ALMA MATER STUDIORUM Università di Bologna
La riproduzione delle piante AA 2011-2012 Dr. Loretta Triberti – Dip. di Scienze e Tecnologie Agroambientali – Viale Fanin 44, 40127 Bologna
Lariproduzionedellepiante Ilciclovitaledellepiante Ancheperlepiante,comepertuttigliesseriviventi,èfondamentalelapossibilitàdiriprodursi,cioèdisrcinare nuoviindividuidellapropriaspecie,tramandandoilpropriocorredocromosomico. Lepiante,cosìcomenoi,nascono(germinanoedemergono),crescono(siaccresconoedifferenziano),siriproducono(dannosrcineanuoviindividui)einfinemuoiono(disseccano). Infunzionedelladuratadivita,lepiantesidistinguonoin: •
Annuali:svolgonotuttoilciclovitale–dallagerminazioneallamorte–inunasolastagione(solopiante
erbacee,senzafustilignificati), •
Biennali:svolgonoilciclovitaleinduestagioni,riproducendosisolonelsecondoanno(solopianteer-
bacee,es.bietola,cipolla,carota,cavoli,…), •
Perenni:svolgonoilciclovitaleinpiùstagioni,arrivandoariprodursidopoalmeno2anni(piantearbu-
stiveearboree, pocheerbacee) .Essesonodinormadotatedigemme quiescentiposte suorganiperennanti(es.ramispoglinelcasodialberi,rizomi,bulbietuberinelcasodipianteerbacee)concuitrascorronolestagioni avverse.Ogni anno,alrisveglio primaveriledellegemme ,sisviluppan ogermoglichericreanol’apparatofotosintetizzante. Figura1.Cicl ovitalediunapiantaan nuale(es.p apavero)
Figura2.Cicl ovitalediunapiantabi ennale(es.barbabiet oladazucchero)
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Metodidimoltiplicazione Neivegetalisuperiori,laformazionediunnuovoindividuopuòavvenire: •
Perriproduzionesessuale oviasessuata(gamica )
Prevedeunafecondazionecheportaallaformazionediunsemeconcaratteristicheereditatedaentrambiigenitori.L’individuochesisrcinasaràsimileaessi,manonuguale,poichél'unionedeicromosomimaschiliefemminilideterminanuovecaratteristiche.Lamaggiorpartedellecoltureerbaceesiriproducemedianteseme. •
Perpropagaz ioneveg etativa oviaasessuata(agamica ).
Lapropagazionenoncomportaalcuna unionefracorredicromoso micidiversie ilnuovoindivid uo(clone)avrà lostessopatrimoniogeneticodellapiantachel’hagenerato.Nonsihaproduzionedisemimadiorganivegetativi chesidistaccanodallapiantamadre.Questoprocessorendemoltorapidalamoltiplicazionediunapiantamaha losvantaggiodilimitarelavariabilitàgenetica,quindiriducelacapacitàevolutivadellaspecie,concuiadattarsia eventuali cambiamenti ambientali. L’uomo utilizza la propagazione soprattutto per riprodurre gli alberi. Ad esempio,siusanospessotalee,margotteeinnestoperlariproduzionedialberidafruttoepianteornamentali.
Riproduzionesessuale Lariproduzionesessualeavvienemediantelafusionediduecorredicromosomici(fecondazione)che,nellepiante,possonoprov eniredadueind ividuidifferenti(fecondazioneincrociatao allogamia )odaununicoindividuo (autofecondazioneo autogamia ).Lecellulechesifonderannofraloroperdareilnuovoindividuohannouncorredocromosomicodimezzatoesonodette:gameti.Quellomaschileèchiamatopolline,prodottonelleantere, quellofemminile:cellulauovo,prodottanell’ovulo. Nellepiantesuperiorilafusionedeigametiavvieneall’internodifiori,strutturecheservonoancheanutriree proteggerelozigote,cioèlanuovacellulachesisvilupperàdallalorounione.Tramitesuddivisionicontinue,lo zigotesitrasformeràinembrione,cioènelsemeche,germinando,daràsrcineallanuovapianta.Durantelosviluppo,l’embrionepuò,omeno,esserecontenutoinorganidelfioredisrcine(ovario),cheformanoilfrutto. Figura3.Schem adiriproduzionesess ualediunapiantasu periore
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Nelmondovegetaleesisteun’enormevariabilitàdifiori,semiefrutti. Proprioinfunzionedeltipodifioreefrutto,l’ampioraggruppamentodellepiantechesiriproduconoperseme (spermatofite )èsuddivisoindue phyla: Gimnospermee Angiosperme.Laprimadivisionecomprendetuttele piante(es.larice,abete,pino,ecc.)cheproduconosemiprividirivestimento(ilterminegimnospermaderivadal grecoesignif ica,letteralmente,“semenudo”).Lespecie appartenentialsecondogrupp ohannoinvece semiracchiusiinunfrutto(angiospermasignifica"semeconinvolucro"). Figura4.SemidiGimnospermeeAngiosperme
Ilfiore Anatomiadelfiore
NelleAngiospermeifiorisonogermoglimodificati,costituitidaquattropartifondamentali(verticilli)dispostiad anelloattornoadapicispecial izzati.Lapartepiù esterna,ilcalice,ècostitu itadaisepali: fogliemodifi cate(brattee),solitamentedicolo reverde.L’anellosituatoimmediatamentepiùall’internoèlacorolla,forma tadaipetali, anch’essicostituitidafogliemodificate,solitamentedibell’aspettoemoltocolorate(hannospessofunzionevessillifera,dirichiamoperinsetti pronubi,chefacilitanolafecondazione).Laterzaserieèlaporz ionemaschiledel fiore,costituitadaglistami,suddivisiinfilamenti(opedicelli)eantere,ovevieneprodottoilpolline.L’ultimaserie,piùinterna,èquelladeicar pelli:porzionefemminiledelfiore contenentelecellu leuovo,ove,dop olafecondazione,sisvilupperàilseme .Spessoicarpellisonofusi assiemeaformar eunastruttura, chiamatapisti llo,che, dinorma,èformatodastigma,stiloeovario. Figura5.Fiorediun’Angiosperma
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Impollinazioneefecondazione
Ungranulopollinicogiungesullostigmaequigermina(impollinazione),emettendountubettochepercorretuttolostilo.Essoarrivanell’ovarioefondeilproprionucleo,contenentemetàcromosomipaterni,conquellodella cellulauovo(anch’essaconmetàdeicromosomimaterni)contenutanell’ovulo(fecondazione).Dopolafecondazione,l’ovulosisviluppainsemeall’internodell’ovario,chevaviaviaingrossandosi,trasformandosiinfrutto. Laformazionedelfruttorappresental’aspettoesclusivodelleAngiosperme.NelleGimnosperme,infatti,gliovuli nonsonoracchiusinegliovarimasitrovanosullasuperficiedifogliespecializzate,similiascaglie,dispostea formareiconi.Dopolafecondazione,nonsiforma,dunque,alcunfrutto,mal’embrionecrescenudo. Figura6.Imp ollinazioneefecon dazionediun’Angiosp erma
Inentrambiicasi,comunque,lafecondazione,soprattuttoseincrociata,puòesserefacilitatadaagentiimpollinatori.Questiultimi(vento,acqua,insettipronubiealtrianimali,es.colibrì)trasportanoilpollinedalleanteredegli stamifinsullostigmadelpistillo,avviandol’impollinazione. Comedetto,lostigmasucuigiungeilpollinepuòappartenereaunindividuodiverso(fecondazioneincrociata)o allastessapianta(autofecondazione)chehaprodottoilpolline.Inalcunicasilafecondazionepuòavvenireaddiritturaconfioriancorachiusi(fecondazionecleistogama)ilcheprecludequalsiasipossibilitàdifecondazioneincrociata. Inbaseaquest’aspetto,lespecievegetalisipossonosuddividereil: •
•
Piante allogame ,nellequaliprevaleunafecondazioneincrociata(inalcunespecieessaèaddiritturaobbligatadafenomenid’incompatibilitàchenonpermettelosviluppodeltubettopollinicoattraversolo stilodeifioridiunastessapianta,ades.inmolte Brassicaceae ) Piante autogame,nellequaliprevalel’autofecondazione,che,ovviamente,raggiungepercentualiprossimeal100%nelcasodifecondazionecleistogama,come,adesempio,nelgrano,orzo,ecc.
Tipidifioreeinfiorescenze
Difiorivenesonotanti.Unaloroprimasuddivisionepuòesserecondottainquestitermini: Fioreermafrodita(fioreprovvistodiorganisiamaschilisiafemminili), •
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Fioreunisessuato maschileostaminifero(contienesolostami),
•
Fioreunisessuato femminileopistillifero(contienesolocarpelli).
Sullabasediquestetipologie,lepiantesidistinguonoin: •
Monoiche, confiorimaschiliefemminilisullostessoindividuo(es.abete,melo,grano,ecc.). Lamaggior
partepresentafioriermafroditi.Alcunehannoinvecefioriunisessuali,ma,inquest'ultimocaso,ambedueitipi(maschiliefemminili)sonoportatidallastessapianta,comenelmais(siparladipiantedicline).
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•
Dioiche, confioriunisessuatipresentisuindividuidiversi(es.actinidia,cachi,ginkgobiloba,tasso,allo-
ro,ortica,salice,pioppo,ecc.).Sihannodunquepiantemaschili(chedisperderannoilpolline)epiante femminili(chefruttificheranno.) Ifiori,inoltre,possonocrescere singolioriunitiininfiorescenze Leinfiorescenzesonodiverseespessoformanolabasedistintivadellevariefamigliebotaniche.Adesempio,si hanno:glomerulo(barbabietola),spiga(frumento),amento(spigapendula:castagno,nocciolo),spadice(spiga adasseingrossato:mais),capolino(girasole,trifoglio),racemo(senape,lampone,ribes),grappolo(robinia,lillà), ombrella(carota,finocchio),corimbo (azzeruolo,valeriana) , cima(borragine)epannocchia(avena,nespolo).A voltesonoleinfiorescenzepossonoessereanchecomplesse. Figura7.Tipologied’infiorescenze
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Ilfrutto
Figura8.FruttodiAngiosperma
Seilfiorenonvienefecondato,generalmenteatrofizzaecade mentre, in caso di fecondazione, l’ovulo forma il seme, nel casodelleAngiospermeprotettodentroilfrutto(ovarioingrossato). Ilfrutto,dettoanche pericarpo,ègenera lmentecostitu itoda 3parti:epicarpoesterno,confunzioneprotettiva,mesocarpo, avoltecarnoso,eendocarpo,tessutocheracchiudeisemi. Dalpuntodivistabotanicosidistinguono fruttiveri aiquali concorronosoloitessutidell’ovariodellapiantamadree falsifrutti ,costituitianche,oaddiritturasolo,datessutiextraovarici. Figura9.Chiavediclassificazionedeifrutti
Frutto
Semplice
Infruttescenza
Carnoso
DRUPA
POMO
Secco
BACCA
Deiscente
BACCELLO
SILIQUA
COMPOSITA
MULTIPLA
Indeiscente
CAPSULA
SAMARA
GHIANDA
ACHENIO
CARIOSSIDE
Inoltreesistonofrutti monospermi(con1soloseme)e plurispermi(contenentipiùsemi).Visonoanche frutti apireni (senza semi) che si formano in assenza di fecondazione (fenomeno denominato partenocarpia), ad esempioinpero,vite,agrumiecc. Ifruttisonoancheclassific atiinfunzionedellaconsis tenzadeglielemen tidelpericarpo(epi- ,meso-eendocarpo),inbasealla carnositàdell ’ovario( secchio carnosi)ealladeiscen za(fruttiche siapronospontan eamentea maturità:deiscenti,ochenonsiaprono:indeiscenti). Esistonoanche infruttescenze, costituiteda fruttipiùo menounitifraloro,cheposson oessere composte (il fruttoèformatodaovariracchiusiinununicofiore)omultiple(fruttosrcinatodaovarididiversifiori,cresciuti insieme). Vainfinericorda tocheilfruttodeibotanicinonsemprecoincid econciòchenoi definiamofrutto,cioèl’orga no eduledidetermi natepiante.Adesempio ,lanoce chesimangiaè,invero,costituita solodaicotiledoniracchius i nelladrupa.
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Figura10.Principalitipidifrutti
Mandorla
Cilie ia
Pesca
Mela
Uva
Figura11.Di fferenzefrapom o(es.mela)e drupa(es.pes ca).Figu ra12.Frutti veriefalsi
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Dispersionedeifrutti
Èilprocessoconcuiilfruttosiallontanadallapiantachel’hasrcinato.Essofacilital'occupazionedinuoviterritori,allaricercadicondizioniambientalipiùfavorevoli,ediminuiscelacompetizionesiatralenuoveplantulesia traquesteelapiantamadre. Ladispersionespazialedelfrutto,unavoltamaturo(definitaanchedisseminazione),puòavvenireper: •
Autocoria (o autodisseminazione): viene effettuata dal frutto senza bisogno di energie esterne. L’autodisseminazionesipuòverificareoltrepercadutadeifruttipergravità(disseminazione barocora) bolocora ancheperlaloroespulsioneadistanza(disseminazione )cheèilfenomenodeifruttiadeiscenzaesplosiva,causatadallapressi oneidrostaticachesiform aallorointernonelmom entodellamaturazione,comenelcocomeroasininocheamaturitàesplodealminimourtolanciandoisemifinoa6m didistanza.
•
Idrocoria:èladispersionepermezzodell'acquaeffettuatadafruttiosemichesonoingradodigalleg-
giare.Inquestocasolaparteesternadelfruttoèspessoimpermeabileoppurecontieneariaall’interno comequellidellanocedicocco,chepossononavigareinmareperlunghiperiodiegerminarequando trovanounaspiaggia,altrettantosuccedenella Cakilemaritima (ravastrellodellespiagge), Brassassicacea tipicadeilitoralisabbiosi,dovelaparteinferioredelmericarpo,amaturità,siseparadallasuperiore evienetrasportatodallecorrenti,consentendolacolonizzazionedinuovilidi.Altrepiantepresentano escrescenzesuberificatechefacili tanoilgalleggiam ento,comelevalvesuber ificatedeifruttidelgenere Rumex oisemidelgenere Hygrophila chehannopeliappressatichesirizzanoalcontattoconl'acquae fungonodasalvagente. •
Anemocoria:èladispersionecausatadalventodisemileggeriepiccoli,avoltedotatidistruttureadattealvolocome lealidellesamare,ilpa ppodegliachenidella Compositae ,gliarillitra sformatiinpelidel Salix odelleAsclepiadaceae .
•
Zoocoria:dispersionecausatadaglianimali,chesidistinguein: o
Endozoocoria: quandoifruttisonoingeritidaglianimalieliberaticonlefeci.Inquestocasoil
fruttodeveessereappettibile(frutticarnosiesemisuccosi ),benvisibile(dicoloreros soogiallo)eilsemedeveesserebenprotettodaltegumentoperattrave rsareindennel'apparatodigerentedell'animale.Anzi,spessol'aggressionedeisucchigastriciinterrompeladormienzadei semi,facilitandonelagerminazione. o
Epizoocoria: quandoifrutti aderisconoalla superficiedeglianimali, conmeccanismidiagga nciocomepeliuncinati( Xantiumitalicum , Cenchrusincertus )osuperficivischiose(bardana,ave -
na,vischio),chenepossonofavorireiltrasportoancheanotevolidistanze. •
Mirmecocoriaèladisseminazi oneeffettuatadalleformichechetrasporta noisemineiform icaidovele larveconsumanolasolapartericcadisostanzenutritive,lasciandoilsemeintatto(es. Myrtuscommunis, Rhamnusalaternus ).
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Glirocoriaècompiutadairoditoricheraccolgonoeconservanoisemi.
•
Antropocoria seifruttisonodispersiinvolontariamentedall'uomo,ilche,coiviaggitranscontinentali
può far percorrere loro distanze enormi, permettendo l’invasione anche in ambienti completamente nuovi,prividicompetitori,tantodadiventarespeciepredominanti(es.cactusinAustralia).
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Figura13.Prin cipalimodalitàdidisper sionedeifrutti.
Ilseme
Ilsemeèrappresentatodall’embrione,cheèunapiantainminiatura,incuisiriconosconogiàfoglie,fusto,radici. Adessosonogeneralmenteassociatitessutidiprotezioneeriservanutritivadisrcinematerna,formanti,nel loroinsieme,ilfrutto. Lastrutturadelfruttosisuddivideneiseguenticomponenti: •
Embrione(verosemeogerme): cherappresentalanuovapiantina . Es-
so deriva dalla divisionedello zigote, cioè della prima cellula originata dallafusionedeigameti:maschileefemminile.Nell’embrionesisviluppano:unaradichetta,cioèilprimordiodell’apparatoradicalecongeotropismo positivo (crescita verso il basso),una piumetta, chesi sviluppa in sensooppostoallaprima,costituendol’iniziodell’assecaulinare,elefoglieprimordiali,dettecotiledoni.
Figura14.Fruttodel grano(= cariossid e)
Un’importantedivisionefralepianteafioreècostituitadallapresenzanel seme di una o due di queste foglioline iniziali. Abbiamo, infatti, piante monocotiledoni(conunsolocotiledo ne,es.grano,orzo ,mais,iris,cipolla,ecc.)e dicotiledoni(conduefoglioline;es.barbabietola,cavoli,margherite,piantearboreeearbustive). •
Endosperma: tessutodiriservaattoanutrirelaplantuladurantelepri-
mefasidicrescitasotterranea,finchénonèingradodisvolgerelafotosintesi. Lesostanzecontenutedell’endospermapossonoesseredivario tipo:visonosemiconprevalentiriserv eglucidiche(amido,zuccheri ),altriconriserveproteicheolipidiche(olio). •
Tegumentoprotettivo : Itessutiprotetti viderivanodaitessutidell’ ovuloodell’ov ario.Laprotezi oneè
tesainnanzituttoaprevenireladisidratazioneemortedell’embrione.Peròiltegumentopuòancheser-
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vireaevitarel’ingressodell’acquanelsemeprimachevisianocondizioniadatteallagerminazione(il chelomantieneindormienza,impedendoglidigerminareinambientiavversi). Lecaratteristichediquestetrecomponentineisemidellediversespeciepossonovariaremolto.Adesempio: Nel frumento (monocotiledone) l’endosperma, ricco di amido, rappresenta l’80-86% del peso del seme; l’embrione(contenenteolio)il3-4%,iltegumento,chiamatocrusca(fibrosa),ilresto. Nelfagiolo(dicotiledone)l’embrioneèunaparteminimadelsemeeleriservenutritive(costituitedasostanze azotate)sonocontenuteneiduecotiledoni,chefungonodafoglienelleprimefasidivitadellaplantula Nellabarbabietoladazucchero(dicotiledone)leriservesonoprincipalmentecontenutenell’endospermaemeno neicotiledoni.Embrioneedendosperm asonoinclusiinun tegumento(pericarpo) lignificato,cheèrivestitoda unsottiletessuto,dettotesta. Germinazionedeisemi
Lagerminazionedeisemiconsiste nell’accrescimentoesvilup podell’embrione,chesitrasform ainplantulacon radiciefustoefoglie.Ilprocessoiniziaconuningrossamentodelseme,causatodaassorbimentoidrico,eterminaquandolaplantulaha creatounasupe rficiefotosinteticaingradodipro vvederealpropriofab bisognodicarboidrati.Lagerminazionesisuddivideinduefasidistinte: •
•
Inizialmentel’acquaentranelsemeeinnescaunaseriedimeccanismienzimaticichefavorisconolascissione delle sostanze diriserv a, rendendole assimilabili dall’embrionein sviluppo. Tale fase può ulteriormentedividersiintresottofasi:all’iniziosihaunrapidoassorbimentod’acquadovutoprincipalmenteall’idratazionedeimaterialidiriservaedellepare ticellulari;nelsecondomome ntol’assorbimentosi azzera e inizia l’attivazione enzimatica all’interno del seme; nell’ultima sottofase riprende l’assorbimentoidrico,dovuto,ora, all’aumentodiconcentrazi oneosmoticacausatadall’ idrolisidellesostanzediriserva. Laprimasottofase,cheavvien epermeccanismichim ico-fisici,procedeancheseilsemenonèvitale.Vicevers a,l’idrolisidelleriserveèsintomo diperfettafunzi onalitàdelseme ,poichéavvienesoloseisistemienzimaticifunzionanocorrettamente. Nellasecondafase,laplantula,costituitadaasseipocotileeradichetta,siaccrescefinoallacompletaautonomia.Sitrattadiunafased’intensaattivitàmetabolica,conprevalentesintesidimateriaorganica: tuttiglielement ifondamentaliperlavitadevonodunqu eesserepresen tiedisponibili .Inquestafasesi distinguonospecieincuil’ipocotile si allungatantodaportarei cotiledonisopralasuperficiedelsuolo (germinazioneepigea )especiecheaccresconopocol’epicotile,cosìcheicotiledonirimangononelterreno( germinazioneipogea ).Nelprimocasoicotiledonisvolgonolafunzioneclorofilliana,esoloinseguitoverrannosostituitidallefoglievere;èquestoilcasodiquasitutteleconifereedellamaggiorparte dellelatifogliecome,adesem pio,lelegumin osepiùtermofi le(es.fagiolo esoia).Nelsecondocasoilsemerimanesotto terraelafunzione clorofillianavieneiniziatedallefoglievere.Ciòètipico,adesempi o, perlemonocotiledoni(es.grano,mais)eleleguminosedeiclimifreschi(es.favaepisello).
Figura15.Em ergenzaipogeadelmaise depigeadelfagiolo.
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Lagerminazioneèinfluenzatasoprattuttodallatemperatura,dall’umiditàedallapresenzadiossigenonelsuolo. Latemperaturaèparticolarmenteimportante.Ognispeciepresentaunatemperaturaottimaleperlagerminazione,allaqualel’interafaseprocedeallamassimavelocità.Essaèlegat aessenzialmenteallalatitudinedellazonadisrcinedellaspecie.Aldisopraealdisotto ditaletemper aturalagerminazioneavvienelentamenteonon inizianeppure.L’acquaèovviamenteimportantepoichéilseme,periniziareilprocessogerminativo,deveimbibirsi.Essanondeveperòess eretroppaperché,soprattuttodurantelafasedi attivacresci ta,laplantula deverespirareeincondizionidieccessivaumiditàdelterrenovipuòesserecarenzadiossigeno.Ciòpuòfrequentementeaversiinsuoliumidimoltopesanti,incliniairistagniidrici. Dormienzadeisemi
Moltiseminongerminanoappenadispersidallapiantamadremarimangonoinunostadiodiquiescenzaperperiodipiùomenoprolungati,senzaperaltroperderelacapacitàdigerminare(rimangonoinfattivitali).Questo fenomeno,denominatodormienza,rappresentaunmezzodidifesadellaspecie,poichéevitalagerminazione quandosiprospettaunperiodoavversoallacrescitadelnuovoindividuo(es.lastagioneinvernale).Esistonodiversitipididormienza;fondamentalmentesipuòdistinguereuna dormienzainnata ,dovutaafattoriintrinseci alseme(es.meccanismienzimatici,semiduri,ecc.)chesiinterrompesolodopouncertoperiodo,indipendentementedafattoriesterni,euna dormienzaimposta dafattoriambientali(es.luce,ossigeno,temperatura,acqua, ecc.),chevieneinterrottaappenailfattoreinquestionesuperadeterminatesoglie. Moltespeciepresentanounrivestimentoseminaleduro,impermeabileall’acqua,chesiammorbidiscesolodopo uncertoperio do,conl’alterna nzadifreddoecaldo,inseguitoascarific aturameccanicaosolodopoessere passatiattraversol’apparatodigerentedegliani mali.Inaltricasiilseme contieneinibitoridellager minazionesolubiliinacqua,tantochebastasommergerloperpochigiorniperrisvegliarlodalladormienza.Ancora,altrisemi germinanosolodopoesserestatisottopostiabassetemperatureperalcunigiorni(es.vernalizzazionedelgrano), oppurevengonorisveg liatisolodopo esserestatiespos ti,anchesolobrev emente,allalucedelsole(maga riportatiallasuperficiedelterrenoconlearature). Lasemina
Lasemina può avvenirediretta mente nell’appezzamentoin cuis’inte nde coltivarela specie(semin a inpieno campo)oppureinsemenzaio(ambientepiùomenoprotetto)dalqualesiottengonopiantecheandrannotrapiantateinpienocampoquandoavrann o3-4foglie.Quest’u ltimatecnicaèusataparticolarmen teperspecieortofloricoledicuisivuoleaccorciareilciclo,facendoletrascorrereleprimefasidicrescitainambientepiùfavorevole. Laseminainsemenza ioèpiùsempliceegeneralm entefornisceunamaggioreperce ntualediemerg enzapoiché sipossonoteneresottocontrollolecondizionipedo-climatiche,scegliendoilterricciopiùidoneo,riscaldando l’aria(es.conserre,tunnelecc.)eirrigandoquandonecessario.Quellainpienocampoècomplessapoichésideve porremoltaattenzi one allo stato delterre noal momentodella seminae alla precedentecoltur a eseguita nel campo(precessione).Laregolazionedellaquantitàedeposizionedellasementeèpiùdifficile;inoltrelecondizionidiluceetemperaturasonodeltuttoaleatorie. A)Nelsemenzaio isemipossonoessereinterrati(manualmenteoconappositemacchine)oinpiccolesuperfici diterreno,magarisottoserraodentr ocassoniinvetrooppu re,singolarmente,inconten itorialveolati,ciascuno contenenteunpanediterra.Nelprimocasolepiantinedatrapiantaresarannoestrattearadicenuda,nelsecondo,laradicesaràcontenutanelpanediterraelepiantesubirannomenostressdatrapianto.
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Figura16.Sem inainsemenzaiodipian teornamentali:A) Seminaincassett a,B)Copertur aconlastradivetro,C)Piantin epronteperil trapianto,D)Pian tinearadicenudapos teadimorainvasetti.
B)Inpienocampolaseminapuòavvenirefondamentalmenteconleseguentimodalità: •
Aspaglio (semiuniformementedistribuitinelcampo).
•
Abuchetteopostarelle (unoopiùsemiinterratiinpiccolebucheareciprocadistanzaprestabilita)
•
Afilepiùomenodistanziatefraloro(semidistribuitilungofiledistanziatefraloro).
Ilsemepuòesserdepostonelterrenosiamanualmente(aspaglioseguitodaunaleggeraerpicaturaperinterrarlo,abucamedianteuncavicchio)siameccanicamente(conseminatriciafilacontinua,es.dagrano,odiprecisione,conlequalisifissaancheladistanzalungolefile)e,generalmente,avvieneinperiodoautunnaleperlespecie microterme,cherichiedonotemperaturenonelevate(es.grano,orzo,colza)oprimaverile,perpianteconelevati fabbisognitermici,comemais,soia,barbabietola,ecc. Perlabuonariusc itadellasemina ,siainsemenzaiosiainpien ocampo,sidevonousare semidibuonaqualità e germinabilità(èpreferibileimpiegareseminontroppovecchi–prodottinonoltredueanni–poichélalorofacoltàgerminativasipuòridurrevelocemente).Inoltreilterreno(oterriccio)diseminadeveavereunabuonastruttura,presentandoun’equilibrataquantitàdiariaeacqua,eun’eleva tafertilità.Infinel’ambi entedeveavereidoneecondizionitermicheed'illuminazione,questeultimefondamentalidall’emergenzainpoi. Selaseminaèfattabene,dopouncertoperiodo(variabiledaspecieaspecie)spunterannolenuovepiantine (emergenza).Aquestopuntosonoimportanti:luceeumiditàidoneeallevariespecie.Alraggiungimentodelle35foglie,lepiantinecresciuteinsemenzaioocontenitorialeveolativerrannoestirpateetrapiantate,mentrequelleemerseinpienocamposarannodiradate,qualoraseminateineccessoenonadistanzaprestabilita.
Propagazionevegetativa Nellapropagazionevegetativanonabbiam oalcunrimescola mentodeicorred icromosomici,masolounapianta madreche,medianteunaporzionedeipropritessuti,dàsrcineaunoopiùnuoviindividui,conlesuemedesime caratteristichegenetiche.Itessutipossonoessernaturalmentepresentieattiafunzionareeffettivamenteaquestoscopo(es.imeristemichesitrovanonellegemmeonellezonecambialideinodideiculmi)ovveropossono esseregiàdifferenziati(es.parenchimifogliarioradicali),artificialmenteindottiaemetterefusticinieradicimedianteappositiaccorgimentifisico-meccanicioormonali.Lapropagazioneèmoltoimpiegataperlamoltiplicazionedispecie arboreeoarbustive,lacuiriprodu zionesessualenonsoloimpieghere bbeanni,maavrebbeesiti incertiperquantoriguardailmantenimentodellequalitàvarietalidaunagenerazioneall’altra. Imetodiperpropagarevegetativamentelepiantesononumerosi.Traipiùcomunisipossonoricordare:
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Divisione
Lepianteerbaceeperenni ,nellagrandemaggioranza,sipropaganomedia ntedivisione.Questometodo semplicissimoconsisteneldiv iderelepianteindueopiùpar ti,ogiàprovvi stedifoglie,fustoeradici oppurecongemmeingradodisvilupparenuoviindividui.Èquestoilnormalemetododipropagare,adesempio,lepianteche hannofustimetamorfosati,dotatidigemmedormienti.Traquestisipossonocitare: Ituberi ,che sonofustiingrossatichesisviluppanosottoterra(es. Tuberodipatata
patata), I rizomi,chesonofustiallungatichesisviluppanosottoterra(es.
Iris), Ibulbi ,costituitidallabasecarnosadifogliechesidipartonodaun
piccolofustochesitrovasottoterra(es.aglio,cipolla,tulipano), Glistoloni, chesonofustistrisciantichesisviluppanosopraterra (es.fragola).
Stolonedifragola
Cometuttiifusti ,tuttiquestiorgan ipossiedonodellegemme(su lle patatesichiamanoocchi)che,unavoltacheavvieneildistaccodalla pianta madre, sono spontaneamente indotte a germogliare (per mancanzadidominanzaapicale),emettendonuoveradiciefustiaerei.
Bulboditulipano
Un particolare metodo propagativo è la divisone delle cespitose, cioè quellegraminaceecheformanonumerosiculmiaereiapartiredaununico apparatoradicalefascicolato.Ladivisonedelcespoconsistesemplicementeneldividereindueopiùpartil’interapiantaquandoessaharaggiunto dimensioniragguardevoli.Conunforconesiprocedeallasuddivisione,facendoattenzionesiaanonrovinarel’apparatoradicale,siaacheinuovi esemplariabbianotuttiglielementidellapiantasrcinale:radiceconpane di terra, culmi e adeguata superficie fotosintetizzante. Le nuove piante vannosubitointerrateorinvasateperprevenirneildisseccamento. Talea
Èunmetodomoltocomunedimoltiplicarepianteornamentali.Comemezzopropagativosiutilizzaunaporzione difusto,ramoofoglia(quindiavremotaleelegnose,semilegnoseoerbacee).Poichétuttiquestiorganinonsono, ingenere,attiallarigenerazionedell’interapianta,lataleanonèsemprepossibile.Adesempio,dallefoglieèimpossibilefaremettereradicinelcasodellerose,maciòèmoltofacileperficusebegonie.Ilradicamentoegermogliamentodiorganivegetativivageneralmenteeseguitointardaestateoinizioprimaveraerichiedeparticolaricondizioni,soprattuttodiluceetempera tura.Occorronoumiditàecaloremod erato,evitandoristagn idiacquaeraggidirettidelsoleedèopportunoapplicarealpropaguloappositifitormoniperstimolarneilradicamento. Le taleeerbacee sifannogeneralmenteinprimavera,utilizzandogiovanigermoglidimediosviluppo,seneriduconolefoglieesipongonoinlettodisabbia,terriccioetorba,coprendoconlastredivetroosacchettidipolietilenetrasparente. Perle taleelegnose daeffettuarsinellatardaestate, siusanoporzionidiramotaglia tesottounnodoprovviste dialmenoduegemme,esipongono,asecondadeicasi,all'apertointerrenobenlavoratoesano,inserraoin cassone.
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Figura17.Tal eaerbacea:A)Tagliare unramettodi15c mcirca;B)St accarelefogliet rannequelleter minali;C)Porrel ataleainvasointerran doquasituttoilf usto.
Alcunepiante,comela Begoniarex, possonoemettereradicidatagliprodottisullenervaturedellapaginainferioredellefoglie,queste,posteacontattoconterriccioecoperteconlastredivetro,darannoluogoallenuovepiantine. Figura18.Tal eadifogliadiBegoniarex :A)Staccarelaf ogliadallapiantamadre;B )Inciderelene rvature sulrovesci odella foglia; C)Porre incasse ttafissa ndolaI foglia alterri cciocon,f orcelle;D) Nuovepi antine nateincorrispondenzadeitagli.
Margotta
Lamargottanonèaltrocheunataleaancoraattaccataallapiantamadre.Verràstaccatasolodopol'emissione delleradici.Siusa,inpartico lare,perlepiante chedifficilmentesiriesc onoariprodurrepertaleaodivisi one.Si praticauntagliosulfustoosuunramodellapianta,asportandounapiccolapartedicorteccia,siponesfagno umidootorbasull apartetagliata esiricopre,conunrivesti mentodipolie tilenecheprot eggeemantien el'umidità.Dopounperiodochevariada1a4mesidall'incisione,lapiantaemetterànuoveradiciesipotràquindiprocedereall'asportazionedelnuovoindividuoeallasuamessaadimora.
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Figura19.Molt iplicazioneperm argotta:A)Taglioanu laredellacortecc ia(parziale);B )Sfagnoumidosul taglio;C)Protezion econsacchetto dipolietilene
Propaggine
Lapropaggine,assaisimileallamargotta,cons istenelfarpr odurreradiciairamidiunarbusto piegandolisinoa terraeinterrando li,dopoaverprodottodelleincisi onialivellodeinodiperfacilitarel'emis sionedelleradici .A radicazioneavvenutasistaccanolenuovepianteesicollocanoinvasooinpienaterra. Figura20.Molt iplicazioneperp ropagginediunph otos
Innesto
Metodo"professionale"eabbastanzadiffic ileperottenerenuovisoggetti pervianon sessuale.Difatto,si tratta diprendereduepiante,anchenondellastessaspecie,dicuiunaforniscelaparteradicaleel’altralaparteaerea, comprendentegemmeinsviluppoodormienti. Facendo combaciare, con opportune tecniche, le due parti,si favoriscela naturale inclinazione delle piantea “saldarsi”,ottenendounnuovoesemplarechesommiicaratterimiglioridelleduepiantedisrcine,dicuiunaha fornitol’apparatoradicale,l’altralaporzionesopraterra,confusti,rami,foglieefrutti. Inquestomodo,sisonomiglioratenumerosespecie,rendendolep.es.piùfortiallemalattiechecolpisconoleradiciopiùadatteacertitipiditerreno,e,nelcontempo,piùproduttive,confioripiùbelliofruttipiùbuoni. Laparte diramoda inserire sull’altrapiant a,cheè giàradic ata, vienedenom inata nesto,mentrequellasulla qualeavvienel’innestosidice portinnesto.Visonoparecchitipid’innestoasecondachesiutilizzicomenesto una gemma o una porzione di ramo da inserire, con opportuni tagli, perfettamente aderente alla parte subcorticale(ilcambio)delportinnesto.Abbiamoquindil'innestoaocchioogemma,amarza,aspaccoecc.Unparti-
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colaretipod’innestoèquellodetto"perapprossimazione"nelqualesisaldanofralorodueramidipiantediverse che continuanola loro vita indipendentemente; ilnestonon vienestaccat o dallapianta che lofornis cefinoa quandononèavvenutalasaldatura. Figura21.In nestiamarza:A)In nestoasperone; B)Innestoadop piospaccooall' inglese
Figura22.In nestiadocchiooagemm a:A)Tagliodellagem ma;B)Gemmapron taperessereinse rita;C) Taglioappositone lportinnesto;D )Inserimentode llagemma;E)Legat ura.
Micropropagazione
Permicropropagazione(opropagazioneinvitro)s’intendelacolturain vitro di specie vegetali in una forma miniaturizzata, in condizioni d’illuminazioneetemperaturacontrollate.Lemicropiantevengonoallevate,anzichésuterriccio,inungelriccodituttelesostanzenutritivedi cuinecessitano:saliminerali,vitamine,saccarosio,sostanzeormonali. Perquestotipodimicropropagazionesiutilizzanogemmeomicrotaleedi una pianta madre e le si fanno sviluppare in provette tenute in laboratorio finché non radicano. Poi si trapiantano in serra e in pieno campo.Ancheinquestocaso,dunquesitrattadipropagazionevegetativa e le pianteottenu tesono geneticamente tutte ugualialla piantamadre , chehadonatoiltessuto.
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Conquestotipodicolturalepiantinepossonoessereriprodottemoltovelocemente,svincolandoivivaicommercialidallastagionalitàtradizionaledellapropagazionepertaleaoperinnesto.Inoltreèpossibileottenerequantitàmoltoelevatedipiante,conciclidi3-4settimanedidurata,intuttol'arcodell’anno. Nelprocessodimicropopagazionesidistinguonoleseguentifasi: •
Induzioneestabilizzazionedellepiantemadriinambienteasettico.
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Promozionedell'attivitàrigenerativaemoltiplicazionedeinuovigermogli.
•
Induzioneesviluppodinuoveradiciallabasedeigermogli.
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Trapiantoeacclimatazionedeinuoviindividui
Figura23.Sc hemadellatecnicadimi cropropagazione
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Sommario
Ilciclovitaledellepiante..................... ..................... ..................... ..................... ...................... ...1 Metodidimoltiplicazione.................... ..................... ..................... ..................... ...................... ...2
Riproduzionesessuale...................................................................................................................................................................2 Ilfiore.....................................................................................................................................................................................................3 Ilfrutto.............. ................ ............... ............... ............... ............... ............... ............... ............... ............... ............... ................ .............6 Ilseme....................................................................................................................................................................................................9
Propagazionevegetativa...........................................................................................................................................................12 Divisione.............. ............... ............... ............... ............... ............... ................ ............... ............... ............... ............... ............... ........13 Talea.............. ............... ................ ............... ............... ............... ............... ............... ............... ............... ............... ................ ............... 13 Margotta............... ................ ............... ............... ............... ............... ............... ............... ............... ............... ................ ............... .....14 Propaggine.............. ............... ............... ............... ............... ............... ................ ............... ............... ............... ............... ............... ...15 Innesto............... ................ ............... ............... ............... ............... ............... ............... ............... ............... ............... ................ ..........15 Micropropagazione............... ............... ............... ............... ............... ............... ............... ............... ............... ................ ............... 16
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