mesofil daun ek, meninggalkan jejak feses hitam di belakangnya. Gambar 6. Hewan pemakan cairan: seekor nyamuk. Parasit ini telah menusuk kulit manusia inangnya dengan bagian mulut yang berbentuk seperti jarum yang bersaluran dan mengisi saluran pencernaannya dengan darah.
2.
Adaptasi pengambilan makanan yang beraneka ragam telah dievolusikan oleh hewan Mekanisme hewan menelan makanan sangat beragam, tetapi semuanya
digolongkan ke dalam empat kelompok utama. Banyak di antara hewan akuatik adalah pemakan suspensi (suspension-feeder) yang menyaring partikel makanan kecil dari air. Remis dan tiram, misalnya, menggunakan insangnya untuk menjerat potongan-potongan kecil, yang kemudian disapu bersama-sama dengan suatu lapisan tipis mukus ke mulut oleh silia yang ber-denyut atau bergerak. Paus baleen, hewan terbesar di antara semua hewan yang pernah hidup, adalah juga pemakan suspensi. Mereka berenang dengan mulut ternganga, yang menapis jutaan hewan kecil dari volume air yang begitu besar, yang dipaksa masuk melalui lempengan serupa saringan yang bertaut dengan rahangnya (Gambar 4). Gambar 7. Hewan pemakan potongan besar: Seekor Ular Piton. Sebagian besar hewan menelan potongan makanan yang reiatif besar, meskipun jarang sekali yang sebesar mangsa dalam gambar ini. Dalam pemandangan yang menakjubkan ini, seekor ular piton batu sedang memulai menelan seekor gazelle (sejenis antelop dari genus Gazella sp). Ular itu akan menghabiskan waktu sekitar dua minggu atau lebih berdiam di tempat yang sepi untuk mencema makanannya.
9
Pemakan substrat (substrate-feeder) hidup dalam atau pada makanannya. Hewan jenis ini makan sambil menggali saluran pembuat jalan di dalam makanannya. Contohnya adalah menggali daun, yang merupakan larva berbagai serangga yang membuat terowongan melalui bagian dalam daun (Gambar 5). Cacing tanah, adalah juga pemakan substrat atau, lebih spesifik, Pemakan deposit (deposit-feeder). Memakan sambil membuat jalannya melalui kotoran, cacing tanah menyelamatkan bahan organik yang telah busuk sebagian, yang dikonsumsi bersama-sama dengan tanah. Pemakan cairan (fluid-feeder) memperoleh makanannya dengan cara menyedot cairan yang kaya nutrien dari inang hidup (Gambar 6). Nyamuk dan lintah menyedot darah dari hewan. Aphid menampung getah floem tumbuhan. Karena hewan pemakan cairan ini membahayakan inangnya, maka mereka dianggap sebagai parasit. Sebaliknya, burung kolibri dan lebah menguntungkan tumbuhan inangnya, dengan memindahkan serbuk sari ketika mereka berpindah dari satu bunga ke bunga lain untuk mencari nektar. Sebagian besar hewan adalah pemakan potongan besar (bulk-feeder) yang memakan potongan makanan dalam ukuran yang relatif besar (Gambar 7). Adaptasinya berupa anggota tubuh seperti tentakel, sepit, kuku, gigi taring beracun, dan rahang dan geligi yang membunuh mangsanya atau memotong-motong daging atau vegetasi.
D.
GAMBARAN UMUM PENGOLAHAN MAKANAN
1.
Empat tahapan utama dalam pengolahan makanan adalah penelanan, pencernaan, penyerapan, dan pembuangan.
1.1.
Penelanan {ingestion} Penelanan adalah tindakan memakan, merupakan tahapan pertama pengolahan
makanan. Secara kasar dengan rnembedakan mekanisme memakannya, kita dapat menggolongkan hewan hewan ke dalam 3 kelompok yaitu: a.
Hewan mikrofag, kelompok hewan ini memakan partikel-partikel dengan ukuran yang halus dengan cara: - Menggunakan pseudopodia, contohnya amoeba, radiolaria, foraminifera.
10
- Menggunakan silia, contohnya ciliata, sponge, cacing, moluska bivalvia. - Menggunakan saringan (filter), contohnya gastropoda dan tunicata - Menggunakan setae, contohnya copepoda, Crustacea, paus, beberapa teleostei. b.
Hewan makrofag, kelompok hewan ini memakan partikel-partikel dengan ukuran yang cukup besar dengan cara: - Menelan medium sekelilingnya, contohnya cacing tanah - Menangkap mangsanya, contohnya coelenterata, polychaeta, vertebrata non mamalia. - Menggigit dan mengunyah; contohnya gastropoda. Cephalopoda, Crustacea, insekta, mamalia.
c. Hewan pemakan cairan, hewan ini mengambil makanan yang berupa cairan -
Dengan cara menghisap, contohnya trematoda, nematoda, lintah, dan insekta
- Dengan mengabsorbsi, contohnya hewan-hewan parasit dan beberapa invertebrta akuatik. 1.2.
Pencernaan {digestion} Pencernaan adalah proses perombakan makanan menjadi molekul-molekul
yang cukup kecil sehingga dapat diserap oleh tubuh. Sebagian besar bahan organik dalam makanan terdiri atas protein, lemak, dan karbohidrat dalam bentuk pati dan polisakarida lainnya. Meskipun semua makromolekul tersebut adalah bahan mentah yang sesuai, hewan tidak dapat menggunakan molekul-molekul itu secara langsung, dengan dua alasan. Pertama, makromolekul terlalu besar untuk dapat melewati membran dan memasuki sel hewan. Kedua, makromolekul yang menyusun hewan tidak identik dengan makromolekul yang menyusun makanannya. Akan tetapi, dalam pembuatan makromolekulnya semua organisme menggunakan monomer yang sama. Sebagai contoh, kacang kedelai, sapi, dan manusia semuanya merakit proteinnya dari 20 asam amino yang sama. Pencernaan akan memotong-motong makromolekul menjadi monomer penyusunnya, yang kemudian digunakan oleh hewan untuk membuat molekulnya sendiri. Polisakarida dan disakarida dipecah menjadi gula sederhana, lemak dicerna menjadi gliserol dan asam lemak, protein dirombak menjadi asam amino-asam amino, dan asam nukleat diuraikan menjadi nukleotida.
11
Sebuah sel membuat makromolekul dengan cara mengikatkan bersama monomer-monomer, sel tersebut melakukan hal itu dengan cara melepaskan satu molekul air untuk setiap pembentukan satu ikatan kovalen. Pencernaan membalik proses itu dengan cara memutuskan ikatan dengan penambahan molekul air secara enzimatik. Proses pemutusan ini disebut hidrolisis enzimatik. Hidrolisis enzimatik mengkatalisis pencernaan dari masing-masing kelas makromolekul yang ditemukan dalam makanan. Pencernaan kimiawi ini umumnya didahului oleh fragmentasi makanan secara mekanis—dengan cara mengunyah, misalnya. Pemecahan makanan menjadi potongan-potongan yang lebih kecil akan meningkatkan luas permukaan yang akan terpapar ke getah pencernaan yang mengandung enzim-enzim hidrolitik. 1.3.
Penyerapan {absorpstion} Penyerapan terjadi setelah makanan di telan, sel-sel hewan akan mengambil
(menyerap) molekul kecil seperti asam amino dan gula sederhana dari kompartemen pencernaan.
1.4.
Pembuangan (eliminosi) Pembuangan terjadi ketika bahan yang tidak tercerna keluar dari saluran
pencernaan yaitu proses eliminasi sisa produksi dari tubuh. Saluran pencemaan dan kelenjar-kelenjar pencemaan mengekskresikan sisa produksi dan sekresi ke lumen saluran pencemaan, kebanyakan dari sisa zat buangan ini bercampur dengan residu yang tak tercerna untuk dibuang. 2.
Pencernaan Terjadi Dalam Kompartemen Khusus
a.
Pencernaan Intraseluler Vakuola makanan, organel seluler dimana enzim hidrolitik merombak
makanan tanpa mencerna sitoplasma sel sendiri, adalah kompartemen yang paling sederhana. Protista heterotrofik mencerna makanannya dalam vakuola makanan, umumnya setelah menelan makanan melalui fagositosis atau pinositosis. Vakuola makanan menyatu dengan lisosom, yang merupakan organel yang mengandung enzim hidrolitik. Keadaan ini akan memungkinkan makanan bercampur dengan enzim, sehingga pencernaan terjadi secara aman di dalam suatu kompartemen yang terbungkus oleh membran. Mekanisme pencernaan ini disebut pencernaan intraseluler
12
{intracellular digestion) (GAMBAR .8). Spons berbeda dari hewan-hewan lain karena pencernaan makanannya (seperti halnya protista) secara keseluruhan berlangsung melalui mekanisme intraseluler (lihat GAMBAR 33.2).
GAMBAR 8. Pencernaan intraseluler pada Paramecium. Paramecium memiliki suatu struktur pengambilan makanan khusus yang disebut lekukan mulut, yang bermuara di "mulut" sel (sitostom). Silia yang melapisi lekukan mulut itu akan menarik air dan partikel makanan yang tersuspensi, yang sebagian besar adalah bakteri, menuju ke mulut di mana makanan itu dibungkus ke dalam vakuola makanan yang berfungsi sebagai kompartemen pencernaan miniatur. Aliran sitoplasmik akan membawa vakuola makanan mengelilingi sel, sementara enzim-enzim hidrolitik disekresikan ke dalam vakuola tersebut. Sementara molekul dalam makanan itu dicerna, nutrien (gula, asam amino, dan molekul kecil lainnya, yang digambarkan di sini dengan tanda panah kecil berwana hitam) diangkut melewati membran vakuola tersebut ke dalam sitoplasma. Kemudian, vakuola itu akan menyatu dengan lubang anus, yaitu suatu daerah khusus pada membran plasma di mana bahan-bahan yang tidak tercerna dapat dikeluarkan.
b.
Pencernaan Ekstraseluler Pada sebagian besar hewan, paling tidak beberapa hidrolisis terjadi melalui
pencernaan ekstraseluler {extracellular digestion), yaitu perombakan makanan di luar sel. Pencernaan ekstraseluler terjadi di dalam kompartemen yang bersambungan, melalui saluran-saluran, dengan bagian luar tubuh hewan. Banyak hewan dengan bangun tubuh yang relatif sederhana memiliki kantung pencernaan dengan pembukaan tunggal. Kantung ini, yang disebut rongga gastrovaskuler (gastrovascular cavity), berfungsi dalam pencernaan dan distribusi nutrien ke seluruh tubuh (yang merupakan alasan mengapa ada kata vaskuler dalam istilah tersebut). Hidra yang termasuk hewan cnidaria, merupakan contoh yang baik mengenai bagaimana suatu rongga gastrovaskuler bekerja. Hidra adalah karnivora yang menyengat mangsa dengan organel khusus yang disebut nematosis dan kemudian menggunakan tentakel untuk memasuk-kan makanan melalui mulut ke dalam rongga gastrovaskuler (GAMBAR 9). Dengan adanya makanan di dalam rongga
13
itu, sel-sel khusus gastrodermis, lapisan jaringan yang melapisi rongga itu, mensekresikan enzim pencernaan yang merusak atau merombak jaringan lunak pada mangsanya menjadi potongan-potongan kecil. Sel-sel gastrodermal kemudian akan menelan partikel makanan, dan sebagian besar hidrolisis makromolekul yang sesungguhnya terjadi secara intraseluler seperti pada Paramecium dan spons. Setelah hidra selesai mencerna makanannya, bahan-bahan yang tidak tercerna yang masih tetap berada di dalam rongga gastrovaskuler, seperti eksoskeleton krustase kecil, dikeluarkan melalui sebuah pembukaan tunggal, yang berfungsi ganda sebagai mulut sekaligus anus.
GAMBAR 10. Saluran Pencernaan. (a) Saluran pencernaan seekor cacing tanah meliputi sebuah faring berotot yang menyedot makanan masuk melalui mulut. Makanan lewat melalui esofagus, lalu disimpan dan dilembutkan di dalam tembolok. Rempela berotot, yang mengandung sedikit butiran pasir dan kerikil, menggerus makanan itu, Pencernaan dan penyerapan terjadi dalam usus halus, yang memiliki lipatan dorsal, disebut Hosol, yang meningkatkan luas permukaan untuk penyerapan nutrien. (b) Seekor belalang memiliki beberapa ruangan pencernaan yang dikelompokkan ke dalam tiga daerah utama: perut depan, dengan esofagus dan tembolok; perut tengah; dan perut belakang. Makanan dilembutkan dan disimpan dalam tembolok, tetapi sebagian besar pencernaan terjadi dalam perut belakang. Sekum lambung, kantung yang memanjang dari perut tengah, berfungsi untuk menyerap makanan. (c) Seekor burung memiliki tiga ruangan terpisah—tembolok, lambung, dan rempela—di mana makanan digerus dan dicincang sebelum masuk ke dalam usus halus. Pada sebagian besar burung, pencernaan kimiawi dan penyerapan nutrien terjadi dalam usus halus.
Sama dengan hidra, banyak di antara cacing pipih memiliki rongga gastrovaskuler dengan pembukaan tunggal (lihat GAMBAR .9). Juga seperti hidra, pencernaan dimulai dalam rongga dan diselesaikan secara intraseluler. Memiliki rongga ekstraseluler untuk pencernaan merupakan suatu adaptasi yang memungkinkan seekor hewan melahap mangsa yang lebih besar dari yang dapat difagositosis dan yang dapat dicerna secara intraseluler. Berlawanan dengan hewan cnidaria dan cacing pipih, sebagian besar hewan; termasuk nematoda, anelida, moluska, artropoda, ekinodermata, dan kordata; memiliki pipa atau tabung pencernaan yang memanjang antara dua pembukaan, mulut dan anus. Pipa atau tabung ini disebut saluran pencernaan lengkap (complete
14
digestive tract) atau saluran pencernaan (alimentary canal). Karena makanan bergerak sepanjang saluran itu dalam satu arah, pipa itu dapat diorganisasikan menjadi daerah terspesialisasi yang melaksanakan pencernaan dan penyerapan nutrien secara bertahap (GAMBAR 10). Makanan yang ditelan melalui mulut dan faring akan lewat melalui esofagus yang menuju ke tembolok, rempela, atau lambung, bergantung pada spesies. Tembolok dan lambung adalah organ yang umumnya berfungsi untuk penyimpanan dan penumpukan makanan, sementara rempela akan menggerusnya. Makanan kemudian akan memasuki usus halus, di mana enzim-enzim pencernaan menghidrolisis molekul makanan, dan nutrien diserap melewati lapisan pipa pencernaan tersebut ke dalam darah. Bahan buangan yang tidak tercerna akan dikeluarkan melalui anus. E.
SISTEM PENCERNAAN MAMALIA Sistem pencernaan mamalia terdiri atas saluran pencernaan dan berbagai
kelenjar aksesoris yang mensekresikan getah pencernaan ke dalam saluran itu melalui duktus (saluran). Peristalsis, gelombang kontraksi berirama oleh otot polos pada dinding saluran pencernaan, akan mendorong makanan di sepanjang saluran tersebut. Pada beberapa persambungan antara segmen-segmen terspesialisasi (khusus) pada pipa pencernaan, lapisan otot dimodifikasi menjadi katup berbentuk cincin yang disebut sfingter (sphincter), yang menutup pipa pencernaan tersebut seperti tali pengikat, dan mengatur aliran materi di antara ruangan-ruangan dalam saluran itu. Kelenjar aksesoris sistem pencernaan mamalia adalah tiga pasang kelenjar ludah (salivary gland), pankreas, hati (liver), dan organ penyimpanannya, kantung empedu (gallbladder). Dengan menggunakan manusia sebagai contoh, sekarang kita akan mengikuti makanan melalui saluran pencernaan, dan melihat lebih rinci apa yang terjadi pada makanan di masing-masing stasiun pengolahan di sepanjang saluran pencernaan (GAMBAR 11). 1.
Rongga Mulut Faring, Dan Esofagus Mengawali Pengolahan Makanan
a.
Rongga Mulut Pencernaan makanan secara fisik dan kimiawi dimulai dalam mulut. Selama
pengunyahan, geligi dengan berbagai ragam bentuk akan memotong, melumat, dan menggerus makanan, yang membuat makanan tersebut lebih mudah ditelan dan meningkatkan luas permukaannya. Kehadiran makanan dalam rongga mulut (oral cavity) akan memicu refleks saraf yang menyebabkan kelenjar ludah mengeluarkan ludah melalui duktus (saluran) ke rongga mulut. Bahkan sebelum makanan
15
sesungguhnya berada dalam mulut, ludah bisa dihasilkan sebagai antisipasi karena adanya hubungan yang telah diketahui antara makan dan waktu dalam satu hari, aroma masakan atau rangsangan lain. Pada manusia, lebih dari satu liter ludah disekresikan ke dalam rongga mulut setiap hari. Terlarut dalam ludah adalah glikoprotein licin (kompleks karbohidratprotein) yang disebut musin, yang melindungi lapisan lunak rongga mulut dari kerusakan akibat gesekan dan melumasi makanan supaya lebih mudah ditelan. Ludah mengandung buffer (dapat atau penyangga) yang membantu mencegah pembusukan geligi dengan cara menetralkan asam dalam mulut. Zat antibakteri dalam ludah juga akan membunuh banyak bakteri yang memasuki mulut melalui makanan. Yang terakhir, pencernaan karbohidrat, sumber energi kimia utama tubuh, dimulai dalam rongga mulut. Ludah mengandung amilase ludah (salivary amylase), enzim pencernaan yang menghidrolisis pati (polimer glukosa dari tumbuhan) dan glikogen (polimer glukosa dari hewan). Produk utama dari pencernaan oleh enzim ini adalah polisakarida yang lebih kecil dan disakarida maltosa. Lidah akan mengecap makanan, memanipulasinya selama pengunyahan dan membantu membentuk makanan menjadi sebuah pola yang disebut bolus. Selama penelanan, lidah akan mendorong bolus ke bagian belakang rongga mulut dan akhirnya ke dalam faring.
b. Faring Daerah
yang
kita
sebut
kerongkongan
adalah
faring
(pharynx),
persimpangan yang menuju ke esofagus dan trakea (batang tenggorokan). Ketika kita menelan, bagian atas batang tenggorokan akan bergerak ke atas sehingga lubang pembukaannya, glotis, tertutup oleh penutup dari tulang rawan yaitu epiglotis. Penutupan lubang batang tenggorokan akan melindungi sistem respirasi terhadap masukannya makanan atau cairan selama penelanan. c. Esofagus Esofagus (esophagus) mengalirkan makanan dari faring turun ke lambung. Peristalsis akan mendorong bolus sepanjang esofagus yang sempit. Otot pada bagian paling atas esofagus adalah otot lurik (otot sadar). Dengan demikian, tindakan
16
penelanan dimulai secara sadar, tetapi kemudian gelombang kontraksi tak sadar oleh otot polos pada sisa esofagus selanjutnya akan menggantikannya. Amilase ludah terus menghidrolisis pati dan glikogen sementara bolus makanan lewat melalui esofagus. 2.
Lambung
Menimbun
Makanan
Dan
Melaksanakan
Pencernaan
Pendahuluan Lambung (stomach) berada pada sisi kiri rongga abdomen, persis di bawah diafragma. Karena organ besar ini dapat menyimpan keseluruhan makanan yang dimakan dalam satu waktu, maka kita tidak perlu makan terus menerus. Dengan dinding yang sangat elastis dan lipatan yang mirip akordon, lambung dapat meregang untuk menampung atau mengakomodasi sekitar 2 liter mkanan dan air. Lambung terdiri empat bagian yaitu bagian kardiak, fundus, badan lambung dan pilorus. Pada kedua ujung lambung terdapat klep (sfingter). Klep pertama terletak pada ujung yang berbatasan dengan kerongkongan disebut sfingter esofageal. Fungsi sfingter esofageal adalah untuk menjaga makanan masuk atau pada saat muntah. Klep kedua terdapat pada ujung yang berbatasan dengan duodenum disebut sfingter pilorus. Epitelium yang melapisi ceruk-ceruk dalam (deep pits) pada dinding lambung mensekresikan getah pencernaan (gastric juice), cairan pencernaan yang bercampur dengan makanan. Dengan konsentrasi asam klorida yang tinggi, getah lambung mempunyai pH sekitar 2- cukup asam untuk melarutkan paku besi. Satu fungsi asam tersebut adalah memecahkan matriks ekstraseluler yang mengikatkan sel satu sama lain pada materi daging dan tumbuhan. Asam itu juga membunuh sebagian besar bakteri yang tertelan bersama dengan makanan. Yang juga ditemukan dalam getah lambung adalah pepsin, enzim yang memulai hidrolisis protein. Pepsin memecahkan ikatan peptida yang berdekatan dengan asam amino tertentu, sehingga memotong-motong protein menjadi polipeptida yang lebih kecil. Pepsin merupakan salah satu di antara sedikit enzim yang berkerja paling baik dalam lingkungan yang sangat asam. Sesungguhnya, pH getah lambung yang rendah mendenaturasi protein dalam makanan, yang meningkatkan pemaparan ikatan peptidanya ke pepsin. Sel-sel terspesialisasi (disebut sel chief) yang berlokasi di ceruk-ceruk lambung mensintesis dan mensekresikan pepsin dalam bentuk inaktif yang disebut pepsinogen. Sel-sel yang berbeda (sel parietal, juga di ceruk) mensekresikan asam klorida, yang mengubah pepsinogen menjadi pepsin aktif dengan cara mengeluarkan
17
atau membuang sebagian kecil molekul tersebut dan memaparkan sisi aktifnya. Aktivitas pepsinogen dalam lambung merupakan contoh umpan balik positif. Ketika sudah banyak pepsinogen yang diaktifkan oleh asam, terjadi suatu rentetan reaksi kimia karena pepsin itu sendiri dapat mengaktifkan molekul pepsinogen yang lain. Sekitar setiap 20 detik, isi lambung dicampur melalui kerja kontraksi otot polos. Kita bisa merasakan lapar ketika lambung kosong kita berkontraksi. (sensasi lapar, juga dikaitkan dengan pusat otak yang memonitor status nutrisi darah). Sebagai akibat pencampuran dan kerja enzim, makanan yang baru ditelan akan menjadi bubur nutrien yang dikenal dengan nama kim asam (acid chyme). 3. Usus halus merupakan organ utama pencernaan dan penyerapan Usus halus terdiri dari tiga bagian, yaitu duodenum (usus dua belas jari), jejunum (usus kosong) dan ileum (usus penyerapan). Pada duodenum bermuara dua saluran, yaitu dari pankreas dan kantung empedu. Di dalam jejunum, makanan mengalami pencernaan secara kimiawi oleh enzim yang dihasilkan didinding usus, sehingga makanan semakin halus dan cenderung encer. Enzim yang dihasilkan antara lain : •
Enterokinase, berfungsi mengaktifkan tripsinogen yang dihasilkan pankreas
•
Laktase, berfungsi mengubah laktosa menjadi glukosa
•
Erepsin atau dipeptidase, berfungsi mengubah dipeptida atau pepton menjadi asam amino
•
Maltase, berfungsi mengubah maltosa menjadi glukosa
•
Disakarase, berfungsi mengubah disakarida menjadi monosakarida
•
Peptidase, berfungsi mengubah polipeptida menjadi asam amino
•
Sukrase, berfungsi mencerna sukrosa menjadi glukosa dan fruktosa
•
Lipase, berfungsi mengubah trigliserida menjadi gliserol dan asam lemak. Usus halus adalah organ di mana sebagian besar hidrolisis enzimatik
makromolekul dalam makanan. Organ ini juga bertanggung jawab dalam penyerapan sebagian besar nutrien ke dalam darah. Berikut ini kerja enzimatik dalam usus halus a.
Pencernaan Karbohidrat. Pencernaan karbohidart, yaitu pati dan glikogen, dimulai oleh amilase
ludah dalam rongga mulut yang terus berlanjut dalam usus halus. Amilase pankreas menghidrolisis pati, glikogen dan polisakarida yang lebih kecil menjadi disakarida, termasuk maltosa. Enzim maltase menyempurnakan dan menyelesaikan pencernaan
18
maltosa dan memecahnya menjadi dua molekul glukosa, suatu gula sederhana. Maltase merupakan salah satu anggota keluarga disakaridase, dan masing-masing enzim adalah spesifik untuk menghidrolisis disakarida yang berbeda. Disakaridase itu dibuat dan berada dalam membran dan matriks ekstraseluler yang menutupi epitelium usus halus yang juga merupakan tempat penyerapan gula. Dengan demikian, tahapan akhir dalam pencernaan karbohidrat adalah tahapan yang menghasilkan monomer yang kaya energi dan terjadi dimana monomer-monomer ini sesungguhnya diserap ke dalam darah. b.
Pencernaan Protein Pencernaan protein dalam usus halus melibatkan penyelesaian perkerjaan
yang dimula oleh pepsin dalam lambung. Enzim dalam duodenum membongkar polipeptida menjadi komponen asam aminonya atau menjadi peptida kecil (fragmen yang panjangnya hanya dua atau tiga asam amino). Tripsin dan kimotripsin bersifat spesifik untuk ikatan pepida yang berdekatan dengan asam amino tertentu. Karboksipeptidase akan memecah asam amino satu per satu, yang dimulai pada ujung polipeptida yang memiliki gugus karboksil yang bebas. Aminopeptidase bekerja dalam arah sebaliknya. Aminopeptidase atau karboksipeptidase sendiri dapat menyempurnakan pencernaan protein. Akan tetapi, kerjasama di antara enzim-enzim tersebut. Enzim lainnya yang disebut dipeptidase, yang melekat pada dinding usus, selanjutnya akan mempercepat pencernaan dengan cara memecah peptida-peptida kecil. c. Pencernaan Asam Nukleat pencernaan asam nukleat melibatkan serangan hidrolitik yang mirip dengan yang terjadi pada protein. Sekelompok enzim yang disebut nuklease menghidrolisis DNA dan RNA dalam makanan menjadi nukleotida komponennya. Enzim hidrolitik lainnya kemudian akan merombak nukleotida menjadi nukleosida, basa nitrogen, gula dan fosfat. d. Pencernaan Lemak Hampir semua lemak dalam suatu hidangan mencapai usus halus dalam kondisi sepenuhnya belum tercerna. Hidrolisis lemak adalah permasalahan khusus, karena molekul lemak tidak larut dalam air. Garam empedu dari kantung empedu yang disekresikan ke dalam lapisan duodenum akan melapisi droplet-droplet lemak yang sangat kecil dan mencegahnya agar tidak menyatu, suatu proses yang disebut
19
emulsifikasi. Karena droplet itu kecil maka luas permukaan lemak yang besar menjadi terpapar ke lipase, enzim yang menghidrolisis molekul lemak. Dengan demikian, makromolekul dari makanan secara sempurna dihidrolisis menjadi monomer komponen penyusunnya ketika peristalsis menggerakkan campuran kim dan getah di sepanjang usus halus. Sebagian besar pencernaan diselesaikan lebih awal dalam perjalanan ini, sementara kim masih berada di dalam duodenum. Daerah dalam usus halus sisanya, jejunum dan ileum, terutama berfungsi dalam penyerapan nutrien dan air. Di dalam ileum terdapat banyak lapisan atau lekukan yang disebut vili atau jojot usus. Vili berfungsi memperluas permukaan usus sehingga proses terjadinya penyerapan nutrien dan air akan lebih sempurna. Nutrien berupa glukosa, asam amino, vitamin, mineral dan air akan diserap oleh kapiler darah dalam vili, kemudian diangkut menuju hati melalui pembuluh darah (vena porta). Di dalam hati, sebagian zat makanan berupa asam lemak dan gliserol yang terdiri dari molekul berukuran lebih besar, akan diangkut melalui pembuluh kil, yaitu pembuluh getah bening atau pembuluh limfe. 4. Hormon Membantu Mengatur Pencernaan Hormon yang dibebaskan oleh dinding lambung dan duodenum membantu menjamin bahwa sekresi pencernaan hanya terjadi ketika diperlukan. Ketika kita melihat, mencium atau mengecap makanan, implus dari otak ke lambung akan mengawali sekresi getah lambung. Kemudian zat-zat tertentu dalam makanan akan merangsang dinding lambung untuk membebaskan hormon gastrin ke dalam sistem sirkulasi. Sementara gastrin secara perlahan-lahan bersirkulasi ulang dalam aliran darah kembali ke dinding lambung, hormon itu akan merangsang sekresi getah lambung lebih lanjut. Dengan demikian, semburan awal sekresi lambung pada waktu makan akan diikuti oleh sekresi berkelanjutan untuk terus menambahkan getah lambung ke makanan selama beberapa waktu. Sejumlah hormon lain, yang secara kolektif disebut enterogastron, disekresi oleh dinding duodenum. pH yang asam dari kim yang memasuki duodenum merangsang sel-sel dalam dinding itu untuk membebaskan hormon sekretin. Enterogastron ini mengirimkan sinyal ke pankreas untuk membebaskan bikarbonat, yang menetralkan kim asam itu. Enterogastron kedua, kolesistokinin (CCK), disekresikan sebagai respons terhadap kehadiran adam amino atau asam lemak. CCK
20
akan menyebabkan kantung empedu berkontraksi dan membebaskan empedu ke dalam usus halus. CCK juga memicu pembebasan enzim pankreas. 5. Penyerapan Kembali Air Adalah Fungsi Usus Besar Dari Usus besar (kolon) merupakan kelanjutan dari usus halus. Kolon terdiri dari tiga bagian yaitu kolon naik, kolon datar dan kolon turun. Kolon memiliki tambahan usus yang disebut umbai cacing atau apendiks. Umbai cacing ini belum diketahui fungsinya secara pasti, karena jika ada orang yang dihilangkan umbai cacingnya ternyata tidak mengalami gangguan sistem pencernaan. Peradangan yang terjadi pada umbai cacing disebut apendisitis. Pada pertemuan antara usus halus dan usus besar terdapat suatu penyempitan yang disebut klep ileosekum. Klep ini berfungsi untuk menjaga makanan yang sudah masuk ke dalam usus besar, tidak dapat kembali ke usus halus. Makanan yang masuk ke usus besar sebetulnya merupakan sisa penyerapan dari usus halus. Namun demikian, kandungan airnya msih cukup tinggi. Jika sisa makanan masih mengandung kadar air yang tinggi, usus besar akan menyerapnya. Akan tetapi, jika sisa makanan mengandung sedikit air, usus besar akan menambahkan air. Penyerapan dan penambahan air bertujuan agar feses (kotoran) dalam keadaan tidak cair dan juga tidak padat. Pembentukan feses pada usus besar dibantu oleh bakteri Escherichia coli. Bagian akhir dari saluran pencernaan merupakan bagian menggelembung yang disebut rektum. Penyerapan air tidak lagi terjadi pada rektum. Rektum dapat berkontraksi yang aktivitas kontraksinya dapat menimbulkan terjadinya defekasi, yaitu proses pengeluaran zat-zat sisa hasil pencernaan makanan melalui anus. Anus terdiri dari dua lapisan otot, yaitu otot polos dan otot lurik. F.
ADAPTASI
EVOLUSIONER
PADA
SISTEM
PENCERNAAN
VERTEBRATA
1.
Adaptasi Struktural Sistem Pencernaan Seringkali Berkaitan Dengan Jenis Makanan Sistem pencernaan mamalia dan vertebrata lainmerupakan variasi dari sebuah
rancang bangun yang sama, tetapi terdapat banyak adapatasi yang sangat menarik, yang seringkali berkaitan dengan jenis makanan hewan itu.
21
Dentisi (pergigian), susunan geligi hewan, merupakan salah satu contoh variasi struktural yang mencerminkan jenis makanan. Bandingkan denitisi mamalia karnivora, herbivora dan omnivora pada gambar 41.16. vertebarata nonmamalia umumnya memiliki dentisi yang kurang terspesialisasi, namun terdapat pengecualian yang sangat menarik. Sebagai contoh, ular berbisa seperti rattle snake (ular derik), memiliki gigi taring, yaitu gigti termodifikasi yang menyuntikkan bisa ke dalam tubuh mangsanya. Beberapa gigi taring itu berlubang, seperti alat suntik, sementara yang lain meneteskan racunnya di sepanjang lekukan pada permukaan gigi itu. Ular secara umum memiliki adaptasi anatomis penting lain yang dikaitkan dengan pengambilan makanan. Rahang bawah tertaut secara longgar dengan
tengkorak
melalui ligamen elastis yang memungkinkan mulut dan kerongkongan membuka sangat lebar untuk menelan mangsa yang besar. Panjang sistem pencernaan vertebrata juga berkolelasi dengan jenis makanan. Secara umum, herbivora dan omnivora memiliki saluran pencernaan yang lebih besar, relatif terhadap ukuran tubuhnya, dibandingkan dengan karnivora (gambar 41.17). vegetasi (tumbuhan) lebih sulit dicerna dibandingkan dengan daging karena mengandung dinding sel. Saluran pencernaan yang lebih panjang akan menyediakan lebih banyak waktu untuk pencernaan dan lebih banyak luas permukaan untuk penyerapan nutrien. Satu model kasus adalah katak, yang mengubah jenis makanan yang dikonsumsi setelah mengalami metamorfosis. Kecebong (larva katak) yang memakan alga memiliki usus melilit yang sangat penjang relatif terhadap ukuran tubuhnya. Selama metamorfosis, sisa tubuhnya tumbuh lebih cepat dibandingkan ususnya, sehingga katak dewasa karnivora memiliki usus yang lebih pendek relatif terhadap ukutan tubuhnya. Pada
beberapa
vertebrata,
panjang
fungsional
saluran
pencernaan
sesungguhnya lebih panjang dibandingkan dengan yang terlihat dari penampakan superfisial. Sebagai contoh, sebagian besar hiu adalah karnivora, dengan usus yang relatif pendek dan tidak memiliki “switchback” yang memperpanjang usus manusia. Namun demikian, lapisan usus hiu memiliki pelipatan yang membentuk katup spiral, perangkat yang mirip pembuka gabus sumber botol dan meningkatkan luas permukaan serta menyediakan jalur perjalanan yang jauh lebih panjang dibandingkan dengan jika makanan itu bergerak melewati pipa yang betul-betul halus. 2.
Mikroorganisme Simbiotik Membantu Menyediakan Gizi Bagi Banyak Vertebrata
22
Selain sangat panjang, saluran pencernaan banyak vertebrata herbivora memiliki ruangan fermentasi khusus di mana bakteri dan protista simbiotik hidup. Mikroorganisme tersebut memiliki enzim yang dapat mencerna selulosa, yang tidak dapat dicerna hewan itu sendiri. Mikroorganisme tersebut tidak saja mencerna selulosa menjadi gula sederhana, tetapi juga mengubah gula menjadi berbagai nutrien yang esensial bagi hewan itu. Hoatzin, burung herbivora yang hidup di hutan tropis Amerika Selatan, memiliki tembolok berotot yang besar, sebuah kantung esofagus yang menampung mikroorganisme simbiotik. Ujung-ujung keras yang pada dinding tembolok itu akan menggerus daun tumbuhan dan mikroorganisme akan merombak selulosa. Banyak herbivora termasuk kuda memiliki mikroorganisme
simbiotik
dalam sekum besar, kantung dimana usus besar dan usus halus menyatu. Bakteri simbiotik pada kelinci dan beberapa hewan pengerat hidup dalam usus besar dan juga dalam sekum. Namun demikian, karena sebagian besar nutrien diserap dalam usus halus, hasil sampingan fermentasi oleh bakteri dalam usus besar yang berpotensi sebagai nutrien hilang terikut dalam feses. Kelinci dan rodensia mendapat nutrien ini kembali dengan cara memakan sebagian fesesnya dan melewatkan makanan itu melalui saluran pencernaannya untuk kedua kalinya. Koala, hewan marsupial Australia, juga mempunyai sekum yang membesar, di mana bakteri simbiotik memfermantasi daun-daun eukaliptus yang dirajang halus (gambar 41.17). Adaptasi paling rumit untuk makanan herbivora telah berkembang pada ruminansia, termasuk sapi dan domba (gambar 41.18).
23
